MINICURSO MEDIDAS DE FOTOSSÍNTESE TEORIA E PRÁTICA NA FISIOLOGIA DE MACROALGAS
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MINICURSO
MEDIDAS DE FOTOSSÍNTESETEORIA E PRÁTICA NA FISIOLOGIA DE MACROALGAS
II WORKSHOP EM NOVOS BIOATIVOS DE MACROALGAS
MANEJO E CULTIVO, CONSERVAÇÃO, BIOTECNOLOGIA E
TÉCNICAS DE BIOATIVIDADE
RESPONSÁVEIS PELO CURSO:
Aline Martins (IQ-USP)
Dinaelza Pereira (IQ-USP)
João Almeida (IQ-USP)
Marcella Carneiro (IB-USP)
ESTRUTURA DO CURSO
Princípios básicos da bioquímica da fotossíntese;
Apresentação do analisador submersível de rendimento fotossintético DIVING-PAM;
Atividade prática: DIVING-PAM; Determinação de parâmetros fotossintéticos de macroalgas expostas a inibidor de fotossíntese.
A FOTOSSÍNTESE
Rota pela qual a maior parte da energia entra na biosfera;
Transformação de energia luminosa em energia química.
ETAPAS DA FOTOSSÍNTESE
LOCALIZAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE
Cloroplastos
Membrana dupla Estroma Membrana tilacóide / Grana
Lúmen do tilacóide
LOCALIZAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE
Membrana do tilacóide Contém os pigmentos fotossintetizantes
Reações luminosas da fotossíntese
Estroma Contém o aparato necessário para a assimilação de CO2
Reações de carboxilação da fotossíntese
REAÇÕES LUMINOSAS
Papel da luz na fotossíntese
Início – excitação da clorofila Término – síntese de ATP e NADPH
Estrutura do aparato fotossintético
Processos
Natureza da luz Propriedades dos pigmentos fotossintéticos
Natureza da Luz
REAÇÕES LUMINOSAS
Partículas
Fótons
Energia de um fóton – quantum – diretamente proporcional a
frequência da luz e inversamente proporcional ao comprimento de
onda
Ondas
Comprimento de onda (l) Frequência (v) – nº de picos em dado
intervalo de tempo
Natureza da Luz
REAÇÕES LUMINOSAS
Partículas
Espectro eletromagnético
PAR
Pigmentos fotossintéticos
Absorvem luz visível em diferentes comprimentos de onda
REAÇÕES LUMINOSAS
Estado-base (de menor energia)
Ab
sorç
ão d
e lu
z (λ
)
éCla
éCla
Calor
Cla
é
Em
issã
o d
e lu
z (λ
m
ais
lon
go)
Cla
é
Cal
or
Cla
Aceptor
é
é
Pigmentos fotossintéticos
REAÇÕES LUMINOSAS
Pigmentos fotossintéticos
REAÇÕES LUMINOSAS
Clorofila a- Principal pigmento envolvido na fotossíntese: similaridade entre o espectro de absorção da clorofila e espectro de ação da fotossíntese.
Clorofilas b, c e d – Pigmentos acessórios: ampliam a faixa de luz que pode ser utilizada na fotossíntese.
Clorofila
REAÇÕES LUMINOSAS
Cauda de hidrocarbonetos
Ancoramento na porção lipídica da membrana do tilacóide Elétrons frouxamente ligados –
Transição de elétrons
Carotenóides
Banda de absorção – 400 a 500 nm – coloração vermelha, laranja e amarela;
Hidrocarbonetos solúveis em lipídeos;
Carotenos e xantofilas;
Pigmentos antena e fotoproteção.
Zeaxantina
REAÇÕES LUMINOSAS
Ficobiliproteínas
Pigmentos antena e armazenamento de nitrogênio.
Proteínas ligadas covalentemente às ficobilinas (cromóforos);
Ficobilissomo
Esquema da organização das ficobiliproteínas no ficobilissomo de Porphyridium purpureum Porphyridiales e do arranjo do ficobilissomo com os fotossistemas (Gantt, 1990)
Ficoeritrina
Aloficocianina
Ficocianina
495-570nm (verde)
550-630nm(verde-amarelada)
650-670nm (vermelho-Alaranjada) (Lobban & Harrison, 1994)
REAÇÕES LUMINOSAS
Proteína
Pigmentos fotossintetizantes
REAÇÕES LUMINOSAS
Fotossistemas
Unidades funcionais da fotossíntese
REAÇÕES LUMINOSAS
Sistemas antena
REAÇÕES LUMINOSAS
Similares entre as diferentes classes de organismos
Adaptação evolutiva a diferentes ambientes
Variam com as diferentes classes de organismos
Plantas superiores: 200 – 300 clorofilas por centro de reação; Algas e bactérias: milhares de pigmentos por centro de reação.
Gra
die
nte
de
ener
gia
Alto
Baixo
En
ergi
a –
Ab
sorç
ão d
e fó
ton
s400-500nm
650 nm
670 nm
Fotossistemas
Dois tipos de fotossistemas
Fotossistema I – P700 – Pico ótimo de absorção em 700 nm (vermelho-distante);
Fotossistema II – P680 – Pico ótimo de absorção em 680 nm (vermelho).
Trabalham de forma simultânea e contínua
REAÇÕES LUMINOSAS
PSI – localizado nas lamelas do estroma
PSII – localizado nas lamelas granais
Difusão de carreadores de elétrons pela membrana
ATPSintase
Estroma
PSII
Lúmen
Pheo
QA
PC
FlavoPt.
é
NADP+
NADPH
H H
O
é
H+
O
H+
ADP + PiATP
P680
Chl
P680
Chl*
PSIQB
Cyt. b6f
éé
éP700
Chl*
P700
Chl
P700
Chl*
P680
Chl
H+
H+
REAÇÕES LUMINOSAS
Fotofosforilação cíclica ATP
SintaseEstroma
PSII
Lúmen
Pheo
QA
PC
FlavoPt.
H+H+
P680
Chl
PSIQB
Cyt. b6f
é
P700
Chl
P700
Chl*
H+
é
é
P700
Chl
ADP + PiATP
REAÇÕES LUMINOSAS
Fotoproteção, reparo e fotoinibição
Energia luminosa em excesso
Intensidade de
fótons
Fótons utilizados
para fotossíntese
Excesso de fótons
Produtos fototóxicosOxigênio singleto (1O2*)Peroxido de hidrogênio (H2O2)Radical hidroxila (*OH)
Dissipação por calor
Carotenóides, SOD, aspartato
Dano à D1 do PSII
D1 oxidada Fotoinibição
Reparo, síntese de novo
REAÇÕES LUMINOSAS
Dissipação por calor
REAÇÕES LUMINOSAS
Clorofila no estado
excitadoReage com O2 Oxigênio singleto
(1O2*)
CarotenóidesEstado excitado
decai ao inicial
Calor
Quenching não-fotoquímico Dissipação da excitação da clorofila por processos outros que não a
fotoquímica
Grande fração da excitações no sistema antena causadas pela iluminação
intensa é eliminada por sua conversão em calor
REAÇÕES LUMINOSAS
Quenching não-fotoquímico
Ciclo da xantofilasL
um
inos
idad
e
Baixa
Alta
Violaxantina
Anteraxantina
Zeaxantina + Prótons Proteínas - antena
Alterações na conformação
Quenching e dissipação por calor
REAÇÕES LUMINOSAS
Fotoinibição
Excesso de excitaçãoChega ao centro
de reação do PSIIInativação e Dano
Estágios iniciais Reversível
Inibição prolongada Desmontado e reparado
D1
REAÇÕES DE CARBOXILAÇÃO
Chamado de Ciclo de Calvin
Síntese de glicose a partir da redução de CO2
Consumo de NADPH e ATP, produzidos tanto na fase “clara” quanto em reações de oxidação de compostos orgânicos
REAÇÕES DE CARBOXILAÇÃO
Destaque para a 1ª reação
Rubisco
Incorporação de 1 C a
um substrato de 5 C
Regeneração de ribulose
1,5-bisfosfato (5 C) ao
final do ciclo
REAÇÕES DE CARBOXILAÇÃO
Produção de 1 molécula de glicose (6 C) requer: 6 moléculas de 5 C
6 moléculas de CO2
18 ATP + 12 NADPH
Equação geral do ciclo:6 CO2 + 11 H2O + 18 ATP + 12 NADPH
1 glicose 6-fosfato + 18 ADP + 17 Pi + 12 NADP+
REAÇÕES DE CARBOXILAÇÃO
Fase escura depende de energia luminosa
Denominação imprópria
Transporte de elétrons da fase “clara” ativa fase “escura”• Enzimas ativas em pH alcalino e elevada concentração de Mg2+
• Frutose 1,6-bisfosfatase, sedoeptulose 1,7-bisfosfatase, ribulose 5-fosfato quinase dependem dos elétrons do PS I
REAÇÕES DE CARBOXILAÇÃO