Micorrizas arbusculares

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Luis I. Aguilera Gmez, Vctor Olalde Portugal, M. Rub Arriaga, Rogelio Contreras AlonsoMicorrizas arbusculares

Ciencia Ergo Sum, vol. 14, nm. 3, noviembre-febrero, 2007, pp. 300-306,Universidad Autnoma del Estado de Mxico

Mxico

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300 AGUILERA-GMEZ, L. ET AL. MICORRIZAS ARBUSCULARES

CI E N C I A S NATURALES Y AGROPECUARIAS

Recepcin: 12 de julio de 2006Aceptacin: 12 de febrero de 2007

Micorrizas arbuscularesLuis I. Aguilera Gmez*, Vctor Olalde Portugal**,M. Rub Arriaga*** y Rogelio Contreras Alonso***

Resumen. Las micorrizas son asociacionessimbiticas mutualistas de diversos tipos que seestablecen entre ciertos hongos del suelo y lasraces de una planta. De entre estas asociacionesdestacan por su ubicuidad las endomicorrizas omicorrizas arbusculares, aparentemente las mscomunes en la naturaleza, ya que ocurren en lamayora de los suelos y en el 90% de las familiasde plantas de la tierra.La ubicacin taxonmica de los hongosendomicorrzicos ha evolucionadorecientemente a partir de consideracionesbasadas en la revisin de esporas fsiles, lasrelaciones entre las diferentes categoras de loshongos actuales, su morfologa y sucomportamiento fisiolgico.La importancia de las endomicorrizas haaumentado en la ltima dcada debido anumerosos reportes de efectos benficos sobrelas plantas, que van desde incrementos en laabsorcin de nutrimentos en el suelo, suinfluencia sobre las relaciones hdricas y laproteccin contra agentes patgenos, hasta elimportante papel ecolgico que estasasociaciones parecen jugar en la sucesin deespecies en las comunidades vegetales naturales.Palabras clave: endomicorrizas,microbiologa del suelo, simbiosis mutualista.

Introduccin

La mayora de nosotros est familiarizado con los tpicoshongos de sombrero que se desarrollan en los bosques, sinembargo lo que percibimos es solamente un cuerpo fruct-fero formado por miles de hifas, estructuras microscpicasestrechamente unidas. El verdadero cuerpo del hongo es

subterrneo y difcil de apreciar a simple vista. Las hifassubterrneas de estos macromicetos, como se conocen,forman parte de la microflora del suelo. En este sistematan complejo existen varias familias de hongos. La mayo-ra no produce cuerpos fructferos tan evidentes. Lasfunciones de estos hongos del suelo son mltiples, degra-dan la materia vegetal, benefician a las plantas asocindose

*Facultad de Ciencias. Universidad Autnomadel Estado de Mxico. Instituto Literario 100. CP.50000 Col. Centro, Toluca, Estado de Mxico.Correo electrnico: [email protected]**Departamento de Biotecnologa y Bioqumica,Centro de Investigacin y de EstudiosAvanzados IPN. Unidad Irapuato.***Estudiantes del Posgrado en CienciasAgropecuarias y Recursos Naturales UAEMx.

Arbuscular Mycorrhizae

Abstract. Mycorrhizae are symbioticmutualistic associations of different types,which are established between fungi andplant roots. Among these associations, someof the most common symbiosis in nature arethe arbuscular mycorrhizae, occurring inalmost all soils and in over 90% of plantfamilies on earth. The systematic position ofarbuscular mycorrhizal fungi has evolvedrecently based on considerations of fossilspores and their relation to extant taxa, such asmorphological and physiological studies onactual fungi.There has been considerable interest inarbuscular mycorrhizae in the last decade dueto numerous reports on their beneficialeffects on plants, ranging from an increase insoil nutrient uptake and improvement inwater relations, to plant protection. Moreover,this interest has also been due to theimportant ecological role of theseassociations in the species success in naturalplant communities.Key words: endomycorrhizae, soilmicrobiology, mutualistic symbiosis.

C I E N C I A e r g o s u m , V o l . 14- 3, noviembre 2007- febrero 2 0 0 8. U n i v e r s i d a d A u t n o m a d e l E s t a d o d e M x i c o , T o l u c a , M x i c o . P p . 300-306.

301C I E N C I A e r g o s u m , V o l . 1 4- 3 , n o v i e m b r e 2 0 0 7- f e b r e r o 2 0 0 8


a sus races e incluso algunos, afortunadamente pocos, lesproducen enfermedades.

En 1885, Frank propuso el trmino micorriza para des-cribir un fenmeno comn que observ en las races deciertos rboles de los bosques templados de Norteamrica.Estos rganos eran diferentes morfolgicamente de otrasraces cuando se encontraban asociadas a hongos del suelo;de ah proviene su nombre latino que significa raz fungosa(Harley y Smith, 1983).

Inicialmente estas asociaciones entre hongos del suelo ylas races de los rboles fueron las nicas que se recono-can como micorrizas, pero trabajos posteriores mostra-ron que exista una gran diversidad de asociaciones deeste tipo, no slo en plantas leosas, sino en la mayora delos vegetales. En las simbiosis mutualistas de este tipo, loshongos se benefician con los nutrimentos sintetizados porla planta y a su vez acarrean minerales del suelo para ce-derlos a la raz. Cuando se establece la interaccin, loshongos por lo general modifican la morfologa de la raz,desarrollando nuevas estructuras que caracterizan a losdiferentes tipos de micorrizas.

Tradicionalmente se reconocen cinco grupos de micorrizasbasndose en criterios morfolgicos, anatmicos y sistem-ticos tanto de las plantas como de los hongos (Lynch, 1990).Tales grupos son: ectomicorrizas, micorrizas de ericales,micorrizas de Orchidaceae, ectoendomicorrizas y micorrizasarbusculares tambin llamadas endomicorrizas. El presentetrabajo es una revisin sobre algunos aspectos de intersen el tema de las endomicorrizas.

1. Las micorrizas arbusculares

El tipo de asociacin hongo-raz ms extendido en la natu-raleza tal vez sea la llamada endomicorriza o micorrizaarbuscular, formada por ciertos zigomicetos, los cuales nodesarrollan red de Hartig y colonizan intracelularmente lacorteza de la raz por medio de estructuras especializadasdenominadas arbsculos, que actan como rganos de in-tercambio de nutrimentos entre la clula vegetal y el hus-ped. Algunos gneros de estos hongos forman tambin otrotipo de estructuras llamadas vesculas, compuestas princi-palmente por lpidos. Estas vesculas estn presentesintercelularmente en la corteza de la raz y se consideranreservorios de nutrimentos para el hongo. La presencia tantode arbsculos como de vesculas dio lugar a que la simbio-sis se conociera originalmente como vesculo-arbuscular (V-A), sin embargo, no todas las especies de hongos formanvesculas, por lo que en la actualidad la asociacin se cono-ce como micorriza arbuscular (MA).

1.1. Evolucin de las micorrizas arbuscularesSe estima que cerca de un 95% de las especies de plantassuperiores pertenece a familias caractersticamentemicotrficas, es decir que se asocian con hongos (Trappe,1987), pero existen abundantes reportes de micorrizasarbusculares que ocurren tambin en pteridofitas (hele-chos) y en plantas no vasculares como las briofitas sensulato ( briofitas en sentido laxo) (Scagel et al., 1982; Brown,1982; Bonfante-Fasolo, 1984), lo cual indica que lamicotrofa pudo haberse desarrollado tempranamente enla evolucin vegetal confiriendo a las plantas ventajasadaptativas importantes. Tres hiptesis apoyan esta aseve-racin: a)Las micorrizas causadas por asco y basidiomicetosson un tipo de simbiosis ms avanzada que la formadapor los zigomicetos, ya que se encuentra ms tardamenteen el registro fsil y se relaciona con taxa de hospederosms avanzados; b) La capacidad de las plantas para esta-blecer o no la asociacin con el hongo, es decir de sermicotrficas facultativas, se presenta principalmente envegetales con un tipo de raz graminoide que exhibe unbuen desarrollo de pelos radicales y ausencia frecuente decolonizacin fngica; c) Las plantas vasculares terrestresevolucionaron a travs de asociaciones trficas con hon-gos primitivos y actualmente estn progresandoevolutivamente mediante otros tipos de asociacionesfngicas ms avanzadas hacia una independencia final delhongo (Trappe, 1987).

No obstante que la simbiosis micorrzica arbuscular es lams antigua de estas asociaciones, su aparicin en el tiempono est bien definida. Salvo por unas pocas y espordicasmenciones en la literatura que la sitan en el fanerozoico,no se sabe cundo, dnde y cmo estos hongos se asocia-ron con plantas o sus precursores. Simon et al., (1993) apartir de datos fsiles y moleculares mencionan que las ra-ces y los hongos micorrzico-arbusculares han mostrado unavida cooperativa desde el devnico. Sin embargo, Pirozinskiy Dalp (1989) efectuaron una revisin de especmenesfsiles de Glomus, uno de los gneros de hongosendomicorrzicos con mayor nmero de especies conoci-das, desde el Cmbrico-Ordovcico (Paleozoico) hasta elPleistoceno (Cuaternario) y concluyeron que a semejanzade las especies actuales de Glomus, los fsiles parecen haberestado caractersticamente asociados con plantas comoendofitos simbiontes biotrficos y que la colonizacin de latierra por las plantas pudiera haberse facilitado por unaasociacin mutualista con estos hongos.

Aunque se especula que las simbiosis iniciales derivaronde una relacin de parasitismo va coevolucin, en el casodel mutualismo entre una planta y un hongo del suelo, se



puede considerar como ms factible que la planta parasiteal hongo y no al contrario, ya que tanto en las plantasprimitivas como en los exponentes actuales de los linajesvegetales ms antiguos, la presencia de gametofitosmicotrficos aclorfilos parece ser la regla ms que laexcepcin.

Los zigomicetos que forman micorrizas arbusculares sediversificaron mediante eventos de especiacin durante laevolucin de la simbiosis, pero la formacin de nuevasespecies se detuvo en algn punto ms o menos en elperiodo Cretcico segn lo muestra la escasa variacin defenotipos de esporas, las cuales definen las especies, dan-do origen a una estasis evolutiva (Morton, 1990).

A pesar de su ubicuidad en las plantas actuales, la simbio-sis micorrzica arbuscular muestra excepciones notables,sobre todo dentro de familias completas como en el casode los rdenes Caryophyllales y Capparales. En el primero, lasfamilias Phytolaccaceae, Nyctaginaceae, Chenopodiaceae,Amaranthaceae, Portulacaceae y Caryophyllaceae, y en el se-gundo las familias Brassicaceae, Capparidaceae y Resedaceae pre-sentan una baja incidencia de micotrofia (Trappe, 1987).Algunas de las razones que se aducen para explicar estefenmeno se relacionan con la capacidad de las familias deCapparales para formar metabolitos secundarios de reco-nocida accin antifngica como los isotiocianatos, nitrilos ytiocianatos a travs del sistema glucosinolato-mirosinasa,mientras que muchas familias de Caryophyllales se caracteri-zan por poseer betalanas que presentan alta actividadantifngica en lugar de antocianinas de baja toxicidad. Noobstante se desconoce si estos compuestos o sustancias re-lacionadas con ellos estn presentes en la raz de las plantas,y si afectan o no la colonizacin por hongos micorrzicos.

Otras muchas plantas terrestres como las especies dela familia Cyperaceae tampoco presentan alto grado demicotrofa y no se conoce la razn (Trappe, 1987).

Algunos gneros de plantas vasculares no solamente for-man endomicorrizas, sino que tambin desarrollanectomicorrizas, como el caso de Prunus, Populus, Casuarina,Salix y Acacia, por nombrar unos pocos. En otros casos seha encontrado colonizacin micorrzica arbuscular en indi-viduos de especies que usualmente slo formanectomicorrizas (i.e. Eucalyptus) (Harley y Smith, 1983).

La ocurrencia de la simbiosis parece estar determinadatambin por factores ecolgicos. Por ejemplo Trappe (1987),indic que la mayor parte de las plantas en zonas de granaltitud y clima extremoso no estn colonizadas por hongosmicorrzicos como tampoco lo estn las plantas acuticasde manglares o cuerpos de agua dulce y esto independien-temente de la familia a que pertenezcan.

Ciertos zigomicetos forman micorrizas en suelos perma-nentemente inundados y se encuentran en mayor propor-cin que las ectomicorrizas, lo cual refleja la fisiologa fuer-temente aerbica de los asco y basidiomicetos y la mayorresistencia de los zigomicetos a condiciones anaerbicas.

2. Sistemtica de los hongos endomicorrzicos

El trmino zigomiceto se refiere a hongos con produccin deesporas de pared gruesa formadas como resultado de la fu-sin de dos gametangios que pueden surgir del mismo micelioo de diferentes micelios, los cuales suelen ser cenocticos(Alexopoulos y Mims, 1979). Sin embargo, en el caso de loshongos endomicorrzicos no se ha encontrado reproduccinsexual y la fusin de micelios tampoco se ha detectado, por loque en ellos es un hecho comn la formacin de azigosporas.Hasta hace poco, los hongos formadores de endomicorrizasse agrupaban en el orden Endogonales, que consista de unasola familia, Endogonaceae (Alexopoulos y Mims, 1979), conseis gneros claramente simbiontes de plantas terrestres y ungnero, Endogone cuyos miembros son saprobios o formanasociaciones ectomicorrzicas. No obstante la artificialidad deesta clasificacin, las relaciones taxonmicas dentro y entre losniveles de las jerarquas genealgicas eran demasiado nebulo-sas como para hacer cambios significativos. En 1989, Pirozynskiy Dalp, separaron el gnero Glomus en una familia nueva quedenominaron Glomaceae basados en la evidencia paleontolgicade esporas fosilizadas a travs de casi 400 millones de aos ymuy similares a esporas actuales de este gnero. El mvil paraesta separacin es muy vlido, pero no se contemplaron tresaspectos taxonmicos importantes: a) el grado de diversidadmorfolgica dentro de taxa actuales, b) las relacionesfilogenticas entre taxa fosilizados y actuales; c) las afinidadesfilogenticas entre Glomaceae y otros taxa de hongos micorrzicosarbusculares (Morton y Benny, 1990).

La sistemtica de estos organismos se reestructur en-tonces, considerando los caracteres de mayor importanciafisiolgica en su ciclo de vida y tomando en cuenta tambincaracteres que se pudieran interpretar evolutivamente, loque significa agrupar los taxa actuales que estn relaciona-dos por su descendencia a partir de un ancestro comn,para organizar una clasificacin natural. Desde este puntode vista, Morton y Benny (1990) propusieron colocar a loshongos endomicorrzicos en un nuevo orden: Glomales;dos nuevos subrdenes: Glomineae y Gigasporineae y dos nue-vas familias: Acaulosporaceae y Gigasporaceae adems de lafamilia Glomaceae propuesta por Pirozynski y Dalp (1989),de modo que la ubicacin taxonmica de estos organismoses: divisin: Eumycota, subdivisin: Zygomicotina, clase:



Zigomycetes, orden: Glomales, dos subrdenes: Glomineaecon dos familias: Glomaceae (gnero: Glomus) yAcaulosporaceae (gneros: Acaulospora y Entrophospora) yGigasporineae con una sola familia: Gigasporaceae (gne-ros: Gigaspora y Scutellospora).

3. Mecanismo de colonizacin

Las esporas pueden considerarse solamente uno de los ti-pos de propgulos de los hongos endomicorrzicos debidoa que las races de las plantas se colonizan tambin portrozos de micelio activo que se ramifica para desarrollar lainfeccin. En las micorrizas arbusculares existen dos fasesdel sistema micelial: un micelio interno en la corteza de laraz de la planta y un micelio externo en el suelo, que varaen extensin y volumen (Harley y Smith, 1983).

El inicio de la colonizacin de la planta y con ello la for-macin de la simbiosis comienza con la germinacin de lasesporas de resistencia en el suelo cuando las condiciones detemperatura y humedad son favorables (Bolan y Abbott,1983) o bien mediante el crecimiento de hifas a partir depropgulos del suelo que se encuentran cerca del sistemaradical susceptible. El crecimiento del micelio se incrementaalgunas veces debido a que los exudados de la raz pudieranproporcionar sustratos adecuados para el desarrollo de lashifas despus de que las reservas de nutrimentos sobre todoen las esporas, se hubieran agotado. Sin embargo, a pesardel crecimiento micelial en presencia de races, las hifas noparecen tomar una direccin hacia ellas, sino hasta que seencuentran muy cerca, es decir unos pocos milmetros.

La hifa finalmente tiene contacto con la clula epidrmi-ca o un pelo radical y produce un apresorio ligeramenteengrosado, a partir del cual se desarrollan ramificacionesinfectivas cortas. Posteriormente se produce la penetracinde la epidermis o del pelo radical mediante la presin ejer-cida por la hifa en crecimiento sobre la pared celular, locual hace que esta ltima se combe alrededor de la hifa y sevuelva mucho ms delgada en las clulas corticales. No sesabe si est involucrada la produccin de enzimas por elhongo, pero parece probable que ocurra una alta actividadhidroltica y se ha sugerido tambin que la entrada de lahifa a la raz se facilita por la presencia de pectinasas (Harleyy Smith, 1983; Bonfante et al., 2004).

Una vez que la hifa penetra la raz, generalmente entre lasclulas epidrmicas, se dispersa tambin intercelularmente alo largo de la corteza, alcanzando la segunda capa de clulascorticales. La colonizacin se vuelve intracelular (Safir, 1987)cuando la hifa degrada la pared de la clula e invagina lamembrana para ramificarse luego dicotmicamente muchas

veces y formar una estructura parecida a un arbusto, deno-minada arbsculo, dentro de la clula. Este es el sitio dondese lleva a cabo el intercambio de nutrimentos entre ambossimbiontes (Harley y Smith, 1983).

Otras ramificaciones de las hifas intraradicales en algu-nos gneros de hongos endomicorrzicos, forman vesculasintercelulares que parecen ser reservorios de nutrimentosdado que presentan gran cantidad de lpidos (Bowen, 1987).

La vida media de un arbsculo en actividad es muy cor-ta y vara entre dos y quince das, al cabo de los cuales secolapsa y permanece rodeado por el plasmalema de laclula vegetal, siendo encapsulado por material deposita-do en la zona interfacial proveniente presumiblemente delhospedero (Harley y Smith, 1983).

Este continuo proceso de degradacin de arbsculos ala vez que se forman otros nuevos es ventajoso para laplanta, un arbsculo en degradacin, lleno de nutrimentospuede liberar su contenido a la clula de la raz y a partirde all distribuirse a toda la planta (Salazar-Garca, 2002).

La colonizacin del hongo puede extenderse tambinmediante hifas y hongos por la superficie de la raz y pe-netrar en sta a intervalos irregulares (Sieverding, 1991).

4. Influencia de las micorrizas arbusculares en laabsorcin de fsforo por la planta

En gran medida, el inters que ha despertado la asocia-cin micorrzica arbuscular se debe a su ubicuidad entrelas familias de plantas vasculares, su aparenteinespecificidad al colonizarlas y a numerosos reportes desu influencia en el crecimiento de las plantas mediante elincremento de la incorporacin de nutrimentos y el mejo-ramiento de sus relaciones hdricas (Powell y Bagyaraj,1984; Allen et al., 2003).

Uno de los nutrimentos que ms se ha estudiado enrelacin con su absorcin mediada por micorrizasarbusculares, es el fsforo (Yong-Guan et al., 2003), debi-do a que las plantas lo requieren en relativamente grandescantidades, pero que tambin se encuentra en concentra-ciones muy bajas en la solucin del suelo. La razn princi-pal para este fenmeno, es que los iones de fosfato inor-gnico se unen rpidamente a coloides del suelo o se fijancomo sales de fierro o aluminio volvindose relativamen-te inmviles adems de que una gran proporcin del fs-foro inorgnico total est normalmente en forma insolu-ble, no disponible fcilmente para las plantas.

En suelos hmicos, incluyendo suelos de bosques porejemplo, gran parte del fosfato presente en la cercana delas races de las plantas se encuentra en forma de fitatos



(fosfatos de inositol) los cuales son insolubles pero pue-den ser inducidos a formar soluciones mediante las fosfatasasde las races o de las hifas fngicas (Harley y Smith, 1983).

A causa de su baja concentracin en la solucin del suelo,el flujo de masas hacia el sistema radical de la planta es insu-ficiente para cubrir normalmente los requerimientos de fs-foro. Adems, la difusin de este nutrimento en el suelo estambin extremadamente baja, por lo que en plantas sinmicorriza puede observarse una zona de agotamiento de ionesfosfato en derredor de la raz (Stribley, 1987).

La extensin de las hifas extraradicales de la micorrizams all de esta zona de agotamiento, ocasiona por un lado,un incremento del rea de absorcin y por otro, la explora-cin de un volumen mayor de suelo que el que normal-mente podra alcanzar el crecimiento de la raz por s sola.Es claro adems que el sistema radical de las plantas res-ponde a condiciones localizadas del suelo y frecuentementemuestra incremento en la proliferacin de raicillas en zonasricas en nutrimentos. Aunque es poco probable que el hon-go asociado busque dichas zonas, la evidencia sugiere quela proliferacin de hifas ocurre en micrositios con una con-centracin de nutrimentos relativamente alta (Lynch, 1990;Bonfante et al., 2004).

Se ha probado tambin que una planta no colonizada porestos hongos, creciendo en suelo deficiente en fsforo, de-sarrolla una gran cantidad de pelos radicales y que cuandose aaden fosfatos al suelo se provoca un incremento signi-ficativo en el peso seco de la planta y una disminucin en elnmero de pelos por unidad de rea en la raz (Baylis, 1972).

Por otra parte, Graham et al. (1981), observaron que enun suelo con baja concentracin de fsforo, las races deSorghum vulgare (sorgo) excretaban grandes cantidades deazcares y que tal excrecin era menor en suelos enriqueci-dos con fosfato exgeno. La colonizacin por hongosmicorrzicos arbusculares fue mucho ms pronunciada enlas condiciones del suelo ms pobres en fsforo .

Tales evidencias sostienen que aparentemente los azca-res excretados promueven la germinacin de esporas dehongos micorrzicos y mantienen el crecimiento de hifasinfectivas (Lynch, 1990; Bonfante et al., 2004).

En un atractivo experimento conducido con Trifoliumsubterraneum R., Thomson et al. (1991) encontraron que lacolonizacin de la raz por Scutellospora calospora se redujocuando se aplic fsforo a una parte de la raz mientrasque la otra se mantuvo en un sistema de suelo con concen-tracin severamente deficiente del nutrimento. Aunque estaparte del sistema radical estuvo en contacto con esporas ehifas del hongo, se observ que la formacin de micorrizasfue mnima; un hecho demostrado tambin con Glomus

fasciculatum (Menge et al., 1978). De ello se desprende quela reduccin en la infeccin est mediada por la planta,debido a que un nivel adecuado de fsforo en el vegetalpudiera relacionarse directamente con un decremento delos carbohidratos solubles excretados por la raz y conside-rados como importantes en la regulacin de la formacinde la simbiosis (Thomson et al., 1991). Pero puede tambinrelacionarse con una alta utilizacin del carbono formadorde largas cadenas de lpidos en races ya colonizadas y auna alta tasa respiratoria con el consecuente costo excesivopara la asociacin (Shaobing et al., 1993).

Adems de explorar sitios en la rizsfera mas all de lazona de agotamiento de fsforo, las hifas parecen ser mseficientes en la toma de este nutrimento y en su translocacinque las races de las plantas (Harley y Smith, 1983), peroThomson et al., (1990) encontraron que los valores cinticosde transporte de fsforo en Gigaspora margarita fueron simi-lares a los observados en las hifas de otros hongos y en lasraces de plantas. A pesar de que existen pocos reportes de latranslocacin de este nutrimento en hongos micorrzicosarbusculares, dicho trabajo mostr evidencia de dos sistemasde transporte de fsforo en Gigaspora margarita denominadossistemas I y II que haban sido encontrados en otros hongosno formadores de micorrizas arbusculares.

Las hifas de los hongos simbiticos de las races contienenaltas cantidades de polifosfatos, su proporcin en relacincon el fsforo total en el sistema radical llega al 40%, mien-tras que en races no colonizadas no se encuentran polifosfatos(Capaccio y Callow, 1982). Los autores citados sugirieronque la toma de fsforo por las hifas externas est acopladacon la sntesis endergnica de polifosfatos tal vez formandolargas cadenas mediante una ruta simple catalizada por lapolifosfatoquinasa que transfiere el fosfato desde una de susposiciones terminales en el ATP a una forma de alto pesomolecular con todas las caractersticas de poli-P. Esto signifi-ca que la entrada de fsforo a la hifa est mediada por meca-nismos de fosforilacin antes de que el nutrimento est listopara translocarse como polifosfato por ciclosis o difusin enel interior del micelio.

La evidencia mostrada por Thomson et al., (1990) acercade la existencia de los dos sistemas de transporte de fsforocorrobora que el sistema I es aparentemente un mecanismoactivo, dependiente de la fosforilacin oxidativa del ATP y laposterior accin de una ATPasa, mientras que el sistema IIparece ser una difusin facilitada del fsforo a travs delplasmalema del hongo.

El sistema I tiene tpicamente una capacidad limitada yuna alta afinidad por fsforo, mientras que el sistema IItiene mayor capacidad de transporte pero baja afinidad por



el fsforo. Cualquier incremento en la capacidad del siste-ma I o en la afinidad del sistema II conducira a un aumentoen la toma de fsforo por el hongo, por lo tanto, el funcio-namiento de estos dos sistemas depende finalmente de laconcentracin de fsforo en el interior de la hifa, lo cual asu vez estara controlado por los requerimientos de estenutrimento en el hospedero (Thomson et al. 1990).

De acuerdo con lo anterior, es posible que diferentes es-pecies o cepas de hongos micorrzicos arbusculares difie-ran en la eficiencia con la cual toman el fsforo, explicn-dose as una variabilidad que no puede atribuirse a diferen-cias en la extensin y densidad de la colonizacin fngica.

En un experimento, utilizando fsforo marcado, Pearsony Jakobsen (1993 a) observaron diferencias en la absorcinde este elemento en tres diferentes especies de hongosmicorrzicos arbusculares que se encontraban asociados aCucumis sativus L. As, Glomus caledonium prob poseer mayorrapidez al absorber 32P y translocarlo, que Glomus sp. y queScutellospora calospora.

Por otra parte la efectividad en la absorcin de fsforopor plantas colonizadas vara tambin dependiendo de la

fuente del nutrimento. Por ejemplo, el fsforo administra-do como roca fosfrica a plantas de trbol y Rye grass sinmicorriza, no estuvo disponible para el crecimiento normalde las plantas, mientras que aquellas colonizadas con Glomustenuis mostraron una mayor absorcin de este mineral eincrementaron su crecimiento (Powell y Daniel, 1978).

Pearson y Jakobsen (1993 b) encontraron tambin quelas races de las plantas se ven estimuladas en su capacidadde absorcin de fsforo dependiendo de la especie o cepadel hongo que las colonice. En este sentido, plantas deCucumis sativum en asociacin con Scutellospora calospora mos-traron un incremento en sus tasas de toma de fsforo encomparacin con los controles.

Finalmente, es preciso sealar que el papel de lasmicorrizas en la absorcin de nutrientes diferentes a P, co-bra cada da mayor relevancia, ya que existen evidencias deque la hifa externa de los hongos MA tiene la capacidad paraabsorber y traslocar nutrimentos como N, K, Ca, Mg, Si,Cu, Zn, B y Fe, dado que se encuentran concentracionesms altas de estos elementos en las plantas con micorriza(Marschner y Dell, 1994; Nakano et al., 2001).

Bibliografa

Alexopoulos, C. J. y C. W. Mims (1979). Introduc-

tory Mycology. Ed. John Wiley & Sons, Nueva

York.

Allen, M. F.; W. Swenson; J. I. Querejeta; L. M.

Egerton-Warburton y K. K. Treseder (2003).

Ecology of Mycorrhizae: A Conceptual

Framework for Complex Interactions

Among Plants and Fungi, Ann. Rev. Phytopatol.

41.

Baylis, G. T. S. (1972). Minimum levels of Avail-

able Phosphorus for Nonmycorrhizal Plants,

Plant and Soil.36.

Bolan, N. S. y L. K. Abbott (1983). Seasonal Varia-

tion in Infectivity of Vesicular Arbuscular

Micorrhizal Fungi in Relation to Plant Re-

sponse to Applied Phosphorus, Aust. J. of

Soil Res. 21.

Bonfante-Fasolo, P.; A. Genre y V. Bianciotto

(2004). The Colonization Strategies of

Arbuscular Mycorrhizal Fungi: An Overview

of their Cellular Interactions with Plants and

Bacteria, en: FriasHernandez J. T.; V. Olalde-

Portugal; R. FerreraCerrato (Eds.). Avance en

el conocimiento de la biologa de las micorrizas.

Universidad de Guanajuato, Guanajuato,

Mxico.

Bonfante-Fasolo, P. (1984). Anatomy and Mor-

phology of V-A Mycorrhizae, en Powell C.

L. l. y D. J. Bagyaraj (Eds.). V-A Mycorrhiza.

CRC. Press Inc. Boca Raton, Florida, USA.

Bowen, G. D. (1987). The Biology and Physiol-

ogy of Infection and its Development, en

Safir, G. R. (Ed.). Ecophysiology of V-A Mycor-

rhizal Plants. CRC. Press Inc., Boca raton,

Florida, USA.

Brown, D. H. (1982). Mineral Nutrition, en

Smith A. J. E. (Ed.). Bryophyte Ecology. Chapman

and Hall, London, UK.

Capaccio, L.C.M. y J. A.Callow (1982). The Enzimes

of Polyphosphate Metabolism in Vesicular-Arbuscular

Mycorrhizae. New Phytol. 91.

Graham, J. H.; R. T. Leonard y J. A. Menge (1981).

Membrane Mediated Decrease in Root Exu-

dation Responsible for Phosphorus Inhibi-

tion of VAM Formation, Plant Physiol. 68.

Harley, J. L. y S. E. Smith (1983). Mycorrhizal Sym-

biosis. Academic Press Inc., London, UK.

Lynch, J. M. (1990). The Rhizosphere. John Wiley &

Sons, New York, USA.

Marschner, H. y B. Dell (1994). Nutrient Uptake

in Mycorrhyzal Symbiosis, en Robson, D.

A.; K. L. Abbott; N. Malajezuk (Eds.), Manage-

ment of mycorrhizae in Agriculture, Horticulture

and Forestry. Kluwer Academic Publishers pp.

89 -102.

Menge, J. A.; D. Steirle; D. J. Bagyaraj; E. L. V.

Johnson; R. T. Leonard (1978). Phosphorus

Concentrations in Plants Responsible for

Inhibition of Mycorrhizal Infection, New

Phytol. 80.

Morton, J. B. (1990). Species and Clones of

Arbuscular Mycorrhizal Fungi (Glomales,

Zygomycetes): Their Role in Macro and

Microevolutionary Processes, Mycotaxon. 37.

Morton, J. B. y G. L. Benny (1990). Revised Clas-

sification of Arbuscular Mycorrizal Fungi



(Zygomycetes): A New Order, Glomales, Two

New Suborders,Glomineae y Gigasporineae

and Two New Families, Acaulosporaceae and

Gigasporaceae, With an Emendation of

Glomaceae, Mycotaxon 37.

Nakano, A. y T. Kazushi; M. Kimura (2001). Ef-

fect of Host Shoot Clipping on Carbon and

Nitrogen Sources for Arbuscular Mycorrhizal

Fungi, Mycorrhiza. 10(3).

Pearson, J. N. y I. Jakobsen

______ (1993a). Symbiotic Exchange of Car-

bon and Phosphorus Between Cucumber and

Three Arbuscular Mycorrhizal Fungi, New

Phytol. 124

______ (1993b). The Relative Contribution of

Hyphae and Roots to Phosphorus Uptake by

Arbuscular Mycorrhizal Plants, Measured by

Dual Labelling with 32P and 33P, New Phytol.

124.

Pirozynski, K. A. y Y. Dalp (1989). Geological

History of The Glomaceae With Particular

Reference to Mycorrhizal Symbiosis, Sym-

biosis.7.

Powell, C. LL. y D. J. Bagyaraj (1984). VA Mycor-

rhiza. CRC. Press Inc. Boca Raton, Florida, USA.

______ y J. Daniel (1978). Mycorrhizal Fungi

Stimulate Uptake of Soluble and Insoluble

Phosphate Fertilizer From a Phosphate Defi-

cient Soil, New Phytol. 80.

Safir, G. R. (1987). Ecophysiology of V-A Mycorrhizal

Plants. CRC. Press Inc., Boca Raton, Florida,

USA.

Salazar-Garca S. (2002). Las micorrizas pueden

mejorar la nutricin del rbol, en Nutricin

del aguacate principios y aplicaciones. INIFAP-

INPOFEOS. Mxico.

Scagel, R. F.; R. J. Bandoni; R. J. Maze; G. E. Rouse;

W. B. Shoefield y J. R. Stein (1982). Nonvascular

Plants. Wadsworth Publ. Co., Belmont, Cal.,

USA.

Shaobing, P.; D. M. Eissenstat; J. H. Graham; K.

Williams y N. C. Hodge (1993). Growth De-

pression in Mycorrhizal Citrus at High-Phos-

phorus Supply, Plant Physiol. 101.

Sieverding, E. (1991). Vesicular-Arbuscular Mycor-

rhiza Management in Tropical Agro Systems. GTZ.

Eschborn, Germany.

Simon, L.; R. Bousquet y C. Levesque; M. Lalonde

(1993).Origin and Diversification of

Endomycorrhizal Fungi and Coincidence

with vascular land plants, Nature. 363.

Stribley, D. P. (1987). Mineral Nutrition, en Safir,

G. R. (Ed.), Ecophysiology of V-A Mycorrhiza. CRC.

Press Inc., Boca Raton, Fla. USA.

Thomson, B. D.; A. D. Robson y L. K. Abbott

(1991). Soil Mediated Effects of Phospho-

rus Supply on The Formation of Mycorrhi-

zas by Scutellospora calospora (Nicol. & Gerd.)

Walker & Sanders on Subterranean Clover,

New Phytol. 80.

Thomson, B. D. y D. T. Clarkson; P. Brain (1990).

Kinetics of Phosphorus Uptake by the

Germ-tubes of Vesicular-Arbuscular Mycor-

rhizal Fungus Gigaspora margarita, New Phytol.

116.

Trappe, J. M. (1987). Phylogenetic and Ecologic

Aspects of Mycotrophy in the Angiosperms

from an Evolutionary Standpoint, en Safir,

G. R. (Ed.). Ecophysiology of V-A Mycorrhizal Plants.

CRC. Press Inc., Boca Raton, Florida, USA.

Yong G. Z.; A. F. Smith y S. E. Smith (2003). Phos-

phorus efficiencies and responses of barley

(Hordeum vulgare L.) to Arbuscular Mycorrizal

Fungi Grown in Highly Calcareous Soil,

Mycorrhiza. 13(2).

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