MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL...

MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA

ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS EM CLONES DE PRIPRIOCA

(Cyperus ssp).

MEIREVALDA DO SOCORRO FERREIRA REDIG

BELÉM

2007




(Cyperus ssp).


Dissertação apresentada à Universidade Federal Rural da

Amazônia, como parte das exigências do Curso de Pós-

graduação em Agronomia, para obtenção do título de

Mestre.

Orientador:

Engenheiro Agrônomo, Prof. Dr. Milton

Guilherme da Costa Mota.

Co-orientador:

Engenheiro Agrônomo Dr. João Tomé de

Farias Neto.

BELÉM

2007

Redig, Meirevalda do Socorro Ferreira

Estimativas de Parâmetros Genéticos em Clones de Priprioca (Cyperus sp) / Meirevalda do Socorro Ferreira Redig. – Belém, 2007.

62f.: il. Dissertação (Mestrado em Agronomia) – Universidade

Federal Rural da Amazônia - UFRA, 2007.

1- Herdabilidade; 2- Ganho Genético; 3- Seleção

Cdu – 581.609811




(Cyperus ssp).


Dissertação apresentada à Universidade Federal Rural da

Amazônia, como parte das exigências do Curso de Pós-

graduação em Agronomia, para obtenção do título de

Mestre.

Aprovada em 17 de Agosto de 2007.

BANCA EXAMINADORA:

Prof. Dr. Milton Guilherme da Costa Mota

Orientador

Universidade Federal Rural da Amazônia - UFRA

Prof. Dr. Sérgio Antônio Lopes de Gusmão

Universidade Federal Rural da Amazônia - UFRA

Prof. Dr Paulo Roberto de Andrade Lopez

Universidade Federal Rural da Amazônia – UFRA

Dr. Maria do Socorro Padilha de Oliveira

Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária - EMBRAPA - PA

A Deus e à São Benedito, pela luz e força espiritual nos momentos difíceis.

Aos meus pais, Manoel e Maria José, por terem me conduzido ao caminho do saber, meus

exemplos de luta, coragem e dedicação.

Ao meu irmão, pela atenção e amor.

DEDICO

AGRADECIMENTOS

À Deus, pelo dom da vida e por conceder a oportunidade de adquirir conhecimento na

minha longa caminhada.

Aos meus adoráveis pais, pelo afeto, carinho e a minha existência.

À minha família, pela formação, exemplo de vida, carinho, respeito e amor.

À Universidade Federal Rural da Amazônia, Coordenação do Programa de Pós-Graduação

em Agronomia e ao seu corpo docente, pela realização do Curso e oportunidade de

aprimorar conhecimento.

Ao Museu Paraense Emilio Goeld, pela colaboração em realizar a analise química das

espécies do meu trabalho.

Ao Engenheiro Agrônomo Dr. Milton Guilherme da Costa Mota, pela Orientação,

ensinamento e incentivo recebido em todo o período do curso.

Ao pesquisador da Embrapa Amazônia Oriental – Engenheiro Agrônomo Dr. João Tomé

de Farias Neto, pela co-orientação e inestimável dedicação em todo o período deste

trabalho.

À Ms. Antonia Benedita da Silva, pela oportunidade de me orientar no estágio de docência.

À Ms. Carmem Célia Costa da Conceição pela amizade, e apoio no desenvolvimento do

trabalho.

Ao professor Dr. Antonio Rodrigues Fernandes, pelo apoio na coordenadoria do mestrado.

À Secretária do mestrado da Biologia Vegetal, Regina Lúcia Santos de Moura, por todo

auxilio e atenção no decorrer do curso.

À Drª. Selma Toyoko Ohashi (UFRA) pela atenção e apoio na analise estatística

À Drª. Graça Zoghbi (MPEG) pelo apoio nas análises químicas das espécies.

Aos colegas de curso de pós-graduação, pelo convívio acadêmico e amizade.

À minha amiga e colega de curso Engenheira Agrônoma Gleicilene Brasil, Eleonora Brasil

e dos Engenheiros Agrônomos, Manoel Tavares de Paula, João Roberto Rosa e Jessivaldo

Rodrigues Galvão pelo apoio e ajuda durante a realização do trabalho.

Aos estagiários do laboratório de plantas medicinais e aromáticas da UFRA, Antonio

Gabriel Lima Resque, Rafael Antonio Haber, Raimundo Hermogenis Neto, João Ricardo

Alves e Eder Luíz Azevedo Oliveira pela ajuda durante a execução do trabalho.

Aos funcionários Amarildo Muniz e Edicarlos Silva, da UFRA, pelas várias contribuições,

apoio e atenção ao experimento instalado.

Àqueles que não acreditaram na minha capacidade, pela forma indireta de incentivo.

E a todos que de alguma forma contribuíram para a concretização deste trabalho.

“A razão cardeal de toda superioridade humana é, sem duvida, a vontade. O poder nasce do

querer. Sempre que o homem aplica a veemência e a perseverança enérgica de sua alma a

um fim, vencerá os obstáculos, e, se não atingir o alvo, fará, pelo menos, coisas

admiraveis”.

(José de Alencar)

SUMÁRIO

p.

LISTA DE TABELAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

LISTA DE FIGURAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

RESUMO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

ABSTRACT. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

1. INTRODUÇÃO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

2 REVISÃO DE LITERATURA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

2.1 TAXONOMIA E ASPECTOS BOTÂNICOS DA ESPÉCIE. . . . . . . 19

2.2 DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

2.3 IMPORTÂNCIA SÓCIO ECONÔMICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

2.4 ÓLEOS ESSENCIAIS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

2.5 FATORES RELACIONADOS AO MELHORAMENTO

GENÉTICO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

28

2.5.1 Coleções de germoplasma de espécies de Cyperus sp. . . . . . . . . . . 28

2.5.2 Caracterização de germoplasma. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

2.5.3 Variabilidade genética. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

3 MATERIAL E MÉTODOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

3.1 AMBIENTE DE CONDUÇÃO DOS EXPERIMENTOS 33

3.2 MATERIAL GENÉTICO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

3.3 INSTALAÇÃO E CONDUÇÃO DO EXPERIMENTO. . . . . . . . . . . 35

3.4 TRATAMENTO ESTATÍSTICO – GENÉTICO. . . . . . . . . . . . . . . . 38

3.4.1 Análise da variância. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

3.4.2 Estimação dos parâmetros genéticos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

3.5 CRITÉRIO DE AGRUPAMENTO DE MÉDIAS DE SCOTT-

KNOTT. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

42

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

4.1 ANÁLISE DE VARIÂNCIA EM NÍVEL DE MÉDIAS. . . . . . . . . . 42

4.2 MÉDIAS ENTRE CLONES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

4.3 ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS. . . . . . . . . . . . . 51

4.4 GANHO DE SELEÇÃO ESPERADO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

5 CONCLUSÕES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Identificação dos clones de priprioquinha (Cyperus articulatus.L),

priprioca (Cyperus articulatus.L. Var. nodosus) e pripriocão

(Cyperus prolixus) do Banco de Germoplasma da UFRA, Belém,

Pará. 2005. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Tabela 2. Esquema da análise de variância individual de média para os

caracteres avaliados nos clones com as esperanças matemáticas dos

quadrados médios.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Tabela 3. Esquema da análise de variância conjunta de anos para os caracteres

avaliados nos clones com as esperanças matemáticas dos quadrados

médios. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Tabela 4. Quadrados médios obtidos nas análises de variâncias para seis

caracteres no primeiro ano de avaliação, envolvendo os 20 acessos

de Cyperus, Belém -PA, 2005/2006.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Tabela 5. Quadrados médios obtidos nas análises de variâncias para oito

caracteres no segundo ano de avaliação, envolvendo os 20 acessos

de Cyperus, Belém – PA, 2005/2006. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Tabela 6. Valores e significâncias dos quadrados médios obtidos da análise de

variância de seis caracteres, reunindo os dois anos de cultivos e os

20 acessos de Cyperus, Belém -PA, 2005/2006... . . . . . . . . . . . . . . . .

Tabela 7. Valores e significância dos quadrados médios obtidos da análise de

variância de seis caracteres, envolvendo sete acessos de Cyperus

articulatus L. Var. articulatus (priprioquinha) reunindo os dois anos

de cultivo. Belém-Pá, 2005/2006.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

33

39

39

45

44

43

45

p.


variância de seis caracteres, envolvendo os oito acessos de Cyperus

articulatus L. var. nodosus (priprioca) reunindo os dois anos de

cultivo. .Belém-Pá, 2005/2006. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .


variância de cinco caracteres, envolvendo os cinco acessos Cyperus

prolixus (Pripriocao) reunindo os dois anos de cultivo. .Belém-Pá,

2005/2006. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Tabela 10. Comparação de médias para os caracteres, PV (t/ha), PS (t/ha), AP,

AR, DR, EER, TO e PO para os 20 acessos Cyperus SP, coletados

no banco de germoplasma da UFRA, tendo em vista a análise

conjunta, Belém - PA, 2005/2006. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .


AR, DR, EER, para os oito acessos de priprioca (Cyperus articulatus

L. var. nodosus), coletados no banco de germoplasma da UFRA,

Belém-PA, 2005/2006. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Tabela 12. Comparação de médios para os caracteres, PV (t/ha), PS (t/ha), AP,

AR, DR, EER, para sete acessos de priprioquinha (Cyperus

articulatus L. var. articulatus) coletados no banco de germoplasma

da UFRA, Belém-PA, 2005/2006. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .


AR, DR, EER, para os cinco acessos de pripriocão (Cyperus

prolixus), coletados no banco de germoplasma da UFRA no

primeiro ano de experimento, Belém-PA, 2005/2006. . . . . . . . . . . . .

Tabela 14. Parâmetros genéticos e ambientais para os caracteres. PV, PS, AP,

AR, DR, EER e PO para os 20 acessos Cyperus sp coletados no

46

48

49

50

50

45

banco de germoplasma da UFRA, tendo em vista a analise conjunta,

Belém-PA, 2005/2006. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Tabela 15. Parâmetros genéticos e ambientais para os caracteres. PV (t/ha), PS

(t/ha), AP, AR, DR, EER, para os oito acessos d priprioca (Cyperus

articulatus var. nodosus), coletados no banco de germoplasma da

UFRA, tendo em vista a analise conjunta, Belém-PA, 2005/2006. . .


(t/ha), AP, AR, DR, EER, para os sete acessos de Priprioquinha

(Cyperus articulatus var. articulatus) coletados no banco de

germoplasma da UFRA, tendo em vista a analise conjunta, Belém-

PA, 2005/2006. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .


(t/ha), AP, AR, DR, EER, para os cinco acessos de pripriocão

(Cyperus prolixus), coletados no banco de germoplasma da UFRA,

tendo em vista a analise conjunta, Belém-PA, 2005/2006. . . . . . . . . .

Tabela 18. Ganho genético após o ciclo de seleção para os caracteres PV, PS,

AP, AR, DR, EER e RO dos clones de Cyperus sp como um todo, e

de cada espécie separadamente, Cyperus articulatus var. nodosus

(priprioca), Cyperus articulatus var. articulatus (priprioquinha) e

Cyperus prolixus pripriocao) coletados no banco de germoplasma da

UFRA, tendo em vista a analise conjunta, Belém-PA, 2005/2006. . .

52

54

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51

56

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Banco de germoplasma, instalado com os acessos coletados de

priprioca, UFRA Belém – PA. 2005/2006. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Figura 2. Rizomas das espécies conhecidas como priprioca. UFRA, Belém –

PA, 2005/2006. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Figura 3. Balança de precisão utilizada para obtenção dos valores médios de peso fresco de rizoma; Coletados dos acessos do banco de germoplasma de Cyperus, UFRA, Belém-Pará, 2005-2006. . . . . . . . .

Figura 4. Valores médios de, A - altura longitudinal do rizoma; B - altura

transversal do rizoma. Coletados dos acessos do banco de

germoplasma de Cyperus, UFRA, Belém-Pará, 2005-2006. . . . . . . .

Figura 5. Valores médios de espaçamento entre rizomas, coletados dos

acessos do banco de germoplasma, UFRA, Belém-Pará, 2005-

2006. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Figura 6. Extração do Óleo Essencial para a determinação de Rendimento e

Produção de Óleo, MUSEU GOELDI, Belém-Pará, 2006. . . . . . . . . . . . . .

34

34

35

36

37

38

p.

RESUMO

A priprioca é uma planta aromática e medicinal de ocorrência natural na Amazônia,

que apresenta facilidades de propagação vegetativa, sendo utilizada na indústria de

cosméticos como essência na fabricação de perfumes. O presente trabalho teve o objetivo

caracterizar clones de priprioca (Cyperus sp) no Banco de Germoplasma da Universidade

Federal Rural da Amazônia (UFRA), visando estimar parâmetros genéticos que permitam

selecionar genótipos com características agronômicas desejáveis para utilização em

sistemas de produção de plantas aromáticas. Os experimentos foram conduzidos em

canteiros, instalados em delineamento experimental de blocos ao acaso, com 20 clones,

três repetições e dezoito rizomas por canteiros, os dados foram coletados em um período

de dois anos, pela coleta de rizomas para caracterização das espécies conhecidas como

priprioca, os caracteres avaliados foram: peso fresco de rizoma t/ha, peso seco de rizoma

t/ha, altura da planta (m), diâmetro longitudinal do rizoma (cm), diâmetro transversal do

rizoma (cm), teor de óleo essencial (%) e produtividade de óleo kg/ha; as avaliações foram

submetidas a analise de variância, realizadas com o auxílio do Aplicativo Computacional

em Genética e Estatística, Programa Genes, sendo as médias dos tratamentos comparadas

pelo teste de scott-knott a 1% . Os resultados mostraram um aumento significativo para a

produção de matéria verde e conseqüentemente de matéria seca o que proporciona uma

maior produção de óleo, detectando-se resultado promissor pela seleção de clones

superiores entre e dentro das espécies; observou-se também que a presença de diferenças

genéticas entre e dentro das espécies foi altamente significativa. Analise de media entre

clones nos dois anos para 20 clones de Cyperus sp, mostrou que o clone mais promissores

foram o 2, 14 e 16 (dois clones de Cyperus prolixus e um clone de Cyperus articulatus var.

nodosus), apresentando também a maior produção de óleo essencial.

TERMOS PARA INDEXAÇÃO: Herdabilidade, Ganho Genético, Seleção.

ABSTRAT

The priprioca is a medicinal and aromatic plant naturally occurring in the Amazon,

which has facilities for vegetative propagation, and is used in the cosmetics industry as

substance in the manufacture of perfumes. This work has as god to characterize clones of

priprioca (Cyperus sp) in the Bank of germplasm of the Universidade Federal Rural da

Amazônia (UFRA), to estimate genetic parameters allowing select genotypes with

desirable agronomic characteristics to use in systems for the production of herbs. The

experiments were conducted in beds, installed in experimental design of blocks at random,

with 20 clones, three repetitions and eighteen rhizome for beds, the data were collected in a

two-year period, the collection of rhizome for characterization of the species known as

priprioca, the characters were evaluated: wet weight of rhizome t/ha, dry weight of

rhizome t/ha, the plant height (m), longitudinal diameter of rhizome (cm), transverse

diameter of rhizome (cm), content of essential oil (%) and productivity of oil kg/ha;

evaluations were subjected to analysis of variance, conducted with the aid of Computer

Application in Genetics and Statistics, Program Genes, and the average treatment

compared the test scott-knott to 1%. The results showed a significant increase in the

production of green matter and and dry matter as well which provides a Increased

production of oil, detecting is promising result for the selection of clones higher among

and within species, there was also that the presence of genetic differences between and

within the species was highly significant. Review of media between clones in the two years

to 20 clones of Cyperus sp, showed that the clone most promising were the 2, 14 and 16

(two clones of Cyperus prolixus and a clone of Cyperus articulatus var. Nodosus), and also

presented the largest production of essential oil.

TERMS FOR INDEXATION: Heritability, Genetic Profit, Selection

1. INTRODUÇÃO

O conhecimento das plantas aromáticas remonta mais de 6 mil anos, onde a

civilização egípcia utilizava-as para fins terapêuticos, religiosos e estéticos. A difusão do

conhecimento já era feita: em nações como a Babilônia, a China, Roma, Israel e em todo o

mundo mediterrâneo os quais faziam uso de substâncias aromáticas (LAVABRE, 1993).

O Brasil possui rica diversidade de plantas com mais de 55.000 espécies de plantas

superiores catalogadas, distribuídas nos seus diversos biomas (Amazônia, Mata Atlântica,

Cerrado, Pantanal, etc.). Estima-se que 10 mil delas possuam interesse medicinal ou

aromático. Diante da riqueza da sua diversidade vegetal, o Brasil assume extrema

responsabilidade na preservação e exploração sustentável do seu patrimônio genético

(PRANCE, 1977).

A procura do mercado mundial por produtos de origem natural, em substituição aos

sintéticos, aumenta consideravelmente ano após ano. O mercado mundial de fitoterápicos é

da ordem de 20-40 bilhões de dólares por ano e o de cosméticos da ordem de US$ 2,6 a 2,8

bilhões ao ano (SIMÕES et al., 2000).

Dentre as plantas de uso popular encontra-se a priprioca (Cyperus sp), planta da

família das ciperáceas, a priprioca é uma espécie de capim alto, em cuja extremidade

brotam flores miúdas, quase insignificantes. Os talos de capim alto escondem sob a terra

raízes de fragrância incomum pequenos tubérculos que, quando cortados, exalam um

perfume fresco, amadeirado e picante, que surpreende o olfato. Graças a esta qualidade, a

priprioca é tradicionalmente usada em banhos de cheiro e na fabricação de colônias

artesanais no norte do país, principalmente no Pará. O óleo essencial com perfume

marcante e inusitado é extraído da raiz da planta.tem origem no continente Americano. No

Brasil, sobretudo no estado do Pará são conhecidas como priprioca três espécies

pertencentes à família Cyperaceae: a priprioca Cyperus articulatus. L. var. nodosus, , a

priprioquinha Cyperus articulatus. L var. articulatus e o Pripriocão Cyperus Prolixus

H.B.K., sendo utilizada para extração de óleos essências na fabricação de cosméticos e na

medicina popular como tônicos. O ponto de partida para um futuro uso fitoterápico da

espécie, bem como, a síntese de compostos bioativos na área farmacêutica. Através da

técnica de destilação por arraste a vapor pode-se obter a partir de rizomas de Cyperus sp os

óleos essenciais, matérias primas amplamente empregadas na formulação de produtos

pelas indústrias alimentícia, higiene pessoal, cosmética e farmacêutica, através de análise

por cromatografia gasosa do óleo essencial de Cyperus sp.

A falta de estudos sobre espécies como Cyperus sp e outras espécies aromáticas e

medicinais, é assunto atual e vem sendo ultimamente muito discutido, em virtude de suas

potencialidades econômicas, pois hoje o mercado consumidor farmacológico e cosméticos

procura produtos de origem natural. A elaboração de estratégias para conservação, ou

mesmo restaurações dessas espécies são necessários trabalhos em estudos genéticos. Tais

estudos devem avaliar a variabilidade populacional para que possam inferir sobre o sistema

de produção e conservação. A falta de conhecimento pode acarretar em uma má condução

das espécies, comprometendo a conservação das mesmas.

Frente a isso A UFRA/MPEG em 2002 desenvolveu um estudo sobre a cadeia

produtiva de plantas medicinais e aromáticas do Ver-o-peso. Neste levantamento

encontrou a pripioca como uma das espécies mais comercializadas, daí o interesse em

desenvolver pesquisas visando o desenvolvimento de um novo sistema de produção para

esta espécie diferente do tradicional. A priprioca era tradicionalmente comercializada na

feira do Ver-o-peso e utilizada no preparo de saches e banhos aromáticos, bem como, para

aliviar dores de cabeça. Os produtores de Boa Vista e vizinhanças, no município de Acará,

eram os fornecedores tradicionais da priprioca aos mercados de Belém/PA, produzindo

num sistema de consórcio com a cultura da mandioca, aproveitando as coivaras resultantes

do processo de limpeza de área através de queimadas. Nesta mesma época a Uma empresa

nacional iniciou pesquisa para aproveitamento das espécies do Ver-o-peso para o

desenvolvimento de novos cosméticos, entre elas a pripioca. Através de parceria entre a

UFRA e empresa para desenvolvimento de pesquisa foi escolhida além da comunidade

Boa Vista, que já era um produtor tradicional, mais duas comunidades. A comunidade

Campo Limpo, no município de Santo Antonio do Tauá, foi indicada pelo estudo da UFRA

para ser uma área produtora de priprioca em 2003 e hoje apresenta um processo de cultivo

diferente do tradicional, com todos os cuidados técnicos agrícolas. Tendo em vista a

importância desta espécie devido à crescente utilização dos óleos essenciais para atender os

volumes demandados, pelas indústrias de cosméticos e farmacêuticos, pois o óleo essencial

desta espécie constitui importante atividade econômica.

Com isso, foram realizadas expedições de coleta no nordeste Paraense por

Conceição et al. (2003) com a finalidade de gerar um banco de germoplasma desta espécie

aromática e medicinal com o objetivo de conhecer a variabilidade e as interações de

natureza genético-ambiente na composição química de óleos essenciais (quimiotipos).

Apesar da enorme importância sócio-econômica e ao valor agregado que se tem nessa

espécie, estudos de variabilidade genética vinculada às análises de perfil fitoquímico bem

como de outros aspectos como morfologia, biologia reprodutiva, pragas e doenças e

principalmente, trabalhos de melhoramento genético, são ainda muito incipientes no Brasil.

Nesse sentido, o presente estudo é pioneiro na espécie e tem como objetivo avaliar

e caracterizar clones de priprioca (Cyperus sp) no Banco de Germoplasma da Universidade

Federal Rural da Amazônia (UFRA), visando estimar parâmetros genéticos que permitam

selecionar genótipos com características agronômicas desejáveis para utilização em

sistemas de produção de plantas aromáticas.

2. REVISÃO DE LITERATURA

2.1. TAXONOMIA E ASPECTOS BOTÂNICOS DA ESPÉCIE.

O nome Priprioca vem do tupi e tem sua origem em uma lenda indígena. Segundo a

lenda Piripiri era um guerreiro que exalava um cheiro misterioso e irresistível para as

mulheres. Porém, ele sempre se esvaia em fumaça quando elas tentavam se aproximar.

Aconselhadas pelo pajé, para tentar segui-lo, elas amarraram os pés do guerreiro com os

próprios cabelos. Mas foi inútil; de manhã ele havia desaparecido de vez. No local onda ele

dormia, surgiu uma planta cujas raízes soltavam o mesmo aroma de Piripiri. Priprioca quer

dizer “Casa de Piripiri” (SILVA et al., 2005).

No estado do Pará são conhecidas como priprioca três espécies pertencentes à

família Cyperaceae: a priprioca, Cyperus articulatus. L. Var. nodosus, que tem maior valor

comercial, sendo utilizada para extração de óleos essências para fabricação de cosméticos;

a priprioquinha, Cyperus articulatus. L., que é uma espécie que pode ser usada como

aromatizante e medicinal; e o pripriocão, Cyperus prolixus H.B.K. utilizado na medicina

popular como tônico e aromatizante (SILVA et al, 2005).

A família Cyperaceae foi descrita por Davidse et al (1994) como compostas por

ervas anuais ou perenes, glabas ou pilosas, que possuem talos eretos e ascendentes,

freqüentemente trígonos, usualmente sólidos. Flores geralmente 3-seriadas; lâminas

lineares ou filiformes e elípticas, às vezes reduzidas ou ausentes; vagens geralmente

cerradas, não auriculares, ocasionalmente com uma contralígula, larga e oposta à da

lâmina. Flores pequenas, bissexuadas ou unissexuadas localizadas nas laterais ou terminais

e laterais, pelo menos as laterais geralmente com uma escama floral (conhecida como

gluma) subjacente, disposta dística ou espiraladamente, ou seja, ráquila de uma

inflorescência parcial (espiga), às vezes com escamas florais (conhecidas como bractéolas)

subjacentes e dispostas em espigas, às vezes diversamente reduzidas. As espécies são

monóicas ou raramente dióicas.

Davidse et al (1994) citam ainda que o perianto é representado por escamas

hipóginas, cerdas ou tricomas, ou ausente. Estão geralmente 1-3, as anteras introsas ou

latrorsas. Estilo 1, apresentando 2 ou 3 estigmas. Ovário súpero, de 2 ou 3 carpelos

fusionados formando um único local com um óvulo basal. O fruto é do tipo aquênio,

lenticular, trígono ou subgloboso, desnudo ou mais ou menos envolto em uma escala floral

modificada (utrículo), em uma ráquila modificada ou em um hipoginio derivado do

perianto. Para efeito da seguinte clave artificial, as unidades estrobiliformes da

inflorescência são referidas, em geral, como espiguetas, que são simples ou compostas.

Também todos seus componentes escamiformes são referidos como escamas florais,

bractéolas ou glumas. As interpretações destas estruturas, à luz de recentes investigações

acerca das relações genéricas dentro de uma família, estão incluídas nas descrições

genéricas e específicas.

De acordo com Ribeiro et al (1999), citado por Silva (2005), esta é uma família

cosmopolita com cerca de 9 gêneros e 4000 espécies, das quais 845 ocorrem nos

neotrópicos, geralmente em solos úmidos. Na reserva florestal Adolpho Ducke, área de

10.000 ha perto da cidade de Manaus, Amazônia Central são encontrados 13 gêneros e 19

espécies restritos às áreas abertas e bordas da mata, com exceção de Malpania sylvatica

que ocorre no interior da mata. Compõem-se de ervas cespitosas, rizomatosas, com folhas

laminares e lineares, concentrados na base de ramos aéreos bastante rígidos ou distribuídos

ao longo destes. Muito confundida com a família Poaceae, as espécies de Cyperaceae

podem ser conhecidas pelas folhas com bainha fechada e lígula ausente, além do caule

triangular. Este último carater pode confundir as espécies de Cyperaceae com Thurnia

sphaerocephala, única espécie de Turniaceae presente na reserva, cujo porte é muito

maior, além de ocorrer em igarapés. Espécies de Cyperaceae podem ser encontradas em

áreas de solo encharcado, porém a base da planta nunca fica submersa.

A morfologia da espécie é muito similar à das espécies da família Poaceae, com

redução de peças florais favorecendo a polinização pelo vento. Hypolytrum

scharoderianum tem flores perfumadas, provavelmente polinizadas por insetos. A

dispersão pode ser epi ou endozoocórica ou, ainda, hidrocórica (SILVA et al., 2005).

Segundo Kissmann (1997) para a identificação precisa de uma ciperácea é

necessário observar certos detalhes morfológicos como: rizomas, caules, folhas, folhas

involucrais, inflorescência, espiguetas, flores, frutos e sementes. De acordo com este autor,

muitas espécies de Ciperaceae apresentam rizomas, que podem ser seriados, cespitosos ou

estoloníferos, os quais podem terminar em tubérculos ou, mais raramente, formar rosários

de tubérculos.

2.2 DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA

Através do estudo da distribuição geográfica das espécies tenta-se explicar como

estas são distribuídas e as causas de sua variação fenotípica de uma região para outra

(FUTUYMA et al.,1992). Informações desta natureza são importantes quando pretende

estudar a estrutura das populações e desenvolver métodos de amostragem para coleta de

germoplasma (SILVA et al., 2005). Desta forma, procura-se fazer mapeamento detalhado,

em escala geográfica ou ecológica, da distribuição da espécie e as correlações desta

distribuição com fatores físicos do ambiente, bem como, estabelecer padrões de

variabilidade geográfica. Segundo Allard, (1970), citado por Silva et al., (2005). Dois tipos

de padrão de variabilidade geográfica foram descritos: padrão clinal e padrão mosaico

(“patchwork”).

O gênero Cyperus possui aproximadamente 550 espécies cosmopolitas, distribuídas

nos trópicos e subtrópicos (DAVIDSE, et al, 1994). Este mesmo autor registra ocorrência

da especie Cyperus articulatus em escavações das bordas de lagos, pântanos

dulceacuículos ou ligeiramente salubres e campos abertos e úmidos.

Segundo Kissmann (1997) a priprioca conhecida como Cyperus articulatus é nativa

do continente Americano, ocorrendo no sudeste dos Estados Unidos, na América Central,

Índias Ocidentais, Caribe e na América do Sul. No Brasil é comum nas faixas litorâneas

dos estados do Norte, chegando a certas regiões do Nordeste. Mas ocorre na Ásia, África,

Austrália e Oriente Médio. É encontrada em locais úmidos ou alagados, em solos arenosos

a médios. Suporta condições de elevada salinidade, como a beira-mar. Aceita iluminação

difusa. Apresenta um aspecto positivo do ponto de vista econômico, devido a sua ação

protetora contra a erosão do solo nas faixas litorâneas. A massa da vegetação abriga

animais silvestres. Contudo, é uma planta infestante e agressiva em locais úmidos ou

inundados, tomando grandes extensões, quando avança as margens dos canais, dificulta o

fluxo de água.

No Brasil é freqüente em baixadas úmidas, particularmente na Região Sudeste,

onde floresce durante o verão, sendo que a parte aérea desaparece durante o inverno. No

estado do Pará foram encontradas as espécies Cyperus articulatus.L, Cyperus

articulatus.L. var. nodosus e Cyperus prolixus ocorrendo naturalmente em alguns

municípios como: São Caetano de Odivelas, Vigia, Belém, Santarém Novo, São João de

Pirabas, Tracuateua, Capanema, Peixe-Boi, Santo Antônio do Tauá, Acará e Bragança,

ocorrendo em locais úmidos e solos arenosos (CONCEIÇÃO et al., 2003).

No caso da espécie Cyperus prolixus, Davidse, et al (1994) relata sua ocorrência

em escavações ao lado dos caminhos, pântanos e campos úmidos, areia e lodo aluviais de

borda de rios, em áreas de Louisiana, sul do México ao norte da Argentina e Paraguai e

Costa de Marfim. Habita baixadas úmidas e margens de coleções de água doce, preferindo

solos arenosos. Kissmann (1997) relata ser uma planta nativa na costa Atlântica da

América Central e América do Sul, ocorrendo também nos Estados Unidos, estendendo-se

até o estuário do Prata.

2.3 IMPORTÂNCIA SÓCIO ECONÔMICA

Desde o início das civilizações antigas o homem utiliza as plantas medicinais e

aromáticas na preparação de perfumes e no tratamento de várias doenças. Com os avanços

tecnológicos, substâncias voláteis são extraídas e utilizadas nas indústrias. A demanda

pelos óleos essenciais derivados de plantas, está em franca ascensão no mundo, motivada

pela preferência demonstrada pelo consumidor aos produtos de origem natural (SILVA et

al, 2005).

Os óleos essenciais são líquidos com odor característico encontrados nos vegetais

como componentes de sabonetes, desinfetantes, descongestionantes, conservantes, etc,

estando presentes em muitos produtos de uso diário da maioria da população. Usado em

larga escala, esses óleos mostram, segundo Vieira (2004), uma crescente demanda no

mercado nacional e internacional.

Com relação ao mercado de óleos essenciais, as vendas no varejo, de produtos de

higiene, cosméticos e perfumes nos EUA somam US$ 166 bilhões dos quais mais de 20%

(US$ 35 bilhões) referem-se aos produtos para cabelos. Isto corresponde a uma produção

de US$ 26 bilhões para a indústria de higiene e limpeza como um todo, e US$ 5,9 bilhões

para a de produtos de cabelo. Como os EUA participaram com cerca de 40% da demanda

internacional, a produção total da indústria foi estimada em US$ 65 bilhões (SUDAM,

2000).

No mercado de cosméticos com base em produtos naturais, distinguem-se dois

grupos de empresas. O primeiro é especializado em produtos naturais, utilizando apenas

esses insumos naturais na sua matéria-prima, e recorrendo à ética ambiental na sua política

de marketing. O segundo grupo de empresas são as tradicionais do ramo de cosméticos,

que buscam aumentar suas vendas, diversificando a produção para cosméticos naturais ou

adicionando aromas, corantes e vitaminas naturais nestes (SILVA, et al., 2005).

Os principais problemas enfrentados na exploração de produtos naturais de forma

nativa na Amazônia relacionam-se à disponibilidade, qualidade do produto, custo e oferta,

o que requer o desenvolvimento de sistemas de produção em áreas adequadas, a partir de

espécies economicamente promissoras, em comunidades com vocação para esse segmento

econômico e com pesquisa agronômica e química bem dirigida. Os conhecimentos dos

produtores rurais quanto a modelos técnicos de produção são muito limitados. Há falta de

informação e pouco conhecimento de alternativas econômicas; por isso as técnicas

utilizadas não se atualizam e como conseqüência os produtores se vêem em condições

desiguais de competir no mercado. Os mercados locais oferecem grandes vantagens em

relação aos mercados nacionais e internacionais; os consumidores locais conhecem e

apreciam os produtos da floresta e não necessitam de embalagens sofisticadas, nem de

publicidade dispendiosa permitindo que o empreendimento se desenvolva no seu próprio

ritmo, começando numa escala pequena e expandindo-se gradualmente (SILVA, et al.,

2005).

As principais empresas de médio e grande porte que se especializaram na venda de

cosméticos com base natural são: Yves Rocher (francesa), The Body Shop (inglesa),

Biotherm (francesa), Clarins (francesa), Ushua (francesa), Aveda (americana), Rose Brier

(americana), e Mahogany (americana). A taxa média de crescimento anual das empresas

especializadas na década de noventa, é um bom indicador de desempenho no setor de

cosméticos naturais: Body Shop (15%), Clarins (16%), Yves Rocher (8%), e Aveda (15%)

(SUDAM , 2000).

Quanto à demanda nacional de cosméticos com base natural, o faturamento da

empresa Natura foi o mais espetacular, crescendo 600% nos últimos oito anos. A empresa

Boticário, em cinco anos, contabilizou uma expansão do faturamento de 160%, atingindo

R$ 150 milhões. Essas empresas estão incorporando a tendência internacional de uso dos

óleos vegetais e essenciais. O consumidor ecológico está disposto a pagar até 15% a mais

por cosmético natural (SUDAM, 1999)

Com a expansão do mercado das plantas medicinais e aromáticas, vários estudos

relacionados à cadeia produtiva envolvendo essas plantas que despontam como grande

valor comercial para as indústrias de cosméticos e perfumarias, estão sendo desenvolvidos

no Brasil e particularmente na Amazônia. Entre esses trabalhos, destaca - se os de Mota et

al (2003), com diagnóstico de plantas aromáticas comercializadas no Ver-o-Peso, Belém-

Pa; Abreu (2003), com os óleos essenciais e a indústria de matérias- primas no Brasil;

Sudam (2000), com estudo do potencial de mercado de fármacos (medicamentos e

cosméticos) fitomedicamentos, banco de extratos e compostos e serviços de patenteamento

e certificação; Paula et al (2001), na cadeia produtiva da andiroba (Carapa guianensis

Aubl.); Silva et al (2001), na cadeia produtiva de pimenta longa (Piper hispidinervium C.

D. C.) no Estado do Pará; Maia et al (2000), como plantas aromáticas na Amazônia e seus

óleos essenciais; Zoghbi (2003), nos aspectos da cadeia de plantas aromáticas no estado do

Pará: o complexo do ver-o-peso.

2.4 ÓLEOS ESSENCIAIS

Muito antes que o homem, tal como se conhece hoje, povoasse este planeta,

animais (hoje extintos) já tinham o olfato como o sentido mais aguçado, reconhecendo as

plantas pelo perfume que desprendiam. Os óleos essenciais, também chamados óleos

voláteis, são misturas complexas de substâncias orgânicas voláteis, formados por uma

mistura de componentes, de consistência semelhante ao óleo. Esta é constituída

basicamente de terpenos, terpenos oxigenados, sesquiterpenos e sesquiterpenos

oxigenados, ácidos graxos, materiais corantes, etc. Os óleos essenciais são insolúveis em

água, solúveis em solventes orgânicos e obtidos por hidro-destilação das plantas (SUDAM,

2000).

Os óleos essenciais são usados para conferir aroma e odores especiais a diversos

produtos alimentícios e de perfumaria. É grande o seu uso como medicamento analgésico,

anti-séptico, sedativo, expectorante, estimulante, estomáquico, etc. (CRAVEIRO et al.,

1981).

Os países em desenvolvimento têm sido as principais fontes de óleos brutos, devido

à política de diversificação da produção, no sentido de diminuir as importações e

incrementar as exportações, procurando equilibrar a balança comercial (VERLET, 1993).

A produção mundial de óleos essenciais está em torno de 45.000t, avaliadas em US$ 700

milhões. Estima-se que a produção brasileira de óleos essenciais corresponda a 13,15% da

produção mundial.

O setor industrial experimentou substancial expansão, em escala mundial, na área

de flavorizantes. Todos os dados disponíveis indicam aumento regular no mercado de

produtos naturais. Entre 1987 e 1990, o crescimento anual do mercado de substâncias para

perfumaria foi estimado em 6%; o de aromatizantes de alimentos, em 8,5%; e o de óleos

essenciais, em 7,5% (VERLET, 1992).

No Brasil, o setor de higiene pessoal, perfumaria e cosméticos é avaliado em US$

6,339 bilhões, responde por 4% do consumo global desses produtos e coloca o país como o

7º maior mercado mundial (UNICAMP-IE-NEIT, 2002). Além disso, a indústria brasileira

de higiene pessoal, perfumaria e cosméticos apresentou um crescimento médio

deflacionado composto de 8,2% de 2000 a 2004, tendo passado de um faturamento líquido

de R$ 7,5 bilhões em 2000 para R$ 13,1 bilhões em 2004 (ABIHPEC, 2006). Em 2004, o

segmento de higiene pessoal foi responsável por 70% do faturamento do setor no Brasil,

seguido pelo de cosméticos – 17%, e de perfumaria – 13% (ABIHPEC, 2006).

De acordo com dados do TradeMap – ITC 2006, em 2004 o valor mundial de

exportação é estimado em US$ 1,5 bilhões. O Brasil se posiciona como o 4º maior

exportador, com aproximadamente US$ 98,5 milhões, depois dos EUA, França e Reino

Unido. Vale ressaltar nesta análise o valor unitário/tonelada exportado por esses países.

Enquanto o valor unitário médio dos produtos comercializados pelo Brasil é de US$

1.340/ton, os valores dos três primeiros exportadores, referente à tonelada são US$ 8.337

US$ 33.038 e US$ 16.536 respectivamente. De maneira 22 geral, os produtos exportados

pelo país são caracterizados por grande volume, baixo preço de mercado e com pouco

valor agregado.

O Brasil ocupa a 10º colocação quanto à importação, importando 2.761 mil

toneladas, que representam aproximadamente US$ 42 milhões em 2004, ou seja, foram

pagos US$ 15.235 por tonelada de produto. A importação brasileira se caracteriza pela

compra de óleos essenciais de várias origens e de vários níveis de processamento (muitas

vezes importando em operações entre filiais de grandes empresas multinacionais)

(VERLET, 1992).

O maior problema no desenvolvimento das indústrias produtoras de óleo é a grande

concorrência com os similares sintéticos. Um dos desafios à expansão de culturas

produtoras de óleos essenciais é desenvolver ou procurar linhagens genéticas com

características agronômicas satisfatórias e desejável composição química. A valorização

dos óleos essenciais no mercado internacional tem flutuações de grande amplitude. O

preço no mercado age como termômetro do planejamento da produção de pequenos e

grandes empreendedores agrícolas. Em função dessa oscilação de mercado, vários países

da Europa criaram institutos de normalização, apoiando produtores, distribuidores e

consumidores na elaboração e atualização de normas que resultaram em documentos ou

especificações técnicas (SIMÕES, 1999).

Óleos essenciais, também chamados de óleos voláteis ou óleos etéreos, são

encontrados em várias partes das plantas e que têm como característica, o cheiro e o sabor,

além de serem insolúveis em água e solúveis em solventes orgânicos, apresentando-se sob

forma de líquidos oleosos, sendo extraídos principalmente por arraste de vapor. Conceição

(2000) relata que a maioria dos óleos essenciais são incolores, após sua obtenção, porém,

ao longo do tempo, eles podem se oxidar ou se resinificar, escurecendo sua cor. Para evitar

que isso ocorra, é importante seu armazenamento em locais frescos e secos, em recipientes

de vidro âmbares bem fechados e cheios.

A produção de óleos essenciais pelas plantas tem uma demanda de energia muito

considerável, representada pelo investimento em DNA, enzimas e fotossintetatos. Por isso,

os indivíduos que os produzem devem ter alguma vantagem quando comparados com os

que não os produzem. São sintetizados em resposta às necessidades ecológicas e de

desenvolvimento das plantas. Assim, há compostos que atuam como fitoalexinas (contra

fungos e bactérias), na atração de polinizadores, como repelentes; alelopaticamente,

estimulando ou inibindo a germinação de sementes e como reguladores da taxa de

decomposição da matéria orgânica no solo, o que facilita o aproveitamento dos nutrientes

em ambientes pobres. A função dessas substâncias nas plantas tem sido amplamente

debatida, havendo alguma concordância em que se tratam de substâncias de defesa da

planta (CRAVEIRO et al, 1981).

Os óleos essenciais constituem a essência, a força vital de uma planta e são

responsáveis pelo aroma que exalam. Costumam ser muito perfumados e também muito

voláteis, isto é, têm evaporação rápida quando expostos ao ar e contrariamente ao que se

pode supor, não são necessariamente gordurosos. Normalmente sua consistência é aquosa,

mas não são solúveis em água. Os óleos essenciais são solúveis em álcool, éter e outros

óleos; quanto à coloração a maioria apresenta uma cor clara, quase incolor, sempre com

alguma cor característica, muito embora alguns tenham um colorido mais forte e opaco,

como é o caso da mirra, cujo óleo é bem escuro (SILVA et al., 2005).

Do ponto de vista químico um óleo essencial é uma mistura heterogênea e

complexa, possuindo de 50 a 300 constituintes voláteis distribuídos principalmente entre

terpenóides (mono e sesquiterpenos), lignóides (alil e propenil derivados), hidrocarbonetos,

fenóis, éteres, ésteres, aldeídos, cetonas, álcoois e ácidos (MAIA & ZOGHBI, 1998;

LAVABRE, 1993; MATOS & FERNANDES, 1975-1978).

A complexidade da composição química dos óleos essenciais é responsável pela

diversidade de ações farmacológicas encontradas para as quais tem crescido o interesse

pelo desenvolvimento de novas drogas. Esta complexidade observada nos óleos essenciais

é conseqüência da grande variedade de processos metabólicos que ocorrem para a

formação de produtos excretados e secretados e pelos fatores que influenciam nestes

processos (Guenther, 1952), citado por Silva et al,(2005).

Os óleos voláteis podem ser usados terapeuticamente como antiparasitário,

antimicrobiano, diurético e hipotensor (LUZ et al., 1984; MENDONÇA et al., 1991;

BEZERRA, 1994; SOUSA et al., 1998), antimalárico (KLAYMAM, 1985), anti-

hemorroidário (PRUDENT et al. 1993), anti-sifilítico (MENDONÇA et al, 1991),

miorrelaxante, antiespasmódicos, antidiarréicos (FONTES et al., 2001; ITOKAWA et al,

1981; MAGALHÃES et al, 1998; NASCIMENTO et al, 1999), antiinflamatórios

(MENEZES et al, 1990, BIGHETT et al, 1999), analgésicos (SOUSA, 1999), repelentes

(SAITON 2000) e gastroprotetores (PAIVA et al,1998).

A mais importantes aplicações comerciais dos óleos essenciais são na indústria de

perfumes e cosméticos e na medicina natural, onde se destaca a aromaterapia (SUDAM

2000). O desenvolvimento desta última acabou criando um nicho de mercado para

sabonetes, saches, sais e óleos emolientes para banho e massagem, cuja composição

contém óleos essenciais. Eles também apresentam uso em produtos domissanitários, tais

como desinfetantes e detergentes.

No Pará são cultivadas dezenas de espécies de plantas aromáticas que são vendidas

diariamente nas feiras livres da cidade de Belém, para uso, principalmente, em banhos

aromáticos, em perfumes regionais e como medicinais. Entre essas espécies destaca-se a

priprioca fornecedora de óleo essencial de odor agradável, sendo utilizada também em

perfumaria. Pouco se conhece sobre os aspectos agronômicos a respeito desta espécie, que

envolvem técnicas apropriadas de produção de matéria prima vegetal de boa qualidade,

bem como dos aspectos químicos de seus óleos essenciais.

2.5 FATORES RELACOINADOS AO MELHORAMENTO GENÉTICO

2.5.1 Coleções de germoplasma de espécies de Cyperus sp

O órgão oficial de recursos genéticos denomina germoplasma como todo o material

que constitui a base física da herança de uma espécie e que se transmite de uma geração

para outra por meio de células reprodutivas (IBPGR, 1991). Assim, uma coleção de

germoplasma pode ser formada por plantas, anteras, sementes, tecidos, células ou

estruturas mais simples para manter disponível o máximo da diversidade genética da

espécie, sendo conservada na forma in situ ou ex situ. Na conservação in situ, o

germoplasma é mantido no seu ambiente natural, enquanto na ex situ é feita fora dessas

condições, freqüentemente em instituições de pesquisa. Esta última forma envolve a

realização de coletas em áreas de distribuição natural da espécie, preferencialmente nos

centros de origem e diversidade. Nas coleções de germoplasma ex situ, cada elemento é

chamado de acesso, termo empregado para qualificar toda a amostra que representa a

variação genética de uma população ou indivíduo obtido por coleta e ou intercâmbio

(VILELA-MORALES et al., 1997). A conservação possui um grande desafio que é evitar

alterações genéticas nos acessos.

Na coleção de germoplasma formada por plantas vivas no campo, as plantas são

mantidas em condições de cultivo experimental e, no caso de plantas perenes como as

espécies do gênero em questão, necessitam de grandes áreas, de mão-de-obra permanente

para a realização de manejo adequado, elevando os custos de instalação e de manutenção.

Essa forma de conservação facilita a caracterização e a avaliação do germoplasma

conservado, consideradas como atividades primordiais na geração de conhecimentos. Silva

(2005) mencionou em seu estudo que foram realizadas coletas por Conceição et al. (2003),

de plantas e rizomas de priprioca (Cyperus sp), e identificação dos locais de ocorrência.

2.5.2. Caracterização de germoplasma

A caracterização é uma atividade essencial no manejo de coleções de germoplasma,

pois consiste em tomar dados para descrever, identificar e diferenciar acessos dentro de

espécies. Em termos genéticos, refere-se à detecção da variação resultante de diferenças

em seqüências de DNA ou genes específicos (OLIVEIRA, 2005).

Em plantas perenes, essa atividade desempenha papel preponderante por eliminar

duplicatas, reduzir gastos consideráveis na manutenção, quantificar a diversidade, otimizar

estratégias de amostragens, pelo conhecimento dos níveis de estruturação genética, além de

identificar acessos desejáveis para programas de melhoramento genético. Em conseqüência

disso, órgãos de pesquisas detentores de germoplasma desse grupo de plantas vêm

envidando esforços para viabilizar estudos dessa natureza. (OLIVEIRA, 2005)

A caracterização de germoplasma pode ser realizada por diferentes métodos,

incluindo desde práticas tradicionais, que envolvem o uso de lista de descritores

morfológicos e agronômicos, a aplicações bioquímicas para detectar diferenças entre

isoenzimas, proteínas e marcadores moleculares (OLIVEIRA, 2005).

2.5.3. Variabilidade genética

A variabilidade genética é resultado da quantidade de locos e alelos envolvidos na

expressão de um determinado caráter numa população da mesma espécie. Dos eventos

genéticos que modificam a variação original, o único que realmente gera diferenças entre

indivíduos descendentes é a mutação. A manifestação dessa mudança depende, se os genes

são dominantes ou recessivos, da natureza dos pares de alelos, do grau de sua interação

com genes em outros locos e da extensão da influência ambiental (OKIGBO, 1992).

A mutação promove o aparecimento de novos alelos em decorrência da troca,

inserção ou deleção de algum nucleotídeo numa seqüência de DNA que codifica para uma

proteína, alterando sua função na expressão de um determinado fenótipo. A importância da

mutação como fonte de variabilidade genética abrange desde processos naturais de

evolução até sua identificação como alelo potencialmente útil para o homem. Em muitas

espécies cultivadas, mutantes excepcionais têm sido preservados e aproveitados no

desenvolvimento de variedades com características particulares (OKIGBO, 1992).

A ampliação da variabilidade genética ocorre pelo surgimento de novos genótipos

como resultado de processos genéticos derivados de rearranjos de alelos existentes numa

população, em conseqüência de hibridações naturais ou artificiais. Basicamente, o

surgimento de novas combinações genéticas envolve a fusão de gametas, a recombinação

de alelos durante o pareamento dos cromossomos homólogos, a segregação e geração de

descendentes viáveis. Essas modificações genéticas podem envolver um único loco ou

vários locos de genes com efeitos pequenos e cumulativos para a expressão do mesmo

fenótipo. No caso de efeitos combinados de muitos locos envolvendo interações, os

fenótipos dos descendentes podem variar de intermediários entre os pais, devido a efeitos

aditivos, e/ou podem estar associados a efeitos não aditivos de dominância (interação

alélica) e de epistasia (interação não alélica). A variabilidade observada para um

determinado caráter nem sempre é transmitida de geração para geração, evidenciando que

o efeito do ambiente é a principal causa de variação. Propriedades físicas e químicas de

solo, ausência de patógenos, proteção por outras espécies e fatores climáticos, entre outros,

promovem o aparecimento de fenótipos diferentes na população.

Coletas orientadas para germoplasma com características superiores têm pouca

probabilidade de sucesso, quando os caracteres de interesse são fortemente influenciados

pelo ambiente, como os relacionados à produção. Sem dúvida, coletas dirigidas são mais

eficientes para caracteres com herdabilidade alta, ou seja, pouco influenciados pelo

ambiente.

Os eventos genéticos envolvidos na origem e ampliação da variação são difíceis de

serem visualizados diretamente, mas seus efeitos numa população podem ser previstos pelo

conhecimento do sistema reprodutivo da espécie. Em populações de espécies que se

reproduzem por cruzamentos, a maioria dos locos encontra-se em heterozigose, o que

implica em maior grau de variabilidade genética dentro dos clones descendentes. Ao

contrário, as populações que se reproduzem por autofecundação são formadas por

diferentes linhas de indivíduos homozigotos, portanto concentra maior variação entre

clones.

O sistema de reprodução não é absoluto em muitas espécies, pois populações que se

reproduzem por autofecundação podem apresentar variações de taxas de cruzamento ou

vice-versa, resultando numa descendência com estrutura intermediária entre homozigotos e

heterozigotos. Predominantemente, culturas autógamas têm um pouco menos diversidade

genética do que espécies alógamas ou com sistema de cruzamento misto (HAMRICK &

GODT, 1997).

A taxa de cruzamento de uma espécie era estimada com o uso de marcadores

morfológicos na identificação da progênie oriunda decruzamento; atualmente,

metodologias menos laboriosas e mais precisas são adotadas. O sistema de cruzamento das

espécies pode ser estudado com marcadores moleculares, e a taxa natural de

autofertilização e o nível natural de endogamia podem ser estimados (VENCOVSKY &

CROSSA, 1999).

A probabilidade de reunir a quantidade ideal de variação local, sem sobrecarga dos

esforços de coleta, é ampliada quando se tem informações prévias sobre o sistema

reprodutivo e do padrão de dispersão da espécie, principalmente, ao tratar-se de coletas de

populações naturais de espécies pouco estudadas. Uma única amostra de modesto tamanho

poderia ser suficiente para espécies com estruturas simples, como uma população

homogênea com completa endogamia ou com alelos distribuídos independente e

uniformemente em freqüências genotípicas de Hardy-Weinberg (NAMKOONG, 1988).

Desde que o homem passou a utilizar as espécies vegetais como sua base alimentar,

e posterior cultivo, a propagação vegetativa vem sendo utilizada, inicialmente de forma

acidental, e posteriormente de forma intuitiva e, finalmente de forma científica.

A simplificação desse trajeto feita por Brewbaker (1969), na seguinte forma:

Algumas espécies mais antigas de domesticação como a batata (Solanum tuberosum),

inhame (Dioscorea sp.), batata doce (Ipomea batatas), bambus (várias spp), cana-de-

açúcar (Sacharum sp) e a banana (Musa sp), sempre foram reproduzidas por suas estruturas

reprodutivas. Para espécies frutíferas que não enraízam, foram desenvolvidas técnicas de

enxertia, com vista à preservação de indivíduos mais produtivos. Apesar de

tradicionalmente as culturas florestais serem propagadas por mudas oriundas de sementes,

algumas espécies, como no caso da Cunninghamia lanceolata, na China, e do sugui

(Chryptomeria japonica) no Japão, tem sido propagados vegetativamente por mais de 1000

anos nesses países. Durante os últimos 25 anos, os conceitos e as práticas da “floresta

clonal” ou da “silvicultura clonal” tem sido a maior estratégia para produção específica de

cultivo de árvores, incluindo-se os eucaliptos na África do Sul, Norte da África, América

do Sul, Europa; o pinheiro Monterey na Nova Zelândia; e o choupo e o salgueiro nos

Estados Unidos e na Europa. A propagação vegetativa, pela facilidade tecnológica ou por

dificuldade de obtenção de sementes, tem sido amplamente utilizada em implantações

florestais.

Na propagação vegetativa sabe-se que o objetivo final é a produção de

descendentes com genótipos idênticos ao da matriz original, cujo processo biológico

denomina como sendo clonagem e a população resultante é denominada de clones.

A propagação vegetativa é uma estratégia de sobrevivência, na natureza, de

espécies alogâmicas, e se dá quando a espécie encontra-se afetada no seu sistema

reprodutivo principal, especialmente em plantas providas de bulbos e rizomas.

A priprioca é uma espécie propagada através de rizomas e seu cultivo é feito em

pequenas propriedades, no Município do Acará e Santo Antonio do Tauá no Estado do

Pará, num sistema de produção subespontâneo com preparo de área tradicional com o uso

da derruba, queima e coivara, Conceição, et al, (2003). Trabalhos realizados por Mello, et

al, (2003) com a espécie Cyperus rotundus L. relatam que uma espécie invasora pode

formar até 40 toneladas de materiais vegetais por hectare, retirando o equivalente a 850 kg

de sulfato de amônio, 320 kg de cloreto de potássio, e 200 kg de Superfosfato por hectare,

sendo que mais de 50% desses nutrientes estão armazenados nos rizomas.

No Brasil, a produção de plantas medicinais e aromáticas ainda encontra-se, na sua

maioria, em cultivo de “fundo de quintal” ou exploração predatória. Mas, verifica-se um

crescente interesse de universidades, empresas de pesquisa, e outros, para viabilizarem a

produção racional, que futuramente será uma atividade de suma importância nos âmbitos

ecológico, econômico, medicinal e social.

A região amazônica possui um rico potencial biológico de espécies medicinais e

aromáticas que necessitam de estudos para um melhor manejo e utilização (BERG, et al

1984). O Estado do Pará, é possuidor de uma vasta flora aromática, tendo apenas algumas

espécies usadas na preparação de “saches” para aromatização de roupas e armários, banhos

aromáticos, em fragrâncias regionais, sabonetes e outros cosméticos (MAIA e ZOGHBI,

2000). Entre essas espécies destaca-se a priprioca, (Cyperus articulatus L) da família

Cyperaceae, cujos rizomas são utilizados nos “saches” de banho-de-cheiro, sendo

comercializados na feira do Ver-o-Peso, Belém-PA.

Atualmente a espécie tem despertado o interesse das indústrias de perfumaria para

extração e uso de óleo essencial. É planta perene, com reprodução por sementes pouco

significativa, pois, menos de 5% das sementes formadas são viáveis. A principal

multiplicação é por rizomas. A partir de um rizoma mãe inicia-se a formação de extensos

sistemas de rizomas, que se desenvolvem horizontalmente e que pode se aprofundar no

solo, até 40 cm (KISSMANN, 1997). Os rizomas são as estruturas pelas quais a planta

ramifica-se em todas as direções. É por meio deles que as reservas nutricionais atingem os

nós, os quais possuem até nove gemas, sendo que, apenas a gema terminal dará

continuidade a cadeia, e uma ou duas gemas inferiores originarão as raízes. (LORENZI,

2000).

3. MATERIAL E MÉTODOS

3.1. AMBIENTE DE CONDUÇÃO DOS EXPERIMENTOS

Este estudo foi desenvolvido no Instituto de Ciências Agrárias (ICA) do campus da

Universidade Federal Rural da Amazônia – UFRA, em Belém do Pará, nos anos de 2005 e

2006. O local apresenta latitude 1º27’20.75’’ S e longitude 48º26’19.79’’W.

3.2. MATERIAL GENÉTICO

Foram utilizados 20 clones (Tabela 1) obtidos no banco de germoplasma de

priprioca instalado no Instituto de Ciências Agrárias (ICA), da Universidade Federal Rural

da Amazônia em Belém do Pará (Figura 1). No banco constam todos os acessos coletados

conhecidos vulgarmente como priprioca e recebendo denominações científicas de Cyperus

articulatus L.variedade articulatus (priprioquinha), Cyperus prolixus. H.B.K (pripriocao),

e Cyperus articulatus L.variedade nodosus (priprioca) (Figura 2).

Tabela 1. Identificação dos clones de priprioquinha (Cyperus articulatus.L), priprioca(Cyperus articulatus.L. Var. nodosus) e pripriocão (Cyperus prolixus) do Banco de Germoplasma da UFRA, Belém, Pará. 2005.

Clones Espécie Local de coleta 01 Cyperus articulatus L.var articulatus São Caetano de Odivelas 02 Cyperus prolixus São Caetano de Odivelas 03 Cyper/us prolixus Vigia 04 Cyperus articulatus Var. nodosus Belém 05 Cyperus prolixus Santarém Novo 06 Cyperus articulatus L.var articulatus Santarém Novo 07 Cyperus articulatus Var. nodosus Santarém Novo 08 Cyperus articulatus Var. nodosus São João de Pirabas 09 Cyperus prolixus São João de Pirabas 10 Cyperus articulatus L.var articulatus São João de Pirabas 11 Cyperus articulatus Var. nodosus Tracuateua 12 Cyperus articulatus L.var articulatus Capanema 13 Cyperus articulatus L.var articulatus. Peixe Boi 14 Cyperus prolixus Santo Antonio do Tauá 15 Cyperus articulatus L.var articulatus. Santo Antonio do Tauá 16 Cyperus articulatus Var. nodosus Santo Antonio do Tauá 17 Cyperus articulatus Var. articulatus São João de Pirabas 18 Cyperus articulatus Var. nodosus São João de Pirabas 19 Cyperus articulatus Var. nodosus Boa Vista 20 Cyperus articulatus Var. nodosus UFRA

Fonte: Conceição et al., (2003).

Rizoma de Pripriocão

Rizoma de Priprioquinha

Rizoma de Priprioca

Figura 2: Rizomas das espécies conhecidas como priprioca. UFRA, Belém – Pará, 2005-2006.

Figura 1: Banco de germoplasma, instalado com os acessos coletados de priprioca, UFRA – Belém – Pará. 2005-2006.

3.3. INSTALAÇÃO E CONDUÇÃO DO EXPERIMENTO

O experimento foi estabelecido e conduzido em canteiros de 1,20m x 2,0m, durante

dois anos consecutivos (2005 e 2006), sendo utilizado o delineamento experimental de

blocos ao acaso, com 20 tratamentos (clones), três repetições e dezoito rizomas por

parcela, sendo os rizomas implantados à 2 (dois) cm de profundidade, com espaçamento de

40cm entre rizomas . Foi utilizada adubação orgânica com cama de aviário na quantidade

de 5 litros por canteiro.esta espécie tem ciclo produtivo de um (1) ano.

Foram avaliados oito caracteres:

1. Altura da planta (AP em m), feita com o auxilio de uma fita métrica;

2. Peso fresco (PV em t/ha), os dados foram tomados utilizando balança de precisão

(Figura 3);

3. Peso seco dos rizomas (PS em t/ha), os dados foram tomados utilizando balança de

precisão (Figura 3);

4. O diâmetro longitudinal do rizoma (DLR em cm) foi realizado com o auxilio do

paquímetro (Figura 4A);

5. diâmetro transversal do rizoma (DTR em cm) foi realizado com o auxilio do

paquímetro (Figura 4B);

6. O espaçamento entre rizomas (EER em cm) foi medido com o auxilio de uma régua

(Figura 5);

7. Teor (TO em %), este foi transformado para arc sen √%/100 (graus);

8. Produção de óleo (PO em Kg/ha) obtido apenas no ano de 2006 como descrito a

seguir.

A BFigura 4: Demonstração da obtenção dos valores médios de, A - Diâmetro longitudinal do rizoma; B –Diâmetro transversal do rizoma. Coletados dos acessos do banco de germoplasma de Cyperus, UFRA, Belém-Pará, 2005-2006

Figura 3: Balança de precisão utilizada para obtenção dos valores médios de peso fresco de rizoma; Coletados dos acessos do banco de germoplasma de Cyperus, UFRA, Belém-Pará, 2005-2006

O teor de óleo essencial (TO) foi obtido por meio de hidrodestilação utilizando-se

sistema de vidro do tipo Clevenger modificado (Figura 6), acoplado a um sistema de

refrigeração que permite a manutenção da temperatura de condensação (aproximadamente

15º C), durante 3 horas, conforme protocolo do Laboratório de destilação do Museu

Paraense Emilio Goeld. O óleo foi seco com sulfato de sódio anidro (Na2SO4),

centrifugado, separado e acondicionado em ampolas de vidro âmbar, vedadas e

armazenadas em refrigerador à temperatura de aproximadamente 5º C relatados por Costa

(1994), Simões (1999) e Fajardo et al.,(!997). A produtividade (PO) foi obtida através da

multiplicação dos caracteres peso seco (PS) e teor de óleo essencial.

Figura 5: Valores médios de espaçamento entre rizomas, coletados dos acessos do banco de germoplasma, UFRA, Belém-Pará, 2005-2006

3.4. TRATAMENTO ESTATÍSTICO - GENÉTICO

3.4.1. Análise da variância

Inicialmente para cada característica foi realizada a análise de variância univariada

com base nos dados de cada ano, individualmente, para estimar a relação entre o maior

quadrado médio do resíduo e o menor (BOX, 1954), para cada ano, a fim de se verificar se

haveria a necessidade de ajuste dos graus de liberdade das fontes de variação, para

posterior análise de variância combinando os dois anos de cultivo. As análises de variância

foram efetuadas utilizando o programa GENES, desenvolvido por Cruz (2001) o qual

emprega os estimadores dos parâmetros genéticos e fenotípicos apresentados por

Vencovsky e Barriga (1992).

A Tabela 2 mostra o esquema de analise da variância individual e o modelo

estatístico utilizado foi o seguinte:

Yij= µ + ti + bj + e ij

Onde:

Yij = total do tratamento i no bloco j;

µ= média geral

ti = efeito fixo do tratamento;

bj = efeito aleatório do bloco j;

Figura 6: Extração do Óleo Essencial para a determinação de Rendimento e Produção de Óleo, MUSEU GOELD, Belém-Pará, 2006.

eij = efeito aleatório do erro experimental associado ao tratamento i no bloco j.

Tabela 2. Esquema da análise de variância individual de média para os caracteres avaliados nos clones com as esperanças matemáticas dos quadrados médios.

Fontes de variação

Graus de Liberdade

Quadrados Médios (QM)

E (QM)

F

Blocos r-1 --- Clones c-1 QC σ² e + r a σ²C QC/Qr Resíduo (r-1) (c-1) Qr σ² e onde: r = número de repetições a = anos c= número de clones σ² e = estimativa da variância ambiental σ²C = estimativa da variância genética entre clones

Na Tabela 3 consta o esquema da análise de variância combinando os dados obtidos

nos dois anos de cultivo considerando os efeitos de tratamentos como fixo e o do período

como aleatório. As análises de variância foram efetuadas através do programa GENES

(Cruz, 2001) e para todos os caracteres avaliados o modelo estatístico empregado foi o

seguinte:

Yijk = m + Gi + Aj + B/Ajk + Gaij + Eijk,

sendo:

Yijk : valor fenotípico do caráter Y medido no material genético i, no ambiente j;

m= média geral paramétrica dos dados em estudo;

Gi= efeito do i-ésimo clone;

Aj= efeito do j-ésimo ambiente experimental;

B/Ajk= efeito de blocos dentro de ambiente;

Gaij= efeito da interação do i-ésimo clone com o j-ésimo ambiente;

Eijk= Resíduo médio associado à observação Yijk.

Tabela 3. Esquema da análise de variância conjunta de anos para os caracteres avaliados nos clones com as esperanças matemáticas dos quadrados médios. Fontes de variação GL QM E (QM) F

Blocos/Ano A(r-1) --- ------ -------- Clones (c) c-1 QMC σ²r + σ²ca + rg σ²c QMC / QMCA Anos (A) a-1 QMA σ² + r σ²ca+ ra σ²a QMA / QMB

C x A (a-1)(c-1) QMCA σ² + r σ²ca QMCA / QMR Resíduo médio (c-1) (r-1)a QMR σ²

3.4.2. Estimação dos parâmetros genéticos

Foram estimadas as variâncias genéticas e fenotípicas, covariâncias genéticas e

fenotípicas, o coeficiente de herdabilidade no sentido amplo, índice “b” (razão entre a

covariância genética e ambiental) e para os ganhos de seleção esperado de acordo com os

procedimentos indicados por Vencovsky & Barriga (1992) para os caracteres estudados.

Para obtenção das estimativas dos parâmetros genéticos e fenotípicos foram efetuados os

seguintes passos, utilizando o esquema da analise variância apresentado na Tabela 3.

Estimativa da variância ambiental entre médias de parcelas

σ² e = QMR

Onde: σ²e = variância do erro experimental; QMR = Quadrado médio do resíduo.

Estimativa da variância fenotípica entre médias de clones foi dada por:

σ²f = QMC /ar

Estimativa da variância genética entre médias de clones, através da seguinte

expressão:

σ²c = QMC – QMCA

ar

Onde: σ²g = variância genética; QMC = quadrado médio entre clones; QMCA = quadrado médio da interação clone x ambiente a = número de anos r = número de repetições.

Coeficientes de variação genética, em percentagem, através da relação:

CVg (%) = 100 √ σ²g /

Onde: CVg (%) = Coeficiente de variação genética; σ²g = variância genética;

= Média geral.

Estimativa do coeficiente de variação ambiental entre médias de clones foi dado

por:

CVe (%) = 100 √ QMR /

Onde: CVe (%) = Coeficiente de variação ambiental; QMR = Quadrado médio do resíduo;

= Média geral.

O índice “b” para seleção baseada na média de clones foi dado por:

b = CVg/ CVe

Onde: b = Índice “b”; CVg = Coeficiente de variação genético; CVe = Coeficiente de variação ambiental.

Estimativa da herdabilidade ao nível de médias de clones foi obtida da seguinte

forma:

h2 = QMC – QMA / QMC

onde:

QMC = Quadrado médio de clones; QMA= Quadrado médio de ambiente

Ganho de seleção esperado:

a) O progresso esperado na seleção e o ganho percentual de seleção são dados por:

Gs = k . σ²g/ √σ²f Gs % = 100 . Gs

Média da próxima geração:

Ym = Yo + Gs

Onde: Gs % = Ganho percentual de seleção esperado;

=Média geral

Onde: Gs = Ganho de seleção esperado; k = Diferencial de seleção padronizado; σ²g = Variância genética; σ²f = Variância fenotípica.

Onde: Yo = média da população original Gs = Ganho de seleção

3.5 CRITÉRIO DE AGRUPAMENTO DE MÉDIAS DE SCOTT-KNOTT

Detectadas diferenças significativas para os vários caracteres através do teste “F”,

aplicou-se o critério de agrupamento de médias de Scott-Knott (1974). Segundo Pacova

(1992), tal critério é indicado para detectar diferenças entre grupos de médias de

tratamentos para delineamentos balanceados, em especial, nos casos em que se compara

grande número de genótipos (tratamento). O método consiste essencialmente no processo

hierárquico ou ramificado, no qual “n” médias de tratamentos são divididas em dois

grandes grupos, sendo em seguida cada grupo subdividido em dois subgrupos e, assim por

diante, caracterizando um processo contínuo de divisões, pelo qual cada subgrupo contém

padrões de similaridade mútua do conjunto de dados. O processo de subdivisões é

encerrado quando as diferenças entre dois subgrupos não forem significativas.

Nesse método de agrupamento usado como um procedimento de comparações

múltiplas, com característica de não apresentar ambigüidade nos resultados, aplicar-se-á

para o teste o controle da taxa de erro tipo I, por comparação (comparisonwise ou per

comparison erro rate), a qual se refere à avaliação da probabilidade de se rejeitar uma

hipótese verdadeira em todas as possíveis combinações dos níveis dos tratamentos tomados

dois a dois.

O aumento do número de tratamentos do experimento afetará o desempenho do

teste, pois os resultados obtidos permitirão concluir que as taxas de erro tipo I, por

comparação, estarão sempre abaixo do nível nominal de significância adotado em amplas

situações experimentais, o que é evidentemente uma situação altamente favorável.

4. RESULTADO E DISCUSSÃO

4.1 ANÁLISE DE VARIÂNCIA EM NÍVEL DE MÉDIA

Os valores e significâncias dos quadrados médios (teste F) detectados na análise de

variância para cada ano de cultivo envolvendo os vinte acessos, as médias e os coeficientes

de variação experimental para os caracteres estudados são apresentados nas Tabelas 4 e 5.

Foram detectadas diferenças significativas ao nível de 1% de probabilidade nos

dois anos de cultivo para os caracteres PV, PS e EER, indicando possibilidades de sucesso

na seleção de clones superiores para esses caracteres. Para os demais caracteres os clones

não diferiram entre si.

Os valores dos caracteres AR e PS apresentaram o menor e o maior valor de

coeficientes de variação experimental obtidos nos dois anos de cultivo respectivamente.

Este fato que reflete uma maior complexidade no controle genético para o caráter PS em

detrimento ao AR. No primeiro ano de cultivo os CVe oscilaram de 12,68% (AR) a

37,09% (PS) e no segundo ano de cultivo de 8,05% a 41,27%, para os mesmos caracteres.

Quanto aos caracteres teor e produtividade de óleo essencial, somente avaliados no

segundo plantio. Observou-se que não ocorreram diferenças significativas pelo teste F para

o teor de óleo entre os clones. Mas, foram detectadas diferenças altamente significativas

para a produtividade de óleo (PO) por hectare, fato que permite antever grande

possibilidade de ser obtido notável progresso por seleção de clones superiores para este

caráter.

Em estudos realizados por Redig, et al. (2004), em clones de Piper aduncum L. não

foram encontradas diferenças significativas entre os clones para produção de óleo.

Stefanello et al. (2006) estudando óleo essencial de Gochnatia polymorpha, também não

encontraram diferença significativa para rendimento de óleo das diferentes coletas, estes

resultados são semelhantes ao resultados encontrados no presente trabalho.

Conforme pode ser observado, o coeficiente de variação ambiental (CVe), para o

caráter TO foi de 13,65% bem inferior ao caráter PO, cujo o valor atingiu 39,75%,

evidenciando uma menor complexidade no controle do primeiro caráter quando comparado

com o segundo.

Tabela 4 - Quadrados médios obtidos nas análises de variâncias para seis caracteres no primeiro ano de avaliação, envolvendo os 20 acessos de Cyperus, Belém -PA, 2005/2006.

**: Significativo ao nível de 1% de probabilidade pelo teste F, ns: não significativo PV (t/ha): peso fresco de rizoma; PS (t/ha): peso seco de rizoma; AP (m): altura da planta; AR (cm): Altura longitudinal do Rizoma; DR (cm): altura transversal do rizoma; EER (cm): espaçamento entre rizomas.

Quadrados Médios Fonte Variação

GL PV ( t/há) PS (t/ha) AP (m) AR (cm) DR (cm) EER (cm)

Blocos 2 3,513 7,760 0,01 0,31 0,003 0,86 Clones 19 161,19** 45,26** 0,11 ns 0,33ns 0,45 ns 14,88** Resíduo 38 16,04 7,41 0,0025 0,02 0,01 0,25 CVe (%) 29,63 37,09 16,32 12,68 14,04 17,65 Médias 14,40 7,74 1,19 2,15 1,396 3,105

Tabela 5- Quadrados médios obtidos nas análises de variâncias para oito caracteres no segundo ano de avaliação, envolvendo os 20 acessos de Cyperus, Belém – PA, 2005/2006.

GL Quadrados Médios F.V PV OS AP AR DR EER TO PO

Blocos 2 0,80 12,04 0,07 0,16 0,72 1,69 0,021 85,78 Clones 19 11,39** 182,63** 0,12ns 0,42ns 0,46ns 24,27** 0,02ns 3873,10**

Resíduo 38 1,38 26,88 0,01 0,05 0,09 1,08 0,010 926,26 CVe(%) - 38,34 41,27 8,79 8,05 17,82 25,04 13,65 39,75 Médias - 3,06 12,56 1,27 2,65 1,76 4,16 0,74 76,54 **: Significativo ao nível de 1% de probabilidade pelo teste F, ns: não significativo PV (t/ha): peso fresco de rizoma; PS (t/ha): peso seco de rizoma; AP (m): altura da planta; AR (cm): Altura longitudinal do Rizoma; DR (cm): altura transversal do rizoma; EER (cm): espaçamento entre rizomas; TO (graus): teor de óleo essencial; PO (L/ha): produção de óleo essencial.

Os quadrados médios obtidos pela análise de variância combinando os dois anos de

cultivo envolvendo os 20 clones de Cyperus, os sete acessos de Cyperus articulatus L. var.

articulatus (priprioquinha), os oito acessos de Cyperus articulatus L. var. nodosus

(priprioca) e os cinco acessos Cyperus prolixus (pripriocão) estão presentes nas Tabelas 6,

7, 8 e 9.

De um modo geral para os 20 clones as fontes de variação de clones, ano e

interação clone x ano foram detectadas diferenças estatísticas altamente significativas em

nível de 1% de probabilidade pelo teste F para todos os caracteres, com exceção do AR

(Tabela 6). Houve, portanto, diferenças genéticas entre clones e entre ambientes

evidenciando comportamento diferentemente dos clones ante às variações ambientais.

Esses resultados mostram considerável variação existente entre os clones, o que já era

esperado haja vista que envolve variedades diferentes de priprioca (Cyperus). Perreira, et al

(2004), em estudo envolvendo clones de taro (Colocasia esculenta (L.) Schott) visando à

caracterização agronômica da produção de rizomas encontrou resultados significativos

para todas as características avaliadas.

A presença de diferenças genéticas entre e dentro de espécie é altamente positiva,

pois, nas espécies que podem ser propagadas vegetativamente como os Cyperus, em que o

genótipo de cada planta pode ser transmitido integralmente através das gerações e

multiplicados via clonagem permiti a seleção e multiplicação dos genótipos superiores sem

maiores esforços.

As relações entre o maior e menor quadrado médio dos resíduos das análises de

variância por ano (Tabelas 4 e 5), foram de 1,29, 1,11, 1,85, 1,58, 1,27 e 1,42,

respectivamente, para os caracteres PV, PS, AP, AR, DR e EER, respectivamente. Estes

resultados indicam que não houve discrepância entre as precisões experimentais, por serem

menores que sete, o que, segundo Pimentel-Gomes (1991), permite a realização da análise

conjunta de variância sem ajustes dos graus de liberdade

Tabela 6 - Valores e significâncias dos quadrados médios obtidos da análise de variância de seis caracteres, reunindo os dois anos de cultivos e os 20 acessos de Cyperus, Belém -PA, 2005/2006.


GL PV (t/há) PS (t/ha) AP (m) AR (cm) DR (cm) EER (cm)

Blocos 2 1,76 14,18 0,02 0,45 0,40 1,82 Clone (C) 19 275,68** 138,04** 0,20** 0,68** 3,42** 36,99** Ano (A) 1 45,31** 681,78** 0,08** 6,84** 0,79** 30,93** A x C 19 129,45** 89,85** 0,03** 0,07ns 0,12** 2,17** Resíduo 78 24,38 16,85 0,01 0,03 0,06 0,67 CVe (%) 32,68 40,33 7,57 7,42 15,32 22,42 Médias 15,11 10,18 1,25 2,41 1,58 3,65 **: Significativo ao nível de 1% de probabilidade pelo teste F, ns: não significativo PV (t/ha): peso fresco de rizoma; PS (t/ha): peso seco de rizoma; AP (m): altura da planta; AR (cm): Altura longitudinal do Rizoma; DR (cm): altura transversal do rizoma; EER (cm): espaçamento entre rizomas. Tabela 7 – Valores e significância dos quadrados médios obtidos da análise de variância de seis caracteres, envolvendo sete acessos de Cyperus articulatus L. Var. articulatus (priprioquinha) reunindo os dois anos de cultivo. Belém-Pá, 2005/2006.


GL PV (t/ha) PS (t/ha) AP (m) AR (cm) DR (cm) EER (cm)

Blocos 2 15,17 19,74 0,003 0,09 0,04 0,43 Clone (C) 6 134,64** 85,69** 0,08** 0,22** 0,49** 16,02** Ano (A) 1 15,35ns 109,06** 0,11** 2,25** 2,08** 14,51** A x C 6 264,62** 157,45** 0,05** 0,08** 0,25** 2,46** Resíduo 26 19,87 16,73 0,01 0,04 0,11 1,02 CVe (%) 37,10 49,39 6,93 9,66 26,55 20,84 Médias 12,01 8,28 1,24 2,11 1,26 4,84 **: Significativo ao nível de 1% de probabilidade pelo teste F, ns: não significativo PV (t/ha): peso fresco de rizoma; PS (t/ha): peso seco de rizoma; AP (m): altura da planta; AR (cm): Altura longitudinal do Rizoma; DR (cm): altura transversal do rizoma; EER (cm): espaçamento entre rizomas. Tabela 8 – Valores e significância dos quadrados médios obtidos da análise de variância de seis caracteres, envolvendo os oito acessos de Cyperus articulatus L. var. nodosus (priprioca) reunindo os dois anos de cultivo. .Belém-Pá, 2005/2006.


GL PV (t/há) PS (t/há) AP (m) AR (cm) DR (cm) EER (cm)

Blocos 2 2,59 1,68 0,01 0,14 0,14 2,39 Clone (C) 7 128,20** 95,16** 0,04** 0,19** 0,06** 10,43** Ano (A) 1 4,38ns 44,52** 0,04** 2,12** 0,79** 27,35** A x C 7 76,09** 38,60** 0,01ns 0,10ns 0,06** 2,2** Resíduo 30 28,45 17,12 0,01 0,02 0,03 0,79 CVe (%) 42,93 49,35 7,31 6,14 10,19 18,21 Médias 12,42 8,38 1,41 2,39 1,57 4,89 **: Significativo ao nível de 1% de probabilidade pelo teste F, ns: não significativo

PV (t/ha): peso fresco de rizoma; PS (t/ha): peso seco de rizoma; AP (m): altura da planta; AR (cm): Altura longitudinal do Rizoma; DR (cm): altura transversal do rizoma; EER (cm): espaçamento entre rizomas. Tabela 9 - Valores e significância dos quadrados médios obtidos da análise de variância de cinco caracteres, envolvendo os cinco acessos Cyperus prolixus (Pripriocao) reunindo os dois anos de cultivo. .Belém-Pá, 2005/2006.

**: Significativo ao nível de 1% de probabilidade pelo teste F, ns: não significativo PV (t/ha): peso fresco de rizoma; PS (t/ha): peso seco de rizoma; AP (m): altura da planta; AR (cm): Altura longitudinal do Rizoma; DR (cm): altura transversal do rizoma; EER (cm): espaçamento entre rizomas.

As estimativas dos coeficientes de variação experimental (CVe) foram variáveis e

oscilaram de acordo com o caráter. De uma maneira geral as maiores estimativas dos CVe

foram obtidos para os caracteres PS e PV, fato que reflete uma maior complexidade no

controle genético desses caracteres, provavelmente controlados por muitos genes, sofrendo

maior influência ambiental. Uma estratégia teórica que poderia ser empregada nos futuros

trabalhos com a espécie seria o uso de maior número de repetições, que poderia causar a

redução nos CV’s.

Quanto ao efeito da interação de clones com anos, foram detectadas diferenças

significativas entre os clones para quase todos os caracteres avaliados nos dois anos, exceto

para AR o que indica que a expressão dos caracteres nos dois anos de cultivo foram

diferentes, fato que pode dificultar ou não o processo seletivo. Assumindo que essa

interação reflete também a existência de genótipos de adaptação específica e outros de

adaptação geral ou ampla, um estudo mais detalhado desse fenômeno a partir da análise de

estabilidade e adaptabilidade seria justificado. Apesar da significância da interação clones

x anos, a variação devida a ela é inferior a genética. A interação pode ser causada por dois

fatores: o primeiro, também denominado de parte simples, devido às magnitudes das

diferenças de variabilidade entre os genótipos; o segundo, denominado de parte complexa,

depende da correlação dos genótipos nos ambientes (CRUZ & CASTOLDI, 1991; LYNCH

& WALSH, 1998).

Segundo Vencovsky & Barriga (1992), a quantificação dos fatores que compõem a

interação é importante porque informa ao melhorísta sobre o grau de dificuldade no

Quadrado Médios Fonte Variação

GL PV (t/há) PS (t/há) AP (m) AR (cm) DR (cm)

Blocos 2 25,33 12,99 0,040 0,285 0,35 Clone (C) 4 137,62** 54,66** 0,029** 0,004ns 0,07** Ano (A) 1 131,65** 987,57** 0,012** 2,617 ** 0,76** A x C 4 58,302** 8,236ns 0,019 ** 0,028 ns 0,02ns Resíduo 18 24,95 18,08 0,01 0,04 0,04 CVe (%) 21,04 27,07 8,19 6,60 9,31 Médias 23,74 15,71 1,01 2,87 2,07

momento da seleção ou recomendação de cultivares. Por um lado, quando há predomínio

da parte simples, o trabalho de seleção é facilitado, pois a classificação genotípica, nos

diferentes ambientes, não se altera. A seleção pode ser feita na média dos ambientes. Por

outro lado, quando a parte complexa é mais expressiva, torna a decisão mais difícil, uma

vez que neste caso existem genótipos que são bem adaptados a ambientes específicos. Essa

interação pode ser explorada nos programas de melhoramento, selecionando-se para

cultivo específico. Isso aumentaria o valor fenotípico do caráter. Todavia, se tais genótipos

são indevidamente cultivados em outros ambientes, seus valores fenotípicos podem ser

reduzidos.

4.2. MÉDIAS ENTRE CLONES

A tabela 10 ilustra os valores médios para os oito caracteres estudados nos 20

acessos de clones de Cyperus sp tendo como base a média dos dois anos. Houve a

formação de números distintos de grupos de acordo com o teste de Scott-Knott, indicando

a capacidade diferenciadora dos caracteres em discriminar os clones. Em ordem crescente

de grupos formados te-se: três grupos (A a C) para os caráteres PV e PS, tendo o clone 14

apresentado maior media tanto para PV (29,35t/ha) quanto para PS (19,06t/ha); quatro

grupos (A a D), para os caráteres AR e DR, apresentando o clone 3 como o melhor com

media de (2,91cm) para AR e o clone 5 para DR (2,23 cm) e seis (A a F) e cinco grupos

5(A a E), para os caracteres AP e EER, tendo os clones 15 e 16 como os melhores,

apresentando medias de (8,46 cm e 1,55 m), respectivamente.para o caráter PO foram

formados dois grupos (A e B). O grupo A ficou constituído por nove clones, sendo três

deles (!4, 2 e 16) os de melhor desempenho para produtividade de óleo essencial com

139,90 Kg/há, 136,62 Kg/há e 134,79 Kg/há, respectivamente. Estes três clones poderiam

ser propagados vegetativamente para estabelecimento de material a plantios comerciais.

Implicando numa maior diversidade genética e conseqüentemente, situação menos

favorável para o aparecimento de doenças, pragas e condições edafo-climáticas adversas.

Vale ressaltar que o caráter PO é obtido através da multiplicação dos caracteres PS

e TO, de modo que PS apresentando maior variabilidade em relação à TO é que exerce

maior influencia nos valores de PO. Comparando-se as maiores e menores estimativas de

PS, percebe-se uma concordância plena nas maiores e menores estimativas de PO.

Os resultados de produtividade de peso seco obtidos com o presente estudo são

superiores aos obtidos por Mota et al (2003), o que torna esse conjunto de clones promissor

para a prática da seleção.

Em estudos realizados por Silva et al., (2005), foram obtidos resultados

satisfatórios, tendo um efeito positivo com a adição de cama de aviário no espaçamento de

0,40 x 0,40 m em todos os parâmetros avaliados, com aumento de produção para 8,15 t/ha

de rizomas de priprioca e rendimento de óleo de 50,54 L/ha. No presente trabalho tendo

utilizado adubação e espaçamento semelhante à produção média de rizomas do clone 14

foi de 19,05 t/ha de rizoma de priprioca e produção de óleo de 139,90 Kg/ha, apresentando

um bom desempenho.

Tabela 10. Comparação de médias para os caracteres, PV, PS, AP, AR, DR, EER, TO e PO para os 20 acessos Cyperus sp coletados no banco de Germoplasma da UFRA, tendo em vista a analise conjunta, Belém - Pá, 2005/2006.

Caracteres Clones PV PS AP AR DR EER TO PO

Unid. t/ha t/há M cm Cm Cm % kg/há

1 11,62C 7,465C 1,11E 1,84D 0,97D 3,99D 0,64A 48,71B 2 27,41A 18,36A 1,08E 2,85B 1,96B 0,0E 0,65A 136,62A 3 18,04B 12,19B 1,04E 2,91A 2.10A 0,0E 0,70A 84,77A 4 8,86C 5,42C 1,30C 2,26C 1,63C 3,76D 0,72A 38,97B 5 23,92B 15,63B 0,94F 2,86A 2,23A 0,0E 0,60A 92,58A 6 7,96C 4.89C 1,19E 2,09C 1,57C 3,96D 0,67A 32,85B 7 11,52C 7,46C 1,39C 2,64C 1,60C 7,38B 0,65A 48,77 B 8 10,32C 6,69C 1,38C 2,61C 1,62C 5,80C 0,75A 49,80 B 9 19,96B 13,29B 0,92F 2,85A 2,09A 0,0E 0,79A 108,04 A 10 14,69C 9,84C 1,13E 1,98D 1,12D 4,68D 0,86A 87,50 A 11 10,62C 6,18C 1,42B 2,37C 1,42C 5,73C 0,73A 46,10 B 12 19,71B 14,02C 1,39C 2,43C 1,61C 3,94D 0,81A 118,30 A 13 6,78C 4,17C 1,18E 2,00D 0,97D 4,68D 0,79A 32,86 B 14 29,35 A 19,06A 1,04E 2,88A 1,95B 0,0E 0,73A 139,90 A 15 15,12C 12,01B 1,38C 2,22D 1,09D 8,46A 0,73A 91,04 A 16 23,08B 17,77A 1,54A 2,50B 1,60C 4,79D 0,75A 134,79 A 17 8,19C 5,55C 1,28E 2,21C 1,49C 4,19D 0,78A 44,55 B 18 8,74C 6,41C 1,31C 2,18C 1,44C 4,13D 0,78A 51,35 B 19 12,81C 7,70C 1,43B 2,29C 1,55C 4,08D 0,91A 71,32 B 20 13,41C 9,42C 1,45B 2,24C 1,57C 3,49D 0,75A 72,07 B

Médias seguidas da mesma letra não diferem significativamente pelo teste Scott-Knott ao nível de 5% de probabilidade. PV (t/ha): peso fresco de rizoma; PS (t/ha): peso seco de rizoma; AP (m): altura da planta; AR (cm): altura longitudinal do rizoma; DR (cm): altura transversal do rizoma; EER (cm): espaçamento entre rizomas; TO (graus): Teor de óleo essencial; PO (kg/ha): produtividade de óleo essencial por hectare.

Na tabela 11, encontra-se os valores médios para os seis caracteres estudados nos

oito acessos de Cyperus articulatus L. var. nodosus (priprioca), tendo como base a media

dos dois anos. Percebe-se que houve a formação de números distintos de grupos de acordo

com o teste de Scott-knott, indicando a capacidade diferenciadora dos caracteres em

discriminar os clones. Em ordem crescente de grupos formados te-se: um grupo (A) para o

caráter DR que não apresentou diferenças significativas entre os clones; dois grupos (A e

B) para os caráteres PV, PS, AP e AR, e três grupos (A a C), para o caráter EER, de um

modo geral o clone 16 se destacou como o melhor, na maioria dos caracteres.

Apresentando média de 17,78 t/ha para o caráter PS..

Tabela 11. Comparação de médias para os caracteres, PV, PS, AP, AR, DR, EER, para os oito acessos de Cyperus articulatus L. var. nodosus (priprioca) coletados no banco de Germoplasama da UFRA, Belém-Pá, 2005/2006.

Médias seguidas da mesma letra não diferem significativamente pelo teste Scott-Knott ao nível de 5% de probabilidade PV (t/ha): peso fresco de rizoma; PS (t/ha): peso seco de rizoma; AP (m): altura da planta; AR (cm): Altura longitudinal do Rizoma; DR (cm): altura transversal do rizoma; EER (cm): espaçamento entre rizomas.

Na tabela 12, encontra-se os valores médios para os seis caracteres estudados nos

sete acessos de Cyperus articulatus var. articulatus. Tendo como base a media dos dois

anos. Houve a formação de números distintos de grupos de acordo com o teste de Scott-

Knott, indicando a capacidade diferenciadora dos caracteres em discriminar os clones. A

maioria dos caracteres separou os clones em dois grupos, exceção feita apenas ao caráter

AR que não conseguiu discriminar os acessos. Com base nesses resultados pode-se indicar

três clones como os mais promissores (10,12 e 15) por terem apresentado os maiores

valores de para os caracteres PV e PS.

Medias Clones

PV (t/há) PS (t/ha) AP (m) AR (cm) DR (cm) EER (cm)

Unid. t/ha t/há M Cm Cm Cm

4 8,87 B 5,42 B 1,29 B 2,26 B 1,64 A 3,78 C 7 11,52 B 7,46 B 1,39 B 2,63 A 1,61 A 7,38 A 8 10,32 B 6,68 B 1,38 B 2,60 A 1,62 A 5,80 B 11 10,59 B 6,18 B 1,44 A 2,36 B 1,43 A 5,74 B 16 23,08 A 17,78 A 1,55 A 2,50 A 1,73 A 4,80 C 18 8,75 B 6,40 B 1,33 B 2,18 B 1,44 A 4,15 C 19 12,82 B 7,69 B 1,45 A 2,30 B 1,56 A 4,09 C 20 13,42 B 9,43 B 1,47 A 2,24 B 1,57 A 3,51 C

Tabela 12. Comparação de médios para os caracteres, PV, PS, AP, AR, DR e EER, para sete acessos de Cyperus articulatus L. var. articulatus (priprioquinha) coletados no banco de germoplasma da UFRA, Belém-Pá, 2005/2006

Médias seguidas da mesma letra não diferem significativamente pelo teste Scott-Knott ao nível de 5% de probabilidade. PV (t/ha): peso fresco de rizoma; PS (t/ha): peso seco de rizoma; AP (m): altura da planta; AR (cm): Altura longitudinal do Rizoma; DR (cm): altura transversal do rizoma; EER (cm): espaçamento entre rizomas.

A tabela 13 ilustra os valores médios para os seis caracteres estudados nos cinco

acessos de clones de Cyperus prolixus. tendo como base a media dos dois anos. Constata-

se que para três caracteres (PV, PS e AP) os clones formaram dois grupos, enquanto para

os demais eles formaram similares, ou seja, não apresentaram diferenças significativas.

Neste caso, os clones que são considerados desejáveis foram 2 e o 14 que exibiram as

maiores médias para os caracteres em estudo.

Tabela 13. Comparação de médias para os caracteres, PV, PS, AP, AR, DR e EER, para os cinco acessos Cyperus sp coletados no banco de Germoplasma da UFRA, Belém-Pá, 2005/2006.

Médias Clones PV (t/ha) PS (t/ha) AP (m) AR (cm) DR (cm) EER(cm)

2 27,43 A 18,35 A 1,05 A 2,85 A 1,97 A 0,0A 3 18,03 B 12,18 B 1,03 A 2,915 A 2,10 A 0,0A 5 23,95 A 15,62 B 0,93 B 2,865 A 2,24 A 0,0A 9 19,97 B 13,30 B 0,90 B 2,855 A 2,10 A 0,0A 14 29,35 A 19,05 A 1,03 A 2,885 A 1,96 A 0,0A

Médias seguidas da mesma letra não diferem significativamente pelo teste Scott-Knott ao nível de 5% de probabilidade. PV (t/ha): peso fresco de rizoma; PS (t/ha): peso seco de rizoma; AP (m): altura da planta; AR (cm): Altura longitudinal do Rizoma; DR (cm): altura transversal do rizoma; EER (cm): espaçamento entre rizomas.

Com base nos resultados apresentados pode-se eleger os caracteres PV e PS como

os mais indicados na seleção de clones promissores de priprioca (Cyperus SP)

Caracteres Clones

PV (t/ha) PS (t/ha) AP (m) AR (cm) DR (cm) EER (cm)

1 11,64 B 7,45 B 1,12 B 1,84 A 0,97 B 3,95 B 6 7,95 B 4,90 B 1,17 B 2,09 A 1,57 A 3,96 B 10 14,68 A 9,85 A 1,14 B 1,98 A 1,12 B 4,68 B 12 19,68 A 14,02 A 1,39 A 2,43 A 1,61 A 3,94 B 13 5,94 B 3,64 B 1,24 B 2,00 A 0,99 B 4,89 B 15 17,94 A 14,36 A 1,39 A 2,23 A 1,09 B 8,95 A 17 8,18 B 5,57 B 1,28 A 2,21 A 1,47 A 4,19 B

4.3. ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS.

As estimativas dos parâmetros genéticos para os caracteres peso verde (PV), peso

seco (PS), altura da planta (AP), altura do rizoma (AR), diâmetro do rizoma (DR),

espaçamento entre rizomas (EER), combinando os dois anos de cultivo envolvendo os 20

clones de Cyperus são apresentados na Tabela 14.

Os valores obtidos neste trabalho para as diferentes características variaram de

13,09% para AR até 65,87% para EER. A relação entre o quociente de variação genética e

o experimental (CVg/CVe), apresentou valores superiores a unidade para os caracteres AP

(1,8144), AR (1,7646), DR (1,3856) e EER (2,9655). Baseando-se na argumentação de

Vencovsky (1987) de que a seleção é favorável para obtenção de ganhos quando a relação

CVg/CVe tende para valores maiores ou iguais a unidade, verifica-se que a população em

questão apresenta perspectiva de ganhos genéticos para aquelas características. O

coeficiente de variação genética, expresso em percentagem da média geral de cada

característica, é um parâmetro de extrema importância no entendimento da estrutura

genética de uma população, por mostrar a quantidade de variação existente entre os clones

e obviamente, permitir a estimativa de ganhos genéticos (KAGEYAMA, 1980).

As estimativas dos coeficientes de herdabilidade no sentido amplo apresentam as

mesmas tendências observadas para os coeficientes de variação genética, e suas

magnitudes expressam também a variabilidade genética exibida pelos clones. As

estimativas de herdabilidade foram elevadas para DR (0,96), EER (0,94), AR (0,93) e AP

(0,85), e PO (0,76), sendo de média e de baixa magnitude para PV (0,53) e PS (0,35),

respectivamente para estes últimos caracteres, as magnitudes indicam que eles podem ser

mais facilmente alterados pela seleção.

Tabela 14. Parâmetros genéticos e ambientais para os sete caracteres avaliados nos 20 acessos de Cyperus sp coletados no banco de germoplasma da UFRA, Belém-Pá, 2005/2006.

Caracteres Parâmetros genéticos PV PS AP AR DR EER PO (kg/ha)

σ²g 24,37 8,03 0,0283 0,1017 0,55 5,803 1.291,03 σ²e 24,38 16,85 0,00892 0,0321 0,059 0,659 308,75 σ²f 45,94 23,01 0,033 0,113 0,57 6,165 982,27 σ²ca 33,27 23,116 0,0055 0,014 0,018 0,49 -

CVg (%) 32,67 27,84 13,741 13,095 21,22 65,87 40,94 h²m 0,53 0,35 0,85 0,93 0,96 0,94 0,76

CVg/CVe 0,999 0,69 1,814 1,765 1,38 2,965 1,02 σ²g: variância genética entre clones; σ²e: variância ambiental; σ²f: variância fenotipica;

σ²ca: variância da interação clones x ambiente; CVg (%): coeficiente de variação genética entre clones; h²m: coeficiente de herdabilidade médio; CVg/CVe: índice “b”

As estimativas dos parâmetros genéticos para os seis caracteres avaliados nos oito

acessos de Cyperus articulatus L. var. nodosus são apresentadas na Tabela 15.

Semelhantemente ao ocorrido quando se envolveu os 20 clones, a variância genética

existente entre clones para os caracteres foi superior a 50% da variância total, com exceção

para DR que apresentaram variância genética nula e para PS com somente 36,62% da

variância total. Os valores de “b” que mede a relação entre variância genética e variância

ambiental tiveram valor acima 1,00 apenas para o caráter EER. As estimativas de

herdabilidade para todos os caracteres apresentou média magnitude, exceto para DR que

foi nula e inferior a 1,00 para a maioria dos caracteres, indicam uma certa dificuldade na

alteração desses caracteres nesse grupo de clones por meio da seleção.

Tabela 15. Parâmetros genéticos e ambientais para os caracteres. PV, PS, AP, AR, DR e EER para os oito acessos Cyperus articulatus var. nodosus coletados no banco de germoplasma da UFRA, Belém-Pá, 2005/2006.

Caracteres Parâmetros PV OS AP AR DR EER

σ²g 8,68 9,43 0,005 0,015 0 1,3717 σ²e 28,45 17,12 0,01 0,022 0,0257 0,7954 σ²f 37.13 26.55 0.015 0.037 0.0257 1.373 σ²ca 13,89 6,27 0,001 0,024 0,0102 0,414

CVg (%) 23,72 36,62 4,97 4,94 0,00 23,89 h²m 0,41 0,66 0,38 0,41 0,00 0,51

CVg/CVe 0,55 0,74 0,68 0,80 0,00 1,31 σ²g: variância genética entre clones; σ²e: variância ambiental; σ²f: variância fenotipica; σ²ca: variância da interação clones x ambiente; CVg (%): coeficiente de variação genética entre clones; h²m: coeficiente de herdabilidade médio; CVg/CVe: índice “b”

Analisando tais estimativas para os mesmos caracteres, em relação ao conjunto de

Cyperus articulatus var. articulatus (Priprioquinha), percebe-se que a variância genética

existente foi superior a 50%, com exceção dos caracteres PV e PS que apresentaram

variância nula, com coeficiente de variação desde 0,0% para PS até 31,08% para EER

(Tabela 16). Por outro lado, o índice “b” que mede a relação entre variância genética e

variância ambiental no ensaio teve valor acima 1,00 para o caráter EER e inferior a 1,00

para os demais caracteres, indicando existir uma certa dificuldade em se alterar esses

caracteres via seleção.

As estimativas de herdabilidade foi elevada para EER (0,85); de média magnitude

para AR (0,64), PMR (0,56) e DR (0,50) e baixa para AP (0,38), sendo nula para PV e PS.

Considerando que PV e PS são os caracteres mais importantes quando o objetivo é a

produtividade de óleo e levando-se em consideração também as baixas e/ou nulas

estimativas dos coeficientes de herdabilidade para PV e PS, pode-se sugerir que esse grupo

de clones não apresente perspectivas de ganho genético via seleção para essas

características.

Tabela 16. Parâmetros genéticos e ambientais para os caracteres. PV, PS, AP, AR, DR, EER e PPR, para os sete acessos Cyperus articulatus var. articulatus (priprioquinha) coletados no banco de germoplasma da UFRA, Belém-Pá, 2005/2006.

Caracteres Parâmetros genéticos PV OS AP AR DR EER

σ²g 0,00 0,00 0,005 0,023 0,04 2,26 σ²e 19,86 16,73 0,007 0,042 0,112 1,02 σ²f 19.86 16.73 0.012 0.065 0.152 3.28 σ²ca 69,93 40,21 0,011 0,012 0,04 0,41

CVg (%) 0,00 0,0 5,92 7,24 15,84 31,08 h²m 0,00 0,00 0,38 0,64 0,50 0,85

CVg/CVe 0,00 0,00 0,85 0,7495 0,59 1,49 σ²g: variância genética entre clones; σ²e: variância ambiental; σ²f: variância feotipica; σ²ca: variância da interação clones x ambiente; CVg (%): coeficiente de variação genética entre clones; h²m: coeficiente de herdabilidade médio; CVg/CVe: índice “b”

Para o conjunto de Cyperus prolixus var. nodosus, as estimativas dos parâmetros

genéticos para os seis caracteres constam na tabela 17.

Pelos resultados a variância genética existente entre os clones, foi superior a 50%,

para todos os caracteres, tendo como exceção o caráter AR que apresentou variação

genética nula, com coeficiente de variação desde (0,0%) até (17,70%). Por outro lado, o

índice “b” que mede a relação entre variância genética e variância ambiental no ensaio teve

valor abaixo 1,00 para os demais caracteres, indicando que não existe situação favorável

para seleção.

A estimativa de herdabilidade foi elevada para o caráter DR (0,84), PS (0,85), média

para PV (0,57), baixas para AP (0,39) e nula para AR, indicando que os caracteres DR e

PS seriam mais facilmente alterados pela seleção nesse grupo. Considerando que os

caracteres PV e PS são os caracteres mais importante quando o objetivo é a produção de

óleo como é o caso do presente estudo e levando-se em consideração também as

estimativas médias e altas dos coeficientes de herdabilidade para PV e PS respectivamente,

verifica-se que esse grupo de clones apresenta perspectivas favoráveis de ganho genético

para essas características.

Tabela 17. Parâmetros genéticos e ambientais para os caracteres. PV, PS, AP, AR, DR e EER, para os cinco acessos Cyperus prolixus coletados no banco de germoplasma da UFRA, Belém-Pá, 2005/2006.

Caracteres Parâmetros PV OS AP AR DR

σ²g 13,22 7,73 0,001 0,00 0,009 σ²e 24,94 18,07 0,006 0,036 0,037 σ²f 22,93 9,11 0,004 0,0006 0,012 σ²ca 8,89 -2,62 0,003 -0,002 -0,005

CVg (%) 15,31 17,70 4,30 0,0 4,778 h²m (%) 0,57 0,85 0,39 0,00 0,84

CVg/CVe 0,72 0,65 0,52 0,00 0,513 σ²g: variância genética entre clones; σ²e: variância ambiental; σ²f: variância feotipica; σ²ca: variância da interação clones x ambiente; CVg (%): coeficiente de variação genética entre clones; h²m: coeficiente de herdabilidade médio; CVg/CVe: índice “b”

O presente trabalho pode selecionar clones com diferentes magnitudes de variação

genética, que sob o ponto de vista genético-evolutivo e muito importante, pois estas

espécies podem ser propagadas e conservadas sem perda de seu patrimônio genético com

uma maior produtividade de óleo e peso de matéria seca, ou risco de erosão geográfica.

Através da seleção e cruzamento de plantas, é capaz de produzir variedades com

propriedades mais atraentes, segundo estudos realizados por Avise & Hamrick 1996,

Newton et al. 1999, parâmetros genéticos podem ser úteis na detecção de populações que

apresentem diferentes magnitudes de variabilidade genética e que, portanto, requerem

diferentes estratégias para sua conservação in situ ou ex situ. Quando, por outro lado, o

interesse for a domesticação da espécie e sua utilização econômica, estes parâmetros

podem auxiliar na definição de programas de coleta visando a seleção de apenas parte da

variabilidade que seja de interesse para o melhorista (BORÉM, 1998).

4.4. GANHO DE SELEÇÃO ESPERADO

Estimativas de ganhos genéticos quando se usam rizomas de Cyperus sp, estão

presentes na Tabela 18.

Considerando-se o conjunto de Cyperus sp, os ganhos de seleção estimados a partir

das porcentagens de seleção pré-determinados mostraram valores mais altos para os

caracteres, DR, EER, AR, AP, PV e PS conforme o esperado pelas informações de

variância genética e herdabilidade no sentido restrito (Tabela 14). Estas estimativas

relativamente altas foram favorecidas pela pressão de seleção que também foi considerada

alta, ou seja, dez clones selecionados (50%) do conjunto de 20 clones.

O ganho genético para produtividade de óleo essencial quando se usam rizomas de

Cyperus sp, e o ganho de seleção estimados a partir de porcentagens de seleção pré-

determinados mostraram valores mais altos para os caracteres PO, conforme o esperado

pelas informações de variância genética e herdabilidade no sentido restrito (Tabela 14).

Estas estimativas relativamente altas foram favorecidas pela pressão de seleção que

também foi considerada alta, ou seja, dez clones selecionados (50%) do conjunto de 20

clones.

Nesta mesma tabela encontram-se as estimativas de ganho genético quando se usam

rizomas de Cyperus articulatus var. nodosus, o ganho de seleção estimados a partir das

porcentagens de seleção pré-determinados mostraram valores mais altos para os caracteres

AP e EER conforme o esperado pelas informações de variância genética e herdabilidade no

sentido restrito (Tabela 15). Estas estimativas relativamente altas foram favorecidas pela

pressão de seleção que também foi considerada alta, ou seja, quatro clones selecionados

(50%) do conjunto de oito clones.

No caso do ganho genético quando se usam rizomas de Cyperus articulatus var.

articulatus, o ganho de seleção estimados a partir de porcentagens de seleção pré-

determinados mostraram valores mais altos para os caracteres AP, conforme o esperado

pelas informações de variância genética e herdabilidade no sentido restrito (Tabela 16).

Estas estimativas relativamente altas foram favorecidas pela pressão de seleção que

também foi considerada alta, ou seja, quatro clones selecionados (~50%) do conjunto de

sete clones.

O ganho genético quando se usam rizomas de Cyperus prolixus estão apresentados na

(Tabela 18), o ganho de seleção estimados a partir de porcentagens de seleção pré-

determinados mostrou valor mais alto para os caracteres DR (53,14%), conforme o

esperado pelas informações de variância genética e herdabilidade no sentido amplo (Tabela

17). Estas estimativas relativamente altas foram favorecidas pela pressão de seleção que

também foi considerada alta, ou seja, três clones selecionados (~50%) do conjunto de

cinco clones.

Tabela 18. Ganho genético após o ciclo de seleção para os caracteres PV, PS, AP, AR, DR, EER e PO, dos clones de Cyperus sp como um todo, e de cada espécie separadamente, Cyperus articulatus var. nodosus (priprioca), Cyperus articulatus var. articulatus (priprioquinha) e Cyperus prolixus (pripriocao) coletados no banco de germoplasma da UFRA, Belém-Pá, 2005/2006.

Ganho Genético

Cyperus SP C. articulatus var. nodosus

C. articulatus var. Articulatus

Cyperus prolixus

Caracteres

GS Gs% Ym GS Gs% Ym GS Gs% Ym GS Gs% Ym PV 2,87 19,03 43,37 1,50 12,07 18,02 - - - 3,46 14,57 82,14 PS 1,34 13,16 13,64 0,50 5,96 4,14 - - - 2,05 13,05 32,21 AP 0,12 10,40 0,15 0,05 46,09 0,06 0,35 28,22 0,49 0,02 1,98 0,02 AR 0,25 10,54 0,60 0,06 2,76 0,12 0,09 4,55 0,22 - - - DR 1,87 51,23 2,96 - - - 0,11 8,73 0,17 1,10 53,14 2,27

EER 0,59 37,34 2,15 0,83 16,97 4,01 1,11 22,93 5,43 - - - PO 21,87 28,57 46,54 - - - - - - - - -

Entre clones: seleção de 50% dos Clones (k=0,8); Gs: Ganho de seleção; Gs (%): Ganho de seleção em percentagem; Ym: Média da próxima geração (Kg/ha).

No presente trabalho os caracteres mais importantes são o peso seco do material

(PS) e Produtividade de óleo essencial (PO), e para estes caracteres os clones selecionados

foram 14, 2, 16, 12, 9, 5, 15, 3, 10 e 3.

Para as espécies individualmente analisadas apenas o caráter PS foi importante, os

clones selecionados para a espécie C. articulatus var. nodosus os clones selecionados

foram o 5, 8, 7 e 2, estão apresentados na tabela 11. Para o Cyperus prolixus destacaram-se

os clones 5 e 2, listados na tabela 12. Porem para a espécie C. articulatus var. Articulatus

não houve ganho genético devido esta espécie ter apresentado variância genética nula, o

que indica que toda a alteração sofrida foi em decorrência a variação ambiental, os clones

selecionados foram 6, 4 e 3, sendo esta feita ao nível de media tabela 13.

A seleção desses clones é importante, pois espécies produzidas por via de

propagação vegetativa apresenta, via de regra, grande uniformidade, apresentando-se

homogêneas e semelhantes às de origem ao do material genético selecionados. O que

possibilita maiores produtividades e material de melhor qualidade será produzido, alem de

outras características desejáveis, como resistência a pragas e doenças.

5. CONCLUSÕES

- O comportamento dos clones por meio das médias dos caracteres, mostraram

níveis elevados de variabilidade genética, em especial para PS e PO, representando um

conjunto geneticamente promissor para a prática da seleção.

- Os valores elevados das estimativas de herdabilidade e dos coeficientes b acima

da unidade para a maioria dos caracteres, indicam existência de variância genética

significativa a ser explorado por seleção.

- Considerando o desempenho produtivo médio dos clones para os caracteres peso

seco e produtividade de óleo, recomenda-se os clones 2, 14 (Cyperus prolixus) e 16

(Cyperus articulatus L. var nodosus) para plantio no Estado do Pará, dentro do grupo

utilizado no estado.

- Os ganhos genéticos esperados para produtividade de óleo foi de 28,87%

empregando uma intensidade de seleção de 50%.

- O plantio dos clones superiores deve ser feito de maneira conjunta numa mesma

área de modo a promover maior diversidade de genótipos na área de cultivo, evitando

maior vulnerabilidade genética às doenças, às pragas e às condições edafo-climáticas

adversas.

6. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICA

ABIHPEC - ASSOCIAÇÃO BRASILEIRA DA INDÚSTRIA DE HIGIENE PESSOAL,

PERFUMARIA E COSMÉTICOS. Apresenta o setor. Disponível em:

<http://www.intracen.org/mas/>. Acesso em: 18 set. 2006

ABREU, M.; Os óleos essenciais e a indústria de matérias-primas no Brasil. In:

MARQUES, M. O. M. (Org.). II Simpósio Brasileiro de Óleos Essenciais – Diagnóstico &

Perspectivas. Campinas: Intituto Agronômico, nº 74 , p 9,2003.

AVISE, J. C.; HAMRICK, J. L.; Conservation genetics; Case histories from nature;

Chapman & Hall, New York, 1996.

BERG, M. E. Van den & SILVA, M. H. L. da; SILVA, M. Gonçalves. Plantas

aromáticas da Amazônia. In: Simpósio do Trópico Úmido, 1., Belém, 1984. Anais.

Belém, EMBRAPA-CPATU, 1986. 6v. (EMBRAPA-CPATU. Documentos, 36).

BEZERRA, M.A.C.; Alpinia speciosa Shum: estudo das frações fixas e do óleo essencial.

Fortaleza, 1994. Dissertação (Mestrado em farmacologia) – Curso de Pós-Graduação em

Farmacologia, Universidade Federal do Ceará, 1994.

BIGHETT, I.E.J.; HIRUMA-LIMA, C.A.; GRACIOSO, J.S.; BRITO, A.R.;

Antiinflamatory and antinociceptive effects in rodents of the essential oil of Cróton

cajucara Benth. J Pharm pharmacol, 51 (12): 1447-53, 1999.

BOREM, A. ; Melhoramento de plantas ; 2ª ed Universidade Federal de Viçosa, Viçosa,

1998.

BOX, G. E. P.; Some theorems on quadratic forms applied in the study of analysis of

variance problems; Annals of Mathermatical statistics; Michingan; v. 25, p 290-302.1954

BREWBAKER, J. L.; Genética na Agricultura. Tradução de J.T. do A. Gurgel e

R.Venkovsky. São Paulo, SP. Ed. Polígono e Ed. Universidade de São Paulo, 1969.

CONCEIÇÃO, C. C. C.; Levantamento e Caracterização Botânica e Fitoquimica de

Sacaca no Nordeste Paraense; 2000. Dissertação (Mestrado em Agronomia) – Curso de

Pós-Graduação em Agronomia, Faculdade de Ciências Agrárias do Pará, 2000.

CONCEIÇÃO, C. C. C; MOTA, M.G.C.; SILVA, A.B.; ZOGHBI, M. G. B.; Ocorrência e

coleta de germoplasma de priprioca (Cyperus Sp) no nordeste Paraense: Simpósio

Brasileiro de Óleos Essenciais,( documentos), IAC, Campinas, 74, 2003

COSTA, A.F.; Farmacognosia. 5. ed. Lisboa: Fundação Calouste Guibenkian,.v.3, p. 190-

193. 1994

CRAVEIRO, Afrânio Aragão, et al.; Óleo essencial de plantas do Nordeste. Fortaleza:

edições Universidade Federal do Ceará, 1981. 209p.

CRUZ, C. D.; CASTOLDI, F. L.; Decomposição da interação genótipos x ambientes em

partes simples e complexa. Revista Ceres, Viçosa, v. 38, n. 219, p. 422-430, maio/jun.

1991.

CRUZ, C. D.; Programa genes: versão Windows, aplicativo computacional em

genética e estatística. Viçosa, MG: UFV, 2001. 648p.

DAVIDSE, G.; SOUZA, M.S; CHATER, A.O.; Flora Mesoamericana: Alismataceae a

Ciperaceae, Universidade Nacional Autônoma do México, v.6, p.402-430, 1994.

FAJARDO, G. et al.; Comparative study of the oil and supercritical CO2 extract of

Mexican pimento (Pimenta dioica Merrill). J. Essent. Oil. Res. v.9.n 2, p.181-185,

1997.

FONTES Jr., E.A.; DOS SANTOS, A.M.S.; MAIA, J.G.S.; SOUSA, P.J.C. Atividade

antiespasmódica do óleo essencial de Aniba canelilla. Departamento de Farmácia,

Universidade Federal do Pará, 2001.

FRANKHAM, R. Conservation genetics. Annual Review of Genetics, Palo alto, v. 29, p.

305-327, 1995.

FUTUYAMA, D. J.; Biologia Evolutiva. 2ª ed. Ribeirão Preto (SP), Sociedade Brasileira

de Genética/ CNPq, 1992. 646p.

GOMES, F. P.; Análise de grupos de experimentos. In:OMES, F. P. Curso de estatística

experimental. 14.ed. Piracicaba: Nobel, 1991. p.168-197.

HAMRICK, J. L.; GODT, M. J. W.; Allozyme diversity in cultivated crops. Crop

science, v. 37, p. 26-30, 1997.

HELDRICK, P. W.; MILLER, P. S.; Conservation genetics: techniques and

fundamentals. Ecology Applied, v. 2, p. 30-46, 1992.

IBPGR. Elseviers dictionary of plant genetic resources. Rome: International Board for

Plant Genetic Resources, 1991. 187p.

ITOKAWA, H., WATANABLE, K., MIHASHIS, S., IITAKA, Y. Isolation of

agarofuran-types sesquiterpenes fron Alpinia japonica (Thunb) Miq. Chem. Pharm.

Bull.; v. 28, n. 2, p. 681-682, 1981.

Kageyama, P.Y.; Seleção precoce a diferentes idades em progênies de Eucalyptus

grandis (Hill) Maiden. Tese de Livre Docência, Escola Superior de Agricultura Luiz de

Queiroz, Piracicaba, São Paulo. 147p. 1983.

KISSMANN, K. G.; Plantas infestantes e nocivas, p.143-145, 2° Ed., BASF, São Paulo,

1997.

KLAYMAN, D.L. Qinghoosu (artemisinin) an antimalarial drug from China. Science. V.

228, p. 1049-1055, 1985.

LAVABRE, M.; Aromaterapia: a cura pelos óleos essenciais. 2.ed. Rio de Janeiro:

Record, 1993.

LORENZI, H.; Plantas daninhas do Brasil: terrestres, aquáticas, parasitas e tóxicas.

3nd ed. Instituto Plantarum de estudos da flora Ltda, Nova odesa, SP. 2000. 640p

LUZ, A.I.R., ZOGHBI, M.G.B., RAMOS, L.S., MAIA, J.G.S., SILVA, M.L.; Essential

Oil of some Amazonian Zingiberaceae, 3 Genera Alpinia e Renealmia. J. Nat. Prod., 47

(5): 907-908, 1984.

LYNCH, M.; WALSH, B.; Genetics and analysis of quantitative triats. 1st. Sinauer

Associates, Sundeland, 1998.

MAIA, J.G.S., RAMOS, L.S., LUZ, A.I.R., DA SILVA, M.L, ZOGHBI, M. G.B.;

Uncommon brazilian essential oils of the Labiatae and Compositae. In: Lawrence B M,

Mookherjee B. D, Willis B J (eds.). Flavors and Fragrances: A World Perspective.

Amsterdam, Elsevier (Science Publication, B. 5); p. 177-188, 1998.

MAIA, J.G.S.; ZOGHBI, M.G.B.; ANDRADE, E.H.A.; Plantas aromáticas e seus óleos

essenciais. Belém, museu paraense Emilio Goeldi. 186p, 2000.

MAGALHÃES, P.J.C., CRIDLE, D.N, RAQUEL, A.T., MELO, E.M., MOTA, T.L.,

LEAL-CARDOSO, J.H.; Phytoterapy Research, 12: 172-177, 1998.

MATOS, M.J.A., FERNANDES, A.; Relatórios de excursões do programa estudo

químico de óleos essenciais de plantas nativas e cultivadas no Nordeste. Convênio

BNB-CNPq-UFC, 1975-1978. Mimeografados.

MELLO, S.C.M., TEIXEIRA, E.A.; NETO, C.R.B.; Brasília: Embrapa Recursos

Genéticos e Biotecnologia, 2003. 55p. (documentos) Embrapa Recursos Genéticos e

Biotecnologia, ISSN 0102-0110; n. 104.

MENDONÇA, V.L.M., OLIVEIRA, C.L.A., CRAVEIRO, A.A., RAO, V.S., FONTELES,

M.C.; Pharmacological and toxicological evaluation of Alpinia speciosa. Mem. Inst.

Oswaldo Cruz. V. 86, p. 93-97, 1991.

MENEZES, A.M.S., ALMEIDA, F.R.C., RAO, V.S., MATOS, M.E. O.; Antiinflamatory

activity of the essential oil of Vanillosperma arborea. Fitoterapia LXI (3): 252-254,

1990.

MOTA, M. G. da C.; CONCEIÇÃO, C.C.C. da; SILVA, A.B. da; ZOGHBI, M.G.B.;

Cadeia produtiva da priprioca (Cyperus articulatus L.) no estado do Pará. Simpósio

Brasileiro de Óleos Essenciais, 2., Campinas, 2003. p.138.

NAMKOONG, G.; Genetics and the forests of the future. Unasylva 38(152): 2-18, 1986.

NASCIMENTO, N.R.F., RORIZ-FILHO, J.S., CUNHA, K.M.A, LEAL-CARDOSO, J.H.,

FONTELES, M.C.; Terpinen-4-ol-induced relaxation in rabbit duodenum. Submited to

publication on Phytotherapy Research, 1999.

NEWTON, A.C., ALLNUTT, T.R., GILLIES, A.C.M., LOWE, A.J. & ENNOS, R.A.;

Molecular phylogeography, intraspecific variation and the conservation of tree

species. Trends in Ecology and Evolution 14:140-1451999.

OLIVEIRA, M do S P de; Caracterização molecular e morfo-agronômica de

germoplasma de açaizeiro. Lavras: UFLA, 2005. 171p. : il.

OKIGBO, B. N.; Conservation and use of plant germplasm in African tradicional

agriculture and land use systems. In: PUTTER, A. (Ed.). Safeguarding the genetic basis

of Africa's traditional crops. Proceedings Nairobi: CTA/IBPGR/KARI/UNEP, 1992. p. 15-

38.

PAIVA, L.F.A., RAO, V.S., GRAMOSA, N.V., SILVEIRA, E.R.; Gastroprotective

effect of Copaifera langsdorff oleo-resin on experimental gastric ulcer in rats. Journal

of Ethnofharmacology, 62: 73-78, 1998.

PRANCE, G.T.; Floristic inventory of the tropics: where do we stand. Ann. Missouri

Bot.Gard., v.64, p. 559-684, 1977.

PAULA, M. S.; GUERREIRA, F., M. C. S.; MOTA, M. G. C.; Cadeia produtiva da

andiroba (Carapa guianensis Aubl.). 2001. 55f. Monografia (Especialização em

Agricultura Integrada na Amazônia) – Faculdade de Ciências Agrárias do Pará, Belém,

2001.

PEREIRA, F.H.F.; PUIATTI, M.; MIRANDA, G.V.; SILVA, D.J.H.; FINGER, F.L.;

Divergência genética entre acessos de taro. Horticultura Brasileira, Brasília, v.22, n.1, p.

55-60, jan-mar 2004.

PETROVICK, P.R.; Farmacognosia: da planta ao medicamento. SIMÕES, C.M.O et

al.(eds.). Editoras da UFRGS / UFSC , Porto Alegre, 500p, 2000.

PRUDENT, D., PIRINEAU, F., BESSIERE, J.M., MICHE, G., BRAVO, R.; Chemical

analysis, bacteriostatic and fungistatic properties of the essential oil of the atoumau

from Martinique (Alpinia speciosa K. Schum). J. Essent. Oil. Res., 5: 255-264, 1993.

REDIG, M. do S. F.; MOTA, M. G. da C.; CONCEIÇÃO, C. C. C. da; CARDOSO, A. M.

de C.; Avaliação de clones de Piper aduncum L. em diferentes cortes; XVIII Simpósio

de plantas medicinais do Brasil; IMPA; Manaus; p. 165. 2004,

SAITO, M. L.: SCRMIN, S.; Plantas aromáticas e seu uso na agricultura. Jaguariúna:

Embrapa Meio Ambiente, 2000. 21p.

SCOTT, A. J.; KNOTT, M.; A cluster analysis method for grouping means in de

analysis of variance. Biometrics, Washington, 30:507-12, 1974.

SILVA, B. P.; LIMA, N. B.; MOTA, M. G. C.; MORAES, E. C.; Cadeia produtiva de

pimenta longa (Piper hispidinervium C. D. C.) no Estado do Pará: perspectivas e

demandas. 2001. 41f. Monografia (Especialização em Agricultura Integrada na

Amazônia) – Faculdade de Ciências Agrárias do Pará, Belém, 2001.

SILVA, A. B.; Estudo Integrado da Priprioca (Cyperus Sp) no Estado do Pará/Belém,

2005, 100 p. Dissertação (Mestrado em Agronomia) – Universidade Federal Rural da

Amazônia.

SIMÕES, C. M. O. et al.; Farmacognosia da planta ao medicamento. Porto Alegre: Ed.

Universidade/UFRGS/Ed. da UFSC, 1999.821p.

SIMÕES, C.M.O; SCHENKEL, E.P.; GOSMANN, G.; MELLO, J.C.P.; MENTZ, L.A.;

PETROVICK, P. R.; Farmacognosia: da planta ao medicamento. SIMÕES, C. M. O.et

AL. (eds). Editoras daUFRGS/UFSC, Porto Alegre, 500 p.,2000.

STEFANELLO MEA, Cervi AC, Wisniewski Jr A, Simionatto EL; Óleo essencial de

Gochnatia polymorpha (Less) Cabr. ssp floccosa Cabr. Quim Nova 29: 999-1002,

2000.

SUDAM, C; GENAMAZ, T.; Estudo do potencial de mercado de fármacos

(medicamentos e cosméticos) fitomedicamentos, banco de extratos e compostos e

serviços de patenteamento e certificação. relatório final. Belém, 1999.

SUDAM/PNUD; Estudo de mercado de matéria-prima: corantes naturais

(cosméticos,indústria de alimentos), Conservantes e aromatizantes, bio-inseticidas e

óleos vegetais e essenciais (cosméticos e oleoquímicos). Belém, 2000.

SOUSA, P.J.C.; Estudos farmacológicos do óleo essencial de Mentha x vilosa e seu

principal constituinte, óxido de piperitona, em músculos lisos gastrointestinal de

cobaio e pressão arterial de rato. Tese de Doutorado, Universidade Federal do Ceará,

1999.

UNICAMP-IE-NEIT. Estudo da competitividade de cadeias integradas no rasil:

impactos das zonas de livre comércio. Cadeia: cosméticos. Campinas, 2002.

VENCOVSKY, R.; Herança quantitativa. In: PATERNIANI, E. (Ed). Melhoramento e

produção de milho. Piracicaba: Fundação Cargill, 1987. p. 137-214.

VENCOVSKY, R.; BARRIGA, P.; Genética biométrica no fitomelhoramento. Revista

Brasileira de Genética, Ribeirão Preto: SP. p. 496, 1992.

VENCOVSKY, R.; CROSSA, J.; Variance effective population size under mixed self

and random mating with aplications to genetic conservation of species. Crop Science,

v. 39, p. 1282-1294, 1999.

VERLET, N.; Overview of the essential oils economy. Acta horticulturae. v 333, p 65-

67, 1993.

________; The world herbs and essential oil economy- analysis of the medium term

devolopment. Acta horticulturae. v. 306, p 474-481, 1992.

VIEIRA, I.G.; Estudo de caracteres silviculturais de produção do óleo essencial de

progênies de Corymbia Citriodora. Disertação (mestrado), Escola superior de agricultura

Luiz de Queiroz, Piracicaba, Sp. p.21-36, 2004.

VILELA-MORALES, E.A.; VALOIS, A.C.C.; NASS, L.L. Recursos genéticos vegetales.

Brasília: Embrapa-SPI; Embrapa-Cenargen, 1997. 78p.

ZOGHBI, M.G.B.; OLIVEIRA, J.; CARREIRA, L.M.M.; POTIGUARRA, R.C.V.;

ANDRADE, E.H.A.; CONCEIÇÃO, C.C.C.; MOTA, M.G.C; NASCIMENTO, M.E.;

Aspectos da cadeia produtiva de plantas aromáticas no estado do Pará: o complexo

do ver-o-peso. 54º congresso nacional de botânica, resumos, Belém, p.134, 2003.

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