MIŠIĆNA KONTRAKCIJA

Koncentrično nasuprot ekscentričnog

 Mišićna kontrakcija predstavlja mehaničko skraćivanje dužine mišićne stanice. Kontraktilni elementi mišićnih stanica nazivaju se miofibrili. Miofibrili su sastavljeni uz dva proteinska kontraktilna elementa, tanjeg AKTIN-a i debljeg MIOZIN-a.

Mišićna kontrakcija se jednostavnije može objasniti kao klizanje aktinskih niti po miozinskim, s tim da njihova dužina ostaje nepromenjena. Između ova dva kontraktilana elementa u trenutku kontrakcije dolazi do međusobnog  povezivanja.

Djelovanje aktina i miozina dodatno reguliraju bjelančevine  tropomiozin i troponin, također prisutnost kalcija je obavezna. Vezivanjem kalcija za troponin dolazi do „otključavanja“ aktivnog mjesta na aktinu micajući sa njega tropomiozin. Ovim procesom počinje jedna ciklična reakcija koja se naziva zaveslaj. Prvo se vezuje aktivno  mjesto na aktinu sa glavicom miozina, a zatim se olobađa ATP(adenozin tri fosfat) gdje se glavica miozina pomiće prema naprijed i povlači ka unutar nit aktina.

Stezanje voljnih (poprečno-prugastih) i glatkih mišića stimulirano je otpuštanjem neurotransmitera acetilkolina sa živčanih završetaka u neuro-mišićnoj ploči, na što se nastavlja promjena električnog potencijala u stanicama. U osnovi, energija potrebna za rad stanice koji uzrokuje kontrakciju mišića dobiva se cijepanjem fosfatnih veza prilikom pretvorbe adenozin-trifosfata (ATP), osnovne energetske molekule u tijelu, u adenozin-difosfat (ADP). Kontrakcija mišića na kraju za posljedicu ima skraćivanje cijelog mišića između dvaju njegovih tetiva, što dovodi do pomicanja kosti za koju su tetive spojene, i time do pokreta. U prosjeku, za puni je pokret u nekom zglobu potrebna maksimalna kontrakcija mišića, što sam mišić skraćuje za oko 60% od dužine pri mirovanju.

Svaka vježba se sastoji od koncentrične i ekscentrične faze pokreta koje dijeli kratka stanka. Faze pokreću težinu u suprotnim smjerovima i obje podupiru ona

Kontrakcija započinje oslobađanjem jona Ca++ iz cisterni sarkoplazmatskog retikuluma. Ca++ se veže za C podjedinicu troponina uzrokujući konformacionu promjenu troponin-tropomiozinskog kompleksa koji se uvlači dublje u aktinsku nit čime se aktivina mjesta na aktinu otkrivaju. Prethodno  na miozinsku glavicu dolazi molekula ATP-a koja se zbog ATP-azne aktivnosti glavice razlaže na ADP i P koji ostaju na glavici i uzrokuju pojavu napetosti glavice i vrata (ATP energizira glavicu).

Kada se aktivno mjesto na aktinskoj niti oslobodi, dolazi do reverzibilnog spajanja aktina i miozina, pri čemu energija nastala razgradnjom ATP-a dovodi do savijanja glavice i vrata miozinske molekule prema repnom dijelu. Ovo savijanje miozinske glavice i vrata se naziva zaveslaj, kojim se aktinske niti povlače prema središtu sarkomere. Na taj način ona povuče za sobom i aktinske niti.

Nakon savijanja na miozinsku glavicu dolazi nova molekula ATP-a (ADP i P su se otpustili sa glavice), što uzrokuje da se miozinska glavica vrati na prvobitno mjesto gdje se ATP opet razlaže na ADP i P i čeka novo aktivno mjesto na aktinu. Na taj način dolazi do skraćivanja sarkomere uzrokovano klizanjem aktinskih i miozinskih niti, dolazi do skraćivanja miofibrila, odnosno mišićne stanice. Iako se aktin i miozin nazivaju kontraktilnim bjelančevinama, oni se ne skraćuju nego samo kližu jedni između drugih. Do relaksacije dolazi odvajanjem Ca++ od troponina C, čime kompleks troponin – tropomiozin ponovo prekrije aktivna mjesta na aktinu, Ca++ se vraća u cisterne sarkoplazmatskog retikuluma primarnim aktivnim transportom, pomoću Ca++ pumpe (tri molekula ATP-a).

U odnosu da li se u toku mišićne kontrakcije mijenja tonus ili dužina mišića, opisujemo dvije vrste mišićnih kontrakcija:

izometrijska kontrakcija- je takva kontrakcija gdje se dužina mišića ne mijenja, ali se tonus povećava, npr: stajanje, podizanje tereta kojem ne možemo da savladamo težinu.

izotonična kontrakcija – je ona kontrakcija gdje se tonus mišića ne mijenja, a dužina se smanjuje, npr: bilo kakvo dizanje.

U organizmu su u principu sve kontrakcije kombinirane, tj kombinuju se izotonična i izometrijska kontrakcija, npr: podizanje teškog predmeta rukom, hodanje. Izotonična kontrakcija troši manje energije jer nema klizanja između aktinskih i miozinskih niti. Osim toga i mišićne relaksacije možemo podijeliti na izometrijske i izotoničke. Izometrijska relaksacija je relaksacija gdje dužina ostaje ista, a tonus mišića se smanjuje, dok je izotonička relaksacija- tonus isti, a dužina se povećava.

HISTOLOŠKA GRAĐA MIŠIĆA

Između poprečnoprugastih ekstrafuzalnih vlakana nalaze se intrafuzalna vlakna, koja se na krajevima stanjuju i pričvršćuju za glikokaliks okolnih ekstrafuzalnih vlakana. Kontrakcijom ekstrafuzalnih vlakana mišić se skraćuje, dok kontrakcija intrafuzalnih vlakana u mišišćnom vretenu osigurava informaciju o stanju samog mišića.

Mišićno vreteno

Svako mišićno vreteno sastoji se od 3 do 12 malenih intrafuzalnih vlakana. U središnjem dijelu malenog intrafuzalnog vlakna nema aktinskih i miozinskih niti pa se prema tome ovaj središnji dio vlakna ne kontrahira kad se kontrahiraju njegovi krajevi, već djeluje kao senzorički receptor. Receptorski dio mišičnog vretena je upravo taj njegov središnji dio odakle polaze senzorička živčana vlakna .

U receptorskom podrucju mišičnog vretena nalaze se dvije vrste senzoričkih završetaka:

primarni završetak (anulospiralni završetak) - u samom središtu receptorske regije, debelo senzoričko vlakno koje obavija središnji dio svakog intrafuzalnog vlakna (vlakna tipa Ia promjera 17 µm)

sekundarni završetak (vitičasti završetak) - inerviraju receptorsko područje s jedne strane primarnog završetka, tj. na polovima vretena (vlakna tipa II promjera 8 µm)

Motornu inervaciju mišićno vreteno prima preko gama eferentnih motoneurona koji u žvačne mišiće dolaze iz različitih dijelova CNS-a, za razliku od ekstrafuzalnih vlakna koja su opskrbljena alfa živčanim vlaknima.Postoje dva načina stimulacije aferentnih vlakana mišićnih vretena, a to su generalizirano istezanje cijelog mišića i kontrakcija intrafuzalnih vlakana putem gama eferentnih vlakana.

1- aferentna vlakna tipa II, 2- aferentna vlakna tipa Ia, 3- eferentna gama vlakna, 4- eferentna alfa vlakna, 5- intrafuzalna vlakna, 6- nuklearne vrećice intrafuzalnih vlakana, 7- lančana nuklearna intrafuzalna vlakna, 8- kapsula mišićnog vretena, 9- ekstrafuzalna vlakna

Motorna jedinica

Motorna jedinica je osnovna komponenta neuromuskularnog sustava. Ona se sastoji od brojnih mišićnih vlakana koja inervira jedan motorni neuron. Svaki se neuron s mišićnim vlaknom sastaje na završnoj motornoj ploči. Dolaskom impulsa do završne motorne ploče započinje oslobađanje male količine acetilkolina, što započinje proces depolarizacije mišićnog vlakna, odnosno skraćivanja ili kontrakcije mišićnih vlakana. Ovisno o funkciji motorne jedinice, varira i broj mišićnih vlakana koja su inervirana jednim motornim neuronom. Što je manje mišićnih vlakana na motorni neuron, pokret je precizniji. Relativno nizak omjer mišićnih vlakana na motoneuron ima donji lateralni pterigoidni mišić, te je stoga sposoban precizno podešavati duljinu potrebnu za prilagodbu horizontalnim promjenama u položajima mandibule. Nasuprot tome maseter posjeduje velik broj mišićnih vlakana na motoneuron što je u skladu s njegovom grubljom funkcijom osiguravanja sile potrebne za mastikaciju.

ŽVAČNI MIŠIĆI

Maseterični mišić

Četvrtast je mišić koji se hvata na zigomatični luk i lateralno i dolje na ramus mandibule sve do područja drugog molara. Dijeli se na površinski dio i duboki dio. Kontrakcijom masetera mandibula se diže i zubi dolaze u kontakt. Površinski dio mišića sudjeluje u protruziji. Duboki dio pri protruziji stabilizira kondil. Svojom snagom omogućuje efikasno žvakanje.

 

 

 

 

Temporalni mišić

Velik je i jak mišić koji se široko i lepezasto hvata na temporalnoj kosti, prolazi ispod zigomatičnog luka i završava na koronoidnom nastavku i prednjem rubu ramusa mandibule. Prema smjeru pru anja vlakana i funkciji moguće ga je podjeliti na tri dijela: prednji, srednji i stra nji. Pri kontrakciji temporalnog mišića donja čeljust se diže i zubi dolaze u kontakt. Ako se kontrahiraju samo pojedini dijelovi temporalnog mišića mandibula slijedi smjer njihova pružanja: prednji dio mišića vertikalno diže mandibulu, srednji dio mišića diže i retrudira mandibulu, stražnji dio retrudira mandibulu (oko djelovanja ovog dijela mišica postoje stanovite kontraverze!). Osnovna mu je funkcija poziciooniranje mandibule u prostoru i zatvaranje čeljusti.

Pterigoidni lateralni mišić

Zajednički je naziv za funkcionalno dva razdvojena mišića - gornji i donji lateralni pterigoidni mišić. Donji mišić započinje u pterigoidnoj udubini i pruža se prema natrag i gore hvatajući se za vrat kondilarnog nastavka. Obostrana kontrakcija povlači kondile prema naprijed i protrudira mandibulu. Jednostrana kontrakcija pomiće mandibulu u laterotruzijskipokret u suprotnu stranu od one koja se kontrahirala. U sprezi sa otvaračima usta stablizira kondile uz artikulacijsku kvržicu. Gornji lateralni pterigoidni mišić hvata se na infratemporalnoj izbočini i velikom krilu sfenoidne kosti zatim se pruža gotovo horizontalno prema natrag i van i hvata se na prednju medijalnu površinu artikulacijskog diska i vrat kondila. Tijekom otvaranja usta mišić ostaje inaktivan, aktivira se tek s aktživacijom mišića zatvarača, naročito pri maksimalnoj interkuspidaciji i jakom zagrizu. Pri toj kretnji povlači disk i kondil prema naprijed i medijalno. Detaljnija uloga tog mišića objašnjenja je u poglavlju koje se bavi kretnjama mandibule.

Pterigoidni medijalni mišić

Hvatište mu je u istoimenoj udubini. Usmjeren je prema dolje i straga i hvata se na medijalnu površinu mandibularnog kuta (angulus mandibule). Kontrakcija mišića podiže zube i dovodi ih u kontakt te također protrudira mandibulu. Unilateralna kontrakcija dovodi do mediotruzivnog pokreta mandibule.

 

 

 

 

 

Digastrični mišić

Aktivnost cjelokupnog žvačnog sustava regulira i koordinira visoko usavršeni živčani kontrolni sustav. On se prvenstveno sastoji od živaca i mišića, otuda i ime neuromuskularni sustav. Osnovno razumijevanje anatomije i funkcije neuromuskularnog sustava potrebno je za razumijevanje utjecaja koje zubni kontakti i drugi uvjeti mogu imati na pokrete mandibule. Neuromuskularni sustav se dijeli na dvije glavne komponente: živčane strukture i mišiće.

ANATOMIJA I FUNKCIJA ŽIVČANOG SUSTAVA:

Tri glavne razine središnjeg živčanog sustava su:

razina kralježnične moždine razina nižih moždanih dijelova razina viših moždanih dijelova ili kortikalna razina

Razina kralježnične moždine

To nije samo put kojim se signali s periferije tijela prenose do mozga i obrnuto. Živčani sklopovi u kralježničnoj moždini mogu uzrokovati pokret hodanja, reflekse koji odmiču dijelove tijela od predmeta, reflekse koji ukrućuju noge i tako podržavaju tijelo protiv gravitacije, te reflekse koji nadziru lokalne krvne žile, kao i kretnje probavnog sustava.

Razina nižih moždanih dijelova (pons, produžena moždina, mezencefalon, hipotalamus, talamus, mali mozak i bazalni gangliji)Centri toga djela CNS nadziru većinu tjelesnih aktivnosti koje se zbivaju na podsvjesnoj razini. Podsvjesni nadzor nad arterijskim tlakom i disanjem obavlja produžena moždina i pons. Nadzor nad ravnotežom zajednička je funkcija starijih dijelova malog mozga te živčanih centara u produženoj moždini, ponsu i mezencefalonu. Reflekse pri hranjenju, poput slinjenja ili oblizivanja usnica nadziru područja u produženoj moždini, ponsu, mezencefalonu, amigdalima i hipotalamusu.

Razina viših moždanih dijelova

Kora mozga povezana je s nižim dijelovima i odgovorna je za najveći dio kognitivnih procesa (proces mišljenja i odlučivanja).

SENZORIČKI RECEPTORI

Dinamička ravnoteža mišića glave i vrata moguća je putem povratne veze osigurane pomoću različitih senzoričkih receptora. Svi oni kontinuirano osiguravaju unos impulsa u CNS. Senzorički receptori su živčane strukture koji se nalaze u svim tkivima tijela. Kao u ostalim područjima tijela, različiti tipovi senzoričkih receptora lokalizirani su u tkivima koja čine mastikatorni sustav. Neki su od tih receptora specifični za nelagodu i bol te se nazivaju nociceptorima. Drugi priskrbljuju informacije ovisno o položaju i pokretima mandibule i pridruženim oralnim strukturama. Oni se nazivaju proprioceptorima. Konstantan unos informacija iz svih tih receptora omogućuje korteksu i moždanom deblu da koordiniraju akciju pojedinačnih mišića ili mišićnih grupa kako bi se stvorio primjeren odgovor. Četiri osnovna tipa senzoričkih receptora u stomatognatom sustavu su:

mišićna vretena, specijalizirani receptorni organi koji se nalaze u mišićnom tkivu Golgijev tetivni organ, smješten u tetivama Paccinijeva tjelešca, smještena u tetivama, zglobovima, periostu, fascijama i

potkožnom tkivu

nociceptori, nalaze se u svim tkivima žvačnog sustava

Mehanički modaliteti osjeta iz područja stomatognatog sustava prenose se u više centre senzoričkim granama n. trigemini (za razliku od sustava dorzalna kolumna-lemnisk i anterolateralnog sustava leđne moždine, koji prenose osjete iz gotovo cijelog tijela).Postoje receptori u žvačnim mišićima (mišićna vretena i Golgijevi tetivni organi), receptori u zubnoj pulpi, u TMZ-u, u parodontu zuba, te oralnoj mukozi. Za stvaranje svakog preciznog mandibularnog pokreta, aferentnim vlaknima iz različitih senzoričkih receptora mora biti odaslan impuls u CNS. Moždano deblo i korteks moraju prilagoditi i organizirati taj impuls, te preko eferentnih živčanih vlakana izazvati odgovarajuće motorne aktivnosti.

REFLEKSI

Refleks nastaje kao automatska reakcija na specifični podražaj. Podražaj koji izaziva refleks mora djelovati na neki osjetni element iz kojeg se senzoričkim živcima aferentni impulsi prenose u više centre, odakle se nakon prekapčanja, šalju eferentni impulsi u izvršni organ. Iako je informacija poslana u više centre, odgovor je neovisan o volji. Refleksi mogu biti monosinaptički ili polisinaptički.

Monosinaptički refleks

Monosinaptički se javlja kad aferentno vlakno direktno stimulira eferentno u CNS-u. Primjer je miotatički refleks (refleks istezanja) koji se može prikazati kad promatramo maseter prilikom udarca u bradu čekićem za izazivanje refleksa. Udarac će uzrokovati iznenadno istezanje mišićnih vretena unutar masetera. Ova informacija se prenosi refleksno od aferentnih neurona iz vretena do alfa motoneurona koji vode do ekstrafuzalnih vlakana žvačnih mišica. Aferentni impulsi putuju Ia unipoloarnim neuronima u nucleus mesencephalicus n. trigemini, odakle drugi krak istog neurona pristupa direktno na motoneurone u motornoj jezgri istog živca. Ta se ista aferentna vlakna prekapčaju sa alfa eferentnim motoneuronima koji vode direktno natrag do ekstrafuzalnih vlakana masetera te dolazi do kontrakcije mišića.

Polisinaptički refleks

Polisinaptički refleks nastaje kad aferentni neuron stimulira jedan ili više interneurona u CNS-u koji zatim stimuliraju eferentna živčana vlakna. Primjer je nociceptivni refleks (refleks boli). U žvačnom sustavu ovaj refleks postaje aktivan kada se iznenada, tijekom žvakanja, naiđe na neki tvrdi objekt, koji predstavlja štetan podražaj i preopterećuje periodontne strukture i izaziva bol. Primarna aferentna živčana vlakna nose informaciju do jezgre trigeminalnog senzoričkog trakta, gdje se prekapčaju sa interneuronom. Ti interneuroni vode do trigeminalne motorne jezgre. Ovdje se mora usklađivati aktivnost nekoliko mišićnih skupina tj. mišići zatvarači se moraju inhibirati radi sprečavanja daljeg zatvaranja usta, a istovremeno otvarači se moraju aktivirati kako bi se spriječilo daljnje oštećenje zuba.Kad aferentna informacija iz senzoričkog receptora stigne do interneurona, javljaju se dvije različite radnje. Ekscitacijski interneuroni prekapčaju se u trigeminalnoj motornoj jezgri sa eferentnim neuronima koji pak inerviraju mišiće depresore. U isto vrijeme aferentna vlakna stimuliraju inhibicijske interneurone, što uzrokuje relaksaciju mišića elevatora.

NEURONSKI KRUG

Trineuronski senzorički ( uzlazni ) put

neuron prvog reda: od receptora preko ganglija do senzoričke jezgre n. trigeminusa u ponsu neuron drugog reda: od nucleus mesencephalicus(senzorička jezgra n. trigeminusa) do talamusa neuron trećeg reda: od talamusa do korteksa Neuroni trećeg reda završavaju u primarnom senzoričkom području u kori velikog mozga. Ta serija čini uzlazni ili aferentni put.

Dvoneuronski motorički ( silazni ) put

Motorni odgovor širi se putem dvaju neurona. neuron prvog reda: od korteksa preko traktus kortikobulbaris do motorne jezgre trigeminusa u ponsu

neuron drugog reda: od motorne jezgre do mišića. Ova dva neurona čine silazni eferentni put.

 

Mišićni osjetni receptori

Mišićno vreteno je receptor koji je smješten u samom mišiću. Građen je od snopića tankih intrafuzalnih vlakana koja su postavljena paralelno sa vlaknim samog mišića; to su ekstrafuzalna vlakna.

Oko snopa intrafuzalnih vlakana nalazi se završetak senzornog neurona; to je anulospiralni završetak. Mišićno vreteno zamjećuje istezanje mišića odnosno istezanje ekstrafuzalnih vlakana dovodi do istezanja i intrafuzalnih vlakana. To podražuje senzorni neuron koji ulazi u kičmenu moždinu kroz stražnje rogove i prenosi signal do nervnog centra.

U sivoj masi kičmene moždine senzorni neuron pravi sinapsu sa alfa motornim neuronom prednjeg roga kičmene moždine. Akcioni potencijal koji nastaje u eferentnom neuronu se prenosi do mišića i izaziva njegovu kontrakciju. Ovo je refleks na istezanje; miotatički refleks.

Golđijev tetivni organ je receptor smješten u tetivama mišića. To je snopić elastičnih vlakana koji zamjećuje napetost tetiva. Kad se podraži šalje signale u stražnje rogove kičmene moždine i ti signali prekidaju odnosno  inhibiraju slanje signala putem alfa motornog neurona u  mišiće čime prestaje kontrakcija i mišić se relaksira; – ovo je negativni (obrnuti) miotatički refleks.

Skeletni mišić

Skeletno mišićno tkivo građeno je od diferenciranih stanica koje sadrže kontraktilne bjelančevine. Većina mišićnih stanica mezodermalnog je podrijetla, a diferencira se izduživanjem i sintezom bjelančevina. Građeno je od snopova vrlo dugih, cilindričnih vlakana s mnogo jezgara koja pokazuju optičku pojavu poprečne ispruganosti citoplazme.

Mišićna vlakna – nastaju stapanjem nezrelih, embrionalnih mišićnih stanica (mioblasta) s jednom jezgrom u jedinstvenu masu citoplazme s mnogo jezgara (sincicij)

Ovalne jezgre – nalaze se obično na periferiji vlakna, ispod stanične mebrane Hiperplazija – se ne pojavljuje ni u skeletnom ni u srčanom mišiću nego samo u

glatkom u kojem stanice nisu izgubile sposobnost umnožavanja mitozom (vrlo je česta u maternici)

Ustroj skeletnog mišićnog tkiva – mišićna vlakna naslagana u pravilne snopove okružene epimizijem

Vanjska ovojnica od gustog vezivnog tkiva koja obavija cijeli mišić Od epimizija idu tračci vezivnog tkiva koji obavijaju snopove – perimizij Svako mišićno vlakno okružuje sloj vezivnog tkiva – endomizij, građen uglavnom od

bazalne lamine i retikulinskih vlakana

Jedna od najvažnijih uloga vezivnog tkiva jest mehanički prijenos sila nastalih kontrakcijom mišićnih vlakana, jer se ona najčešće ne protežu od jednog do drugog kraja mišića.  Kapilare u mišićima imaju neprekinutu stijenku, nalaze se u vezivnom tkivu gdje su i limfne žile.

Ustroj skeletnih mišićnih vlakana

tamnije pruge – A – pruge (anizotropne- dvolomne u polariziranom svjetlu) svijetlije pruge – I- pruge (izotropne – ne mijenjaju polarizirano svjetlo) Z-crta- dijeli I-prugu na dva dijela sakomera – najmanji funkcionalni odsječak mišićnog vlakna, između susjednih Z-crta.

U opuštenom mišiću je duga oko 2,5 μm, u mišiću sisavaca svaka sarkomera sadržava dvije trijade, po jednu na svakoj granici A i I-pruge

sarkoplazma – ispunjena dugim cilindričnim snopovima filamenata koji se nazivaju mišićna vlakanca (miofribrile) koji se sastoje od lančano nanizanih sarkomera

Ispruganost predstavlja lateralno poklapanje sarkomera u susjednim miofibrilama. A-pruga se sastoji od debelih filamenata i dijelova tankih filamenata koji se djelomično prekrivaju. I-pruga se sastoji od tankih filamenata koji nisu prekriveni debelima H-pruga- svjetlija zona koja se nalazi u sredini A-pruge, odgovara području sastavljenom samo od štapićastih dijelova molekule miozina.  M-crta – u sredini H-pruge, područje postraničnih spojeva između susjednih debelih filamenata

Glavna bjelančevina je kreatin-kinaza – katalizira prijenos jedne fosfatne skupine iz fosfokreatina na ADP i tako osigurava opskrbu za ATP-om. Glavne bjelančevine su aktin, tropomiozin, troponin i miozin tanki filamenti su građeni iz prve tri, a debeli se uglavnom sastoje od miozina.

Aktin je dug nitast polimer sastavljen od dviju niti kuglastih monomera ovijenih jedan oko drugog u obliku dvostruke uzvojnice. Strukturna nesimetričnost svih molekula G-aktina kada se molekule G-aktina polimeriziraju u F-aktin, vežu se odostraga prema naprijed, čineći filament s izrazitom polarnosti. Svaki monomer G-aktina sadržava mjesto za vezanje na miozin.

Aktinski filamenti koji su okomito pričvršćeni na Z-crtu, pokazuju suprotni polaritet na svakoj strani Z-crte. Smatra se da bjelančevina α-aktinin (glavni sastojak Z-crte) pričvršćuje aktinske filamente za ovo područje, a α-aktinin i dezmin međusobno povezuju susjedne sarkomere pa tako omogućuju poravnavanje miofibrila.

Tropomiozin je duga tanka molekula građena od dva polipeptidna lanca koji se vežu međusobno prednjim krajem za stražnji i tako tvore filamente, koji teku preko podjedinica aktina, duž vanjskih rubova žlijeba koji čine dva spiralno zavijena filamenta aktina. U tankim filamentima je 1 tropomiozin – 7 G-aktina i 1 kompleks troponina

Troponin je kompleks od tri podjedinice: TnT, TnC i TnI koji inhibira reakciju aktina i miozina. Pričvršćena je za posebno mjesto na svakoj molekuli tropomiozina.

Miozin je mnogo veći kompleks koji se može rastaviti na dva jednaka teška lanca i dva para lakih lanaca. Mali kuglasti izdanci na jednom kraju svakog teškog lanca čine glavice, koje imaju mjesta za vezanje ATP-a, sposobnost za enzimatsku hidrolizu ATP-a i sposobnost vezanja za aktin. S glavicom su udružena 4 laka lanca. Tanki i debeli filamenti povezani su poprečnim mostićima – glavica molekule miozina i kratki odsječak njezina štapićastog dijela.

Sarkoplazmatska mrežica i sustav poprečnih cjevčica koji ima ulogu:

depolarizacija membrane sarkoplazmatske mrežice, zbog koje se oslobađaju ioni kalcija iz cisterna ER-a u unutrašnjosti, započinje na specijaliziranom mišićno-živčanom spoju na površini mišićnog vlakna

u većim mišićnim vlaknima širenje depolarizacijskog podražaja dovodi do kontrakcijskog vala u kojem se periferne miofibrile kontrahiraju prije nego miofibrile smještene u sredini

T-tubuli – poprečne cjevčice koje služe za osiguranje ravnomjerne kontrakcije

 cjevasta uvrnuća sarkoleme čine složenu mrežu cjevčica koje anastomoziraju na razini granice između A- i I-pruge svake sarkomere

 uz svaki T-tubul s obje strane prianjaju proširene završne cisterne sarkoplazmatske mrežice

taj specijalizirani kompleks koji čine T-tubul i dva postranična dijela sarkoplazmatske mrežice naziva se trijada

kad se depolarizacija membrane završi sarkoplazmatska mrežica djeluje kao sustav za odvođenje kalcija koji se aktivno vraća u cisterne pa kontrakcija nestaje

Mehanizam kontrakcije

Kontrakcija  je brza, snažna, isprekidana i obično pod utjecajem volje. Nastaje uzajamnim djelovanjem tankih aktinskih i debelih miozinskih filamenata. U stanju relaksacije ATP se veže za mjesta ATP-aze na miozinskim glavicama, a kako je hidroliza  vrlo spora miozinu je potreban aktin kao kofaktor za brzo cijepanje ATP-a i oslobađanje energije u relaksiranom mišiću. Miozin se ne može vezati za aktin , jer su vezna mjesta za glavice miozina na molekulama aktina pokrivena kompleksom troponin-tropomiozin na F-aktinskom filamentu. Međutim,  kad je koncentracija kalcija dovoljno velika, oni se vežu na TnC, mijenja se prostorni raspored triju podjedinica troponina i uvlače molekulu tropomiozina dublje u žlijeb aktinske uzvojnice pa se na kuglastim monomerima aktina otkriva vezno mjesto za miozin i aktin se može vezati za glavicu miozinske molekule.

Tokom vezanja kalcijevih iona za TnC miozin-ATP se pretvara u aktivni kompleks kao rezultat vezanja glavice miozina za G-aktinsku podjedinicu tankog filamenta, ATP se cijepa na ADP i P i oslobađa se energija,  dolazi do deformiranja ili savijanja štapićastog dijela miozina s glavicom što poteže aktin preko miozinskog filamenta pa se tanki filament uvlači dublje u A-prugu.  Stari aktinsko-miozinski spojevi popuštaju tek nakon što se za miozin veže nova molekula ATP-a, tada se glavica miozina vraća u prvobitni položaj i priprema za slijedeći kontrakcijski ciklus, ako nema ATP kompleksa aktin miozin postaje stabilan i to je uzrok trajne mišićne ukočenosti koja nastaje nakon smrti (rigor mortis).  Kontrakcija koja dovodi do potpunog prekrivanja tankih i debelih filamenata nastavlja se sve dok se ne uklone ioni kalcija, a kompleks troponin-tropomiozin ponovno prekrije vezno mjesto za miozin.  I-pruga se  skrati  zbog prodiranja tankih filamenata u A-prugu. H-pruga se suzi jer tanki filamenti gotovo potpuno prekriju debele.

Inervacija

Mijelinizirani motorički živci granaju se u vezivnom tkivu perimizija gdje svaki živac daje nekoliko ogranaka na mjestu inervacije, akson gubi mijelinsku ovojnicu i završava proširenjem koje je utisnuto u uleknuće na površini mišićnog vlakna. Motorička ploča tu je akson prekriven tankim slojem citoplazme Schwannove stanice.  Kad akcijski potencijal dosegne motoričku ploču, acetilkolin se oslobodi iz aksonskog završetka u sinaptičku pukotinu i veže se za acetilkolinske receptore na sarkolemi spojnih nabora.  Vezanje transmitera povećava propusnost sarkoleme za natrij pa dolazi do depolarizacije membrane.  Depolarizacija započeta na motoričkoj ploči širi se po površini mišićnog vlakna duboko u njegovu unutrašnjost kroz sustav poprečnih cjevčica na svakoj trijadi.  Depolarizacijski signal prijeđe u sarkoplazmatsku mrežicu, to potiče oslobađanje kalcija pa započne ciklus kontrakcije.

Mišićno vreteno i golgijev tetivni organ 

Svi poprečno-prugasti mišići u tijelu čovjeka sadržavaju proprioreceptore koji se nazivaju mišićna vretena. Sastoje se od vezivne čahure, koja okružuje prostor ispunjen tekućinom u kojoj se nalaze intrafuzalna vlakna. Više osjetnih živčanih vlakana ulazi u mišićno vreteno, gdje otkrivaju promjene dužine ekstrafuzalnih mišićnih vlakana i prenose tu informaciju u kralježničnu moždinu.

Golgijevi tetivni organi  sudjeluju u propriocepciji tako što otkrivaju razlike u napetosti tetiva u tetivama, u blizini hvatišta mišićnih vlakana, vezivna ovojnica obavija nekoliko velikih snopova kolagenih vlakana koja prelaze u kolagena vlakna mišićno-tetivnog spoja i osjetni živci ulaze u vezivnu ovojnicu.

 Energetski sustav

lako dostupna energija pohranjena je u obliku ATP-a i fosfokreatina kemijska energija može se crpsti i iz zalihe glikogena mišićno tkivo dobija energiju za razgradnju glukoze i masnih kiselina te ju pohranjuje

u ATP i fosfokreatin masne kiseline razgrađuju se na acetate enzimima β-oksidacije, smještenim u matriksu

mitohondrija acetat se zatim oksidira u clk, a energija se pohranjuje u obliku ATP-a

Podjela skeletnih mišićnih vlakana:

Vlakna tipa I:

spora, bogata su sarkoplazmom koja sadržava mioglobin (daje tamnocrvenu boju), kontrakcija im je dugotrajna, a energija u njima nastaje oksidacijskom fosforilacijom

masnih kiselina

Vlakna tipa II :

brzo se isprekidano kontrahiraju  sadržavaju manje mioglobina (svijetlocrvena) dijele se na IIA, IIB i IIC

IIB- najbrže djeluju, a više od ostalih ovise o glikolizi kao izvoru energije.

Može se regenerirati iako se jezgre ne mogu mitotski dijeliti, za to su zadužene satelitske stanice vretenaste stanice , smještene ispod bazalne lamine koja okružuje svako zrelo mišićno vlakno nakon ozljede ili nekih drugih podražaja proliferiraju i stapaju se u nova skeletna mišićna tkiva.

Moždano stablo

Moždano stablo je  izuzetno značajno jer se tu prekidaju svi motorni putevi izuzev kortikospinalnog. Povezano je sa korom, malim mozgom, bazalnim ganglijama i medulom spinalis. Učestvuje u održavanju tonusa antigravitacionih mišića i održavanju pozicije tijela za vrijeme motorne aktivnosti

U moždanom stablu se nalaze brojne nakupine neurona, nukleus ruber, vestibularna i retikularna jedra,  iz kojih polaze motorni putevi koji inerviraju skeletne mišiće. Rubrospinalni trakt, kao i kortikospinalni, se ukršta i prelazi na suprotnu stranu. Uključen je u kontrolu finih motornih aktivnosti, prije svega prstiju na suprotnoj strani tijela. Vestibulospinalni i retikuolospinalni putevi polaze iz odgovarajućih jedara i završavaju na motoneuronima na istoj strani kičmene moždine. Retikularna jedra ponsa i produžene moždine djeluju uglavnom antagonistički.

Pontina  jedra  putem medijalnog  retikulospinalnog trakta ekscitiraju antigravitacijske mišiće što podupiru tijelo protiv sile teže, mišiće kičme  i ekstenzorne mišiće ekstremiteta. Retikularna jedra ponsa prirodno su vrlo podražljiva. Osim toga, ona primaju posebne ekscitacijske signale iz vestibularnih jedara te iz dubokih jedara malog mozga. Vestibularna jedra djeluju zajedno sa retikularnim jedrima ponsa u podraživanju antigravitacijskih mišića. Retikularna jedra produžene moždine šalju istim antigravitacijskim motoneuronima prednjih rogova inhibicijske signale putem lateralnog retikulospinalnog trakta. Ova jedra dobivaju ulazne signale  iz viših nervnih centara koji aktiviraju medularni retikularni inhibicijski sistem i tako uspostavljaju ravnotežu ekscitacijskim signalima pontinih retikularnih jedara. Vestibulospinalni i medijalni retikulospinalni trakt su značajni za održavanje posturalnih refleksa koji započinju signalima iz vestibularnog aparata preko vestibularnih jedara. Prekidanje ovih puteva dovodi do smanjenja tonusa ekstenzornih mišića ekstremiteta i trupa otežavajući održavanje uspravnog stava  i hodanje.

Kada se moždano stablo presiječe ispod srednjeg nivoa mezencefalona, retikularni sistem ponsa i produžene moždine, te vestibularni sistem ostanu neoštećeni i nastaje decerebracijska rigidnost. Uzrok rigidnosti je prekid normalno jakih ulaznih ekscitacijskih signala iz moždane kore i nukleusa rubera  u retikularna jedra produžene moždine. Kada se retikularnom

ekscitacijskom sistemu ponsa ne suprostavlja retikularni inhibicijski sistem produžene moždine  antigravitacijski mišići su snažno podraženi. Retikularni inhibicijski sistem produžene moždine postane nedjelotvoran, što omogućava prekomjernu aktivnost ekscitacijskog sistema ponsa i nastanak decerebracione rigidnosti.

1. hematopoeza2. respiratorni pigmenti3. trahealno disanje4. sprega hipofiza jajnik uterus5. sprega renin angiotenzin aldosteron6. mehanizam misicne kontakcije7. misicni sistem insekata8. nervni sistem mekusaca9. cirkulacija gmizavaca10. regulacija endotermnih organizama u toplom i hladnom11. uporedna fotorecepcija12. slika glomelularna filtracija13. sprovodni sistem srca i srcani ciklus14. imunoloska uloga liena15. regulacija gastrointestinalnog trakta hormonima16. imunoloska uloga slezene17. metamorfoza i hormoni presvlacenja18. riblji mjehur i crijevna mukoza kao pomocni respiratorni organi19. difuzni nervni sistem20. ekskretorni organi rakova21. eritropoeza 22. hemostaza23. krvna plazma24. cirkulacija kod riba i plucasica 25. hormoni neurohipofize26. organi za ravnotezu27. srceda ali ima puno svega,a malo vremena