microevolución texto complementario con sub

Filosofia e Histria da Biologia, v. 5, n. 2, p. 277-294, 2010. 277

La relacin entre microevolucin y macroevolu-cin desde la sntesis biolgica: entre las diferen-

cias y las similitudes

Guillermo Folguera Resumen: A partir del origen de la sntesis biolgica en el siglo XX, la evolucin de las poblaciones (microevolucin) fue ratificada como el mbito principal de evolu-

cin, relegando a la evolucin de los taxones superiores (macroevolucin). Sin em-

bargo, si bien se suele presentar a la sntesis biolgica como sostenedora de una

visin homognea respecto a esta problemtica, el modo de conceptualizacin de

dicha prioridad no necesariamente ha sido la misma entre los diferentes pensadores

de la sntesis biolgica. Con el fin de estudiar este tpico, en este trabajo se han

analizado las posiciones sostenidas al respecto por Theodosius Dobzhansky (1900-

1975), Sewall Wright (1889-1988), George Gaylord Simpson (1902-1984), Ernst Mayr

(1904-2005) y Francisco Ayala (1906-2009), cinco de los principales investigadores de

la sntesis biolgica. Palabras clave: Ayala; Dobzhansky; microevolucin; macroevolucin; sntesis bio-lgica

Relationship between microevolution and macroevolution since biological synthesis: among differences and similarities

Abstract: Since the origin and the consolidation of biological synthesis during 20th century, evolution of populations (microevolution) was ratified as the main field of

evolution in relation macroevolution (evolution of higher taxons). In general, it is

proposed a homogeneous position since biological synthesis to this issue. However,

microevolution-macroevolution relationship is not conceptualized in similar way

among different synthesis biologicals researchers. In this paper we have analyzed the

point of view on the issue of Theodosius Dobzhansky (1900-1975), Sewall Wright

Grupo de Filosofa de las Ciencias, Facultad de Filosofa y Letras, Universidad de Buenos Aires. Grupo de Historia de la Ciencia, Facultad de Ciencias Exactas y Natu-rales, Universidad de Buenos Aires. Direccin: Espinosa 423 156, C.P.: 1405, Ciu-dad Autnoma de Buenos Aires, Argentina. Correo electrnico: [email protected]

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(1889-1988), George Gaylord Simpson (1902-1984), Ernst Mayr (1904-2005) y Fran-

cisco Ayala (1906-2009), five of the principal investigators of the biological synthesis. Key-words: Ayala; Dobzhansky; microevolution; macroevolution; biological synthe-sis

1 INTRODUCCIN

A partir de la consolidacin de una visin evolutiva en el estudio de la vida, surgieron las preguntas asociadas de qu entidades son las que cambian a travs del tiempo, y de cules son los procesos que operan en cada caso. Luego de la publicacin de la obra El origen de las especies de Charles Darwin, la seleccin natural fue considerada como el proceso evolutivo de mayor relevancia, a la vez que las poblaciones fueron asumidas como las principales unidades de evolucin (Lewon-tin, 2002). Desde la dcada de 1930, junto con la aparicin y consoli-dacin de la sntesis evolutiva, la evolucin de las poblaciones (mi-croevolucin de aqu en ms) se ratific como el mbito principal de evolucin, relegando a la evolucin de los taxones superiores, cono-cida como macroevolucin.

Al respecto, en diferentes textos de biologa, de historia de la bio-loga y de filosofa de biologa se suele presentar a la sntesis biolgica como sostenedora de una visin homognea en cuanto a la concep-tualizacin de la relacin entre microevolucin y macroevolucin. En este trabajo analizaremos los principales acuerdos y desacuerdos que se han hecho presente en esta problemtica en cinco de los principa-les investigadores de la sntesis biolgica: Theodosius Dobzhansky (1900-1975), Sewall Wright (1889-1988), George Gaylord Simpson (1902-1984), Ernst Mayr (1904-2005) y Francisco Ayala (1906-2009). Entre las similitudes de los autores se marca aqu un predominio de la microevolucin, a la vez que un rol secundario de la paleontologa (an desde aquellos investigadores que generaron sus investigaciones desde dicha rea) respecto a la gentica de poblaciones. Sin embargo, el tipo de relacin entre la microevolucin y la macroevolucin, as como en cuanto a las relaciones disciplinares involucradas, presentan una notable diversidad entre los principales referentes de la sntesis biolgica que ser reconocida a travs de nuestro recorrido.

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2 CINCO AUTORES, CINCO MIRADAS SOBRE LA RELACIN ENTRE MICROEVOLUCIN Y MACROEVOLUCIN.

2.1 Theodosius Dobzhansky: los (posibles) lmites de la ma-croevolucin

La obra del genetista ruso presenta una gran riqueza conceptual en cuanto a la reflexin sobre el tipo de relacin establecida entre mi-croevolucin y macroevolucin. En primer lugar, al igual que el resto de los investigadores enmarcados en la sntesis, Dobzhansky concen-tr sus anlisis en la dimensin poblacional a partir de la propia con-ceptualizacin de evolucin biolgica (Evolucin es un cambio en la composicin gentica de las poblaciones. Dobzhansky, 1951 p. 16). Ya en la dcada de los aos veinte, Dobzhansky afirmaba que el co-nocimiento evolutivo deba buscarse bsicamente en los anlisis de la distribucin geogrfica y de la variabilidad entre poblaciones, as co-mo de la variabilidad individual dentro de ellas. Del mismo modo, en un artculo de su autora publicado en la revista American Naturalist (Dobzhansky, 1933), argumentaba que el proceso de especiacin deba ser entendido exclusivamente en trminos de una poblacin diferenciada genticamente, esto es, aislada reproductivamente de las dems. Evidentemente, este acento en la dimensin poblacional gua y delimita el camino epistemolgico y metodolgico que habrn de adoptar los estudios evolutivos. A nivel metodolgico, este objetivo deba perseguirse a travs de dos caminos que marcarn los estudios realizados en las dcadas siguientes: por un lado, el estudio de las poblaciones naturales y, por otro, los estudios genticos de laborato-rio (Provine, 1986). A su vez, el nfasis en el mbito poblacional ubi-caba en un lugar central a los mecanismos generadores de la variabili-dad, condicin fundamental de la evolucin biolgica. De este modo, a travs de su obra Genetics and the Origin of Species (1951), Dobzhansky se consideraba a s mismo como un continuador de la tarea darwinia-na, pero incorporando a su vez los mecanismos que originaban varia-bilidad gentica (tales como la mutacin) y cromosmica (tales como las traslocaciones, inversiones, duplicaciones, etc.).

Sin embargo, en realidad estas consideraciones no dan cuenta del todo de la complejidad del pensamiento del investigador ruso quien, a

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pesar de su nfasis en la dinmica poblacional, reconoci un grupo de diferencias entre los fenmenos propios del mbito microevolutivo y aquellos otros del macroevolutivo. Veamos dos de las principales diferencias mencionadas. La primera es la caracterstica de reversibi-lidad de los procesos microevolutivos, ejemplificada a travs del caso de la resistencia de ciertas bacterias a un determinado antibitico (Dobzhansky, 1965). En oposicin, los procesos macroevolutivos son irreversibles, como es el caso de las caractersticas presentes en el Homo sapiens y ausentes en sus ancestros. Por supuesto que, en con-cordancia con lo sealado ms arriba, su explicacin se basa en la propia variacin gentica: la irreversibilidad de los procesos macroe-volutivos se debe al hecho de que la cantidad de genes involucrados en tales procesos son presumiblemente millares (Dobzhansky, 1965) y, por lo tanto, el retorno al estado previo resulta sumamente impro-bable. La segunda diferencia est relacionada con el carcter determi-nista (o no) del proceso evolutivo. En relacin con las respuestas de los seres vivos a las demandas del ambiente Dobzhansky seala la diferencia en cuanto al carcter determinista de la microevolucin, en oposicin a un indeterminismo propio del mbito macroevolutivo (Dobzhansky, 1965). Mientras en el caso de la microevolucin, la respuesta de las poblaciones al cambio ambiental es (en principio) predecible, en el mbito macroevolutivo las respuestas posibles son mltiples, entre las cuales algunas podrn ser exitosas pero otras no (Dobzhansky, 1965). De este modo, el no-determinismo propio del mbito macroevolutivo segn Dobzhansky no parece responder a nuestra falta de informacin respecto a las condiciones operantes, sino que se trata de una incerteza propia de la naturaleza macroevolu-tiva. La caracterstica de presentar una multiplicidad de respuestas posibles de la vida frente a los cambios ambientales, es la que justifica la denominacin de una macroevolucin creativa por parte del cientfico ruso (Dobzhansky, 1965, p. 209).

Tal como otros investigadores de la sntesis, Dobzhansky niega la posibilidad de una evidencia directa en favor de la evolucin prove-niente del mbito macroevolutivo:

La evidencia experimental en favor de la macroevolucin debe, por necesidad, ser indirecta. No podemos reconstruir la evolucin de los caballos durante el Terciario o bien el surgimiento de la vida en la tie-rra a partir de los animales vertebrados acuticos. (Dobzhansky, 1965, p. 209)

De alguna manera, esta limitacin de la macroevolucin se rela-ciona con otras crticas que, desde la gentica de poblaciones, se con-

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tinuarn dirigiendo a la paleontologa, sealando su incapacidad para dar cuenta de mecanismos propios del mbito macroevolutivo. Sin embargo, unos aos antes Dobzhansky sostena que:

El problema de la macroevolucin es, por lo tanto, esencialmente el de los patrones de eventos microevolutivos que conducen a cambios macroevolutivos de diferentes tipos. Este problema est ms all de los confines de la presente discusin: la macroevolucin no puede ser observada en accin; solamente pueden estudiarse en nuestro tiempo, los productos finales de su accin. Sin embargo, recientemente hemos tenido xito en experimentos al producir algunos cambios ge-nticos que parecen trascender los lmites de la microevolucin, y pa-ra los cuales he sugerido el rotulo tentativo de mesoevolucin. (Dobzhansky, 1958, p. 1096)

Como vemos, al igual que otros autores dentro de la sntesis, Dobzhansky niega una opcin dicotmica entre microevolucin y macroevolucin, incorporando la mesoevolucin como un mbito intermedio. Este mbito es entendido como el correspondiente a los cambios microevolutivos pero de mayor complejidad y susceptibles de ser abordados experimentalmente. Son precisamente los procesos mesoevolutivos los que podran establecer el puente entre micro y macroevolucin.

Ahora bien, surge aqu el interrogante clave: logran los procesos microevolutivos dar cuenta de los fenmenos propiamente macroe-volutivos? La respuesta del autor a esta pregunta podra inferirse de lo dicho ms arriba. No obstante, el propio Dobzhansky se aproxima explcitamente a la respuesta al considerar que la microevolucin y la macroevolucin son parte de un mismo continuo y que, por lo tanto, el anlisis microevolutivo aportar en alguna medida conocimiento relevante respecto a los niveles superiores (Dobzhansky, 1958). Esto no significa que los estudios en el mbito macroevolutivo sean com-pletamente innecesarios. Pero an as, a los ojos del investigador ruso las evidencias suministradas por la paleontologa favorecen una inter-pretacin segn la cual la macroevolucin est compuesta (tambin) por eventos microevolutivos (Dobzhansky, 1958).

En definitiva, puede afirmarse que Dobzhansky ubica a la microe-volucin como el principal campo de indagacin cientfica, e incluso la considera capaz de dar cuenta de aspectos diferentes y significati-vos dentro del mbito macroevolutivo. Pero, a su vez, reconoce cier-

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tas limitaciones en cuanto a su poder explicativo, pues pone en duda que el estudio de la microevolucin pueda dar cuenta de la macroevo-lucin en su totalidad. De este modo, Dobzhansky deja un margen considerable a la posibilidad de que quizs sean las propias investiga-ciones dirigidas al mbito de la macroevolucin las que logren expli-car un rea hasta entonces insuficientemente explorada.

2.2 Sewall Wright: el shifting balance como una va alterna-tiva

En primer lugar, es importante sealar que el pensamiento de Se-wall Wright presenta importantes lneas de continuidad respecto de los pensadores de la sntesis biolgica que lo precedieron, tal como la asignacin de un papel central a la gentica de poblaciones dentro de la sntesis. Sin embargo, respecto de la relacin entre microevolucin y macroevolucin, su propuesta presenta importantes singularidades al ser comparada con las del resto de los autores enmarcados en la sntesis biolgica. Por ejemplo, su visin de la teora evolutiva presen-ta diferencias en lo referido tanto a la injerencia de los diferentes mecanismos evolutivos como a la dinmica evolutiva propiamente dicha. A su vez, su anlisis de las propuestas jerrquicas para el mbi-to de la evolucin se alej fuertemente del de los otros autores, por lo cual no podremos detenernos demasiado en su posicin. No obstan-te, veremos someramente algunas caractersticas generales de su posi-cin respecto de la relacin entre microevolucin y macroevolucin.

En dos trabajos escritos en la etapa final de su carrera, Wright aborda en particular dicha problemtica, siempre en consonancia con sus propias ideas, tal como las haba sostenido ininterrumpidamente durante medio siglo. En los artculos Character change, speciation, and the higher taxa y The shifting balance theory and macroevolu-tion, ambos publicados en 1982, Wright retoma su teora del shifting balance, acaso como una tercera opcin frente la controversia del momento entre las posiciones fundamentalistas y aquellas otras que propugnaban abordajes jerrquicos. La teora de shifting balance consi-dera en su conjunto tanto la accin de la seleccin natural, as como la de la deriva gnica. Partiendo de poblaciones pequeas, la accin de la deriva gnica es de gran importancia: Wright propone que la deriva gnica puede jugar un papel creador al superar la accin de la seleccin natural. De esta manera, la deriva tendera a alterar la

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frecuencia gnica de una poblacin respecto a su estado original, desde un pico adaptativo (mximo valor de fitness para una topogra-fa adaptativa determinada), desplazndola a travs del valle corres-pondiente (mnimo valor de fitness en esa topografa). Entonces es posible el acercamiento a un nuevo pico adaptativo, a partir del cual volvera a actuar de manera intensa la seleccin natural llevando al fitness nuevamente a un valor mximo, distinto al primero. De este modo, bajo la accin conjunta de la deriva gnica y de la seleccin natural, una poblacin determinada podra alcanzar un estado adapta-tivo, incluso an de mayor magnitud que el primero (Ridley, 2003). De acuerdo con Wright, lo ms importante dentro del mbito ma-croevolutivo es la aparicin de un nicho ecolgico nuevo que las especies podran ocupar y a partir del cual podran irradiarse. La pro-pia teora del shifting balance podra dar cuenta, segn su autor, de las discontinuidades observadas en los fenmenos de naturaleza (Provi-ne, 1986).

A su vez, nos interesa marcar otros dos aportes de Wright que los diferencian claramente de otras posiciones dadas desde la sntesis biolgica. El primero se refiere al grado de injerencia de la deriva gnica en la evolucin, mecanismo aplicable no slo en el mbito microevolutivo sino tambin en otros niveles taxonmicos. Recor-dando que la deriva gnica es entendida como las fluctuaciones al azar en las proporciones allicas (Futuyma, 1998), resulta interesante sea-lar que para este cientfico, la injerencia de los cambios producidos de modo no selectivo, sera an mayor en los casos de los niveles taxo-nmicos superiores al especfico que en el mbito microevolutivo. En segundo lugar, resulta sumamente interesante en este contexto men-cionar la nocin de Wright en que la seleccin acta en diferentes escalas. De este modo, el investigador, por ejemplo, propone la ac-cin de una seleccin a escala local, a la vez que menciona la accin de otra seleccin a escala mayor sobre diferentes localidades (Wright, 1982).

Estas caractersticas, consideradas en su conjunto, sintetizan una posicin que contina privilegiando el nivel microevolutivo, a la vez que reivindica una mayor injerencia por parte de la deriva gnica de-ntro del propio proceso evolutivo, oponindose a cierta tendencia general dentro de la sntesis biolgica de otorgarle un rol relativamen-te marginal. Sin embargo, an cuando la macroevolucin fue objeto de su atencin sobre el final de su vida acadmica en consonancia

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con la propia historia de la sntesis , Wright no abord el tema desde una perspectiva jerrquica que rescatara la autonoma de los niveles. En efecto, su propia teora del shifting balance lograba dar cuenta de algunos patrones del campo fenomnico de la paleontologa, pero sin necesidad de reivindicar su autonoma disciplinar ni de revisar el pre-dominio del mbito microevolutivo.

2.3 George Gaylord Simpson: la mesoevolucin y la negacin de la autonoma disciplinar de la paleontologa

No cabe duda alguna de que el paleontlogo George Gaylord Simpson conoca muy bien las aristas del problema cuando se propu-so edificar una teora de la evolucin con un ncleo central en la ge-ntica de poblaciones. Es que si no existiera un continuo entre la microevolucin y la macroevolucin, sino que entre ambas mediara una discontinuidad, los estudios microevolutivos no aportaran cono-cimiento alguno sobre los fenmenos macroevolutivos (Simpson, 1944). Frente a esa posibilidad, y del mismo modo que en el caso de Dobzhansky, Simpson sostuvo la idea de que todo cambio evolutivo deba ser consistente con los principios de la gentica moderna, a la que incluso consideraba como el fundamento a partir del cual deba edificarse una teora general y sinttica (Gould, 2004). Esta defensa del lugar central de la gentica de poblaciones en la biologa, por parte de uno de los representantes ms importantes de la paleontologa de la poca, posiciona a Simpson en un lugar clave: es este autor quien demarc el modo en el cual la paleontologa fue insertada en la sntesis biolgica. De hecho, como puede leerse en algunos de sus escritos, l mismo consider oportuno sealar las caractersticas de esta insercin. Por ejemplo, en el ao 1944 indicaba que: El inten-to de sntesis entre paleontologa y gentica, parte esencial del presen-te estudio, puede resultar particularmente sorprendente y posiblemen-te sea azarosa (Simpson, 1944, p. xv).

De acuerdo con Simpson, entonces, desde un punto de vista dis-ciplinar el lugar central es ocupado por la gentica de poblaciones, y los niveles fundamentales en el escenario evolutivo son los compren-didos entre el nivel gentico y el poblacional. Ahora bien, al igual que Dobzhansky, Simpson niega una separacin entre la microevolucin y la macroevolucin, a la vez que considera necesaria la incorporacin de otro mbito que medie entre el mbito poblacional y el supraespe-

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cfico. Pero, a diferencia de la propuesta del investigador ruso, incor-pora tambin un mbito superior al macroevolutivo. Por ello, la ma-croevolucin ser entendida por Simpson como meramente el origen de grupos genticos que estn en el mnimo nivel de discontinuidad gentica, esto es, el nivel de las especies y de los gneros.

De esta manera, Simpson incorpora la idea de que la evolucin biolgica ocurre en una jerarqua superior, a la vez que a mayores intervalos temporales: se trata de la megaevolucin. Cierto es que, a los ojos del paleontlogo, esta distincin entre pequeas y grandes escalas temporales resulta de menor importancia que el origen de los gneros y las familias como entidades biolgicas (Wright, 1945). La diferencia entre ambas cuestiones reside en que, mientras a nivel de la megaevolucin no existen transiciones continuas, las familias y las entidades correspondientes a los niveles superiores se originan por saltos. Segn Simpson, los saltos se deben a que las pequeas pobla-ciones evolucionan alcanzando diferentes posiciones ecolgicas y, de este modo, se generan procesos extremadamente rpidos que dan origen a entidades correspondientes a las categoras superiores.

A su vez, el propio Simpson plantea el interrogante acerca de si la diferencia entre los dos tipos de evolucin es slo de grado o es una diferencia cualitativa. Y su respuesta no se hace esperar:

El paleontlogo tiene ms razn en creer en una distincin cualitativa entre la macroevolucin y la megaevolucin que entre la microevolu-cin y la macroevolucin. (Simpson, 1944, p. 98)

De esta manera, la megaevolucin, esto es, la evolucin ocurrida a grandes escalas, encuentra una diferencia cualitativa con los tradicio-nales mbitos microevolutivo y macroevolutivo. Ahora bien, recor-demos aquella renombrada frase en donde Eldredge y Tattersall acu-san a Simpson de mantener a los paleontlogos tan callados como las rocas que indagan (Eldredge y Tattersall, 1986, p. 58). A qu se refiere dicha acusacin en este contexto? Para responder a esta pre-gunta debemos entender el doble juego que ha realizado Simpson, lo cual permitir comprender a su vez tanto el papel de la paleontologa como la naturaleza de la relacin entre macroevolucin y microevolu-cin desde su perspectiva. La discontinuidad entre ambos mbitos sealada por Simpson se manifiesta exclusivamente en el campo fe-nomnico, en la medida en que los patrones que registran los paleon-

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tlogos son cualitativamente diferentes de los patrones registrados por los genetistas. En ese sentido, resulta preciso acudir a explicacio-nes nicas y cualitativamente distintas de las que proporciona la pro-pia paleontologa. Por ello, aquel silencio al que refiere la cita apunta a que, segn Simpson, el marco terico novedoso debe provenir exclu-sivamente del rea de la gentica de poblaciones, permaneciendo la paleontologa como una disciplina meramente fenomnica.

Cierto es que la posicin de Simpson mostr ciertas diferencias a travs de los aos; por ello, en esta instancia debemos hacer una im-portante aclaracin en relacin al campo que aqu analizamos. En su libro Tempo and mode in Evolution, Simpson (1944) desarrolla un argu-mento destinado a mostrar que la paleontologa es el nico campo de investigacin susceptible de estudiar los fenmenos de mayor escala evolutiva. En principio, el patrn evolutivo a grandes escalas no po-dra ser explicado a travs de la extrapolacin de la seleccin natural y su accin constante, gradual y progresiva. Sin embargo, esta posicin sufrir algunos cambios significativos con el paso del tiempo. En su libro The major features of Evolution, Simpson (1953) debilita la diferen-cia entre los diferentes mbitos evolutivos, y presenta un vnculo en extremo ms lineal entre la gentica de poblaciones y la paleontologa, tanto a nivel terico como fenomnico. Segn esta nueva posicin, la adaptacin que resulta de la accin de la seleccin natural, concebida como extrapolacin lineal de lo producido en el mbito microevoluti-vo, logra dar cuenta efectivamente del registro fenomnico descripto por los paleontlogos.

2.4 Ernst Mayr: la negacin de la reduccin metodolgica y de la autonoma macroevolutiva

Tal como hemos adelantado, diversos autores coinciden en sealar cierto endurecimiento a travs del siglo XX, en la posicin de los pensadores de la sntesis en relacin con las jerarquas genealgicas. Sin duda, la posicin de Mayr tuvo una enorme relevancia en esta tendencia. Por ello, antes de analizar la posicin de Mayr respecto de las jerarquas genealgicas, nos detendremos en la caracterizacin de macroevolucin que brinda el autor. Al respecto, Mayr entiende la macroevolucin como el desarrollo de las principales tendencias evo-lutivas, el origen de las categoras superiores y el desarrollo de los sistemas orgnicos nuevos; en resumen, todos aquellos procesos evo-

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lutivos que requieren largos perodos de tiempo e involucran a las entidades de los niveles taxonmicos superiores. En esta direccin, Ernst Mayr identifica una deuda directa de la macroevolucin respec-to de la variacin intraespecfica:

Toda la evidencia disponible indica que el origen de las categoras su-periores es un proceso que no es ms que una extrapolacin de la es-peciacin. Todos los procesos y fenmenos de la macroevolucin y el origen de las categoras superiores pueden remontarse a la varia-cin intraespecfica, aun cuando los primeros pasos de tales procesos sean usualmente muy pequeos. (Mayr, 1942, p. 298)

De esta manera, para Mayr el estudio de la variacin intraespecfi-ca se presenta como la pieza clave en cualquier interpretacin evo-lutiva, tanto en aqullas del mbito microevolutivo como as tambin en las referidas al mbito macroevolutivo (Mayr, 1996). Por ello, el estudio de algunos de factores genticos y evolutivos permitira dar cuenta de los fenmenos macroevolutivos.

Resulta preciso aqu sealar un doble movimiento en la posicin de Mayr. Por un lado, se niega a la paleontologa la capacidad de ge-nerar teoras que expliquen los fenmenos asociados al registro fsil. Pero, a la vez, se ataca fuertemente la firmeza de tales fenmenos. Mayr comenzar a argumentar respecto de cierta insuficiencia del propio registro fsil como evidencia para el estudio de la macroevo-lucin (Mayr, 1982). En la obra de Mayr, de un modo similar a la de Ayala que presentaremos en la prxima seccin, puede observarse que los resultados que brinda la paleontologa sern en todos los ca-sos caracterizados no como impropios, pero s como insuficientes. Los estudios de Mayr respecto de los diferentes procesos de especia-cin ponen el acento en la propia dinmica poblacional, lo cual per-mitira dar cuenta de la aparicin de las entidades de los niveles supe-riores, en particular de las especies. Segn este autor, la macroevolu-cin adeuda a la dimensin poblacional gran parte de sus caractersti-cas, en la medida en que le debe tambin su propio origen:

Los fenmenos de la macroevolucin no pueden ser entendidos sal-vo que se los remonte a las poblaciones que son especies incipientes y a las neoespecies. Los principales procesos macroevolutivos se ini-cian durante la especiacin periptrica. (Mayr, 1982, p. 1131)

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La especiacin periptrica es un proceso de revolucin gentica, pero de orden estrictamente poblacional y necesariamente gradual. En este proceso, el evento ms importante es la destruccin de la cohesin de los genotipos presente hasta entonces, y un reemplazo del equilibrio preexistente por un nuevo estado de equilibrio (Mayr, 1982).

2.5 Francisco Ayala: la mxima expresin del endureci-miento de la sntesis biolgica

Continuando en la direccin de profundizacin de la sntesis, des-de la perspectiva de la gentica de poblaciones Francisco Ayala redujo an ms los alcances tericos y fenomnicos de la macroevolucin. Este autor concibi la macroevolucin como un conjunto de propie-dades emergentes a partir del nivel microevolutivo, conjunto que se explica necesariamente mediante los anlisis efectuados a escala po-blacional (Ayala, 1982). En este sentido, Ayala consider el supuesto de actualismo para el estudio de la microevolucin, al considerar que segn el cual tanto en las poblaciones presentes como en las pasadas, los tipos de procesos evolutivos que actan son similares, y pueden ser explicados a partir de los mecanismos microevolutivos propuestos desde la gentica de poblaciones. Si bien estas observaciones no reco-gen los puntos centrales del planteo de Ayala, s nos permiten reco-nocer el acento que pone el investigador espaol en la dimensin poblacional.

Sin embargo, la posicin de Ayala dista de ser unvoca: de las dife-rentes formas que adopta, slo nos detendremos en las que introdu-cen mayores tensiones respecto del supuesto de partida mencionado ms arriba. Por ejemplo, en trabajos publicados en 1982 podemos encontrar la afirmacin de cierta imposibilidad de reduccin de la macroevolucin a la microevolucin. Sin embargo, segn este autor, esta imposibilidad se debe a circunstancias meramente contingentes de no muy clara naturaleza. Al mismo tiempo, Ayala sostiene la impo-sibilidad de deducir las teoras macroevolutivas de los principios mi-croevolutivos en la medida en que esto nos permitira elegir una entre las diferentes teoras macroevolutivas (Sera posible decidir entre modelos macroevolutivos competidores, Ayala, 1982, p. 285).

La posicin de Ayala se desarrolla en el seno del debate en torno a las caractersticas del ritmo evolutivo con el que se interpreta del re-

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gistro fsil, debate dominado por el enfrentamiento entre las posicio-nes gradualistas y las denominadas de equilibrio puntuado. En su intervencin, Ayala pretende reducir este debate a una cuestin sim-plemente fenomnica que debe ser contrastada a posteriori, y no por inferencia directa a partir de los procesos microevolutivos. A propsi-to de ello, el investigador espaol afirma que:

Por lo tanto, la macroevolucin y la microevolucin estn desacopla-das en el sentido (que epistemolgicamente es el ms importante) de que la macroevolucin es un campo de estudio autnomo que debe desarrollar y poner a prueba sus propias teoras. (Ayala, 1982, p. 285)

Sin embargo, pese al reconocimiento inicial de cierta imposibilidad de reduccin, Ayala niega la autonoma del mbito macroevolutivo. Ms an, se muestra escptico respecto de una organizacin jerrqui-ca de la vida, e incluso pone en duda la existencia de las propiedades emergentes propuestas por diferentes investigadores como una posi-bilidad de escapar del reduccionismo en la teora evolutiva:

Si bien estoy de acuerdo con la tesis de que las teoras macroevoluti-vas no son reducibles a los principios microevolutivos, argumentar que es un error fundar esta autonoma sobre la organizacin jerrqui-ca de la vida, o sobre supuestas propiedades emergentes exhibidas por unidades de nivel superior. (Ayala, 1982, p. 285)

En esta ltima cita podemos reconocer algunas de las tensiones que caracterizan la posicin de Ayala. Al igual que Mayr, considera que los procesos microevolutivos no logran dar cuenta de los fen-menos macroevolutivos, pero al mismo tiempo niega la autonoma del mbito macroevolutivo. Segn Sober, la posicin de Ayala debe interpretarse como afirmando una imposibilidad epistemolgica de reduccin: la macroevolucin no es reducible a la microevolucin en este momento, debido exclusivamente a nuestras propias limitaciones tericas: Actualmente somos demasiado ignorantes para llevar a cabo la deduccin (Sober, 1982, p. 317). La interpretacin de Sober puede respaldarse en el hecho de que Ayala recurre a las condiciones impuestas por Nagel (1981) para la reduccin de una teora a otra: la condicin de derivabilidad (posibilidad de derivacin lgica de la teora reducida a partir de la teora reductora) y la condicin de co-nectabilidad (posibilidad de definir los trminos de la teora reducida que no figuren en la reductora a partir de trminos de la teora reduc-

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tora). Tal como sealamos previamente, Ayala considera que los pro-cesos microevolutivos pueden explicar tanto los patrones presentados por la teora gradualista como los propios de la teora de equilibrio puntuado (Stebbins y Ayala, 1981) y, en consecuencia, no es posible inferir en cul de ambos casos se encuentra el escenario particular analizado en relacin con las tasas de evolucin. Por lo tanto, Ayala argumenta que la condicin de derivabilidad no se satisface, en la medida en que las teoras y modelos de la macroevolucin no pueden ser lgicamente derivados de la teora microevolutiva. El sentido que Ayala adoptar para entender la macroevolucin como un campo autnomo de estudio, entonces, slo se relaciona con esta ausencia de derivabilidad (Ayala, 1982).

Ahora bien, el propio Ayala se pregunta si esta insuficiencia epis-temolgica para la reduccin debe ser saldada por medio de anlisis realizados desde la gentica de poblaciones o mediante investigacio-nes propias de la paleontologa. Sobre la base de lo dicho anterior-mente, puede anticiparse su respuesta. Segn Ayala, los procesos macroevolutivos no escapan del propio mbito de la gentica, y slo desde all podr realizarse una reduccin futura. Ms an, incluso frente a la posibilidad de dar cuenta del registro fsil en trminos de equilibrio puntuado, Ayala no ve en principio ninguna teora que pueda sostenerse por fuera del campo estricto de la gentica. As, la estasis (perodos durante los cuales no se observa cambio alguno en la morfologa de los organismos) podra ser explicada como un caso de seleccin estabilizadora (Stebbins y Ayala, 1981; Ayala, 1982). En definitiva, los fenmenos macroevolutivos podran explicarse sim-plemente como resultado de los procesos microevolutivos, por lo cual la mencionada teora del equilibrio puntuado sera (tambin) consistente con la teora de la gentica de poblaciones.

Por lo tanto, an admitiendo la imposibilidad de reduccin epis-

temolgica , la preeminencia de la microevolucin permanece inalte-rable en el discurso de Ayala: Cualquier teora correcta de la macroe-volucin debe ser compatible con los principios y teoras microevolu-tivos bien establecidos (Stebbins y Ayala, 1981, p. 970). Tal como para el resto de los investigadores de la sntesis biolgica, es claro que esta compatibilidad no se propugn sobre la base de una idea de reci-procidad. Por el contrario, se trata de un esquema donde la microevo-

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lucin ofrece algunos grados de libertad en la interpretacin de las caractersticas de la evolucin biolgica, y slo stos son susceptibles de ser determinados exclusivamente desde la macroevolucin.

En el plano disciplinar, Ayala reduce la importancia de la paleon-tologa en su posibilidad de generar un marco terico solvente para la macroevolucin (Stebbins y Ayala, 1981). An reconociendo que algunas teoras fueron formuladas desde la paleontologa, tales como el ya mencionado caso del equilibrio puntuado, la seleccin de especie o bien la hiptesis de la reina roja (Van Valen, 1973), segn Ayala el cuerpo terico de la paleontologa contina siendo considerablemente menor que el de las otras disciplinas microevolutivas (Ayala, 1982).

3 DISCUSIN: LA SNTESIS BIOLGICA Y LAS MLTIPLES MSCARAS DEL TIEMPO

En trminos generales, la posicin adoptada por los principales investigadores de la sntesis biolgica, incorpora al registro fsil ahora desde cierta posicin de simetra respecto de los fenmenos evolutivos considerados desde la perspectiva gentico-poblacional dentro de los fenmenos a ser explicados. A su vez, en general ha habido acuerdo en la sntesis de que la paleontologa no permite, en funcin de su propia metodologa y de las propias caractersticas de su campo fenomnico (al no tratarse de organismos vivos), responder a la pregunta acerca de los mecanismos evolutivos que operan en sus niveles correspondientes. En este sentido, en general se oper una extrapolacin de las teoras generadas a la luz de la microevolucin hacia la macroevolucin (Thompson, 1983; Eldredge y Tattersall, 1986). En principio, estas consideraciones se relacionan con las pro-pias relaciones disciplinares dentro de la sntesis, originadas a partir que el marco terico de la gentica de poblaciones se consolid como parte del ncleo duro de la Teora Sinttica de la Evolucin, rele-gando a otras disciplinas, como la paleontologa o la sistemtica (Mayr, 1982; Depew y Werber, 1996). Segn esta posicin, la paleon-tologa se restringe como disciplina a la presentacin de los fenme-nos macroevolutivos que deben ser analizados mediante los propios mecanismos microevolutivos, esto es, seleccin natural, deriva gnica, migracin y/o mutacin (Bowler, 1998). De este modo, en lo relativo a la relacin entre macroevolucin y la microevolucin, podemos

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observar que no se trataba (ni se trata actualmente) de un debate res-pecto de reduccin terica, sino ms bien parece tratarse del proble-ma derivado de la ausencia de formulaciones tericas para explicar procesos evolutivos en los niveles superiores al poblacional.

Sin embargo, an cuando en trminos generales se haya acordado con que la bsqueda sea la de dar cuenta del registro fenomnico, hay algunas diferencias a destacar entre los representantes de la sntesis analizados. Tal como hemos adelantado, se observa en esta proble-mtica un importante grado de endurecimiento a medida que avan-za el siglo XX. En este sentido, tanto en la segunda etapa de Simp-son, as como en Mayr y en Ayala, se presentan la posibilidad de re-ducir todo fenmeno evolutivo a la perspectiva microevolutiva, a la vez que una negacin de la autonoma de la macroevolucin. Estas dos tesis, en el fondo, son las dos caras de una misma moneda, pues pueden concebirse como una misma afirmacin pero formulada des-de diferentes niveles jerrquicos. Este endurecimiento ha logrado instalarse en una parte importante de los anlisis realizados en la ac-tualidad respecto a la relacin macroevolucin-microevolucin pre-sentndola como un debate ya resuelto y al que slo algunos nostl-gicos se aferran. Ms all de las causas que motivan dichas caracteri-zaciones, para los objetivos perseguidos por el presente trabajo basta haber presentado las complejidades de una posicin que dista de haber sido uniforme dentro de la sntesis biolgica.

Por ltimo, cabe mencionar que en las ltimas dcadas este es-quema explicativo clsico se ha visto seriamente discutido y, en ese sentido, algunos bilogos herederos de la sntesis biolgica han reco-nocido la necesidad de ampliar a la sntesis biolgica. Al respecto, quizs uno de los casos ms interesantes y relevantes de esta amplia-cin se est dando a partir del origen y consolidacin del rea de conocimiento entendida como evolution and development (evo-devo). Sin embargo, las caractersticas del recorrido a realizarse ciertamente distan de ser triviales. Pues el interrogante que surge es si debe bus-carse (nicamente) la ampliacin de los conjuntos fenomenolgicos y/o tericos de la sntesis biolgica o si debe realizarse (tambin) una reestructuracin de las relaciones disciplinares dadas al seno de la sntesis. El recorrido que hemos realizado en este trabajo pretende ser un (muy pequeo) aporte en esta problemtica de gran importancia para la biologa de las prximas dcadas.

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AGRADECIMENTOS

Deseo agradecer la lectura crtica de la Dra. Alicia Massarini, la Dra. Olimpia Lombardi y de un evaluador annimo, cuyos comenta-rios sin dudas han enriquecido al presente trabajo. A su vez, se reco-noce a la Universidad de Buenos Aires y al CONICET, organismos que han permitido la elaboracin del presente trabajo.

REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS

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