Mitohondriji i kloroplasti Stanično disanje Fotosinteza ...5].pdf · Endosimbiotska teorija o...
Transcript of Mitohondriji i kloroplasti Stanično disanje Fotosinteza ...5].pdf · Endosimbiotska teorija o...
Mitohondriji i kloroplastiStanično disanje
Fotosinteza
Evolucija metaboličkih reakcija
Endosimbiotska teorija o postanku eukariota s organelama stanične energetike
Prije 1.7-2.0 mlrd. god.Rickettsialesalfa-proteobakterija
Prije 1 mlrd. god.cijanobakterije
Dokazi endosimbiotske teorije
• Kloroplasti i mitohondriji su slične veličine kao i bakterije (prokarioti)
• Oboje imaju dvostruku membranu – ostatak endosimbioze
• Oboje imaju kružnu DNA, genetski sličnu bakterijama• Imaju vlastite ribosome, ali manje veličine od eukariota• Slična biokemijska organizacija
Postoji li koja druga teorija???
MITOHONDRIJI
-u svim eukariotskim stanicama
-njihov broj ovisi o metaboličkoj aktivnosti stanice (nekoliko stotina do nekoliko tisuća)
-pokretljivi, mijenjaju oblik, dijele se i stapaju
-otkriveni u 19. stoljeću →vidljivi svjetlosnim mikroskopom
-1948. izolirani iz stanica jetre→upoznavanje biokemije i fiziologije
-ovojnica – dvije membrane; vanjska glatka i unutarnja nabrana (kriste)
-membrane razdvajaju mitohondrij u dva odjeljka; međumembranski prostor i mitohondrijski matriks
Vanjska membrana
- prijenos malih molekula - porini; velike molekule -transporteri
Međumembranski prostor
- obzirom na sadržaj malih molekula sličan citosoluali se razlikuje u sadržaju proteina
Matriks
- odvijanje različitih metaboličkih koraka u procesu staničnog disanja; sadrži različite enzime
Unutarnja membrana
- Specifični lipid kardiolipin, proteini koji sudjeluju u staničnom disanju uključujući enzim odgovoran za sintezu ATP-a
- 75% unutarnje membrane čine proteini
-nabori povećavaju površinu unutarnje membrane –učinkovitost staničnog disanja
Mitohondriji se dijele binarnom fisijom – sinkrono sa stanicom, alii ovisno o fiziološkoj potrebi stanice.
Fuzija mitohondrija – popravak DNA i ojačavanje organela
Životni ciklus mitohondrija
MITOHONDRIJI –
• To su organeli koji pretvaraju energiju u oblik koji stanica može koristiti za obavljanje različitih funkcija
• inicijalizacija stanične smrti (apoptoza)
• Proizvodnja topline (smeđe masno tkivo) – kod beba i hibernirajućih životinja
• Mitochondria-associated ER membrane (MAM)
• Poveznica ER i mitohondrija
• Sinteza nekih lipida za potrebe mithondrija
• Stanična signalizacija Ca2+
Pretvaraju energiju u oblik koji stanica može koristiti za obavljanje različitih funkcija
MITOHONDRIJI – stanično disanje; kataboličkim procesima stvara se ATP izdvajanjem energije iz šećera, masti i drugih spojeva pomoću kisika
KLOROPLASTI – pretvaraju sunčevu energiju u kemijsku apsorpcijom sunčeve svjetlosti; biljke i alge koriste energiju za sintezu organskih tvari (šećer) iz ugljikovog dioksida i vode -anabolizam
-ne pripadaju sustavu endomembrana – proteini u membrani nisu nastali kao produkt ER, već su nastali na ribosomima koji se nalaze u samom mitohondriju i kloroplastu i/ili citosolu
-imaju vlastitu DNA – sinteza vlastitih proteina
-većina proteina dolazi iz citosola i njihova sinteza je kontrolirana jezgrinomDNA – poluautonomni organeli – rastu i dijele se
Kemijske reakcije - oksidacija i redukcija
oksidacija – gubitak elektrona sa ili bez vodika iz molekule; oksidativnareakcija razgrađuje složene molekule u jednostavnije – kataboličkiproces – oslobađa se energija
redukcija – dodavanje elektrona sa ili bez vodika nekoj molekuli –mijenja se sastav molekule ali ne nužno i veličina; npr. sinteza lipida obično uključuje sintezu složenijih molekula i predstavlja primjer anabolizma
živi organizmi – oksidacija i redukcija ugljika; reducirani ugljik ima više energije nego oksidirani, npr. metan CH4 je eksplozivan dok CO2 nije
➢ energiju pohranjenu u kemijskim spojevima stanica koristi za rad; ostatak odlazi u toplinu
➢ šećeri kao glavno gorivo – visoka energetska vrijednost (istodobno oslobađanje energije pohranjene u svim kemijskim vezama u obliku topline - letalno visoka temperatura)
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + energija
G0 = -686 kcal mol-1
➢ izdvajanje energije iz šećera i drugih organskih spojeva sporom oksidacijom molekula tijekom niza kemijskih reakcija
➢ enzimi – proteini pomoću kojih stanica razgrađuje složene organske spojeve bogate energijom na jednostavne produkte manje energetske vrijednosti
Usporedba biološke kontrolirane i kemijske nekontrolirane reakcije
Fermentacijom i staničnim disanjem nastaje molekula adenozin trifosfat (ATP) - pohranjena energija koju stanica koristi za rad i povezivanje reakcija metabolizma
Energija oslobođena pri reakciji dvostruko je veća od energije potrebne za odvijanje neke reakcije u stanici –ostatak se pretvara u toplinu
Energija iz ATP-a oslobađa se hidrolizom molekuleATP-a i odvajanjem terminalne fosfatne skupine;
ATP + H2O ADP + Pi + energija
G0 = -7,3 kcal mol-1
[ATP]=10mM, [ADP]=1mM and [Pi]=10mM.
Fosforilacija - proces odvajanja fosfatne skupine iz molekuleATP-a i njeno vezanje za drugu molekulu – omogućujenastavljanje reakcije
Nove molekule ATP-a dobivaju se iz ADP-a dodavanjemfosfatne skupine
ADP + Pi + energija ATP
G0 = 7,3 kcal mol-1
• Stanice najviše koriste ATP za pohranjivanje energije
• U tijelu imamo oko 250 g ATPa
• Dnevna količina potrebnog ATP-a >160 kg – nedostupna količina – neprestana sinteza novih molekula ATP-a iz ADP-a
Drugi pomoćni spojevi uključeni u proizvodnju energije
• Anorganski pomagači – kofaktori-ioni: Mn2+, Mg2+, Na+ (prijenos fosfatnih skupina)
• Organski pomagači – koenzimi• PRIJENOS ELEKTRONA• količina pohranjene energije ovisi o njihovom oksidativnom stanju ili
prisutnosti/odsutnosti određene fosfatne veze
Nikotinamid-adenin-dinukleotid - NAD+
-aktivni dio je nikotinamid (prsten koji sadrži dušik), derivat nikotinske kiseline(B3 vitamin)-reducirani oblik je NADH
-NAD+ + 2H+ + 2 e- NADH + H+
Nikotinamid-adenin-dinukleotid fosfat– NADP+
-slične strukture kao i NAD s dodatkom fosfatne skupine
-reducirani oblik - NADPH
-u fotosintezi (anaboličke reakcije)
Flavin-adenin-dinukleotid – FAD
- koenzimski oblik riboflavina (vit. B) – sudjeluje u staničnom disanju
- FAD + 2 e- + 2 H+ -> FADH2
Citokromi i drugi enzimi
-proteini koji sadrže metale; prenose elektrone; kada željezo u citokromu
oksidira nalazi se u obliku Fe3+, a kada primi e- ono se reducira u Fe2+
-globularni proteini kataliziraju reakcije smanjenjem energije aktivacije
neke reakcije
Drugi pomoćni spojevi uključeni u proizvodnju energije
1. Glikoliza
2. Krebsov ciklus – ciklus limunske kiseline
3. Transportni lanac elektrona i oksidativna fosforilacija
Glikoliza
• odvija se u citosolu; započinje razgradnjom glukoze na dvijemolekule pirogrožđane kiseline
Krebsov ciklus
• odvija se u matriksu mitohondriju; razgradnja derivatapirogrožđane kiseline na ugljikov dioksid
Stanično disanje – kumulativna funkcija triju metaboličkih procesa
Glikoliza i Krebsov ciklus – sinteza male količine ATP-a
Glikoliza i Krebsov ciklus u funkciji proizvodnje energijom nabijenih elektrona za odvijanje oksidativne fosforilacije – nastaje najviše ATP-a
Oksidativna fosforilacija
• transportni lanac elektrona – skupina proteinskih kompleksa u unutarnjoj membrani mitohondrija
• energetska vrijednost elektrona, odvojenih od visoko energiziranih molekula nastalih tijekom glikolize i Krebsovog ciklusa, u transportnom lancu elektrona obara se pomoću kisika do nižeg energetskog stupnja
• proces završava oksidativnom fosforilacijom – vezanje egzergonog klizanja protona sa sintezom ATP-a
Stanično disanje – kumulativna funkcija triju metaboličkih procesa
Stanično disanje – kumulativna funkcija triju metaboličkih procesa
-pregled-
Glikoliza, sumarno
Faza ulaganja energije
Faza isplate energije
Neto
Glikoliza – ATP-a nastaje npr. prenošenjem fosfata na ADP iz organskog spoja fosfoenolpiruvat (PEP) koji nastaje razgradnjom glukoze i ima visokoenergetsku fosfatnu vezu koja je nestabilnija od one u ATP-u
PEP je supstrat za enzim koji ga povezuje s ADP-om
Fosfatna skupina se oslobađa iz PEP-a kada se PEP i ADP vežu za aktivno mjesto na enzimu, a zatim se veže za ADP i nastaje ATP
Direktan nastanak ATP-a - Fosforilacija na razini supstrata
Krebsov ciklus – ciklus limunske kiseline
1. korak – oksidacijska dekarboksilacija pirogrožđane kiseline kojom sestvara acetil-koenzim A (acetil-CoA); aktivirani acetil se tada potpunooksidira do CO2 u ciklusu limunske kiseline
9.10, Campbell 5th, Stvaranje acetil-CoA
1. Razgradnja pirogrožđane kiseline u matriksu mitohondrija odvajanjem karboksilne skupine (nizak energetski potencijal) i spajanje acetila s CoA uacetil-CoA (visokoenergetska nestabilna veza) koji ulazi u Krebsov ciklus; NAD+
reducira se u NADH.
2. U svakom krugu Krebsovog ciklusa ulaze 2 ugljika u relativno reduciranom obliku acetilne skupine, a dva ugljika u oksidiranom obliku molekule CO2
napuštaju Krebsov ciklus
3. Energija nastala tijekom oksidativnih reakcija u Krebsovom ciklusu pohranjena je u elektronima visokog potencijala molekula NADH i FADH2. Za svaku acetilnu skupinu koja ulazi u ciklus tri mokelule NAD+ i jedna molekula FAD+ se reduciraju u NADH i FADH2. U jednom koraku stvara se ATP fosforilacijom na razini supstrata.
Oksidativna fosforilacija i transportni lanac elektrona
Oksidatvna fosforilacija je proces u kojem nastaje ATP kada se elektroni prenose sa NADH i FADH2 na molekulski kisik putem niza nosača elektrona.
•Oksidativnom fosforilacijom nastaje najveća količina ATP-a putem kemiosmotskog mehanizma
•Od 30-32 molekula ATP koje nastaju potpunom oksidacijom glukoze na CO2 i H2O, njih 26-28 nastaje oksidativnom fosforilacijom
•U ovoj fazi staničnog disanja kisik je nužan
•U nizu redoks reakcija transportni lanac prevodi elektrone od NADH i FADH2 do kisika
•Transportni lanac koristi protok elektrona za crpljenje protona kroz unutarnju membranu mitohondrija, a energiju pohranjuje u obliku protonskog gradijenta
Gradijent protona stvara se na tri mjesta (proteinska kompleksa) transportnog lanca – neki proteini crpe protone dok drugi prenose elektrone
Sinteza ATP tijekom difuzije protona kroz enzim ATP-aza
Transportni lanac elektrona
Svaki član lanca (prvi član flavoprotein, zatim slijedi željezo-sumporni protein, citokromi) oscilira između reduciranog i oksidiranog stanja
Reducirano stanje kada prihvaćaju elektrone, a oksidirano kad ih otpuštaju
Prijenos elektrona nizvodno do kisika koji ima veliki afinitet prema elektronima
Kisik prihvaća dva vodikova iona i stvara vodu. Za svake dvije molekule NADH reducira se jedna molekula kisika i dvije molekule vode9.13. Campbell 5th
Gradijent protona povezuje oksidaciju s fosforilacijom
Egzergoni proces u kojem elektroni teku od NADH do O2 povezan je sa sintezom ATP-a
Gradijent protona koji prolaze kroz membranu koristi se za sintezu ATP-a; ioni se nastoje vratiti difuzijom
ATP-aza proteinski kompleks – pumpa, smješten u unutarnjoj membrani dopušta prolaz protona difuzijom niz gradijent
ATP-aza fosforilira ADP kada protoni prolaze kroz protein
Stvaranje protonskog gradijenta potaknuto je sunčevim svjetlom u slučaju fotosinteze ili energijom od organskih spojeva tijekom staničnog disanja
https://www.youtube.com/watch?v=3y1dO4nNaKY
Summa summarum energetike stanične respiracije/disanja
Integracija katabolizma molekula koje daju energiju
Što raditi s pirogrožđanom kiselinom ako kisika nema ili nam ne treba?
bakterije i kvasci: pivo i vino mliječna industrija i „muskulfiber”
Oksidativna fosforilacija
http://www.youtube.com/watch?v=xbJ0nbzt5Kw
http://www.youtube.com/watch?v=jRdJB7ID5lY&feature=related
http://www.youtube.com/watch?v=LTIg9I3N-JM&feature=relmfu
http://www.youtube.com/watch?v=XJiYpa3hwEA&NR=1&featur
e=endscreen
Izračunajte efikasnost staničnog disanja:
Hidroliza ATP u ADP u stanici je ΔG = -50 kJ mol−1
C6H12O6 (s) + 6 O2 (g) → 6 CO2 (g) + 6 H2O (l) + toplina
ΔG = −2880 kJ mol−1 C6H12O6