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Primera Edición - 2017 1

Mitocondrias y Cloroplastos

Área Biología Celular

Resultados de aprendizaje

Conocer el origen, estructura y función de los organelos de mitocondrias y cloroplastos.

Comprender los procesos de translocación de proteínas hacia los organelos

Contenidos

1. Origen: Teoria endosimbiotica 2. Mitocondria 3. Translocación de proteínas a la mitocondria 4. Cloroplastos 5. Internalización y distribución de las proteínas del cloroplasto 6. Fotosíntesís

Debo saber

- Distinguir diferencias entre célula procariotica y eucariotica

- Dominar aspectos básicos de la función de mitocondrias y cloroplastos - Entender el dogma central de la biología (replicación DNA transcripción traducción proteína)



Origen: Teoría endosimbiótica

Lynn Margulis (1938-2011), una destacada bióloga estadounidense, considerada una de las principales figuras dentro del campo de la evolución biológica, fue quien dio las primeras ideas acerca del origen de las células eucarióticas. Entre sus numerosos trabajos en el campo de la biología, se destacó por describir un importante hito en la evolución, su teoría acerca de la aparición de las células eucariotas, como principal consecuencia de la incorporación simbiótica de diversas células procariotas.

Margulis evidencio diferentes semejanzas entre algunos organelos celulares, como son las mitocondrias y cloroplastos (en células eucarioticas vegetales) con bacterias, que le permitieron corroborar su teoria endosimbiotica:

Presencia de ribosomas 70S (caracteristicos en procariontes)

Existencia de pequeño genoma circular

Doble membrana (interna y externa)

División por bipartición

Forma

Tamaño



Mitocondrias

Las mitocondrias son los orgánulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energía necesaria para la actividad celular, actúan como centrales energéticas de la célula y sintetizan ATP a través de metabolitos carburantes, principalmente la glucosa, ácidos y aminoácidos en caso de ayuno, proceso conocido como respiración celular.

La glicolisis es el proceso donde una molécula de glucosa es degradada para formar dos moléculas de piruvato, este proceso es catalizado por diferentes enzimas en el citoplasma de la célula. Luego la molécula de piruvato es traslocada a la mitocondria, donde es transformada a 2 moléculas de acetil- coenzima A (aceil CoA), la cual entra al ciclo de Krebs para formar ATP y poder reductor utilizado por la cadena transportadora de electrones en la fosforilación oxidativa, que se trata más adelante. El proceso del ciclo de Krebs ocurre bajo condiciones aeróbicas (presencia de oxígeno), sin embargo bajo condiciones anaeróbicas, la molécula de piruvato puede derivar en dos rutas, la fermentación lactica o fermentación alcoholica.

La fermentación lactica es caracteristica de células musculares, eritrocitos y tambien microorganismos, donde el piruvato es transformado a dos moléculas de lactato, el cual es almacenado en los tejidos.

La fermentación alcoholica es caracteristica de levaduras, donde piruvato es transformado en etanol, cuya reacción es catalizada por la enzima alcohol deshidrogenasa.

Los productos finales del proceso de respiración celular son CO2 y H2O, desechos celulares que son eliminados por la célula.



La estructura mitocondrial está diseñada para cumplir sus funciones: en la matriz, se localizan enzimas responsables de la oxidación de los ácidos grasos, los aminoácidos, el piruvato, este ultimo proceso es el mas importante a nivel metabolico, conocido como el ciclo de Krebs.

Las mitocondrias además poseen una membrana interna que se pliegan formando crestas, es en estos sitios en especifico donde esta localizado el sistema de transporte de los electrones que son liberados por las reacciones de oxidación que ocurren en el ciclo de Krebs, a nivel de la matriz mitocondrial. La cadena transportadora de electrones, es un conjunto de

proteínas ubicadas en la teca interna de la mitocondria, que estan encargadas de acoplar la energía liberada del transporte electrónico, la actividad de estas proteínas esta asociada a la liberación de protones al espacio intermembrana, generando un gradiente electroquímico necesario para la síntesis de energía en forma de ATP, donde por la acción del complejo proteíco ATP sintetasa, vuelve a introducir protones a la matriz mitocondrial, lo que conlleva a la formación de moléculas de ATP necesarias para el metabolismo célular.

Figura- se observa una mitocondria por microscopia electrónica, donde es posible visualizar sus diferentes estructuras. REG: retículo endoplasmático rugoso



Translocación de proteínas a la mitocondria

Aunque la mitocondria tiene un genoma propio, la mayoria de sus proteínas son codificadas a nivel del núcleo, por lo tanto al ser transcritas en el núcleo, deben ser trasladadas a su organelo especifico. La internalización de proteínas a la matriz es el aspecto mejor conocido de la distribución de las proteínas en la mitocondria. La mayoria de las proteínas son marcadas y dirigidas a la mitocondria mediante secuencias amino terminales de 20 a 35 aminoácidos denominadas secuancia señal, con ayuda de proteínas chaperonas como las proteínas de shock termico (Hsp70) mantienen a la proteína en su conformación desplegada, para el reconocimiento de esta por receptores ubicados en la superficie de la mitocondria. La secuencia señal del peptido es inmediatamente escindido por rotura proteolítica tras entrar a la mitocondria. Las secuencias señal de proteínas mitocondriales contienen múltiples residuos de aminoácidos con carga positiva. El primer paso en la internalización de la proteína es la unión de estas secuencias señal a receptores de la superficie de la mitocondria, a continuación la cadena polipeptídica se inserta en un complejo proteínico que dirige la translocaciñon a través de la membrana externa (complejo TOM). Despúes la proteína se transfiere a un segundo complejo proteínico en la membrana interna (complejo TIM). La translocación de proteínas requiere el potencial electroquímico que se establece a través de la membrana interna mitocondrial durante el transporte de electrones por el proceso de la fosforilación oxidativa explicado anteriomente.



Cloroplasto

Los cloroplastos de las plantas son organelos responsables de la fotosíntesis, son organelos grandes de 5 a 10 µm de longitud, que al igual que las mitocondrias, están delimitados por una doble membrana denominada envoltura del cloroplasto, además de la membrana interna y externa, los cloroplastos poseen un tercer sistema de membrana interno, denominado membrana del tilacoides. La membrana del tilacoides forma una red de discos aplanados, que suelen estar organizados en apilamientos denominados grana. Debido a esta estructura de membrana triple, la organización interna de los cloroplastos es más compleja que la de las mitocondrias. Concretamente, sus tres membranas dividen a los cloroplastos en tres compartimentos interno diferentes: (1) el espacio intermembrana entre las dos membranas de la envoltura del cloroplasto; (2) el estroma que se dispone dentro de la envuelta pero por fuera de la membrana del tilacoide; y (3) la luz del tilacoide.

A pesar de ser mas complejos en comparación con las mitocondrias, los cloroplastos tienen similitudes funcionales claras con las mitocondrias. Ambos orgánulos pueden generar energía en forma de ATP por los procesos de respiración celular y fotosíntesis. La membrana externa que envuelve a ambos organelos son permeables debido a la presencia de porinas, los cuales son canales que permiten el paso de moléculas

Figura. Translocación de una proteína a la matriz de la mitocondria, participación del complejo TOM, que se localiza en la membrana externa del organelo, mientras que el complejo TIM trasloca el peptido a la matriz mitocondrial.



Figura. Estructura de los cloroplastos, organelos de doble membrana, a diferencia de las mitocndrias poseen una tercera capa de membranas internas o tilacoides.

pequeñas. Mientras la matriz de la mitocondria equivale al estroma en el cloroplasto, contiene el sistema genético y diversas enzimas metabólicas.

La principal diferencia entre los cloroplastos y las mitocondrias, es la membrana del tilacoide, es en este sitio donde ocurre el transporte de electrones, los protones son bombeados a través de esta membrana desde el estroma hacia la luz del tilacoide. El gradiente electroquímico resultante dirige la síntesis de ATP a medida que los protones retornan hacia el estroma.

Internalización y distribución de las proteínas del cloroplasto

Aunque los cloroplastos codifican más proteínas propias que las mitocondrias, aproximadamente el 90% de las proteínas del cloroplasto las codifican los genes nucleares. El transporte de proteínas al interior de los cloroplastos se asemeja, en



general, al transporte de las proteínas al interior de las mitocondrias, las proteínas son dirigidas para entrar en los cloroplastos mediante la presencia de secuencias señales N-terminales de 30 a 100 aminoácidos, las cuales dirigen el transporte de las proteínas a través de las dos membranas de la envoltura del cloroplasto, al igual como vimos en el transporte de proteínas mitocondriales, son eliminadas por escisión proteolítica. Los péptidos son reconocidos por el complejo de translocación de la membrana externa del cloroplasto (complejo TOC), y las proteínas se transportan por este complejo a través de la membrana. Posteriormente se transfieren al complejo de translocación de la membrana interna (complejo TIC) y son transportadas a través de la membrana interna al estroma. Del mismo modo como ocurre en la translocación mitocondria, para la internalización de proteínas se requieren de chaperonas moleculas, tanto del lado citosólico como en el estroma de la envuelta del cloroplasto, estas proteínas o chaperonas ayudan a mantener la estructura desplegada de las proteínas



Figura. Internalización de proteínas al interior del cloroplasto, la cual es dirigida por un peptido señal de 30 – 100 aminoácidos de longitud, es translocada a través de la participación de proteínas de la membrana externa (complejo TOC) y proteínas de la membrana interna (complejo TIC).



Fotosíntesis

La fotosíntesis es el proceso físico-químico por el cual plantas, algas, bacterias fotosintéticas y algunos protistas utilizan la energía de la luz solar para sintetizar compuestos orgánicos. El proceso conlleva la liberación de oxígeno molecular al ambiente y la utilización de dióxido de carbono atmosférico para la síntesis de compuestos orgánicos. A este proceso se le denomina fotosíntesis oxigénica.

La ecuación general que resumen el proceso que ocurre en cianobacterias y organismos superiores como las plantas se puede escribir:

6 CO2 + 12 H2O + Pigmentos en clorplastos C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Es un proceso que por los reactantes y productos finales, se puede considarar inverso a la respiración celular que ocurre a nivel de la mitocondria visto anteriormente, es un proceso de captación de energía luminosa y transformación en energía química que es utilizada en la conversión de materia inorgánica (CO2 y H2O ) relativamente oxidada, en materia orgánica reducida que contiene parte de la energía capturada. La importancia biológica del proceso radica en diferentes puntos:

- Es fuente primaria de materia orgánica para el resto de los seres vivos - Fuente de energía - Se desprende el oxígeno utilizado en la respiración aerobia (forma más eficaz de

obtener energía) - Se completa el ciclo de la materia

El proceso ocurre especificamente a nivel de los pigmentos fotosintéticos localizados en los cloroplastos, los cuales son capaces de captar la energía luminosa. La capacidad de una molécula para absorber la luz depende del ordenamiento de los electrones alrededor de los núcleos atómicos en su estructura. Cuando uno de estos electrones absorbe la energía de un fotón (hv) el electrón se eleva a un nivel energético superior, se dice que la molécula que ha absorbido el fotón se encuentra en estado excitado, el cual es generalmente inestable.

Los pigmentos fotosintéticos se localizan en las membranas de los tilacoides, asociados a proteínas y lípidos, en agrupamientos denominados fotosistemas. Los pigmentos más importantes de los fotosistemas son las clorofilas (clorofila a y b), además existen pigmentos secundarios, los carotenoides como ß carotenoides de color rojo, xantofilas de color amarillo, etc. Los pigmentos accesorios absorben luz de longitud de onda diferente a las clorofilas.



Todos los pigmentos de un fotosistema pueden absorber energía luminosa a diferentes longitudes de onda principalmente del espectro visible (entre 400 y 700 nm), aunque solamente unos pocos son capaces de transducir la energía luminosa en energía química, éstos son los que constituyen el centro de reacción del fotosistema. Los restantes pigmentos asociados a lípidos y proteínas, constituyen las moléculas recolectoras de luz o antenas. Su función es absorber energía lumínica y transferirla por resonancia hasta el centro de reacción.

Existen dos agrupaciones de pigmentos fotosintéticos con proteínas: fotosistema I y fotosistema II. Cada fotosistema está formado por una antena y por centro de reacción. La antena presenta unas 300 moléculas de pigmentos fotosintéticos, principalmente clorofila a, clorofila b y carotenos, asociados a lípidos y proteínas.

El centro de reacción está constituido por tres moléculas principales:

1- Una molécula de clorofila especial, denominada clorofila diana, a la que van a prar los electrones excitados en la antena, y que ella transfiere al denominado aceptor primario de electrones.

2- Una molécula denominada aceptor primario de electrones, que transfiere lo electrones fuera del fotosistema.

3- Una molécula denominada dador primario de electrones, que cede electrones a la molécula diana.

Fase luminica de la fotosíntesis

El proceso unicia con la llegada de dos fotones el FSII, entonces la clorofila aii pierda dos electrones, que son captados por el aceptor Q y que luego pasan a la plastoquinona. Para reponer estos dos electrones de la clorofila aii se produce, gracias a la luz, la hidrólisis de una molécula de agua, lo que se denomina fotólisis del agua.

Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides. Los dos electrones son transferidos a la molécula diana por el dador Z, y los protones H se acumulan en el interior del tilacoide. La plastoquinona, al recibir los dos electrones, se activa y capta dos protones más del estroma. Luego, al transferir sus electrones al citocromo f, se introducen los dos protones en el tilacoide. Estos sumados a los protones provenientes de la fotólisis, crean una diferencia de potencial electroquímico a ambos lados de la membrana. Este gradiente genera la consiguiente síntesis de ATP que se acumula en el estroma.

Al incidir dos fotones en el FSI, la clorofila ai pierde dos electrones que son captados por la ferredoxina a través del aceptor X. Los electros perdidos por la clorofila ai son repuestos por la plastocianina, que los recibe del citocromo f antes mencionado.



Figura. Diagrama de la fotosíntesis, transferencia de electrones desde el fotosistema I al fotosistema II.

La ferredoxina pasa los dos electrones a la enzima ferredoxina NADP-reductasa, que se activa, capta dos protones del estroma y se los transfiere, junto a los dos electrones, al ion NADP+, que se encuentra en el estroma y que se reduce a NADPH: es lo que se denomina fotorreducción del NADP+.

Para que se realicen la fotólisis del agua, la fotofosforilación del ADP y la fotorreducción del NADP, es necesario que dos electrones recorran todo el sistema, y cada uno precisa el impacto de un fotón en el fotosistema I y un fotón en el fotosistema II; por lo tanto, son precisos cuatro fotones.

Fase oscura de la fotosíntesis

La fase oscura utiliza la energía ATP y el NADPH obtenidos en la fase luminica de la fotosíntesis, para sintetizar materia orgániza a partir de sustancias inorgánicas. Como fuente de carbono se utiliza el dióxido de carbano; como fuente de nitrógeno se utilizan los nitros y nitritos; y como fuente de azufre se utilizan los sulfatos.

Al proceso de síntesis de compuestos de carbono se denomina ciclo de Calvin. El dióxido de carbono atmosférico se une, gracias a la enzima ribulosa-difosfato carboxilasa oxidasa, tambien denominada RUBISCO, a la pentosa ribulosa-1n5-difosfato y da lugar a un compuesto inestable que se disocia en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Se trata de moléculas con tres átomos de carbono.



A partir del ácido 3-fosfoglicérico se puede iniciar la síntesis de aminoácidos y de ácidos grasos, o puede transformarse en 3-fosfogliceraldehído, del que se pueden obtener glicerina y hexosas y que además sirve para regenerar la ribulosa-1,5-difosfato, para ello sigue un largo y complicado proceso, para la generación del producto final, la glucosa.

Figura. Diagrama del ciclo de Calvin



Referencias:

1. Solomon, Eldra P., Linda R. Berg y Diana W. Martin. Biología, Novena edición, 2013. México.

2. Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K. y Watson J. Biología molecular de la célula, Tercera edición, 2002. España.

3. Curtis H. y Barnes S.Biología, Sexta Edición (2003).

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