Samuel Córdova Sánchez

12/04/2023

H. Cárdenas, Tabasco

UNIVERSIDAD MICHOACANA DE SAN NICOLÁS DE HIDALGOINSTITUTO DE INVESTIGACIONES AGROPECUARIA Y FORESTAL

LOS MICROORGANISMOS DEL SUELO EN LA NUTRICION VEGETAL

12/04/2023

CONTENIDO

INTRODUCCIÓN

DISTRIBUCIÓN DE LOS MICROORGANISMOS EN EL SUELO

BACTERIAS

ACTINOMICETOS

HONGOS

MICROORGANISMOS FIJADORES DE NITRÓGENO NO SIMBIÓTICO

MICROORGANISMOS NITROFIJADORES SIMBIÓTICOS

MICROORGANISMOS SOLUBILIZADORES DE LA UREA

LA NITRIFICACIÓN

MICROORGANISMOS QUE TRANSFORMAN EL FÓSFORO

MICROORGANISMOS QUE TRANSFORMAN EL AZUFRE

MICROORGANISMOS QUE MOVILIZAN EL POTASIO

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INTRODUCCIÓN

Los microorganismos son los componentes más importantes del suelo. Constituyen su parte viva y son los responsables de la dinámica de transformación y desarrollo.

La mayor actividad de los microorganismos se realiza desde la superficie del suelo hasta unos 20 centímetros de profundidad. Las colonias de microorganismos permanecen adheridas a las partículas de arcilla y humus (fracción coloidal) y a las raíces de las plantas que les suministran sustancias orgánicas que les sirven de alimento y estimulan su reproducción.

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I. Suministro directo de nutrientes (Fijación de nitrógeno).II. Transformación de compuestos orgánicos que la planta no puede tomar

a formas inorgánicas que si pueden ser asimiladas (Mineralización). Ejemplo: Proteína hasta aminoácidos y a nitratos.

III. Solubilización de compuestos inorgánicos para facilitar la absorción por las plantas. Ejemplo. Fosfato tricálcico a Fosfato monocálcico.

IV. Cambios químicos en compuestos inorgánicos debido a procesos de oxidación y reducción. Ejemplo. Oxidación del azufre mineral a sulfato. Oxidación del nitrógeno amoniacal a nitrato.

V. Aumento del desarrollo radicular en la planta que mejora la asimilación de nutrientes, la capacidad de campo y el desarrollo.

VI. Reacciones antagónicas, parasitismo y control de fitopatógenos.VII.Mejoramiento de las propiedades físicas del suelo.

La microflora del suelo está compuesta por bacterias, actinomicetos, hongos, algas, virus y protozoarios. Entre las funciones más importantes que cumplen asociadamente en los procesos de transformación están:

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Distribución de microorganismos en el suelo

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LAS BACTERIASLos microorganismos más abundantes y pequeños (0,1 a 1 micras). Pueden ser aerobias (crecen con oxígeno), anaerobias (crecen sin oxígeno) o facultativas (crecen con o sin oxígeno).

Si las bacterias se alimentan de compuestos orgánicos son heterótrofas. Si se alimentan de inorgánicos, son autótrofas.

Los géneros bacterianos más importantes (agrícola) que transforman los compuestos orgánicos e inorgánicos y que favorecen la nutrición de las plantas están: Bacillus, Pseudomonas, Azotobacter, Azospirillum, Beijerinckia, Nitrosomonas, Nitrobacter, Clostridium, Thiobacillus, Lactobacillus, y Rhyzobium.

Nitrosomonas Nitrobacter Azotobacter Rhyzobium

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ACTINOMICETOS

Microorganismos que se parecen a los hongos y a las bacterias. Crecen a manera de micelio radial, forman conidias como los hongos pero las características morfológicas de sus células son similares a las de las bacterias. Se encuentran en el suelo, en aguas estancadas, el lodo y los materiales orgánicos en degradación.

Se nutren de materiales orgánicos (heterótrofos).Degradan desde azúcares simples, proteínas, ácidos orgánicos hasta substratos muy complejos compuestos por hemicelulosas, ligninas, quitinas y parafinas.

En suelos bien aireados con alto contenido de materia orgánica alcanzan poblaciones muy altas. Constituyen del 10 al 50% de la comunidad microbiana del suelo. Se desarrollan bien en suelos con pH desde 5 a 7.

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Algunos actinomicetos producen antibióticos que regulan los patógenos de las plantas que están en el suelo.

Al agregar conidias de actinomicetos en un suelo contaminado con bacterias y hongos fitopatógenos, crecen inhibiendo las poblaciones de los patógenos, regulando los problemas hasta alcanzar un balance que le permita a las plantas obtener nutrientes y desarrollarse.

Los géneros de actinomicetos del suelo más importantes para la nutrición de las plantas son: Streptomyces, Nocardia, Micromonospora, Thermoactinomices, Frankia y Actinomyces.

Streptomyces Actinomyces Frankia Micromonospora Nocardia

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HONGOS

Conforman una importante fracción de la biomasa total microbiana del suelo. Crecen en forma de red extendiéndose como micelio hasta su estado reproductivo donde dan origen a esporas sexuales o asexuales. Son importantes degradadores aerobios de material vegetal en descomposición en suelos ácidos.

Los hongos metabolizan compuestos carbonados de muy difícil degradación como las celulosas, las hemicelulosas y las ligninas. También degradan azúcares simples, alcoholes, aminoácidos y ácidos nucleicos. Pueden ser parásitos o saprofiticos. Son muy importantes en suelos con desechos de cosecha.

Los hongos movilizan nutrientes minerales hacia las raíces de las plantas, aumentan la capacidad de retener agua en sequía, fijan nitrógeno y fósforo y protegen las raíces de fitopatógenos por espacio y emitiendo sustancias que los inhiben.

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Algunos hongos entran en simbiosis con las raíces llamadas micorrizas. Son más activos en suelos arenosos y pobres en materia orgánica. La simbiosis se ve favorecida por la pobreza mineral del suelo.

Los géneros de hongos más importantes asociados a las raíces de las plantas son Aspergillus, Penicillium, Rhizopus y Trichoderma. El Aspergillus y el Penicillium movilizan el fósforo y el nitrógeno del suelo. El Trichoderma sostiene la humedad en las raíces en condiciones de sequía.

Aspergillus Trichoderma

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Degradación de material vegetal

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Ejemplo de microorganismos en la rhizosfera de trigo

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Microorganismos que digieren celulosa

Fijación Biológica de Nitrógeno:Es la transformación del N2 atmosférico en amonio a partir de procesos en los que intervienen microorganismos de vida libre o en simbiosis con plantas superiores.

Organismos Procariotas:BacteriasActnomicetesCianobacterias

Tipos de asociaciones MutualistaComensalismoParasitismo

Descubrimiento:1886Frances Jean Batiste y los

Alemanes Herman Hellriegel y H. Wilfart

Bacillus radicicola en Vicia fava por Beijerick, M. W., 1888.

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MICROORGANISMOS FIJADORES DE NITRÓGENO NO SIMBIÓTICO

Son la fuente primaria del suministro de nitrógeno a las plantas. Son fijadores del nitrógeno atmosférico. Algunas bacterias, actinomicetos y algas verde azules (cianofíceas) reducen el nitrógeno atmosférico a nitrógeno amoniacal y lo incorporan al suelo. Entre los géneros de bacterias aerobias nitrofijadoras están Azotobacter , Azospirillum, Beijerinckia, Derxia, Azomonas, y Oscillatoria.

Las bacterias del género Azotobacter tienen movimiento y forman quistes cuando encuentran condiciones difíciles. Pueden fijar 40 kilogramos de nitrógeno por hectárea equivalente a 200 kilogramos de sulfato de amonio.

Las bacterias del genero Azospirillum son móviles y crecen en suelos con pH cercanos a neutro. En gramíneas actúan muy bien A. lipoferum y A. brasilense .

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Las bacterias del genero Clostridium pasterianum son anaerobias, que crecen en suelos anegados, compactados y en sitios donde se dificulta la circulación de aire en el suelo. Toleran una acidez alta (hasta 4) y fijan entre 3 y 10 miligramos de nitrógeno por gramo de fuente de carbono consumido.

Las algas realizan fotosíntesis y fijan al suelo entre 25 y 50 kilogramos de nitrógeno por hectárea en un año.

Azospirillum liporferum Clostridium pasteurianum Beijerinckia

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Las bacterias nitrofijadoras también actúan en las hojas de las plantas. Se desarrollan poblaciones de las bacterias Pseudomonas, Azotobacter, Beijerinckia y también del actinomiceto Streptomyces . A partir de las exudaciones foliares estas forman nódulos en las hojas para fijar el nitrógeno, degradan los materiales orgánicos que se depositan sobre ellas, producen enzimas de crecimiento para la planta y segregan antibióticos que protegen las hojas de los ataques de los fitopatógenos. Se han reportado fijaciones hasta de 100 kilogramos de nitrógeno por hectárea.

PseudomonasNostoc

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MICROORGANISMOS FIJADORES DE NITROGENO SIMBIÓTICO

Organismos fijadores

No simbioticos

Simbioticos

Azotobacter

Clostridium

Rhizobium - Leguminosas

Suelo, Restos vegetales, etc

Actinomiceto - Frankia – ForestalesCianobacterias – Nostoc - Helechos

Actualmente

5 géneros: Rhizobium (0.5-1.0 m) y Zinorhyzobium (0.5-1.0 m) (rápidos)

Mesorhizobium (0.4 – 0.9 m) (intermedio)

Bradyrhizobium (0.5-0.9 m) y Azorhizobium (0.5-0.6 µm) (lentos)

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Esquema de infección de Rhizobium-Leguminosa para la formación de nódulos

Pasos de infección:

1. Reconocimiento, 2. Adherencia,3. Enroscamiento de los pelos absorbentes,4. Invasión del pelo radical y formación de un cordón infeccioso, 5. Desplazamiento,6. Ingreso de las bacterias a las células de la raíz, y7. Establecimiento del nódulo funcional maduro: (Bacteroide).

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Estos nódulos no tienen un meristemo y las células infectadas carecen de vacuolas, tienen un sistema vascular cerrado y la infección de otras células ocurre por división de las células preinfectadas; sus productos nitrogenados de exportación son básicamente ureidos. Este tipo de estructura es característica de leguminosas tropicales tales como Glycine, Vicia fava, y Vigna (Streeter, 1991).

Los nódulos se clasifican en dos grupos:

Determinados:

Indeterminados:

Las células infectadas de este tipo de nódulos normalmente tienen vacuolas, con un sistema vascular abierto y un proceso infectivo de otras células vegetales por medio de un cordón de infección que se ramifica y sus productos de exportación son amidas, principalmente asparagina. Ejemplo de leguminosas con nódulos indeterminados son los géneros Medicago, Pisum y Trifolium, es decir, leguminosas de ecosistemas templados (Streeter, 1991).

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Competencia entre cepas inoculadas y nativas

La luz

Amonificación

Desnitrificación

La temperatura

pH y disponibilidad de P

La humedad o lluvias

Practicas de manejo de suelo

Compuestos de nitrógeno

Otros nutrimentos minerales y reguladores de la

nitrogenasa

(Pérez y

Torralba 1997)

Factores que inhiben la nodulacíon:

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Gasto de energía por Habber-bosh y FBN

Habber-Bosh

FBN

Se enfrenta a las misma barreras energéticas, pero opera en una manera más sutil a temperatura ambiente y a presión parcial de N2 de 0.78 atm. Esto gracias al complejo enzimático de la nitrogenasa (NASA)

Emplea temperaturas de unos 500ºC y P=200 atm: N2 + 3H2=====2NH3

N2 + 16ATP + 8e- + 8H+ = 2NH3 + 8H2 + 16ADP + 16Pi

Sustrato:

N2 - 2NH3

C2H2 - C2H4

N2O - N2 + H2O 12/04/2023

Isótopos estables e Isótopos radioactios

Nombre del Núclido

Vida Media

Abundancia (%)

Masa Atómica (uma)

Nitrógeno-13 9,97 minutos 0,00 13.0000

Nitrógeno-14 Estable 99,64 14.0031

Nitrógeno-15 Estable 0,3663 15.0001Nitrógeno-16 7,13 segundos 0,00 16.0000

Los átomos del mismo elemento que contienen el mismo número de protones pero diferente número de neutrones, y que por tanto tienen diferentes números de masa, se denominan isótopos.

No obstante, algunos isótopos con demasiados neutrones son inestables y tienden a degradarse al formar un isótopo más estable (por lo común se convierte en otro elemento). Esos isótopos se denominan radionúclidos (o radioisótopos), ya que emiten radiaciones de alta energía al desintegrarse.

Métodos para medir FBN:Técnicas isotópicas:

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Método de la dilución de 15N

% átomos 15N en exceso en legP = 1− × 100 % átomos 15N en exceso en ref

Requiere la aplicación al suelo de una pequeña dosis de fertilizante enriquecido con 15N previo a la siembra: 1-10 kg N ha-1 con 1 a 10 % de exceso de átomos 15N, a fin de reducir cualquier interferencia con la fijación de N2 de la leguminosa. El enriquecimiento de las muestras de plantas se expresa como porcentaje de átomos 15N en exceso, y se estima de la siguiente forma:

% átomos 15N en exceso = (% átomos 15N muestra − % átomos 15N en N2 del aire)

McAuliffe et al., 1958)

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Método de abundancia natural de 15N

% átomos 15N (muestra) – % átomos 15N (std)δ 15N(‰) = × 1000 % átomos 15N (std)

δ 15N ref − δ 15N legP = × 100 δ 15N ref − B

B es el δ 15N de la leguminosa que crece con N2 atmosférico como la única fuente de nitrógeno,

Método del Valor-A

%15N a.e CF 1%Ndda= 100 1- + %15N a.e CF N%15N a.e CNF n-1

n = Dosis N leguminosa

N = Dosis N cultivo de referencia

a.e.= átomos en exceso

Es una variación de la técnica de dilución de isótopos, basada en pequeñas diferencias en la abundancia natural de 15N entre el N2 atmosférico (0.3663% átomos 15N) y el N del suelo. Estas diferencias se expresan como delta (δ)15N o partes por mil (‰) relativo a la composición de 15N en el N2 atmosférico (Shearer y Kohl, 1986) y se calcula de la siguiente forma:

Shearer y Kohl, 1986

Hardarson y Danso, 1993912/04/2023

El método por reducción de acetileno:

Puesto que la nitrogenasa (enzima responsable de la fijación de N2) puede reducir otros substratos con triple enlace tales como acetileno (C2H2) a etileno (C2H4), esta última reacción es la base del método por reducción de acetileno. (Hardy y Knight, 1966).

El método de ureidos:

Es posible utilizar la abundancia de ureidos en la savia del xylema como medida indirecta de la proporción de N de la planta derivado de la fijación de N2. Muchas leguminosas tropicales, principalmente Phaseoleae y Desmodieae, transportan los productos de la fijación de N2 desde los nódulos a otras partes de la planta en forma de ureidos,alantoina y ácido alantoico.

El método de la diferencia total de N

N= N total Leguminosa - N total referencia

Giller y Wilson, 1991

Giller y Wilson, 1991

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(%Ndda)

Porcentaje de N en la planta leguminosa derivado de la atmósfera

Indice de Cosecha de Nitrógeno (ICN)

% del N total de la planta que es cosechado o exportado, generalmente en grano.

Sustentabilidad

(Medición Isotópica)

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Leg 1

Leg 2

Leg 2

75 %Ndda

50 %Ndds

50 %Ndda

25 %Ndds

25 %Ndda

75 %Ndds

ICN 50 %

ICN 50 %

ICN 50 %

Beneficio al suelo

Balance (0)

Balance Positivo (25%)

Balance Negativo (-50%)

FBN - Sustentabilidad

12/04/2023

12/04/2023

Valores medios de FBN de algunas leguminosas que se utilizan en la agricultura

Alfalfa

Altram

uz

Tréb

ol rojo

Melilo

toVez

a

Guisa

nte

Lent

eja

Soya

Garba

nzo

Frijo

l0

50

100

150

200

250

300

250

150 150

125 120

100 10090

80

50

Leguminosas

FB

N K

g H

a-1

año-1

Sanginga, 1995.12/04/2023

N-fijado por especies de leguminosas en Huimanguillo, Tabasco

Cultivo Uso N kg ha-1

+ Fósfoto

C. ensiformis Abono Verde 366V. umbellata Alim.Humano 53C. cajan Alim. Animal 170A. pintoi Mejorador Suelo 55C. juncea Contra Erosión 21

- Fósforo

C. ensiformis 258V. umbellata 16C. cajan 133A. pintoi 28C. juncea 25

Peña, et al., 200312/04/2023

N total y N2 fijado en tejido de leguminosas en monocultivo y asociadas con maíz en la sabana

de Tabasco, México.

Peña y Col., 2006

C. e

nsifo

rmis

(L1)

C.c

ajan

(L2)

M. d

eere

ngia

na (L

3)

L1+V

S-53

6(M

1)

L2+(

M1)

L3+(

M1)

0

100

200

300

400

500

600

700

340

597

222 273

402

211

298

495

121

250

363

162

N total N2 Fijado

Kg

ha-1

Monocultivo Asociación

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LOS MICROORGANISMOS SOLUBILIZADORES DE LA UREA

Al aplicar la urea al suelo se hidroliza y para su solubilización necesita la presencia de la enzima Ureasa que es producida por las bacterias, actinomicetos y hongos. Con la reacción de la enzima, la urea se transforma en amonio y se fija a los complejos minerales del suelo donde luego es nitrificado por los microorganismos.

Las urobacterias son aerobias y actúan con la alcalinización que causa la urea al aplicarse al suelo. Los géneros más importantes son: Bacillus, Clostridium, Pseudomonas, Micrococcus, Acromobacter y Sarcina.

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LA NITRIFICACIÓNEl Nitrógeno del suelo se encuentra presente como diferentes compuestos químicos, pero la mayor parte forma compuestos orgánicos (materia orgánica del suelo). Solo del 5 al 10% del nitrógeno total se encuentra como formas inorgánicas: Amónio (NH4 +), Nitrito (NO2 -) y Nitrato (NO3-). El Nitrito y el Nitrato se encuentran en la solución del suelo, mientras que el amónio (catión) se encuentra como intercambiable o fijado a la estructura de algunos minerales.

La nitrificación es un proceso bacterial y aeróbico .

Las bacterias nitrificantes más importantes son Nitrosomas europaea y Nitrobacter winogradski . Las primeras oxidan Amónio a Nitrato y las segundas oxidan Nitrito a Nitrato, haciendo disponible el nitrógeno para las plantas. Hay otros microorganismos que también oxidan los substratos nitrogenados a Nitritos y Nitratos. Entre las bacterias están los géneros Bacillus, Pseudomonas y Clostridium . Los actinomicetos nitrificadores son Streptomyces y Nocardia y los hongos Aspergillus y Penicillium

12%

28%

28%

32%

FBN libre

70x106

Haber-bosh 70x106

Natural

30x106

FBN simbiótica

80x106

Olivares, 2007

Obtención Industrial

Gas Temperatura presión

Transporte Aplicación

Producción de nitrógeno a nivel mundial

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Perdidas de Nitrógeno:

Vía Cantidad

Desnitrificación 15Mg año-1

Cosechas 0.83Mg Ha-1

Volatilización 23Mg año-1

Lixuviación 30Mg año-1

Erosión 20Mg año-1

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MICROORGANISMOS QUE TRANSFORMAN EL FÓSFORO

Cuando se incorporan al suelo residuos de cosecha, materiales orgánicos, enmiendas, estiércol, se agregan gran cantidad de compuestos órganofósforados. El fosfato orgánico es hidrolizado por la enzima fosfatasa que segregan los microorganismos y libera el fosfato, para que sea asimilado por la planta.

Las bacterias Bacillus megaterium , Bacillus mesentericus y Pseudomona putida solubilizan las formas orgánicas del fósforo (ortofósfato) y las transforman a fosfatos asimilables por las plantas.

Los hongos del género Aspergillus, Penicillium y Rhizopus degradan ácidos nucleicos y glicerofósfatos a fosfatos simples. Las levaduras del género Saccharomyces y Rhodotorula cumplen la misma función que los hongos. El actinomiceto Streptomyces destruye las moléculas orgánicas fósfatadas liberando así el fósforo.

En los suelos de reacción ácida predominan los fosfatos insolubles de hierro y de aluminio. Cuando se han utilizado enmiendas cálcicas se fija el fósforo como fosfato tricálcico. Las bacterias de los géneros Pseudomonas, Achromobacter, Micrococcus, Aerobacter solubilizan fosfatos inorgánicos en el suelo. Los hongos Aspergillus, Penicillium y Rhizopus solubilizan fosfatos tricálcicos y rocas fosfóricas.

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MICROORGANISMOS QUE TRANSFORMAN EL AZUFRE

El azufre es esencial en la nutrición de las plantas pues participa en la formación de aminoácidos y vitaminas. Las plantas lo asimilan como sulfato.

La descomposición de la materia orgánica por los microorganismos trae la degradación de aminoácidos hasta obtener sulfatos. También se degradan sulfatos orgánicos.

Las bacterias del género Thiobacillus oxidan a sulfato el sulfuro que produce en condiciones de anegamiento y que es tóxico para las plantas. Además oxidan a sulfato el azufre elemental, compuestos de azufre como tiosulfato, tetrationato y sulfito a sulfato. Se desarrollan en medios aerobios con pH ácidos y extremadamente ácidos (4), forman ácido sulfúrico en la oxidación para aumentar la acidez.

Las bacterias de los géneros Bacillus, Pseudomonas, Artrobacter convierten el azufre elemental y el tiosulfato a sulfato. Los hongos del género Aspergillus oxidan el azufre en polvo.

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MICROORGANISMOS QUE MOVILIZAN EL POTASIO

El potasio es retenido por los constituyentes del suelo, pero sólo una parte es soluble y otra gran fracción se fija quedando no intercambiable.

Bacterias de los géneros Bacillus, Pseudomonas, y Clostridium y hongos como Aspergillus, Penicillium y Mucor solubilizan el potasio mediante la liberación de ácidos orgánicos o inorgánicos que reaccionan con los minerales que los contienen.

Estos microorganismos descomponen minerales de aluminosilicato y liberan parte del potasio contenido en ellos.

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Saber no es suficiente; tenemos que aplicarlo. Tener voluntad no es suficiente: tenemos que implementarla. (Goethe )

La desesperanza está fundada en lo que sabemos, que es nada, y la esperanza sobre lo que ignoramos, que es todo. (Anónimo)

Gracias Por su atención