ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣΣΧΟΛΗ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ, ΔΑΣΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΟΥ

ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣΤΜΗΜΑ ΔΑΣΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΛΙΒΑΔΙΚΗΣ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ

ΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ

Διερεύνηση της απόκρισης του Lotus corniculatus L. σε συνθήκες υδατικού ελλείμματος

Μιχάλης ΚιώτηςΑ.Ε.Μ 5655

ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2016

ii

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ.....................................................................................................Σελ. 1

1.1.Κλιματική Αλλαγή και τα σενάρια για τις επιπτώσεις της στην ανάπτυξη των

φυτών ...................................................................................................................Σελ. 1

1.2. Η σημασία και ο ρόλος του νερού στην ανάπτυξη των φυτών.................Σελ. 3

1.3. Το είδος Lotus corniculatus.......................................................................Σελ. 4

2. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΚΗ ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ..........................................................Σελ. 6

2.1. Υδατικό δυναμικό......................................................................................Σελ. 6

2.2. Oσμωτικό δυναμικό...................................................................................Σελ. 7

2.3. Δυναμικό σπαργής ή πίεση σπαργής.........................................................Σελ. 8

2.4. Υδατικό έλλειμμα......................................................................................Σελ. 8

2.5. Καταπονήσεις φυτών.................................................................................Σελ. 10

2.6. Μηχανισμοί αντιμετώπισης του υδατικού ελλείμματος............................Σελ. 11

2.7. Oσμωρύθμιση............................................................................................Σελ. 13

2.8. Ελαστικότητα κυτταρικών τοιχωμάτων....................................................Σελ. 13

2.9. Σκοπός.......................................................................................................Σελ. 14

3. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ ..............................................................................Σελ. 15

3.1. Περιοχή έρευνας........................................................................................Σελ. 15

3.2. Μέθοδοι και υλικά.....................................................................................Σελ. 15

3.3.Μέτρηση υδατικού δυναμικού, oσμωτικού δυναμικού και δυναμικού σπαργής

..............................................................................................................................Σελ. 16

3.4. Η στατιστική ανάλυση των δεδομένων....................................................Σελ. 17

iii

4. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ – ΣΥΖΗΤΗΣΗ ............................................................Σελ. 19

4.1. Αποτελέσματα - Συζήτηση........................................................................Σελ. 19

5. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ.......................................................................................Σελ. 30

6. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ ...........................................................................................Σελ. 31

iv

1

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ

1.1. Κλιματική αλλαγή και τα σενάρια για τις επιπτώσεις της στην ανάπτυξη

των φυτών

Υπάρχει έντονη ανησυχία ότι οι ανθρώπινες δραστηριότητες μπορεί να

προκαλούν αλλαγή του κλίματος του πλανήτη, μέσω της ενίσχυσης του φαινομένου

του θερμοκηπίου. Η συνεχόμενη αύξηση των εκπομπών διοξειδίου του άνθρακα και

άλλων αερίων που ευθύνονται για την αύξηση της θερμοκρασίας της επιφάνειας της

γης οδηγούν στην "υπερθέρμανση του πλανήτη" (Houghton et al. 1990) με πολύ

σοβαρές συνέπειες για όλες τις ανθρώπινες κοινωνίες.

Οι κύριοι φυσικούς παράγοντες που επηρεάζουν την Κλιματική αλλαγή είναι

(Houghton et al. 1990): α) η μεγάλου μήκους κύματος ακτινοβολία (υπέρυθρη), β) το

φαινόμενο του θερμοκηπίου, γ) τα αεροσολς και δ) η φυσική ποικιλότητα του

κλίματος.

Ο ποιο σημαντικός παράγοντας είναι το φαινόμενο του θερμοκηπίου. Οι

Houghton et al. (1990) παρουσιάζουν μια απλοποιημένη επεξήγηση του εν λόγω

φαινομένου σύμφωνα με την οποία η ηλιακή ακτινοβολία των βραχέων κυμάτων

μπορεί να περάσει μέσα από την ατμόσφαιρα σχετικά απρόσκοπτα. Όμως η μεγάλου

μήκους κύματος επίγεια ακτινοβολία που εκπέμπεται από τη θερμή επιφάνεια της Γης

μερικώς απορροφάται και στη συνέχεια εκπέμπεται εκ νέου από έναν μεγάλο αριθμό

αερίων της ατμόσφαιρας. Δεδομένου ότι, κατά μέσο όρο, η απερχόμενη ακτινοβολία

μεγάλου μήκους κύματος εξισορροπεί την εισερχόμενη ηλιακή ακτινοβολία, το

αποτέλεσμα είναι τόσο η ατμόσφαιρα όσο και η επιφάνεια να γίνονται θερμότερες

από ό, τι θα ήταν χωρίς τα αέρια του θερμοκηπίου (Εικόνα 1).Τα φυσικά αέρια του

θερμοκηπίου (άζωτο, οξυγόνο, υδρατμοί, διοξείδιο του άνθρακα, μεθάνιο, οξείδιο του

αζώτου και το όζον ), κάνουν τον πλανήτη θερμό αλλά με τέτοιο τρόπο ώστε να

υπάρχει ζωή. Η προσθήκη επιπλέον αερίων του θερμοκηπίου από τον άνθρωπο όπως

είναι το διοξείδιο του άνθρακα αλλά και η ένταξη νέων αερίων όπως οι

χλωροφθοράνθρακες αυξάνουν την αντανάκλαση και προκαλούν μεγαλύτερη αύξηση

της θερμοκρασίας. Τα αποτελέσματα από αυτή την αλλαγή στη μέση θερμοκρασία

του πλανήτη αναμένεται να είναι αλλαγές στα κατακρημνίσματα και σημαντικά

φαινόμενα ξηρασίας ή πλημμυρών (Houghton et al. 1990).

2

Εικόνα 1: Μια απλοποιημένη παρουσίαση του Φαινόμενου του Θερμοκηπίου από τους Houghton et al. (1990).

Οι Cubasch και Cess (1990) αναφέρουν ότι εξαιτίας της Κλιματικής Αλλαγής,

αναμένεται η αύξηση της θερμοκρασίας να προκαλέσει την εξάτμιση του νερού που

βρίσκεται σε μικρό βάθος εδάφους, με αποτέλεσμα σε όλα τα μοντέλα που

προβλέπουν τις αλλαγές στη βλάστηση που θα προκληθούν εξαιτίας της Κλιματικής

Αλλαγής, να λαμβάνεται ως διαθέσιμο για τα φυτά το νερό που βρίσκεται στα

βαθύτερα στρώματα του εδάφους.

Κάποιοι άλλοι ερευνητές όπως ο Ryan (1991) ασχολούνται με τις επιπτώσεις

που θα έχει η Κλιματική Αλλαγή στην διαπνοή των φυτών. Θεωρεί ότι η αύξηση της

θερμοκρασίας θα δημιουργήσει μεγαλύτερες απαιτήσεις από τα φυτά προκειμένου να

επιβιώσουν. Αύξηση του διοξειδίου του άνθρακα θα προκαλούσε μια διαταραχή στο

λόγο C/N με αποτέλεσμα να αυξάνεται το ποσοστό του άνθρακα στις λεπτές ρίζες,

κάτι που οδηγεί τα φυτά σε αύξηση της ενέργειας που ξοδεύουν για την απορρόφηση

του νερού και των θρεπτικών στοιχείων αλλά και την διατήρηση των συγκεκριμένων

ριζών. Επίσης, σημειώνει ότι η αύξηση της θερμοκρασίας, του διοξειδίου του

άνθρακα και ορισμένων ενζύμων αναμένεται να οδηγήσει σε αύξηση της

3

φωτοσύνθεσης την οποία τα φυτά δεν θα μπορέσουν να την αντιμετωπίσουν διότι θα

μειωθεί το νερό στα επιφανειακά στρώματα του εδάφους. Οι επιστήμονες θεωρούν οι

τα πρώτα οικοσυστήματα στα οποία θα γίνει έντονη η επίδραση της κλιματικής

αλλαγής θα είναι τα δασικά οικοσυστήματα και ιδίως αυτά που υπάρχει μεγάλο

ποσοστό ώριμων δέντρων. Με περισσότερο διοξείδιο του άνθρακα και μεγαλύτερες

θερμοκρασίες τα δασικά είδη θα αυξάνονται με ποιο γρήγορους ρυθμούς με

αποτέλεσμα να ωριμάζουν νωρίτερα. Τα δασικά οικοσυστήματα που θα είναι πιο

ευάλωτα θεωρούν ότι είναι τα δάση κωνοφόρων με μικρά ποσοστά βιοποικιλότητας.

1.2. Η σημασία και ο ρόλος του νερού στην ανάπτυξη των φυτών

Η σημασία του νερού για την ανάπτυξη και την επιβίωση των φυτών είναι

ιδιαιτερα μεγάλη, γιατί συμμετέχει σε διάφορες φυσιολογικές και βιοχημικές

λειτουργίες τους. Οι κύριες χρήσεις του νερού είναι: α) αποτελεί βασικό συστατικό

του πρωτοπλάσματος (70-95%), β) λειτουργεί ως διαλύτης διαφόρων ουσιών, γ)

συμμετέχει ως προϊόν αντίδρασης , δ) συμβάλλει στη διατήρηση της σπαργής των

κυττάρων και ε) συμβάλει στη ρύθμιση της θερμοκρασίας των φύλλων μέσω της

διαδικασίας της διαπνοής (Καρατάσιου 1999).

Το νερό μπορεί να θεωρηθεί ως φυσικός πόρος, ως οικονομικό αγαθό και ως

περιβαλλοντικό στοιχείο, ανάλογα με το κύριο κριτήριο και το είδος της διαχείρισης

που εφαρμόζεται. Σε σχέση πάντως με άλλους φυσικούς πόρους και με άλλα

οικονομικά αγαθά έχει μία ιδιαιτερότητα: είναι μοναδικό και αναντικατάστατο. Ένα

μετάλλευμα π.χ. μπορεί να αντικατασταθεί από κάποιο άλλο (φυσικό ή συνθετικό

υλικό) στην καθημερινή χρήση και στην οικονομική ανάπτυξη. Το νερό όμως όχι,

αφού αποτελεί προϋπόθεση της ανθρώπινης ύπαρξης και ζωής στον πλανήτη και δεν

έχει υποκατάστατο στην ανάπτυξη.

Η βιώσιμη (αειφόρος) διαχείριση των υδατικών πόρων είναι η βασική

παράμετρος της βιώσιμης ανάπτυξης. Οι υδατικοί πόροι δεν είναι απεριόριστοι και

μάλιστα σε πολλές περιοχές του κόσμου δεν είναι επαρκείς και η ανεπάρκειά τους

αυτή συνιστά μέγιστο εμπόδιο στην ανάπτυξη. Σε παγκόσμιο επίπεδο η κατανάλωση

νερού για διάφορες χρήσεις (οικιακή-αστική, βιοτεχνική, βιομηχανική, αρδευτική-

αγροτική) αυξάνεται με ραγδαίους ρυθμούς. Η προσφορά όμως είναι δεδομένη,

είναι ορισμένη, έχει κάποια ανώτερα όρια. Τόσο στην Ελλάδα, αλλά και σε πολλές

άλλες χώρες η ζήτηση του νερού είναι μεγαλύτερη το καλοκαίρι, τη χρονική όμως

4

περίοδο που η προσφορά του είναι περιορισμένη στη φύση. Ο κύκλος ζήτησης του

νερού, είναι ακριβώς αντίστροφος με αυτόν της διαθεσιμότητάς του. Επιπλέον,

σημαντική διαφοροποίηση εμφανίζεται και στην χωρική κατανομή της προσφοράς

και της ζήτησης του νερού. Σε περιοχές με μικρή διαθεσιμότητα νερού υπάρχει πολύ

μεγάλος πληθυσμός με αποτέλεσμα η ζήτηση του νερού να είναι μεγάλη ενώ σε

περιοχές με μεγάλα υδατικά αποθέματα όπου υπάρχει μικρός πληθυσμός με

αποτέλεσμα να υπάρχει μικρή ζήτηση. Με άλλα λόγια η χωρική κατανομή της

προσφοράς και ζήτησης είναι επίσης αντίστροφες. (Βουδούρης και Φράγκος 1999).

Το νερό είναι σημαντικό για την ανάπτυξη των φυτών γιατί (Βuchanan et al., 2000):

1) Με το νερό μεταφέρονται διάφορα θρεπτικά συστατικά που

βρίσκονται στο έδαφος και είναι απαραίτητα για την ανάπτυξή τους.

2) Το νερό αποτελεί ένα απαραίτητο συστατικό για τη διαδικασία της

φωτοσύνθεσης.

3) Αποτελεί άριστο διαλύτη ηλεκτρολυτών και μη συστατικών, μικρο-

ή μακρομορίων των κυττάρων.

4) Μπορεί να δημιουργεί δεσμούς υδρογόνου με άτομα Ο και Ν

επηρεάζοντας έτσι τη δομή των υδατανθράκων και των πρωτεϊνών.

5) Αποτελεί το μέσο για την πραγματοποίηση των περισσότερων

βιοχημικών αντιδράσεων των κυττάρων.

6) Λόγω της μεγάλης ειδικής του θερμότητας αλλά και μέσω της

διαπνοής έχει καθοριστικό ρόλο στη διατήρηση της θερμοκρασίας των φύλλων αλλά

και ολόκληρου του φυτικού σώματος σε ευνοϊκά για τις βιοχημικές αντιδράσεις

επίπεδα.

7) Μέσω της διαπνοής συμβάλλει στη μετακίνηση του εδαφικού

διαλύματος προς την επιφάνεια των ριζών και την απορρόφηση ιόντων από το

εδαφικό διάλυμα.

1.3. Το είδος Lotus corniculatus

To Lotus corniculatus είναι: ημικρυπτόφυτο με βλαστό 5-35 εκ., λοξά όρθιο,

γυμνό ή με τρίχωμα. Tα φυλλάρια του Lotus corniculatus έχουν διαστάσεις 4-18x1-

10 χιλ. και είναι λογχοειδή ή αντίστροφα λογχοειδή έως σχεδόν κυκλικά. Ταξιανθία

κεφάλιο με 2 με 7 άνθη, με ποδίσκο 1-2,5 χιλ. Λοβοί κάλυκα ισομήκεις ή λίγο

μικρότεροι έως λίγο μεγαλύτεροι από το σωλήνα του κάλυκα, τριγωνικοί έως

5

νηματοειδείς με τριγωνική βάση. Στεφάνη 10-16 χιλ., συνήθως κίτρινη. Ο καρπός

είναι χέδρωπας μεγέθους 15-30 x 2-2,5 χιλ. και περιέχει πολυάριθμα σπέρματα

(Μέρου και συν. 2007).

Το Lotus corniculatus αναπτύσσεται σε πάρα πολλές χώρες, ενώ σε αρκετές

από αυτές καλλιεργούνται συστηματικά διάφορες ποικιλίες που έχουν αναπτυχθεί τις

τελευταίες δεκαετίες μέσω της γενετικής βελτίωσης (Hedvist et al. 2000). Οι κύριοι

λόγοι για τους οποίους έχει ξεχωρίσει έναντι των υπόλοιπων ειδών είναι: α) αντέχει

στην ξηρασία (Ramirez – Restrero et al. 2006), β) έχει πολύ μεγάλο ποσοστό

συμπυκνωμένων ταννινών, οι οποίες βοηθούν στο να μην έχουν τα ζώα τυμπανισμό,

ενώ παράλληλα φαίνεται πως μειώνουν και την ανάπτυξη πρωτεολυτικών

μικροοργανισμών (Min et al. 2005) και γ) αναπτύσσεται ικανοποιητικά σε εδάφη με

υψηλή αλατότητα (Teakle et al. 2006).

6

2. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΚΗ ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ

2.1 Υδατικό δυναμικό

Υδατικό δυναμικό (ψw) ονομάζεται η ενέργεια που περιέχεται στο νερό,

σε σύγκριση με το καθαρό νερό, και έχει ως αποτέλεσμα την κίνηση του

νερού από μία περιοχή με υψηλότερο δυναμικό προς μία περιοχή με χαμηλότερο

δυναμικό. Εκφράζει την τάση που έχει ένα διάλυμα ή ένα κύτταρο να προσλάβει

νερό. Το καθαρό νερό έχει υδατικό δυναμικό ίσο με μηδέν. Η προσθήκη μίας

ουσίας στο καθαρό νερό έχει ως αποτέλεσμα τη μείωση του υδατικού

δυναμικού (αρνητικές τιμές).

Η υδατική κατάσταση των φυτών σε σχέση με τη διαθέσιμη ποσότητα νερού

υπολογίζεται μέσω δυο παραμέτρων, του υδατικού δυναμικού και του σχετικού

υδατικού περιεχόμενου. Το υδατικό δυναμικό δείχνει τη δυνατότητα που έχει το φυτό

να τραβήξει νερό από τη ρίζα, όταν μειώνεται το υδατικό δυναμικό επέρχεται

ξηρασία στο φυτό και συμβολίζεται με το γράμμα Ψ και υπολογίζεται από τον τύπο

(Καρατάσιου 1999):

Όπου:

R= Παγκόσμια σταθερά αερίων 8,31 JK/mol T= Απόλυτη θερμοκρασία, Κ VΗ2Ο=όγκος ενός γραμμομορίου(cm3/mol) e= τάση ατμών διαλύματος eο= τάση ατμών καθαρού νερού Ψ= ergs/cm3 (ενέργεια/όγκου)

Συνήθως το υδατικό δυναμικό στα διάφορα μέρη του φυτού προσδιορίζεται με

βάση τη σχέση:

Ψ = ΨΠ + ΨΡ

Όπου

Ψ = Υδατικό δυναμικό

ΨΠ = Οσμωτικό δυναμικό (-)

7

ΨΡ = Δυναμικό πίεσης ή σπαργής (-), (+)

Το Ψπ οφείλεται στη παρουσία διαλυμένων ουσιών στο χυμοτόπιο των οποίων

η συγκέντρωση έχει ένα ενεργειακό κόστος. Το δυναμικό πίεσης ή σπαργής οφείλεται

στην προσθήκη πίεσης στο σύστημα. Στα ζωντανά κύτταρα το ΨΡ είναι θετικό ενώ

στα νεκρά κύτταρα όπως είναι αυτά του ξυλώματος είναι αρνητικό (Κωνσταντινίδου

2003).

Η υδατική κατάσταση των φυτών μπορεί να εκφραστεί και από το σχετικό

υδατικό περιεχόμενο (Relative Water Content, RWC) που εκφράζει την ποσόστητα

του νερού που υπάρχει μέσα στο φυτό σε % ποσοστό. Το RWC υπολογίζεται από τον

τύπο:

RWC = (FW – DW)/(TW – DW)

Όπου:

FW = νωπό βάρος

TW = βάρος κατάστασης κορεσμού

DW = ξηρό βάρος

2.2 Οσμωτικό δυναμικό

Όσμωση, είναι η δίοδος μορίων του διαλύτη από ένα αραιότερο διάλυμα σε

άλλο πυκνότερο μέσω μιας ημιπερατής μεμβράνης που χωρίζει τα δυο διαλύματα.

Ημιπερατή είναι η μεμβράνη που επιτρέπει να περνούν μέσα από τους πόρους της τα

μόρια του διαλύτη, αλλά δεν επιτρέπει να περνούν τα μόρια της διαλυμένης ουσίας.

Χωρίς την ύπαρξη της μεμβράνης θα συνέβαινε απλή ανάμιξη των δύο διαλυμάτων

ή του διαλύτη και του διαλύματος. Αν από την ημιπερατή μεμβράνη περνά και

διαλυμένη ουσία, τότε η διαδικασία παύει να είναι όσμωση και γίνεται διάχυση

μεταξύ των δύο διαλυμάτων. Η όσμωση πραγματοποιείται με σκοπό να εξισωθούν

οι συγκεντρώσεις των διαλυμάτων από τις δύο πλευρές της ημιπερατής μεμβράνης.

Το φαινόμενο της όσμωσης είναι πολύ σημαντικό στα διάφορα βιολογικά

συστήματα, καθώς πολλές βιολογικές μεμβράνες είναι ημιπερατές.

(Γιαννακουδάκης 1986.)

Το οσμωτικό δυναμικό παίρνει τιμές από 0 (του καθαρού νερού) και

αρνητικές (σε διαλύματα) και έχει διαστάσεις πίεσης. Το νερό κινείται από υψηλά

8

οσμωτικά δυναμικά προς χαμηλά οσμωτικά δυναμικά.

(http://www.aua.gr/fasseas/kefalaio%202.pdf).

2.3 Δυναμικό σπαργής ή πίεση σπαργής

Σπαργή είναι η διόγκωση των φυτικών κυττάρων που συμβαίνει όταν τα

φυτικά κύτταρα τοποθετηθούν σε υποτονικό περιβάλλον και οφείλεται στην είσοδο

του νερού στο εσωτερικό του κυττάρου από το περιβάλλον του όπου η οσμωτική

πίεση είναι μικρότερη. Η σπαργή σταματά και σταθεροποιείται όταν η αντίσταση

που προβάλλει το κυτταρικό τοίχωμα αντισταθμίσει την πίεση που ασκεί το νερό για

να εισέλθει στα κύτταρα. Η σπαργή των φυτικών κυττάρων είναι πολύ σημαντική

για τα ποώδη φυτά (φυτά χωρίς ξυλώδη βλαστό) γιατί αποτελεί τον σημαντικότερο

παράγοντα στήριξής τους πάνω από την επιφάνεια του εδάφους. Όπως γνωρίζουμε,

η ανάπτυξη των φυτών, η φωτοσύνθεση και το άνοιγμα των στομάτων μπορεί να

περιοριστούν κάτω από συνθήκες έλλειψης νερού. Κάτω από σοβαρή ξηρασία, είναι

δυνατό να προκληθεί στο φυτό σοβαρό οξειδωτικό στρες. Αν όμως τα φυτά

επανυδατωθούν τότε είναι δυνατή μια αντιστροφή τόσο του οξειδωτικού στρες, όσο

και της διαδικασίας της ανάπτυξης που θα επανέλθει. Η κατανόηση του πώς τα φυτά

ανταποκρίνονται στην ξηρασία και στην επανενυδάτωση είναι εξαιρετικά χρήσιμη

για την εφαρμογή πρακτικών διαχείρισης της βλάστησης από το πρίσμα της

κλιματικής αλλαγής. (Knapp et al., 2001) και (Chaves et al., 2003).

2.4 Υδατικό έλλειμμα

Όταν το νερό που απομακρύνεται μέσω της διαπνοής είναι περισσότερο από

αυτό που προσροφάτε τότε το φυτό βρίσκεται σε κατάσταση υδατικού ελλείμματος.

Το υδατικό έλλειμμα μπορεί να προκύψει από τις εξής καταπονήσεις: α) ξηρασία, β)

αλατότητα εδάφους και γ) υψηλές θερμοκρασίες (Bray 1997). Στην εικόνα 2 φαίνεται

πως επιδρά το υδατικό έλλειμμα στα διάφορα φυτά. Τα ευαίσθητα φυτά ως προς το

υδατικό στρες (πρώτη τετράδα δίχρωμων τριγώνων) προσαρμόζονται καλύτερα όταν

η μείωση του υδατικού δυναμικού έχει βραδύ ρυθμό. Όταν η έλλειψη νερού γίνεται

έντονη τότε τα ευαίσθητα φυτά παθαίνουν αρκετές ζημιές τις οποίες καλούνται να

επιδιορθώσουν στη πορεία προκειμένου να επιβιώσουν. Τα πιο ανθεκτικά φυτά

(resistant species) κάτω από συνθήκες υδατικού ελλείμματος παρουσιάσουν

9

καλύτερη προσαρμογή και συνεπώς μεγαλύτερη αντοχή. Σε αυτήν την περίπτωση

κυριαρχούν ο εγκλιματισμός στις νέες συνθήκες και η προστασία ως προς το

φαινόμενο της έλλειψης νερού παρά οι τραυματισμοί και οι αναγκαστικές

επιδιορθώσεις.

Εικόνα 2: Η επίδραση του υδατικού ελλείμματος στα φυτά. Ο οριζόντιος άξονας δείχνει το χρόνο ενώ ο κάθετος την ένταση της κάθε επίδρασης και αντίδρασης στα φυτά. Με μαύρο χρώμα επισημαίνεται η προσαρμογή (acclimation) του φυτού στο υδατικό έλλειμμα ή ο βαθμός προστασίας (protection) που βγάζει απέναντι στο υδατικό στρες. Με λευκά τρίγωνα φαίνεται ο βαθμός τραυματισμού (injury) που μπορεί να υποστεί το φυτό από το υδατικό έλλειμμα ή το μέγεθος της «επισκευής» (repair) που επιδεικνύει το φυτό στις ζημιές από το υδατικό στρες (Bray 1997).

Από τη στιγμή που θα αρχίσει να υφίσταται ως γεγονός η έλλειψη του νερού

στο έδαφος, το φυτό θα αρχίσει να βιώνει το στρες της έλλειψης του νερού. Αυτό θα

πρέπει να μεταφερθεί σε κυτταρικό επίπεδο σε όλα το φυτό προκειμένου να

αρχίσουν να δραστηριοποιούνται οι μηχανισμοί αντίδρασης προκειμένου το φυτό να

επιβιώσει. Σημαντικό ρόλο στην όλη διαδικασία παίζει το αψιζινικό οξύ (ABA) μία

φυτοορμόνη που επιδρά σε ορισμένα γονίδια που βοηθά τα φυτά να

ανταπεξέρχονται σε συνθήκες έλλειψης νερού (Bray 1997).

10

Η πρώτη αντίδραση των φυτών στην απώλεια νερού είναι το κλείσιμο των

στομάτων, που οδηγεί σε μείωση της συγκέντρωσης του CO2 εντός του μεσόφυλλου

ενώ ο ρυθμός φωτοσύνθεσης διατηρείται σταθερός. Η μείωση όμως του άνθρακα

προκαλεί αλλαγές στη δημιουργία ή τη δράση ορισμένων ενζύμων. Ταυτόχρονα η

ποσότητα του αμύλου μειώνεται, η αλλαγή στις ποσότητες των σακχάρων εντός του

φυτού μπορεί να προκαλέσει αλλαγές στην έκφραση κάποιων γονιδίων (Chaves &

Oliveira 2004).

2.5 Καταπονήσεις φυτών

Με τον όρο καταπόνηση γίνεται αναφορά στην επίδραση δυσµενών

παραγόντων του περιβάλλοντος, οι οποίοι τείνουν να παρεµποδίσουν τη κανονική

λειτουργία των φυσιολογικών µηχανισµών των φυτών. Στις περισσότερες

περιπτώσεις η καταπόνηση εκτιµάται µέσω του παραγόµενου προϊόντος, της

επιβίωσης του φυτού, τη συσσώρευση βιοµάζας ή του ρυθµού αφοµοίωσης (CO2 ή

θρεπτικών συστατικών). Η παρουσία παραγόντων καταπόνησης στο περιβάλλον

ενός φυτικού οργανισµού δεν παρουσιάζει συνήθως οµοιόµορφη κατανοµή στο

χώρο και στο χρόνο. Οι καταπονήσεις παίζουν σηµαντικό ρόλο σε επίπεδο

παραγωγής, (περίπου 20%-30% απώλειες) .

Τα φυτά αντιδρούν στην ύπαρξη ενός ή περισσοτέρων παραγόντων

καταπόνησης στο περιβάλλον τους µέσω κατάλληλων µηχανισµών οι οποίοι τους

επιτρέπουν να επιβιώσουν. Σε αντίθεση µε τα ζώα, τα φυτά δεν έχουν τη

δυνατότητα να αντεπεξέλθουν στις αντίξοες συνθήκες µέσω της φυγής, και γι αυτόν

ενδεχοµένως τον λόγο έχουν αναπτύξει περισσότερες της µιας, στρατηγικές

αντιµετώπισης των καταπονήσεων. Στρατηγική είναι µια ακολουθία µηχανισµών οι

οποίοι καθορίζονται γενετικά και δίδουν τη δυνατότητα σε έναν φυτικό οργανισµό

να επιβιώνει σε ένα συγκεκριµένο περιβάλλον. Σε γενικές γραµµές, µπορούν να

διακριθούν τρεις κύριες στρατηγικές:

α) ∆ιαφυγή. Τα φυτά τα οποία έχουν επιλέξει αυτή την στρατηγική αποτελούν

ετήσιες ή εφήµερες µορφές ζωής, και ολοκληρώνουν τον βιολογικό τους κύκλο

µέσα στην ευνοϊκή περίοδο κατά την οποία ο παράγοντας καταπόνησης δεν

υφίσταται.

β) Ανθεκτικότητα: Παρουσία του ή των παραγόντων καταπόνησης τα φυτά

διατηρούν υψηλή µεταβολική δραστηριότητα, συγκρίσιµη µε εκείνη η οποία

11

παρατηρείται σε άριστες συνθήκες ανάπτυξης. Επιπροσθέτως οι συνθήκες οι οποίες

επικρατούν στο εσωτερικό του οργανισµού είναι παρόµοιες µε εκείνες οι οποίες

επικρατούν στο εξωτερικό.

γ) Αποφυγή: Παρουσία του ή των παραγόντων καταπόνησης τα φυτά

διαθέτουν µηχανισµούς οι οποίοι αµβλύνουν τις επιπτώσεις της καταπόνησης. Π.χ.

φυτά τα οποία αντιπαρέρχονται την ξηρασία, αναπτύσσοντας ριζικό σύστηµα το

οποίο εισχωρεί σε µεγάλα βάθη προσεγγίζοντας τον υδροφόρο ορίζοντα. Τα

κύτταρα ωστόσο των φυτών αυτών είναι εξαιρετικά ευαίσθητα έναντι της

αφυδάτωσης.

Η ικανότητα εγκλιµατισµού αποτελεί γενετικά καθοριζόµενο χαρακτηριστικό,

ωστόσο οι επαγόµενες τροποποιήσεις δε µεταβιβάζονται ως χαρακτήρας στην

επόµενη γενειά. Μέσω της διασταυρούµενης ανθεκτικότητας: επάγεται η

ανθεκτικότητα έναντι ενός παράγοντα καταπόνησης µέσω του εγκλιµατισµού σε

άλλον παράγοντα. H τρέχουσα επένδυση στην άµυνα ενός φυτικού οργανισµού

εκφράζει την ισορροπία που έχει τελικά επιτευχθεί µεταξύ δύο φαινοµενικώς

ασυµβίβαστων αναγκών, της ανάγκης να αναπτύσσεται ταχέως, ώστε να

αντιµετωπίζει επιτυχώς τους ανταγωνιστές, και της ανάγκης να διατηρεί αµυντικούς

µηχανισµούς οι οποίοι του παρέχουν την δυνατότητα να επιβιώνει παρουσία των

παθογόνων και των φυτοφάγων οργανισµών. Με τον τρόπο αυτό επιτυγχάνεται

τελικά η βελτιστοποίηση του επιμερισμού των διαθέσιµων πόρων.

Φυτικά είδη προσαρμοσμένα σε φτωχά και ξηρά εδάφη, παρουσιάζουν κατά

κανόνα περιορισμένο μέγεθος και αργούς ρυθµούς ανάπτυξης.

2.6 Μηχανισμοί αντιμετώπισης του υδατικού ελλείμματος

Οι μηχανισμοί ελέγχου του υδατικού ελλείμματος μπορούν να ταξινομηθούν ως

εξής: α) μορφολογικά και ανατομικά χαρακτηριστικά, β) διατήρηση της σπαργής, γ)

διατήρηση του ρυθμού πρόσληψης νερού από το έδαφος και δ) έλεγχο επί των

διαπνευστικών απωλειών. Οι μορφολογικές ή ανατομικές προσαρμογές

περιλαμβάνουν τα παρακάτω (Καραμπουρνιώτης 2003): α) τον περιορισμό της

επιφάνειας των αναπτυσσόμενων φύλλων, β) τη μεταβολή του λόγου

υπέργειο/υπόγειο τμήμα του φυτού, γ) την απομάκρυνση των γηραιότερων φύλλων

προκειμένου να μειωθεί η διαπνέουσα επιφάνεια, δ) η τροποποίηση μέσω

κατάλληλων κινήσεων του ενεργειακού ισοζύγιου του ελάσματος για να μπορέσει το

12

φυτό να αποφύγει την υπερθέρμανσή του και ε) αύξηση των αντιστάσεων στη ροή

του νερού εντός του φυτού.

Η διατήρηση της σπαργής μπορεί να επιτευχθεί μέσα από τους εξής τρόπους

(Καρατάσιου 1999): α) μέσω της οσμωρύθμισης, δηλαδή την ενεργή συγκέντρωση

οσμωλυτών στο χυμοτόπιο, διακρίνεται σε δυο περιπτώσεις, την ενεργή

οσμωρύθμιση και την παθητική, β) την ελαστικότητα των κυτταρικών τοιχωμάτων

και γ) την αύξηση του αποπλασματικού χώρου, αυτό επιτυγχάνεται με την αύξηση

του μεσοκυττάριου χώρου και των κυτταρικών τοιχωμάτων.

Η υδατική καταπόνηση εµφανίζεται είτε µε τη µορφή της αφυδάτωσης (ως

σύµπτωµα της ξηρασίας), είτε της οσµωτικής καταπόνησης (ως σύµπτωµα της

αλατότητας). Το κοινό χαρακτηριστικό και των δύο περιπτώσεων είναι η

διαµόρφωση χαµηλού δυναµικού του νερού στους φυτικούς ιστούς. Ξηρασία: το

αποτέλεσµα του συνδυασµού της περιορισµένης διαθεσιµότητας νερού (από την

ατµόσφαιρα ή/και από το έδαφος) και έντονων απωλειών του (µέσω της

εξατµισοδιαπνοής). Συνθήκες ξηρασίας επικρατούν στο ένα τρίτο περίπου του

πλανήτη, ενώ εποχικό ή τοπικό περιορισµό στη διαθεσιµότητα νερού υφίσταται

ακόµη σηµαντικό ποσοστό της ξηράς. Η ξηρασία αποτελεί έναν από τους

σηµαντικότερους παράγοντες καταπόνησης, οι οποίοι περιορίζουν τη γεωργική

παραγωγή σε παγκόσµιο επίπεδο. Οσµωρύθµιση είναι η ικανότητα προσαρμογή που

εμφανίζουν τα φυτά σε καταστάσεις καταπόνησης κατά την οποία το οσµωτικό

δυναµικό των ιστών ρυθµίζεται σε χαµηλότερα επίπεδα µέσω της συσσώρευσης

οσµωτικά ενεργών µεταβολιτών. Η οσμωρύθμιση έχει ως αποτέλεσµα τη δηµιουργία

χαµηλότερου δυναµικού στους ιστούς, έτσι ώστε να διευκολύνεται η πρόσληψη

νερού και να διατηρείται ανεκτή πίεση σπαργής.Στις οσµωτικά ενεργές ουσίες οι

οποίες συσσωρεύονται περιλαµβάνονται τα ιόντα Κ+, σάκχαρα και αµινοξέα. Οι

οργανικές ουσίες αυτές αναφέρονται και ως συµβατοί οσµωλύτες.

Η ικανότητα των φυτών να επιβιώνουν υπό συνθήκες έλλειψης νερού

εξαρτάται από: α) το είδος του φυτού, β) τον γενότυπό του, γ) την ηλικία του φυτού,

δ) τη διάρκεια της έλλειψης νερού, ε) την ταχύτητα της απώλειας του νερού, στ) τον

τύπο του οργάνου - κυττάρου που υφίσταται την έλλειψη (Bray 1997).

Αυτό που ενδιαφέρει τους επιστήμονες όσον αφορά τους μηχανισμούς απόκρισης

των φυτών στο υδατικό έλλειμμα είναι το πόσο εύκολα μπορούν να απομακρύνουν

τις τοξίνες που συγκεντρώνονται εντός τους εξαιτίας του οξειδωτικού στρες που

ακολουθεί το υδατικό στρες (Chaves & Oliveira 2004). Οι Nayyar και Gupta (2006)

13

αναφέρουν πως οι συγκεντρώσεις των αντιοξειδωτικών ουσιών ιδίως στα φύλλα

μπορούν να είναι ένα κριτήριο για την μεγαλύτερη προσαρμοστικότητα των φυτών

σε συνθήκες υδατικού ελλείμματος. Παράλληλα συστήνουν ότι θα πρέπει να γίνει

προσπάθεια να γίνει ενδογενής έλεγχος της συγκέντρωσης των αντιοξειδωτικών στα

φύλλα των C3 φυτών μέσω χειρισμών σε γονιδιακό επίπεδο.

2.7 Οσμωρύθμιση

Αφορά τη μείωση του οσμωτικού δυναμικού των κυττάρων μέσω

συσσώρευσης οσμωτικά ενεργών μορίων. Η μείωση αυτή του Ψs δεν πρέπει να

συγχέεται με την παθητική μείωση της ίδιας παραμέτρου λόγω αφυδάτωσης.

Πρόκειται για μια ενεργητική αύξηση της συγκέντρωσης των οσμωτικά ενεργών

μορίων λόγω βιοσύνθεσης ή συσσώρευσης από άλλη πηγή. Το φαινόμενο αυτό

επάγεται από υδατική καταπόνηση

Η οσμωρύθμιση χαμηλώνει το οσμωτικό δυναμικό (Ψs) των κυττάρων, έτσι

μειώνεται με τη σειρά του το δυναμικό νερού του κυττάρου (Ψw). Η μείωση αυτή

έχει ως αποτέλεσμα την διατήρηση της ικανότητας των κυττάρων να προσλάβουν

νερό όταν η διαθεσιμότητά του είναι μειωμένη (συνθήκες υπό τις οποίες το

δυναμικό νερού του εδάφους είναι επίσης χαμηλό). Τα παραπάνω συμβαίνουν

ταυτόχρονα με την διατήρηση μιας ανεκτής πίεσης σπαργής των κυττάρων και την

αποτροπή της πλασμόλυσης.

2.8 Ελαστικότητα κυτταρικών τοιχωμάτων

Ενώ ορισμένα φυτά μπορούν να περιορίζουν την απώλεια του νερού με το

κλείσιμο των στομάτων ή την οσμωρύθμιση στην περιοχή των ριζών, τα ανώτερα

φυτά δεν είναι τόσο εύκολο να προσαρμοστούν γρήγορα σε μια μεγάλη μείωση του

υδατικού δυναμικού. Το αποτέλεσμα σε αυτές τις περιπτώσεις είναι η παραμόρφωση

των οργάνων λόγω της μείωσης της πίεσης σπαργής, χαρακτηριστικό παράδειγμα

είναι η έλλειψη σφριγηλότητας στα φύλλα. Συνεπώς, σε αυτές τις περιπτώσεις είναι

κρίσιμο να μπορεί το φυτό να επιδιορθώσει τις κυτταρικές μεμβράνες ή αυτές από

μόνες τους να επιδεικνύουν μια μεγάλη ικανότητα ελαστικότητας (Chaves &

Oliveira 2004).

14

Έχει διαπιστωθεί ότι μια σειρά από ουσίες παίζουν σημαντικό ρόλο στην

προστασία των κυτταρικών μεμβρανών κατά τη διάρκεια του υδατικού στρες. Αυτές

είναι: α) η προλίνη, β) η μαννιτόλη, γ) η σορβιτόλη, δ) η σουκρόζη, ε) fructans, στ)

glutamate, η) glycine-betaine, θ) trehalose, ι) πολυόλες και κ) ολιγοσακχαρίτες,

ιδίως οι μη –αναγόμενοι δισακχαρίτες, τρισακχαρίτες και τετρασακχαρίτες είναι οι

πιο ικανές ουσίες στη διατήρηση των πρωτεϊνών που βρίσκονται στις κυτταρικές

μεμβράνες και κατ’ επέκταση στη αντοχή των μεμβρανών σε συνθήκες υδατικού

ελλείμματος (Chaves & Oliveira 2004).

Οι Hsiao και Acevedo (1974) αναφέρουν ότι υπάρχει σύνδεση της

συγκέντρωσης της γλυκόζης με την δημιουργία των κυτταρικών μεμβρανών και πως

όταν τα φυτά βρίσκονται σε υδατικό στρες παρατηρείται μείωση γλυκόζης και κατ’

επέκταση δεν μπορούν να σχηματιστούν κυτταρικές μεμβράνες είτε νέες για

κυτταρική διαίρεση είτε για επούλωση ζημιών στις ήδη υπάρχουσες.

Οι Karunasena et al. (2014) δοκίμασαν ένα μοντέλο που προσομοίαζε το

μέγεθος των φυτικών κυττάρων ύστερα από αφυδάτωση. Όπως αποδείχτηκε όσο

μεγαλύτερη ακαμία έχει το κυτταρικό τοίχωμα τόσο πιο σταθερό στο αρχικό του

μέγεθος θα παραμείνει . Εκείνο που παίζει ρόλο είναι το εάν υπάρχει πίεση σπαργής

ή όχι για το πώς θα καταλήξει το σχήμα του κυττάρου.

2.9 Σκοπός

O σκοπός της παρούσας πτυχιακής εργασίας ήταν:

1) Nα μελετηθεί η ανταπόκριση δυο πληθυσμών του Lotus

corniculatus στην υδατική καταπόνηση και πως αυτή επηρεάζει την

υδατική του κατάσταση

2) Nα μελετηθεί η ικανότητα ανάκαμψης δύο πληθυσμών του

είδος μετά από υδατική καταπόνηση και

3) Nα διερευνηθεί εάν υπάρχει διαφοροποίηση στην απόκριση

στην υδατική καταπόνηση και στην ικανότητα ανάκαμψης μεταξύ των

πληθυσμών του Lotus corniculatus L.

15

3. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ

3.1 Περιοχή έρευνας

Η έρευνα πραγματοποιήθηκε στο Λιβαδοπονικό Κήπο του Τομέα Λιβαδοπονίας

και Άγριας Πανίδας- Ιχθυοπονίας Γλυκέων Υδάτων του Τμήματος Δασολογίας και

Φυσικού Περιβάλλοντος της Σχολής Γεωπονίας, Δασολογίας και Φυσικού

Περιβάλλοντος, ο οποίος βρίσκεται στην περιοχή του Αεροδρομίου Θεσσαλονίκης

(γεωγραφικό μήκος: 40ο31΄91΄΄, γεωγραφικό πλάτος: 23ο59΄58΄΄), σε υψόμετρο 6m

από την επιφάνεια της θάλασσας .

Το κλίμα της περιοχής μελέτης θεωρείται ως μεσογειακό. Από στοιχεία των

μετεωρολογικών σταθμών στην ευρύτερη περιοχή μελέτης του Αεροδρομίου

Μακεδονία Θεσσαλονίκης (υψόμετρο 8m, γεωγραφικό πλάτος 40ο 51′ N, γεωγραφικό

μήκος 22ο 96′ E) και των Λουτρών Θέρμης (υψόμετρο 10m, γεωγραφικό πλάτος 40ο

35′ N, γεωγραφικό μήκος 22ο 58′ E), προκύπτει ότι η μέση ελάχιστη θερμοκρασία τον

μήνα Ιανουάριο ήταν 1,9 οC και η μέση μέγιστη θερμοκρασία το μήνα Ιούλιο ήταν

31.1 οC. Λαμβάνοντας υπόψη και το βιοκλιματικό διάγραμμα του Emberger (Εικόνα

3), προκύπτει ότι το κλίμα που επικρατεί στην περιοχή είναι ημίξηρο μεσογειακό, με

ψυχρούς χειμώνες και θερμά καλοκαίρια.

Εικόνα 3: Βιοκλιματικό διάγραμμα Emberger για την Ελλάδα (προσαρμογή από: Μαυρομμάτης 1980, Ντάφης 1986).

3.2 Μέθοδοι και υλικά

16

Φυτά του Lotus corniculatus L. συλλέχθηκαν το Σεπτέμβριο-Οκτώβριο του

2012 από φυσικό πληθυσμό από την περιοχή της Δράμας και του Ταξιάρχη

Χαλκιδικής και μεταφυτεύτηκαν σε μικρές γλάστρες στην περιοχή έρευνας. Στις

αρχές Μαρτίου του 2013, 12 φυτά από κάθε πληθυσμό μεταφυτεύτηκαν σε

μεγαλύτερες γλάστρες διαμέτρου 16cm και ύψους 45cm που είχαν πληρωθεί με

έδαφος μέσης μηχανικής σύστασης και ποτίζονταν ανά τακτά χρονικά διαστήματα

ανάλογα με την εποχή μέχρι το σημείο υδατοϊκανότητας. Το φθινόπωρο του 2013

κόπηκε η υπέργεια βιομάζα όλων των φυτών. Την άνοιξη του 2014 τα φυτά

τοποθετήθηκαν κάτω από υπερυψωμένο σκέπαστρο, καλυμμένο από διαφανές

νάιλον. Την άνοιξη του 2014 εφαρμόστηκαν 3 επίπεδα άρδευσης: 1) Πλήρη άρδευση

(χειρισμός ΑΑΑ), 2) Μη άρδευση (ASS) και 3) Επανενυδάτωση μετά από πλήρη

διακοπή (stress) (χειρισμός ASA).

Η μετρήσεις πραγματοποιήθηκαν κατά τη διάρκεια της άνοιξης αρχές

καλοκαιριού του 2014 στις ακόλουθες ημερομηνίες ανά χειρισμό (οχτώ), 7/6/14,

3/6/14, 27/5/14, 2/6/14, 5/6/14, 31/5/14, 29/5/14, 6/6/14 και στην κάθε ημερομηνία

γίνονταν μετρήσεις και στους 3 χειρισμούς (ΑΑΑ,ΑSS,ASA) . Οι παράμετροι που

μετρήθηκαν ήταν: το υδατικό δυναμικό (Ψ), το οσμωτικό δυναμικό (Ψπ) ενώ

υπολογίστηκαν το δυναμικό σπαργής (Ψρ) και το σχετικό υδατικό περιεχόμενο

(RWC). Όλες οι μετρήσεις πραγματοποιήθηκαν το μεσημέρι (10:00-12:00) σε

ηλιόλουστες ημέρες, σε τυχαία επιλεγμένο δείγμα πέντε πλήρως αναπτυγμένων και

ίδιας ηλικίας φύλλων από κάθε χειρισμό για όλες τις παραμέτρους.

3.3. Μέτρηση υδατικού δυναμικού, ωσμωτικού δυναμικού και δυναμικού

σπαργής

Το υδατικό δυναμικό μετρήθηκε με τη μέθοδο του θαλάμου πίεσης (SKPM

1400 Skye Instruments Ltd, Llandrindod Wells, UK). Η συσκευή θαλάμου πίεσης

μετρά την υδροστατική πίεση εντός του αγωγού ιστού και στηρίζεται στις αρχές του

μοντέλου κίνησης του νερού στο σύστημα έδαφος –φυτό- ατμόσφαιρα (SPA). Η

μέθοδο αυτή βασίζεται στο γεγονός ότι εντός του φύλλου δημιουργείται αρνητική

πίεση, λόγω της διαδικασίας της διαπνοής του φυτού, η οποία πίεση μεταφέρεται στο

νερό του αγωγού ιστού έτσι ώστε η στήλη του νερού εντός του αγωγού να

υφίσταται μια τάση προς τα πάνω. Η τομή που προκαλείται στον φυτικό ιστό κατά

17

την διαδικασία της κοπής του φύλλου, διακόπτει τη συνέχεια της υδάτινης στήλης

και απαιτεί ειδική τιμή πίεσης για να φτάσει η στήλη του νερού στο αρχικό επίπεδο.

Ένα πλεονέκτημα της μεθόδου θαλάμου πίεσης είναι ότι πρόκειται για μια γρήγορη

διαδικασία, που μπορεί να χρησιμοποιηθεί στο φυσικό περιβάλλον ακόμη και για ένα

μεγάλο αριθμό δειγμάτων. Επίσης ο εξοπλισμός του θαλάμου πίεσης είναι εύκολος

στη χρήση και δεν απαιτείται για την ολοκλήρωση της διαδικασίας ακριβής έλεγχος

της θερμοκρασίας.

Το οσμωτικό δυναμικό (Ψπ) υπολογίστηκε σε δίσκους από πλήρως

ανεπτυγμένα φύλλα διαμέτρου 4-8 mm με την βοήθεια του ψυχρόμετρου ΗR-33T

Wescor-Inc. Οι δίσκοι για τη μέτρηση του οσμωτικού δυναμικού λήφθηκαν την ίδια

ώρα που παρθήκαν και τα φύλλα για την μέτρηση του υδατικού δυναμικού Οι δίσκοι

κλειστήκαν σε φύλλα αλουμινίου και τοποθετήθηκαν στην κατάψυξη σε

θερμοκρασία -10° C για να σπάσουν τα κυτταρικά τοιχώματα και να ενωθεί το νερό

του συμπλάστη με αυτό του αποπλάστη. Μετά από απόψυξη σε θερμοκρασία

περιβάλλοντος (25° C) οι δίσκοι τοποθετούνταν στους θαλάμους C-52 του

ψυχρομέτρου και αφήνονταν 20 min προκειμένου να ισορροπήσουν. Οι τιμές που

κατέγραφε η συσκευή ήταν οι τιμές του οσμωτικού δυναμικού. Οι θάλαμοι C-52 του

ψυχρόμετρο βαθμονομήθηκε με διαλύματα ΝaCl γνωστών συγκεντρώσεων που

αντιστοιχούσαν σε ορισμένη μοριακή συγκέντρωση γνώστης αντιστοιχίας σε μονάδες

πίεσης ή ενέργειας. Οι ενδείξεις του ψυχρόμετρο διορθώνονταν λόγω θερμοκρασίας

χρησιμοποιώντας την εξίσωση που δίνει ο κατασκευαστής έτσι ώστε να αναφέρονται

όλες σε θερμοκρασία 25° C.

Το δυναμικό σπαργής (Ψρ) υπολογίσθηκε με βάση την παρακάτω σχέση

(Larcher 1980 από Καρατάσιου 1999):

Ψρ = Ψ-Ψπ

Όπου:

Ψ= υδατικού δυναμικού

Ψπ= οσμωτικού δυναμικού

3.4 Η στατιστική ανάλυση των δεδομένων

18

Η στατιστική ανάλυση πραγματοποιήθηκε χρησιμοποιώντας το στατιστικό

πακέτο SPSS (SPSS for Windows, standard version, release 21.0, SPSS, Inc.,

Chicago, USA).

19

4. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ - ΣΥΖΗΤΗΣΗ

4.1 Αποτελέσματα - Συζήτηση

Η μεταβολή του υδατικού δυναμικού στη διάρκεια του πειράματος για τον

πληθυσμό της Δράμας και για τους τρεις χειρισμούς άρδευσης παρουσιάζεται στο

Διάγραμμα 1. Στην αρχή όταν υπήρχε επάρκεια νερού το υδατικό δυναμικό δεν

παρουσιάσε σημαντικές διαφορές μεταξύ των τριών χειρισμών άρδευσης. Στα φυτά

τα οποία διατηρήθηκαν σε όλη τη διάρκεια στο σημείο υδατοϊκανότητας το υδατικό

δυναμικό τους δεν παρουσίασε σημαντική διαφοροποίηση σε όλη τη διάρκεια των

μετρήσεων και κυμάνθηκε από -5,3 bar έως -8.83 bar. Με την εγκατάσταση υδατικού

ελλείμματος στον φυτικό ιστό (περιορισμός νερού) για τους χειρισμούς ΑSS

(καταπόνηση) και ΑSA (επανενυδάτωση) αρχίσε να παρουσιάζεται διαφοροποίηση

μεταξύ των τριών χειρισμών. Τα φυτά τα οποία δεν δέχθηκαν νερό εμφάνισαν

μικρότερο υδατικό δυναμικό σε σχέση με αυτά που διατηρήθηκαν στο σημείο της

υδατοϊκανότητας.

25/5/2014 30/5/2014 4/6/2014 9/6/2014

-35

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

Ψ (Δράμα AAA)Ψ (Δράμα ASS)Ψ (Δράμα ASA)

Ψ (b

ar)

Διάγραμμα 1: Εποχιακή μεταβολή του υδατικού δυναμικού (Ψ) του L. corniculatus στους τρεις χειρισμούς του πειράματος άρδευσης για τα φυτά της περιοχής της Δράμας.

Το χαμηλότερο υδατικό δυναμικό εμφανίστηκε πέντε ημέρες μετά το τελευταίο

πότισμα χειρισμό ASA και ήταν –30,33 bar ενώ στο χειρισμό που τα φυτά

αναπτύχθηκαν κάτω από υδατικό έλλειμμα ASS το χαμηλότερο υδατικό

Ενυδάτωση

20

καταγράφηκε στο τέλος των μετρήσεων και ήταν –28,8 bar. Στο χειρισμό της

επανυδάτωσης που έγινε μετά από έξι μέρες στρες, το υδατικό δυναμικό αυξήθηκε

αρχικά αλλά τα φυτά δεν είχαν την ικανότητα να ανακάμψουν μετά την καταπόνηση

με αποτέλεσμα ενώ τα φυτά δεχόταν καθημερινά νερό μέχρι το σημείο της

υδατοϊκανότητας το υδατικό δυναμικό παρουσίασε πτωτική τάση. Συνεπώς, παρά την

επανενυδάτωση τα φυτά δεν μπόρεσαν να επανακάμψουν και να πλησιάσουν τις τιμές

του υδατικού δυναμικού των φυτών που ποτίζονταν κανονικά.

Στο Διάγραμμα 2 παρουσιάζονται η μεταβολή του Ψ στη διάρκεια του

πειράματος για τον πληθυσμό που προέρχεται από την περιοχή του Ταξιάρχη και για

τους τρεις χειρισμούς άρδευσης.

25/5/2014 30/5/2014 4/6/2014 9/6/2014

-25

-20

-15

-10

-5

0

Ψ (Ταξιάρχης ΑΑΑ)

Ψ (Ταξιάρχης ΑSS)

Ψ (Ταξιάρχης ΑSΑ)

Ψ (b

ar)

Διάγραμμα 2: Εποχιακή μεταβολή του υδατικού δυναμικού (Ψ) του L. corniculatus στους τρεις χειρισμούς του πειράματος άρδευσης για τα φυτά της περιοχής του Ταξιάρχη.

Στην αρχή όταν υπήρχε επάρκεια νερού στα φυτά, το Ψ και στους τρεις

χειρισμούς δεν παρουσίασε μεγάλες διαφορές όμως αργότερα τα φυτά από την

περιοχή του Ταξιάρχη παρουσίασαν μια πιο διαφορετική εικόνα σε σχέση με τα φυτά

που προέρχονταν από την περιοχή της Δράμας . Στην αρχή του πειράματος οι τιμές

του υδατικού δυναμικού για τους τρεις χειρισμούς ήταν -7 bar για τα φυτά που

ποτίζονταν κανονικά (AAA), -5 bar για τα φυτά που επανυδατώθηκαν (ASA) και -

10,33 bar στα φυτά που μετά την πρώτη μέτρηση δεν δέχθηκαν καθόλου νερό (ASS).

Τα φυτά του χειρισμού ΑΑΑ είχαν μια σχετικά σταθερή πορεία με μικρές

διακυμάνσεις κατά τη διάρκεια του πειράματος, έχοντας ως χαμηλότερες τιμές τις -

21

11,5 (29/5/2014) και -11,33 bar (6/6/2014). Στο τέλος του πειράματος τα ίδια φυτά

είχαν τιμή -5,5 bar, δηλαδή πιο θετική από την αρχική του πειράματος.

Τα φυτά του χειρισμού ASS είχαν και αυτά μια σχεδόν σταθερή πορεία και

μόνο προς το τέλος σημείωσαν σημαντική μείωση με αποτέλεσμα το Ψ να φτάσει

μετά από 12 μέρες στρες την τιμή -19,16 bar. Τα φυτά από την περιοχή του Ταξιάρχη

παρουσίασαν καλύτερη προσαρμογή στο υδατικό έλλειμμα με αποτέλεσμα να

εμφανιστεί διαφοροποίηση στο υδατικό τους δυναμικό μόνο όταν οι κλιματοεδαφικές

συνθήκες (αύξηση θερμοκρασίας, έλλειψη νερού) ήταν έντονες. Τα φυτά που

επανυδατώθηκαν μετά από έλλειψη νερού εμφάνισαν αρχικά μικρές διακυμάνσεις

στο υδατικό τους δυναμικό, αλλά πριν την επανενυδάτωση παρουσίασαν την

χαμηλότερη τιμή (-17,66 bar). Μόλις όμως επανυδατώθηκαν οι τιμές τους πλησίασαν

αυτές των άλλων χειρισμών και μάλιστα στο τέλος είχαν την υψηλότερη τιμή Ψ (-4,5

bar), γεγονός που δείχνει ότι τα φυτά που προέρχονται από την περιοχή του Ταξιάρχη

έχουν την ικανότητα/ διαθέτουν οικοφυσιολογικούς μηχανισμούς οι οποίοι τα

βοηθούν να ανακάμπτουν μετά από υδατική καταπόνηση.

Στα Διαγράμματα 3, 4 και 5 γίνεται σύγκριση μεταξύ των δύοο προελεύσεων

για τους τρεις χειρισμούς άρδευσης. Στο χειρισμό της πλήρους άρδευσης (Διάγραμμα

25-Μαϊ 30-Μαϊ 4-Ιουν 9-Ιουν

-40

-30

-20

-10

0

ΔΡΑΜΑ ΑΑΑ

ΤΑΞΙΑΡΧΗΣ ΑΑΑ

Ψ (b

ar)

Διάγραμμα 3: Εποχιακή μεταβολή του υδατικού δυναμικού (Ψ) του L. corniculatus στο χειρισμό ΑΑΑ (πλήρης άρδευση) του πειράματος άρδευσης για τα φυτά και των δυο περιοχών.

3) τα φυτά της Δράμας παρουσίασαν υψηλότερες τιμές Ψ σε σχέση με αυτά του

Ταξιάρχη. Το ότι τα φυτά της Δράμας παρουσίασαν υψηλότερο Ψ μπορεί να

22

οφείλεται στο γεγονός ότι προέρχονται από ένα περιβάλλον το οποίο μοιάζει με τις

συνθήκες του συγκεκριμένου χειρισμού. Αντίθετα τα φυτά από την περιοχή του

Ταξιάρχη δεν είναι εξοικειωμένα σε συνθήκες πλήρους ενυδάτωσης, αφού

αναπτύσσονται σε πιο ξηροθερμικές συνθήκες.

Στο Διάγραμμα 4 γίνεται σύγκριση των φυτών των δυο προελεύσεων για τον

χειρισμό της μη άρδευσης (έλλειψης νερού0. Στην αρχή του πειράματος και όταν

υπήρχε επάρκεια νερού οι δυο προελεύσεις είχαν παρόμοιες τιμές υδατικού

δυναμικού. Στην συνέχεια όμως με την εφαρμογή της υδατικής καταπόνησης η

πορεία που ακολούθησαν ήταν διαφορετική. Συγκεκριμένα, από το σημείο

σταμάτησαν να δέχονται νερό και μέχρι τη έβδομη καταμέτρηση τα φυτά από τη

Δράμα άρχισαν να σημειώνουν πτώση στο υδατικό τους δυναμικό (από -7,8 bar σε -

25,3 bar). Για την ίδια σχεδόν περίοδο (έκτη καταμέτρηση) τα φυτά του Ταξιάρχη

αύξησαν την τιμή του υδατικού δυναμικού (από -10,33 bar σε -5,66 bar). Συνεπώς τα

φυτά του Ταξιάρχη έδειξαν πως μπορούσαν να διαχειριστούν καλύτερα την έλλειψη

νερού και να βελτιώσουν την υδατική τους κατάσταση.

25-Μαϊ 30-Μαϊ 4-Ιουν 9-Ιουν

-40.0

-30.0

-20.0

-10.0

0.0

ΔΡΑΜΑ ΑSS

ΤΑΞΙΑΡΧΗΣ ΑSS

Ψ (b

ar)

Διάγραμμα 4: Εποχιακή μεταβολή του υδατικού δυναμικού (Ψ) του L. corniculatus στο χειρισμό ΑSS (μη άρδευση) του πειράματος άρδευσης για τα φυτά και των δυο περιοχών.

Εκείνη την περίοδο προφανώς το υδατικό στρες επηρέασε και τις δυο

προελεύσεις. Όμως η αντίδραση των φυτών του Ταξιάρχη ήταν ηπιότερη. Στις δυο

τελευταίες καταμετρήσεις τα φυτά του Ταξιάρχη μείωσαν το υδατικό τους δυναμικό

από -5,66 bar σε -19,16 bar. Αντίθετα στα φυτά της Δράμας η τιμή του Ψ κυμάνθηκε

σε πολύ χαμηλότερα επίπεδα -28,8 έως -25,3 bar.

23

Στο τελευταίο Διάγραμμα 5 γίνεται η σύγκριση των δυο προελεύσεων για τον

τρίτο χειρισμό άρδευσης (ASA). Αρχικά και όσο υπήρχε μια σχετική επάρκεια νερού,

τα φυτά από τη Δράμα είχαν κοντινές τιμές υδατικού δυναμικού με αυτές από τα

φυτά του Ταξιάρχη (-5,16 bar για τη Δράμα, -10 bar για τον Ταξιάρχη). Όσο όμως το

εδαφικό νερό μειωνόταν η διαφορά των τιμών του Ψ μεταξύ των δυο προελεύσεων

μεγάλωσε. Τα φυτά από την περιοχή του Ταξιάρχη παρουσίασαν εμφανώς καλύτερη

υδατική κατάσταση στο χειρισμό ASA. Πριν την επανυδάτωση τα φυτά και των δυο

προελεύσεων παρουσίασαν την χαμηλότερη τιμή Ψ (-30,33 bar για τη Δράμα και -

17,66 bar για τον Ταξιάρχη). Από τη στιγμή της επανυδάτωσης και μετά τα φυτά και

των δυο προελεύσεων βελτίωσαν την υδατική τους κατάσταση. Τα φυτά από τον

Ταξιάρχη μπόρεσαν να επαναφέρουν τις τιμές του υδατικού τους δυναμικού στα ίδια

επίπεδα με την αρχή του πειράματος. Τα φυτά όμως από τη Δράμα παρουσίασαν

αρχικά μία βελτίωση στην υδατική τους κατάσταση μετά την επανυδάτωση, όμως

δεν μπόρεσαν να τη διατηρήσουν με αποτέλεσμα το επανέλθει στα προηγούμενα

περίπου επίπεδα που είχε. Συνεπώς τα φυτά από την περιοχή του Ταξιάρχη

ωφελήθηκαν από την επανυδάτωση και μπόρεσαν να ανακάμψουν κάτι που δεν

συνέβη και με τα φυτά που προέρχονταν από την περιοχή της Δράμας.

25-Μαϊ 30-Μαϊ 4-Ιουν 9-Ιουν

-40

-30

-20

-10

0

ΔΡΑΜΑ ΑSAΤΑΞΙΑΡΧΗΣ ΑSAΨ

(bar

)

Διάγραμμα 5. Εποχιακή μεταβολή του υδατικού δυναμικού (Ψ) του L. corniculatus στο χειρισμό ΑSΑ (επανενυδάτωση) του πειράματος άρδευσης για τα φυτά και των δυο περιοχών.

Η μεταβολή του υδατικού δυναμικού (Ψ), του οσμωτικού δυναμικού (Ψπ) και

του δυναμικού σπαργής (Ψρ) συνοδευόμενες για τα φυτά του L. corniculatus που

24

προέρχονται από την Δράμα και για τον χειρισμό της πλήρους άρδευσης (ΑΑΑ)

παρουσιάζεται στο Διάγραμμα 6 .

25-May 27-May 29-May 31-May 2-Jun 4-Jun 6-Jun 8-Jun

-40

-30

-20

-10

0

10

20

30

40

R² = 0.673885577510412

R² = 0.656724774339402

R² = 0.390007728610874

Ψ (Δράμα AAA)Polynomial (Ψ (Δράμα AAA))Ψπ (Δράμα AAA)

Ψ, Ψ

Π

ΨP

(bar

)

Διάγραμμα 6. Εποχιακή μεταβολή του υδατικού δυναμικού (Ψ), του οσμωτικού δυναμικού (Ψπ) και του δυναμικού σπαργής (Ψρ) του L. corniculatus στο χειρισμό ΑΑΑ (πλήρης άρδευση) του πειράματος άρδευσης για τα φυτά από την περιοχή της Δράμας.

Από την μεταβολή των παραμέτρων του υδατικού δυναμικού σε σχέση με το

χρόνο στο χειρισμό της πλήρους άρδευσης γίνεται εμφανές ότι λόγο επάρκειας νερού

η υδατική κατάσταση των φυτών βελτιώθηκε. Ενώ, η τιμή του υδατικού δυναμικού

διατηρήθηκε σταθερή σε όλη την περίοδο με μικρές διακυμάνσεις το οσμωτικό

δυναμικό παρουσίασε σημαντική μείωση με αποτέλεσμα στο τέλος του πειράματος το

δυναμικό σπαργής να έχει βελτιωθεί σημαντικά.

Στο διάγραμμα 7 παρουσιάζονται οι εποχιακές μεταβολές για το υδατικό

δυναμικό (Ψ), του οσμωτικού δυναμικού (Ψπ) και του δυναμικού σπαργής (Ψρ) του L.

corniculatus στο χειρισμό ΑSS (μη άρδευση) για τα φυτά από την περιοχή της

Δράμας. Στη συγκεκριμένη περίπτωση η γραμμή τάσης για το δυναμικό σπαργής

δείχνει θετική σχέση με τον χρόνο. Το αντίθετο συνέβη με το οσμωτικό δυναμικό. Ο

συντελεστής προσδιορισμού του οσμωτικού δυναμικού βρέθηκε μεγαλύτερος από

25

αυτόν του δυναμικού σπαργής, αυτό παρασύρει και την γραμμή τάσης του υδατικού

δυναμικού.

25-May 27-May 29-May 31-May 2-Jun 4-Jun 6-Jun 8-Jun

-40.0

-30.0

-20.0

-10.0

0.0

10.0

20.0

30.0

40.0

R² = 0.368931456507787

R² = 0.728540871207175

R² = 0.851353796657131

Ψ (Δράμα ASS)Polynomial (Ψ (Δράμα ASS))Ψπ (Δράμα ASS)

Ψ,

ΨΠ

Ψ

P (b

ar)

Διάγραμμα 7: Εποχιακή μεταβολή του υδατικού δυναμικού (Ψ), του οσμωτικού δυναμικού (Ψπ) και του δυναμικού σπαργής (Ψρ) του L. corniculatus στο χειρισμό ΑSS (μη άρδευση) του πειράματος άρδευσης για τα φυτά από την περιοχή της Δράμας.

Από το διάγραμμα 7 γίνεται εμφανές ότι τα φυτά που προέρχονται από τη

Δράμα στο χειρισμό της μη άρδευσης δεν έχουν την ικανότητα να μειώσουν

σημαντικά το οσμωτικσό δυναμικό με αποτέλεσμα να μην μπορούν να κρατήσουν

την σπαργή τους για μεγάλο χρονικό διάστημα. Πιθανόν τα φυτά ίσως δεν διαθέτουν

μηχανισμό οσμωρύθμισης ο οποίος θα τα βοηθούσε να ανταπεξέλθουν τις δύσκολες

συνθήκες.

Στο Διάγραμμα 8 επισημαίνονται οι εποχιακές μεταβολές για το υδατικό

δυναμικό (Ψ), του οσμωτικού δυναμικού (Ψπ) και του δυναμικού σπαργής (Ψρ) του L.

corniculatus στο χειρισμό ΑSΑ (επανυδάτωση) του πειράματος άρδευσης για τα φυτά

από την περιοχή της Δράμας. Η γραμμή τάσης για το δυναμικό σπαργής φαίνεται να

υπάρχει θετική σχέση με τον χρόνο, η οποία βέβαια σε συνδυασμό με την χαμηλή

τιμή του συντελεστή προσδιορισμού δείχνει ότι υπάρχει μικρή συσχέτιση της εν λόγω

μεταβλητής με τον χρόνο. Η γραμμή τάσης του οσμωτικού δυναμικού σε σχέση με

26

τον χρόνο παρουσιάζει αρνητική σχέση, η δε τιμή του συντελεστή προσδιορισμού

είναι αρκετά μεγαλύτερη σε σύγκριση με αυτή του δυναμικού σπαργής. Όπως συνέβη

και με τις προηγούμενες περιπτώσεις, η γραμμή τάσης του υδατικού δυναμικού

ακολουθεί την ίδια πορεία με αυτή του μεγαλύτερου συντελεστή προσδιορισμού

μεταξύ των δυναμικού σπαργής και οσμωτικού, στην προκειμένη περίπτωση με αυτή

του οσμωτικού δυναμικού. Στο χειρισμό της επανενυδάτωσης από την μεταβολή του

οσμωτικού δυναμικού και του δυναμικού σπαργής γίνεται εμφανές ότι η

επανενυδάτωση δεν μπόρεσε να βελτιώσει την υδατική κατάσταση τους μια και προς

το τέλος του πειράματος το οσμωτικό και το υδατικό δυναμικό συμπύπτουν.

25-May 27-May 29-May 31-May 2-Jun 4-Jun 6-Jun 8-Jun

-40

-30

-20

-10

0

10

20

30

40

R² = 0.163056571694462

R² = 0.70778631740208

R² = 0.655225614406023

Ψ (Δράμα ASA)Polynomial (Ψ (Δράμα ASA))Ψπ (Δράμα ASA)

Ψ,

ΨΠ

Ψ

P (b

ar)

Διάγραμμα 8: Εποχιακή μεταβολή του υδατικού δυναμικού (Ψ), του οσμωτικού δυναμικού (Ψπ) και του δυναμικού σπαργής (Ψρ) του L. corniculatus στο χειρισμό ΑSΑ (επανυδάτωση) του πειράματος άρδευσης για τα φυτά από την περιοχή της Δράμας.

Στο Διάγραμμα 9 παρουσιάζονται οι εποχιακές μεταβολές για το υδατικό

δυναμικό (Ψ), του οσμωτικού δυναμικού (Ψπ) και του δυναμικού σπαργής (Ψρ) του L.

corniculatus στο χειρισμό ΑΑΑ (πλήρης άρδευση) για τα φυτά από την περιοχή του

Ταξιάρχη. Η γραμμή τάσης του δυναμικού σπαργής δείχνει ότι υπάρχει αρνητική

σχέση ανάμεσα στη συγκεκριμένη μεταβλητή και τον χρόνο. Ο συντελεστής

προσδιορισμού είχε χαμηλή τιμή R2=0,1078. Όσον αφορά το οσμωτικό δυναμικό ο

27

συντελεστής προσδιορισμού (R2=0,2613) είχε μεγαλύτερη τιμή σε σχέση με αυτόν

του δυναμικού σπαργής. Η δε γραμμή τάσης του οσμωτικού δυναμικού δείχνει ότι

υπάρχει θετική σχέση ανάμεσα σε αυτή τη μεταβλητή και τον χρόνο. Τέλος, το

υδατικό δυναμικό είχε και πάλι τιμή συντελεστή προσδιορισμού ενδιάμεση των δυο

προηγούμενων (R2=0,2069). Η γραμμή τάσης του επηρεάζεται από αυτή του

μεγαλύτερου συντελεστή προσδιορισμού (οσμωτικό δυναμικό) και δείχνει να υπάρχει

θετική σχέση με τον χρόνο. Τα φυτά από τον Ταξιάρχη στο συγκεκριμένο χειρισμό

είχαν παρόμοια γραμμή τάσης, τόσο για το οσμωτικό όσο και για το υδατικό

δυναμικό, κάτι που δεν συνέβη για τον αντίστοιχο χειρισμό με τα φυτά της Δράμας.

25-May 27-May 29-May 31-May 2-Jun 4-Jun 6-Jun 8-Jun

-40

-30

-20

-10

0

10

20

30

40

R² = 0.107805578259167

R² = 0.261302830986833

R² = 0.206909391279474

Ψ (Ταξιάρχης ΑΑΑ)Polynomial (Ψ (Ταξιάρχης ΑΑΑ))Ψπ (Ταξιάρχης AΑA)

Ψ,

ΨΠ

ΨP

(bar

)

Διάγραμμα 9: Εποχιακή μεταβολή του υδατικού δυναμικού (Ψ), του ωσμωτικού δυναμικού (Ψπ) και του δυναμικού σπαργής (Ψρ) του L. corniculatus στο χειρισμό ΑΑΑ (πλήρης άρδευση) του πειράματος άρδευσης για τα φυτά από την περιοχή του Ταξιάρχη.

Στο Διάγραμμα 10 παρουσιάζονται οι εποχιακές μεταβολές για το υδατικό

δυναμικό (Ψ), του οσμωτικού δυναμικού (Ψπ) και του δυναμικού σπαργής (Ψρ) του L.

corniculatus στο χειρισμό ΑSS (μη άρδευση) για τα φυτά από την περιοχή του

Ταξιάρχη. Ο συντελεστής προσδιορισμού για το δυναμικό σπαργής βρέθηκε να είναι

μόλις 0,0086. Η δε σχέση σύμφωνα με τη γραμμή τάσης δείχνει να είναι θετική. Για

28

το οσμωτικό δυναμικό ο συντελεστής προσδιορισμού ήταν 0,4651, αρκετά

μεγαλύτερος σε σχέση με του δυναμικού σπαργής. Η γραμμή τάσης παρουσιάζει να

υπάρχει αρνητική σχέση με τον χρόνο. Κλείνοντας, για το υδατικό δυναμικό ο

συντελεστής προσδιορισμού ήταν 0,5034. Ακριβώς όπως συνέβη και για τα φυτά της

Δράμας στον συγκεκριμένο χειρισμό, η τιμή του συντελεστή προσδιορισμού του

υδατικού δυναμικού ήταν μεγαλύτερος έναντι των άλλων δύο. Σε αυτόν τον χειρισμό

το οσμωτικό δυναμικό και το υδατικό δεν έχουν παρόμοιες γραμμές τάσεως. Το

οσμωτικό δυναμικό σημείωσε σημαντική μείωση με μικρή μείωση του υδατικού

δυναμικού γεγονός που έδωσε στα φυτά την δυνατότητα να επιβιώσουν κάτω από

συνθήκες έντονου υδατικού ελλείμματος. Στον αντίστοιχο χειρισμό τα φυτά της

Δράμας δεν είχαν την ικανότητα να βελτιώσουν το οσμωτικό δυναμικό τους.

25-May 27-May 29-May 31-May 2-Jun 4-Jun 6-Jun 8-Jun

-40

-30

-20

-10

0

10

20

30

40

R² = 0.00858655102936068

R² = 0.465149061082829

R² = 0.503421939409433

Ψ (Ταξιάρχης ΑSS)Polynomial (Ψ (Ταξιάρχης ΑSS))

Ψ,

ΨΠ

ΨP

(bar

)

Διάγραμμα 10: Εποχιακή μεταβολή του υδατικού δυναμικού (Ψ), του ωσμωτικού δυναμικού (Ψπ) και του δυναμικού σπαργής (Ψρ) του L. corniculatus στο χειρισμό ΑSS (μη άρδευση) του πειράματος άρδευσης για τα φυτά από την περιοχή του Ταξιάρχη.

Στο τελευταίο διάγραμμα (Διάγραμμα 11) παρουσιάζονται οι εποχιακές

μεταβολές για το υδατικό δυναμικό (Ψ), του οσμωτικού δυναμικού (Ψπ) και του

δυναμικού σπαργής (Ψρ) του L. corniculatus στο χειρισμό ΑSΑ (επανυδάτωση) του

29

πειράματος άρδευσης για τα φυτά από την περιοχή του Ταξιάρχη. Η γραμμή τάσης

του δυναμικού σπαργής δείχνει αρνητική σχέση με τον χρόνο. Ο συντελεστής

προσδιορισμού υπολογίστηκε σε 0,9087 μια τιμή πολύ κοντά στη μονάδα. Η γραμμή

τάσης του οσμωτικού δυναμικού παρουσιάζει θετική σχέση με τον χρόνο. Ο δε

συντελεστής προσδιορισμού είχε τιμή 0,4476, σχεδόν η μισή από αυτή του δυναμικού

σπαργής. Η γραμμή τάσης του υδατικού δυναμικού επηρεαζόμενη από τις τιμές των

δυο άλλων μεταβλητών παρουσιάζει μια θετική σχέση με τον χρόνο.

25-May 27-May 29-May 31-May 2-Jun 4-Jun 6-Jun 8-Jun

-40

-30

-20

-10

0

10

20

30

40

R² = 0.908675863773657

R² = 0.447581688743251R² = 0.267239955509877

Ψ (Ταξιάρχης ΑSΑ)Polynomial (Ψ (Ταξιάρχης ΑSΑ))

Ψ,

ΨΠ

ΨP

(bar

)

Διάγραμμα 11: Εποχιακή μεταβολή του υδατικού δυναμικού (Ψ), του ωσμωτικού δυναμικού (Ψπ) και του δυναμικού σπαργής (Ψρ) του L. corniculatus στο χειρισμό ΑSΑ (επανυδάτωση) του πειράματος άρδευσης για τα φυτά από την περιοχή του Ταξιάρχη.

Στην αρχή μοιάζει να παίρνει πιο αρνητικές τιμές αλλά αυτό συμβαίνει γιατί

πρόκειται για εκθετική εξίσωση. Ο συντελεστής προσδιορισμού βρέθηκε να έχει τιμή

0,2672, χαμηλότερη από τις τιμές των συντελεστών των άλλων δυο μεταβλητών. Από

τη μεταβολή του οσμωτικού δυναμικού γίνεται εμφανές ότι η επανυδάτωση δεν

βελτιώσε την υδατική κατάσταση των φυτών του Ταξιάρχη γιατί μετά την

επανυδώτωση τα φυτά βελτιώσαν τόσο το υδατικό όσο και το οσμωτικό δυναμικό με

αποτέλεσμα στο τέλος του πειράματος οι δύο παράμετροι να συμπύπτουν.

30

5. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ - ΠΡΟΤΑΣΕΙΣ

Τα συμπεράσματα που προέκυψαν:

Οι δύο πληθυσμοί του Lotus corniculatus παρουσίασαν διαφορετική

ανταπόκριση στους διαφορετικούς χειρισμούς άρδευσης

Ο πληθυσμός από τον Ταξιάρχη παρουσίασε η ανταπόκριση κάτω από

υδατικό έλλειμμα.

Τα φυτά του Ταξιάρχη έδειξαν μεγαλύτερη αντοχή στο υδατικό στρες σε

σχέση με αυτά της Δράμας.

T φυτά από τη Δράμα που ποτίζονταν κανονικά, είχαν λιγότερο αρνητικές

τιμές σε σχέση με αυτά από τον Ταξιάρχη.

Στα φυτά που δεν ποτίζονταν καθόλου αυτά από τον Ταξιάρχη είχαν τις

λιγότερο αρνητικές τιμές.

Τα φυτά από τον Ταξιάρχη προέρχονται από πιο ξηροθερμικό περιβάλλον και

είναι πιο συνηθισμένα σε υδατικό στρες. Γι’ αυτό και παρουσίασαν

υψηλότερες τιμές υδατικού δυναμικού στους δυο χειρισμούς που είχαν τη

συγκεκριμένη καταπόνηση.

Τα φυτά από τη Δράμα προέρχονται από λιγότερο ξηροθερμικό περιβάλλον

και φαίνεται ότι δυσκολεύτηκαν στους δυο χειρισμούς που περιελάμβαναν

υδατικό στρες.

6. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

ΞΕΝΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

Bray, E.A., 1997. Plant responses to water deficit. Trends in Plant Science, 2(2), pp.48–54.

Chaves, M.M. & Oliveira, M.M., 2004. Mechanisms underlying plant resilience to water deficits: Prospects for water-saving agriculture. Journal of Experimental Botany, 55(407), pp.2365–2384.

Chaves, M.M., Maroco, J.P. & Pereira, J.S., 2003. Understanding plant responses to drought - From genes to the whole plant. Functional Plant Biology, 30(3), pp.239–264.

Cubasch, U and Cess, R.D., 1990. Processe and Modeling. In: Climate Change The IPCC Scientific Assessment. Ipcc, 1(1), p.414. Available at: https://www.ipcc.ch/ipccreports/far/wg_I/ipcc_far_wg_I_full_report.pdf.

Hedqvist, H. et al., 2000. Characterisation of tannins and in vitro protein digestibility of several Lotus corniculatus varieties. Animal Feed Science and Technology, 87(1-2), pp.41–56.

Houghton, J.T., Jenkins, G.J. & Ephraums, J.J., 1990. Climate Change The IPCC Scientific Assessment. Ipcc, 1(1), p.414. Available at: https://www.ipcc.ch/ipccreports/far/wg_I/ipcc_far_wg_I_full_report.pdf.

Hsiao and Aceredo, 1974. Agricultural Meteorology, 14(1974) 59--84 © Elsevier Scientific Publishing Company, Amsterdam -- Printed in The Netherlands PLANT RESPONSES TO WATER DEFICITS, WATER-USE EFFICIENCY, AND DROUGHT RESISTANCE. Water, 14, pp.59–84.

Karunasena, H.C.P. et al., 2014. Simulation of plant cell shrinkage during drying - A SPH-DEM approach. Engineering Analysis with Boundary Elements, 44, pp.1–18.

Knapp, A.K., Briggs, J.M. & Koelliker, J.K., 2001. Frequency and extent of water limitation to primary production in a mesic temperate grassland. Ecosystems, 4(1), pp.19–28.

Min, B.R. et al., 2005. The effect of condensed tannins from Lotus corniculatus on the proteolytic activities and growth of rumen bacteria. Animal Feed Science and Technology, 121(1-2), pp.45–58.

Nayyar, H. & Gupta, D., 2006. Differential sensitivity of C3 and C4 plants to water deficit stress: Association with oxidative stress and antioxidants. Environmental and Experimental Botany, 58(1-3), pp.106–113.

Ramírez‐Restrepo, C. a. et al., 2006. L. under grazing in a dryland farming environment. New Zealand Journal of Agricultural Research, 49(1), pp.89–100.

Ryan, M.G., 1991. Effects of Climate Change on Plant Respiration. Ecological Applications, 1(2), pp.157–167. Available at: http://www.jstor.org/stable/1941808\nhttp://doi.wiley.com/10.2307/1941808.

Teakle, N.L., Real, D. & Colmer, T.D., 2006. Growth and ion relations in response to combined salinity and waterlogging in the perennial forage legumes Lotus corniculatus and Lotus tenuis. Plant and Soil, 289(1-2), pp.369–383.

ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

Καραμπουρνιώτης, Γ., 2003. Φυσιολογία καταπονήσεων των φυτών. Έμβρυο, Αθήνα,

σελ. 275.

Καρατάσιου, Μ., 1999. Οικοφυσιολογία της αποτελεσματικότητας χρησιμοποίησης

νερού σε Μεσογειακά ποολίβαδα. Διδακτορική διατριβή,

Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης, σελ. 171.

Κωνσταντινίδου, Ε., 2003. Μαθήματα φυσιολογίας δένδρου. Πανεπιστημιακές

σημειώσεις, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης, σελ.

134.

ΗΛΕΚΤΡΟΝΙΚΕΣ ΠΗΓΕΣ

(http://www.aua.gr/fasseas/kefalaio%202.pdf).