Tartu Ülikool Loodus- ja tehnoloogiateaduskond Ökoloogia ja Maateaduste instituut

Botaanika osakond

Maive Martinson

Metsa loodusliku uuenemise sõltuvus

puistu pindalast ja struktuurist

Magistritöö

Juhendaja: vanemteadur Jaan Liira

Kaitsmisele lubatud:

Juhendaja:

Osakonna juhataja:

Tartu 2012

2 

 

Sisukord

1. Teoreetiline sissejuhatus 3

1.1. Eesti metsade iseloomustus 3

1.2. Metsa uuenemist mõjutavad faktorid 4

1.4. Uurimistöö eesmärgid 8

2. Materjal ja metoodika 9

2.1. Uurimisala kirjeldus 9

2.2. Välitööde metoodika 10

2.3. Andmetöötlus 11 3. Tulemused 12 3.1. Väikese ja suure metsa struktuurne võrdlus 12

3.2. Seemikute järelkasvu liigirikkus 13

3.3. Järelkasvu keskmine arvukus 15

3.4. Järelkasvu keskmine liigirikkus 17

3.5. Järelkasvu liikide arv alal 18

3.6. Järelkasvu liikide suhtarv 20

Arutelu 21

Kokkuvõte 25

Summary 26

Tänuavaldused 27

Kasutatud kirjandus 28

Lisad 34

3 

 

1. Teoreetiline sissejuhatus

1.1. Eesti metsade iseloomustus

Mets on maakera oluline erinevaid ökosüsteemseid teenuseid pakkuv kooslus,

sealhulgas on metsal tähtis roll looduse üldise liigirikkuse säilitamisel. Enamik

parasvöötme metsadest on tänapäeval mõjutatud otsesest ja kaudsest inimtegevusest, mille

mõju ja tagajärjed on piirkonniti väga erinevad (Kuuluvainen, 2002; Kuuluvainen et al.,

2002; Voolma & Õunap, 2006; Yaroshenko et al., 2001).

Maailmas on ligi 3,87 miljardit hektarit metsa, maismaast on kaetud metsaga

30,3%. Eestis on metsa 2,28 miljonit hektarit, mis moodustab 51,9% pindalast Peipsi järve

arvestamata (Riistop, 2006). Samas ei ole olnud metsade pindala läbi ajaloo ühesugune,

näiteks Eesti metsade pindala on 50 aastaga kahekordistunud (Etverk, 2002). Samuti on

muutunud metsade loodusväärtuslik olemus (Burton & Macdonald, 2011). 19. sajandi

keskel domineerisid Põhja-Soomes looduslikud metsad (Kuuluvainen & Aakala, 2011).

Lõuna-Soomes on ökoloogiliselt väärtuslikud alad tavaliselt väikesed ja isoleeritud ning

need omavad ainult piiratud sarnasust loodusliku metsa struktuuriga (Kuuluvainen et al.,

1998). Looduslikus seisundis okas-, leht- ja segametsade pindala on viimastel aastatel

vähenenud. Vanu metsi jääb järjest vähemaks ja vanuseline puistu struktuur on muutunud

nooremaks, praegune Eesti puistute keskmine vanus on 60 aastat (Timberg, 2005). Eriti

kriitiline olukord on Eesti kuusepuistutega, millest on alles kõige rohkem noori ja

keskealisi. Igat metsa iseloomustab tema struktuur ja ökosüsteemsed funktsioonid ning

nendega seotud ajaline ja ruumiline muutlikkus. Need peegeldavad erinevaid ökoloogilisi

protsesse. Metsaökosüsteemi struktuuri kirjeldatakse järgmiste tunnustega: puude suurus ja

vanuseline jaotus, liigiline mitmekesisus, koosseis ja arvukus, puude ruumiline paigutus,

metsa pinnase füüsilised ja keemilised omadused, maha kukkunud surnud puit ja kõik

metsaga seotud organismid (Burton & Macdonald, 2011). Täiskasvanud metsa

iseloomulikuks tunnuseks on ebaregulaarne rindeline struktuur, võõrliikide puudumine,

surnud puidu suur hulk, suhteliselt vähehäiritud muld ja püsiv looduslik uuenemine koos

looduslike protsesside tõttu tekkinud häiludega (Perrow & Davy, 2002). 

4 

 

1.2. Metsa uuenemist mõjutavad faktorid

Looduslikus uuenemises on olulisteks protsessideks seemnete tootmine,

seemnelevi, seemnete idanemine ja juveniilne kasv (Burton & Macdonald, 2011). Kuna

loodusliku uuenemise protsess on juhusliku iseloomuga, tekivad ka ebaühtlase ehitusega

puistud (Jõgiste & Väät, 2002). Metsa uuenemist mõjutavad erinevad faktorid, kuid nende

suhteline olulisus varieerub metsauuenemise protsessi erinevates järkudes. Puude

järelkasvu esimesed faasid on mõjutatud paljude abiootiliste ja biootiliste tegurite poolt

(Liira et al., 2011). Näiteks puistu järelkasvu koosseisu muudab idanemissubstraadi (muld,

kõdu vmt) temperatuur, mulla toitainete sisaldus ja pH (Hart & Chen, 2006). Samamoodi

sõltub metsa järelkasvu edukus substraadi niiskusrežiimist (Mallik, 2003). Puistu järelkavu

moodustumisel on kõige olulisem seemnevihm, mis sõltub kindlasti seemneallika

kaugusest (Lõhmus & Kraut, 2010).

Liikide levise sattumine metsa on piiratud nii aeglasest ja lokaalse tähtsusega

vegetatiivsest paljunemisest kui ka seemnete levimisest kaugema vahemaa tagant. Brunet

ja Oheimb (1998) tõestasid, et enamike metsaliikide koloniseerimine sõltub efektiivsest

seemnete sisselevimisest. Üheks oluliseks metsa järelkasvu edukuse faktoriks on kindlasti

selle pindala, millega kaasneb servaala suurus, kuna see on ökoloogilise tähtsusega puistu

struktuuri ja liigilise koosseisu kujunemisele.  Killustunud metsades võib suureneda

järelejäänud liikide ruumiline ja paljunemisökoloogiline isolatsioon, mis vähendab

metsaliikide püsimise stabiilsust, halvendab võimalusi liikide levikuks ja paljunemiseks.

Metsaserva tingimused erinevad üldjuhul metsa homogeensest siseosast (Harper et al.,

2005). Väikestes metsatukkades suureneb servaala, millega kaasneb kiirguse intensiivsuse

suurenemine ning temperatuuri muutumine ja kõikumine, mis mõjutab veelgi liikide

idanemis- ja kasvutingimusi (Perrow & Davy, 2002). Kuna puistu servaala on keerulise ja

spetsiifilise mõjuga, eriti puuseemnete idanemisele ja kasvule, mis mõjutab liigilist

koosseisu puistus ning see omakorda metsamaastiku ruumilise mustri kujunemist tulevikus

(Meiners et al., 2002).

Samuti on väga oluliseks faktoriks puistu valgusolude muutumist, sest taimede

kasv ja paljunemine on tugevalt seotud valguse olemasoluga (Chen et al., 1992; Honnay et

al., 2002; Nagaike, 2003; Watkins et al., 2003). Taimed vajavad valgust mitte ainult

kasvamiseks, vaid ka signaaliks, et seemned hakkaksid idanema (Thompson & Grime,

1979). Erinevate liikide kohastumuslike iseärasuste tõttu tekivad metsaarengus väga

5 

 

keerulised kombinatsioonid. Varjutaluvate liikide uuenemine valgusnõudlike all,

eeluuenduse olemasolu ja iseloom loovad väga erinevad võimalused metsakasvatuslike

võtete planeerimiseks ja rakendamiseks uue metsapõlve saamisel (Jõgiste & Väät, 2002).

Varastes järkudes domineerivad valgusnõudlikumad liigid, kuid mõne aja

möödudes moodustavad varajase suktsessiooni puuliigid tiheda puurinde, mis omakorda

võimaldab alustaimestikus kasvama hakata varjutaluvatel hilissuktsessioonilistel liikidel

nagu harilik kuusk (Picea abies) ja mitmed laialehelised lehtpuud. Valguslembesed

puuliigid hakkavad ebasoodsates tingimustes järjest surema, seejärel hõivavad vabanenud

kasvuruumi nooruses aeglasema kasvuga varjutaluvad liigid. Samas metsa arenedes

suureneb puhmastaimede, sammalde ja samblike katvus, mis omakorda takistab puuliikide

seemnelist uuenemist (Skre et al., 1998; Rees & Juday, 2002). Nii muutubki boreaalsetes

metsades suktsessiooni käigus metsapuude liigiline koosseis: varasema arenguastme

lehtmetsa vahetab tasapisi välja enamasti okasmets (Hallanaro et al., 2002).

Paljud uuringud on näidanud ka teiste erinevate tegurite rolli puistute kujunemises

(Kuuluvainen, 1994; Gray & Spies, 1997; Wright et al., 1998; Kobayashi & Kamitani,

2000). Näiteks mõjutab puistu uuenemist seemikute herbivooria (Speed et al., 2010).

Uute liikide ja isendite juurde lisandumiseks kooslusesse on vaja vaba kasvukohta.

Puude pikk eluiga annab metsadele tähelepanuväärse järjepidevuse ja kooslusele ajalise

stabiilsuse. Samas on metsad dünaamilised süsteemid, kus kulgeb looduslik suktsessioon

tormide poolt tekkinud häiludes noorte puuliikide kasvamisega täisealise metsani

(Hallanaro et al., 2002). Sageli tekivadki idanemiseks vajalikud mikroelupaigad väliste

häiringute põhjustatud puude suremise tagajärjel (Kuuluvainen, 2002). Walker ja Willig

(1999) jaotasid bioloogilised häiringutekitajad kaheks: inimese poolt põhjustatud ja

looduslikud. Bioloogiliste ja füüsikaliste häiringute tulemus on üldjoontes sarnane: osa

liikidest hukkub, mille tulemusel tekib teistel võimalus ala taasasustada (Sousa, 1984;

Coates, 2000). Looduslike häiringute alla kuuluvad nii teiste elusorganismide tegevus kui

ka inimene. Näiteks tekivad vabad kohad metssigade songitud maapinnale või liikide

haiguste ja parasiitide levimise tõttu tekkinud isendite suremise tagajärjel (Sousa, 1984).

Vanades boreaalsetes okaspuumetsades on häilude teke sageli tingitud tormimurrust

(Kuuluvainen, 2002).

Euroopa ja Fennoskandia metsamaastikku on inimtegevus kujundanud juba

aastatuhandeid (Peterken, 1996; Paal, 1997; Bengtsson et al., 2000; Decocq et al., 2004).

Viimaste 4000 – 5000 aastate jooksul on inimesed pikaajalise tegevuse käigus oluliselt

6 

 

muutnud maastikke, nende arengusuundi, mille käigus on mõjutatud bioloogilist

mitmekesisust. Selle tulemusena on metsade pindala oluliselt vähenenud ning mõned

Euroopa metsatüüpide ökosüsteemid on väga ohustatud (Bengtsson et al., 2000). 20.

sajandil toimus kiire maastiku muutus, sest tehnoloogia areng võimaldas lihtsate võtetega

suurendada põllumajanduslikke maa-alasid ja kujundada ebasobivaid majandatavateks

metsadeks. Selle käigus on Euroopa paljudes piirkondades vanad metsad muutunud ja

hävinud, mis on avaldanud negatiivset mõju bioloogilisele mitmekesisusele (Bengtsson et

al., 2000). Põllumajandustegevus, inimese rajatud infrastruktuur ja intensiivne

metsamajandamine seab kahtluse alla metsa jätkusuutlikkuse säilimise kogu maailmas

(Williams, 2003).

Looduslikes ja inimhäiringulistes metsades kaasnevad erineva pindalaga, sageduse

ja avaldumise tugevusega keskkonnatingimuste muutused, seda aga sõltuvalt metsatüübist.

Inimese poolt põhjustatud häiringud on palju suurema mõju ja ulatusega kui looduslikud

bioloogilised häiringud, eelkõige metsaökosüsteemi poolt vaadatuna on inimmõju

suurepinnalise häiringu faktor, mida võib võrrelda põlengute, tormide ja ulatuslike

putukate kahjustustega (Kuuluvainen, 2002). See omakorda mõjutab koosluse liigilist

koosseisu, struktuuri ja dünaamikat, seda nii puistu kui metsamaastiku tasandil (Runkle,

1985; Niemelä, 1999; Kuuluvainen, 2002).

Erinevatel metsamajandamise võtetel on oluline mõju taimekoosluste kooseisule ja

mitmekesisusele (Decocq et al., 2004). Inimtekkelised häiringud on näiteks raie, metsa

kuivendamine (Tolonen, 1983). Senini ongi parasvöötme metsaökosüsteemides inimmõju

uurimisel põhilist tähelepanu pööratud tulekahju ja metsade majandamise (raie, istutus,

külv jms) mõjudele (Decocq et al., 2004; Kuuluvainen, 2002; Burton & Macdonald,

2011). Uuenemist on võimalik mõjutada ka mitmete metsakaitse ja -paranduse võtetega

(uuenemisalade tarastamine, kuivendamine, niisutamine jne) (Jõgiste & Väät, 2002).

Luues väikeseid häile, võib mitmekesistada metsa struktuuri ja toota surnud puitu,

säilitades samas enamasti pideva võrade suletuse (Liira et al., 2011; Rouvinen & Kouki,

2011). Ka surnud puidu olemasolu on metsaökosüsteemi toimimisele väga tähtis, kuna see

on tihedalt seotud loodusliku mitmekesisuse ja ökosüsteemi protsessidega, vähendades

erosiooni, mõjutades mullatekke protsesse, säilitades endas toitaineid ja vett ning on

elupaigaks paljudele organismidele (Lõhmus & Kraut, 2010). Ühtlasi on lagupuit

ökosüsteemis oluline energia-, süsiniku- ja toitaineteallikas. (Köster et al., 2005).

Kõdunemise käigus tekib viljakas huumus ja orgaanilise ainese kogumid, mis võimaldavad

7 

 

suurematel ja nõudlikemal puuliikidel edukamalt juurduda (Harmon et al., 1986; Minore,

1972).

Metsa uuenemise tingimused sõltuvad ka metsa ajaloolisest olukorrast.

Suurepinnalised alad, kus mets on hukkunud looduslikul põhjusel või on hävitatud inimese

poolt majanduslike eesmärkide tõttu, uuenevad metsad enamasti valgusnõudlike liikidega,

mida tuntakse ka pioneerliikidena. Looduslik metsade uuenemine toimub enamasti häilude

moodustamise käigus. Tuuleheide tekitab esimesse rindesse häilu, mis suurendab

alusmetsas valguse hulka, põhjustades mineraalse pinnase paljastumise, mida kasutavad

uued taimed kasvukohana (Uotila et al., 2002). Häiludünaamika korral on aga

eelisseisundis varjutaluvate liikide järelkasv, mis satub üleminekulise keskkonnaga

tingimustesse ja suruvad järk-järgult alla varasuktsessioonilised liigid (Jõgiste & Väät,

2002). Kui häilud ei ole suured, võrreldes puude kõrgusega, täituvad need aeglaselt

samade liikidega, nagu seda on kirjeldatud okasmetsades (van der Maarel, 1996; Coates,

2000). Häildünaamika tekib tavaliselt hilisemas suktsessiooniprotsessi etapis (Kuuluvainen

& Aakala, 2011; Kuuluvainen et al., 1998). Kuna erineva suurusega häile asustavad

erinevad puuliigid, siis vanadest metsadest on aja jooksul kujunenud mosaiiksed (erineva

suurusega laikudega, puistu vanusega ja võra tihedusega) metsad (Økland & Eilertsen,

1996).

Kaasaegne maastik on mosaiikse struktuuriga, kus suured lagealad vahelduvad

metsamassiivide ja väikeste metsatukakestega (Harper et al., 2005). Maastikukomplesi

osaks on ka varjekohad ning vanad mõisad, nende vanad hooned ja vanad puud, mis

võiksid võimaldada enamat hulka varjekohti kui kaasaegsed küpse vanuse piirile jõudnud

metsad.

Avatud maastikus paiknevates väikestes metsatukkades on inimtegevus

põhjustanud paljude liikide hävimise, mille tulemusena on vähenenud ka looduslik

mitmekesisus (Bengtsson et al., 2000). Mõned puuliigid vajavad suuri metsaalasid

järjepidevaks eksisteerimiseks, samas kui osad liigid on kohastunud edukalt eksisteerima

ka majandamata väikestes metsatukkades. Näiteks heitlehelised puuliigid on tundlikud

häiringute suhtes (Rose, 1976; Speight, 1989).

8 

 

1.4. Uurimistöö eesmärgid

Käesoleva töö ülesandeks oli hinnata metsa uuenemist määravate tegurite olulisust,

eelkõige lähtudes eeldusest, et kaasaegses maastikus on metsatuka pindala üks oluline

kompleksfaktor (suured homogeensed metsaalad vs väikesed servadest avatud ja

maastikuliselt isoleeritud metsatukad). Spetsiifiline küsimus on, et kas väikestes

metsatukkades toimub puistu looduslikku taastumist, mis on võrreldav suurtes metsades

toimuvaga või on tegu sekundaarse puistu ajutise püsimisega. Ülesandeks oli välja uurida

puude järelkasvu ühtimist olemasoleva puurinde koosseisuga.

9 

 

2. Materjal ja metoodika

2.1. Uurimisala kirjeldus

Eesti kuulub hemiboreaalsesse taimkattevööndisse (Ahti et al., 1968), maastikus

kasvavad läbisegi või regiooniti nii okas-, sega- ja lehtmetsad (Adermann, 2009). Välitööd

toimusid 2011. aastal juunist septembrini Lõuna- ja Kesk-Eestis. Metsaalad asusid

peamiselt Viljandi- ja Tartumaal, kuid osa aladest paiknes ka Pärnu-, Järva-, Rapla- ja

Jõgevamaa piirialadel (Joonis 1). Metsandusliku klassifikatsiooni järgi (Lõhmus, 2006)

kuuluvad uuritud puistud laane- ja salumetsade tüübirühma. Valitud metsatüüpide muld on

viljakas ning soodsa veerežiimiga, mis on kujunenud valdavalt liivsavimoreenil ja

karbonaatsel lähtekivimil. Puurindes domineerib harilik kuusk (Picea abies), arukask

(Betula pendula) ja harilik saar (Fraxinus excelsior). Uurimisala kriteeriumiks oli puistu

esimese rinde vanus vähemalt 30 aastat (seemnete tootmise võimega) ja pindala

minimaalselt 0,01 ha.

Joonis 1. Proovialade paiknemise kaart.

Alade eelvaliku aluseks kasutasin Maa-ameti kaardirakenduse infokihte

(http://xgis.maaamet.ee/xGIS/XGis). Proovialadelt kogusin andmeid puu-, põõsa- ja

10 

 

rohurinde kohta. Uurimuse valimi moodustavad 90 puistut, millest on 45 suured metsaalad

pindalaga > 0,2 ha ja 45 väikesed metsatukad avamaastikus pindala < 0,2 ha (Lisa 1).

Puistute pindala arvutasin QGIS programmis ortofotode põhjal digitaliseeritud

homogeensete metsapolügoonide kihti kasutades.

2.2. Välitööde metoodika

Valitud uurimisaladel kirjeldasin puistu ja järelkasvu välitööde ankeedi alusel

(koostajaks Jaan Liira, Lisa 2). Keskkonnatingimuste mõju adekvaatsemaks hindamiseks

vältisin puistu servaefekti, mille jaoks paigutasin prooviala keskpunkti homogeense

metsatuka keskossa, suurtes metsamassiivides avamaastikust vähemalt 60 m kaugusele.

Igas uurimisobjektis valisin proovialaks 30 m raadiusega ringi, vältides suuri häile.

Proovialal määrasin esimesena metsa kasvukohatüübi, metsa suuruse (väike/suur),

majandamise intentsiivsuse.

Ringi keskosas määrasin hinnanguliselt puistu liituvuse, esimese rinde vanuse,

kõrguse ja valdava diameeteri. Lihtrelaskoobiga mõõtsin kahes diameetriklassis (d = 8-40

cm, d >40 cm) puistu rinnaspindala. Järgmisena määrasin puistus kasvavate puuliikide

protsentuaalse osakaalu. Puistu diameetrilist struktuuri kirjeldasin erinevate klasside järgi

(<2 cm, 2-8 cm, 8-20 cm, 20-40 cm, 40-80 cm ja >80 cm). Leht- ja okaspuude lehestiku

rindelist katvust (%) hindasin eraldi kolmes kõrgusklassis: 1-4 m, 4-10 m ja kõrgemad kui

10 m.

Loodusliku uuenemise substraaditüübi registreerisin järelkasvu esinemisena

häirimata mullal, avatud/häiritud mullapinnal, lamaval puutüvel või kännul, istutatud või

külvatud järelkasvuna või mingil muul harva esineva loodusliku uuenemisena.

Valgustingimuste muutuste kirjeldamiseks loendasin värskete ja väga vanade

kändude arvu ning registreerisin loodusliku häiringuna tuuleheite ja -murru esinemise.

Lamapuidu hulga ja seisundi registreerisin surnud puidu kolme erineva lagunemisastme

(kõva, pehme ja kõdu) olemasoluna ja ohtruse hindamiseks loendasin lamavad surnud

puud 5 m raadiuses >8 cm diameetriga, 5–10 m raadiuses diameetriga >15 cm ja >40 cm

>10 m raadiuses >40 cm diameetriga, mis matkib relaskoobiga tehtud rinnaspindala

hinnangut. Veel registreerisin putuka- ja seenekahjustusega puud.

11 

 

Loendasin kõigi puuliikide vähemalt 1,3 m kõrgused järelkasvud, isendid ja

põõsaliikide katvuse hindasin protsentuaalselt kolmes 5,6 m raadiusega ringis. Samas

hindasin rohurinde katvust ja kõrgust. Uurimisala piires 30 m ja 60 m raadiuses kirjeldasin

inimtegevuse mõjude olemasolu: aia, okastraadi, kivikuhja, prahi, jalgraja, metsatee,

kattega tee, elektriliini ja sihi, pinnase kahjustuse, kraavi, kuivenduse, võsalõike, puuriida,

pesakasti, niitmise või muude inimmõjude esinemine. Hiljem summeerisin inimmõjude

märkide arvu, korrutades lähemas ringis (r=30 m) registreeritud märkide olemasolu kahega

(nö intensiivsem mõju).

2.3. Andmetöötlus

Välitöödel kogutud andmete esmaseks sisestamiseks (tabeldamiseks) kasutasin

tabeltöötlusprogrammi MS Excel 2003. Väikesepinnaliste ja suurte metsade struktuurset

erinevust testisin pidevate tunnuste puhul Studenti t-testiga ja kaheväärtuseliste tunnuste

sageduse erinevust testisin üldistatud lineaarsete mudelitega (jäägi Binoomjaotus ja logit-

linkfunktsioon).

Järelkasvu statistikute uurimisel kasutasin andmeanalüüsi üldise lineaarse mudeli

(GLM) meetodit programmipaketis STATISTICA ver 7.1 (StatSoft, Inc., 2005). GLM

analüüsis kasutasin sõltuva tunnusena järelkasvu - arvu/liigirikkust seemikutena, arvukuse

keskmist, keskmist liigirikkust ja liike arvu alal. Jääkide normaaljaotusele vastavuse

tagamiseks logaritmisin osa tunnuseid. Järelkasvu sõltuvuse uurimiseks kasutasin pidevate

tunnusfaktoritena metsa puurinde liituvust ja liigirikkust, diameetriklasside ja loodusliku

uuenemise võimaluste arvu ning metsa majandus-intensiivsuse koondindeksit ja

klasstunnustena pindalaklassi. Mudeli ehitamiseks kasutasid alustuseks tagurpidist

sammvalikut, jättes keskkonnaparameetritest välja ühekaupa statistiliselt kõige

mitteolulised tunnused lähtuvalt suurimast olulisustõenäosuse (p) väärtusest, seejärel

katsetasin sarnast valikuprotsessi edaspidise valikuga alustades tühjast mudelist lülitades

mudelisse olulised faktorid ning lõpuks optimeerisin kahe suuna tulemi põhjal

moodustunud ühisfaktorkompleksi. Lõplikku mudelisse moodustasin need tunnused, millel

oli statistiliselt oluline seos järelkasvuga ning mille käitumine ei muutunud mudeli

ehitamise käigus. 

12 

 

3. Tulemused

3.1. Väikese ja suure metsa struktuurne võrdlus

Väikese metsatuka ja suurepinnalise metsa struktuursete tunnuste võrdlusest

selgub, et keskkonnatingimuste valiku eelduseks olnud puuvõrade liituvus ja puistu

keskmine kõrgus ei erine väikeste ja suurte metsade vahel (Tabel 1). Samamoodi oli

puistus üle-40 cm diameetriga puid ühepalju vähe (rinnaspindala 1-2 m²/ha vahel).

Enamikke puistu tunnustest on suurepinnalistes metsades kõrgema väärtusega kui

väikestes nagu keskmise diameetriga puud (rinnasdiameeter 8-40cm), puurinde liigirikkus,

uute ja vanade kändude arv, II rinde lehestiku katvus (4-10 m) nii okaspuu kui ka

lehtpuuna, alusmets tihedus (1-4 m), sealhulgas ka põõsaste katvus. Rohurinde kõrgus ja

katvus osutus võrdluse käigus suuremaks pigem väikestes metsades.

Tabel 1. Väikesepinnalise metsatuka ja suurepinnalise metsa struktuursete tunnuste keskmised, ja t-testi tulemused. Lühendid tabelis: t-statistik - Student'i t-statistik; va - vabadus-aste, ja p- statistiline olulisustõenäosus.

Tunnus Väike Suur t-statistik va p

Liituvus 0,75 0,73 0,68 88 0,5013

I- rinde kõrgus m 20,43 21,43 1,33 88 0,1882

Rinnaspindala (d= 8...40 cm) 4,55 13,98 6,64 88 0,0001

Rinnaspindala (d >40 cm) 1,34 1,21 0,36 88 0,7168

Summaarne rinnaspindala m²/ha 7,79 15,99 7,72 88 0,0001

Puurinde liigirikkus tk 1,77 3,33 7,13 88 0,0001

Uute kändude arv tk 0,10 2,47 6,44 88 0,0001

Vanade kändude arv tk 0,03 3,36 9,98 88 0,0001

II- rinde katvus (4-10 m) 8,75 30,36 5,38 88 0,0001

II- rinde okaspuu 4-10 m 1,95 11,22 4,58 88 0,0001

II- rinde lehtpuu 4-10 m 6,80 19,14 3,53 88 0,0007

Alusmetsa katvus (1-4 m) 5,45 24,72 4,66 88 0,0001

Põõsaste katvus % 6,26 21,27 3,69 88 0,0004

Rohurinde kõrgus (cm) 30,32 23,76 2,11 88 0,0381

Rohurinde katvus % 81,79 57,85 5,09 88 0,0001

Majandamise intensiivsus % 12,07 13,54 1,38 88 0,1717

13 

 

Väikese ja suure metsa ökoloogiliste tunnuste erinevuse testimisel üldistatud

lineaarse mudeli käigus selgus, et suurepinnalistes metsades on rohkem sulglohke,

tuuleheidet ja -murdu, ka lamava puidu (pehme, kõdu) hulk on suurem (Tabel 2).

Looduslikku uuenemist leidus suurtes metsades häirimata mullal ja taimkattes ühtemoodi

sageli lamatüvedel või kändudel ühtemoodi harva mõlemas tüübis. Erinevalt leidus

uuenemist avatud ja häiritud mullal, sagedamini suurtes metsades kui väikestes metsades.

Tabel 2. Kaheväärtuslike (on/ei ole) tunnuste põhjal arvutatud sagedused väikese- ja

suurepinnalistes metsades. Erinevus on testitud üldistatud lineaarse mudeliga (veal on

Binoomjaotus, logit-linkfunktsioon). Lühendid tabelis: χ² - hii-ruut; p - statistiline

olulisustõenäosus.

Tunnus (on/ei ole) Sagedus%

väikses Sagedus%

suures χ²

p

Sulglohud 22,7 51,1 7,2 0,0073

Tuuleheide 4,5 93,5 36,2 0,0001

Tuulemurd 18,2 84,8 31,6 0,0001

Lamav puit üldiselt 20,5 97,8 22,4 0,0001

Lamav pehme puit 6,8 67,4 23,9 0,0001

Lamav kõdu puit 0,0 34,8 8,6 0,0034

Looduslik uuenemine:

Häirimata mullal ja taimkattes 88,6 100,0 2,4 0,1208

Avatud mullal 56,8 80,4 5,5 0,0190

Lamatüvel või kännul 15,9 26,1 1,3 0,2461

3.2. Seemikute järelkasvu liigirikkus

Üldise lineaarse mudeli tulemuste järgi selgub, et uurimisaladel registreeritud

puuseemikute liikide keskmine arv 5,6 m raadiusega prooviringides sõltub eelkõige puude

liigirikkusest metsas (osadeterminatisoonikordaja η²=0,27; Tabel 3), metsatuka

pindalaklassist, loodusliku uuenemine võimaluste olemasolust ning puistu pindalaklassi ja

loodusliku uuenemise vahelisest koosmõjust (kahe pea- ja koosmõju summaarne η²=0,36).

14 

 

Lisaks on seemikute liigirikkus vähemal määral, aga statistiliselt oluliselt, sõltub puistu

liituvusest, lehtpuu okaspuu suhtarvust (mõlema η² ca 0,05).

Tabel 3. Seemikute liigirikkuse (r=5,6 m ringis) sõltuvuse testi tulemused puistu

struktuursete tunnuste suhtes (modif. R²= 0,52, p=0,0276). Tabeli tähistused: p-

olulisustõenäosus ja η²- osadeterminatsioonikordaja.

Mudeli tegur Vabadusaste F-statistik p η²

Vabaliige 1 5,03 0,0276 0,06

Metsa pindalaklass 1 13,64 0,0004 0,14

Liituvus 1 4,49 0,0371 0,05

Puude liigirikkus 1 11,39 0,0011 0,12

Puude liigirikkus² 1 14,29 0,0003 0,15

Lehtpuu ja okaspuu suhtarv 1 4,51 0,0367 0,05

Loodusliku uuenemistüüpide arv

1 12,70 0,0006 0,13

Pindalaklass*Loodusliku uuenemistüüpide arv

1 7,90 0,0062 0,09

Viga 82

Mudeli parameeterhinnangute järgi arvutatud ennustusprofiilidest selgub (Joonis

2), et seemikute liigirikkus on suurem suuremapinnalistes puistutes, loodusliku uuenemise

võimaluste olemasolu toetav mõju on ilmne vaid väikestes puistutes ning puistu I ja II

rinde mitmekesisuse positiivne mõju on märgatav vaid puistu mitmekesisuse keskmiste

tasemeteni. Seemikute liigirikkust limiteerib puistu võra suletus (vähem valgust), väga

liigirikas puistu ning oksapuude domineerimine puistus.

15 

 

 

Joonis 2. Seemikute liigirikkuse seose profiil puistu keskkonnafaktoritega üldise lineaarse

mudeli tulemuste põhjal (Tabel 3). Vertikaalsed jooned tähistavad profiili keskmise 95%

usalduspiire. 

3. 3. Järelkasvu keskmine arvukus

Mudeli tulemuste järgi selgub, et uurimisaladel registreeritud järelkasvu liikide

keskmine arv sõltub ülekaaluliselt II rinde 4-10 m lehtpuude lehestiku tihedusest metsas

(osadeterminatisoonikordaja η²=0,32; Tabel 4), diameetriklasside arvust ja metsa

majandamise intensiivsusest. Liikide keskmine arv sõltub vähemal määral aga statistiliselt

oluliselt põõsaste katvusest (η²= 0,05).

16 

 

Tabel 4. Järelkasvu arvukuse keskmine (r=5,6 m ringis) sõltuvuse testi tulemused puistu

struktuursete tunnuste suhtes (modif. R²= 0,57; p=0,1993).

Mudeli tegur Vabadusaste F-statistik p η²

Vabaliige 1 1,67 0,1993 0,02

Puude diameetriklasside arv 1 13,58 0,0004 0,14

Lehtpuu katvus (4-10 m) 1 20,37 0,0001 0,20

Lehtpuu katvus (4-10 m)2 1 10,99 0,0014 0,12

Põõsaste katvus 1 4,21 0,0434 0,05

Majandusintensiivsus 1 9,49 0,0028 0,10

Viga 84

Mudeli parameeterhinnangute järgi arvutatud mudeli ennustusprofiilidest selgub

(Joonis 3), et järelkasvu keskmine arvukus reageerib positiivselt majandusintensiivsuse ja

diameetriklasside mitmekesisuse kasvule ning samuti piiratud ulatuses ka lehtpuude

lehestikurinde 4-10 m tiheduse suurenemisele (kuni keskmise tasemeni). Alusmetsa

tiheduse jätkuval suurenemisel üle keskmiste väärtuste järelkasvu arvukus enam ei

suurene. Samas piirab põõsastiku suurem katvus järelkasvu arvukust, iseloomustades

valgustingimuste halvenemist.

Joonis 3. Järelkasvu arvukuse keskmise seose profiil puistu keskkonnafaktoritega.

Vertikaalsed jooned tähistavad 95% usalduspiire.

17 

 

3.4. Järelkasvu keskmine liigirikkus

Mudeli tulemuste järgi selgub, et uurimisaladel registreeritud järelkasvu keskmine

liigirikkuse arv 5,6 m ringides sõltub eelkõige järelkasvu keskmisest arvukusest metsas

(Tabel 5). Lisaks mõjutavad liigirikkust metsatuka pindalaklass, loodusliku uuenemine

erinevate võimaluste olemasolust ning puistu pindalaklassi ja loodusliku uuenemise

vahelisest koosmõjust (kahe peamõju ja nende omavahelise koosmõju summaarne

η²=0,42). Järelkasvu keskmine liigirikkus sõltub statistiliselt oluliselt, kuid vähemal määral

puistu puurinde liigirikkusest (η²=0,09) ja II rinde lehestiku (kõrgus 4-10 m) katvusest

(η²=0,05).

Tabel 5. Järelkasvu keskmine liigirikkus (r=5,6 m ringis) sõltuvuse testi tulemused puistu

struktuursete tunnuste suhtes (modif. R²= 0,78; p=0,0178).

Mudeli tegur Vabadusaste F-statistik p η²

Vabaliige 1 5,85 0,0178 0,07

Metsa pindalaklass 1 22,51 0,0001 0,21

Puurinde liigirikkus 1 8,28 0,0051 0,09

II rinde katvus (4-10 m) 1 4,79 0,0314 0,05

Loodusliku uuenemistüüpide arv

1 4,44 0,0381 0,05

Pindalaklass*Loodusliku uuenemistüüpide arv

1 15,65 0,0002 0,16

Järelkasvu keskmine arvukus 1 62,44 0,0001 0,43

Viga 83

Mudeli parameeterhinnangute järgi arvutatud ennustusprofiilisest selgub (Joonis 4),

et võttes arvesse puistu järelkasvu keskmine arvukuse, siis järelkasvu keskmine liigirikkus

on kõrgem suuremapinnalistes puistutes, loodusliku uuenemise võimaluste mitmekesisuse

toetav mõju avaldub aga peamiselt väikestes puistutes: I ja II rinde mitmekesisuse ja 4-10

m kõrguse lehestikurinde tihedusel on positiivne mõju.

18 

 

 

Joonis 4. Järelkasvu keskmise liigirikkuse seose profiil puistu keskkonnafaktoritega.

Vertikaalsed jooned tähistavad 95% usalduspiire.

3.5. Järelkasvu liikide arv alal

Mudeli tulemuste järgi selgub, et uurimisaladel registreeritud järelkasvu liikide arv

sõltub eelkõige järelkasvu keskmisest arvukusest metsas (Tabel 6), ja sellele lisaks

metsatuka pindalaklassist, loodusliku uuenemine võimaluste olemasolust ning puistu

pindalaklassi ja loodusliku uuenemise vahelisest koosmõjust (kahe pea- ja koosmõju

summaarne η²=0,23). Lisaks järelkasvu keskmise liigirikkus sõltub statistiliselt oluliselt,

kuid vähemal määral puistu puude liigirikkusest (η²= 0,07) ja liituvusest (η²= 0,06). See

mudel on väga sarnane eelmisele, erinevuseks on vaid ala puistu liituvuse üldisem mõju

erinevalt liigirikkuse puhul leitud lehestikurinde kõrgus vahemikus 4-10 m mõjule.

19 

 

Tabel 6. Järelkasvu liikide arv alal (r=5,6 m ringis) sõltuvuse testi tulemused puistu

struktuursete tunnuste suhtes (modif. R²= 0,65; p=0,0074).

Mudeli tegur Vabadusaste F-statistik p η²

Vabaliige 1 7,53 0,0074 0,08

Metsa pindalaklass 1 9,66 0,0026 0,10

Liituvus 1 4,86 0,0302 0,06

Puurinde liigirikkus 1 6,22 0,0146 0,07

Loodusliku uuenemis- tüüpide arv

1 2,74 0,1014 0,03

Pindalaklass*Loodusliku uuenemistüüpide arv

1 9,08 0,0034 0,10

Järelkasvu keskmine arvukus

1 36,36 0,0001 0,30

Viga 83

Mudeli ennustusprofiilidest on näha (Joonis 5), et järelkasvu liikide arv on samuti

kõrgem suuremapinnalistes puistutes, loodusliku uuenemise võimaluste mitmekesisuse

toetav mõju avaldub aga peamiselt väikestes puistutes. Puistu I ja II rinde mitmekesisus

mõjutab järelkasvu mitmekesisust positiivselt ja seos on lineaarne, samas kui järelkasvu

liikide arvu limiteerib puistu võra liigne suletus.

Joonis 5. Järelkasvu liikide arv alal seose profiil puistu keskkonnafaktoritega. Vertikaalsed

jooned tähistavad 95% usalduspiire.

20 

 

3.6. Järelkasvu liikide suhtarv

Väikesepinnaliste ja suurte metsade järelkasv sisaldas erineval hulgal puistus

kirjeldatud puuliikidest (F1,88=5,94; p=0,017). Väikeste metsade järelkasvus kasvas 21%

(st viga 4,4) ja suurtes metsades 34% (st viga 3,4) kõigist puistus kirjeldatud puuliikidest

(Joonis 6).

Puurinnet moodustavaid liike kasvas väikesepinnaliste ja suurte metsade järelkasvus erinev

proportsioon (F1,88=7,31; p=0,008). Väikestes metsades kasvas järelkasvus 28% (st viga

5,8) ja suurtes metsades 47% (st viga 3,9) esimese puurinde liikidest (Joonis 6).

Joonis 6. Järelkasvu liikide arv %-des, suhtena puistu üldisesse puuliikide arvu ja vaid I-

puurinnet moodustavate liikide arvu. Vertikaalsed jooned tähistavad keskväärtuse 95%

usalduspiire.

21 

 

Arutelu

Väikese- ja suurepinnalise metsa võrdluse käigus saadud tulemused näitasid, et

vaatamata eelvalikul kasutatud peamiste tingimuste järgimist (eelkõige puude võrastiku

tihedus ja I rinde puuliikide kõrgus ja suur diameeter (väljendamaks küpsust) selgus, et

paljud puistu struktuursed tunnused erinevad väikeste ja suurte metsade vahel. Seda

eelkõige tunnustes, mis kirjeldavad alusmetsa ja nooremaid puid. Võiks eeldada, et suurem

koosluse pindala võimaldab paremaid ökoloogilisi tingimusi mitmekesisema

puistustruktuuri kujunemiseks.

Tulemustest selgus, et tuuleheitte ja -murru, lamava puidu hulk oli suuremas

metsas kõrgem, ja see tagab puistu uuenemiseks mitmekesisemad tingimused just

suuremates metsades. Seda aga ei toeta tähelepanek, et looduslikku uuenemist leidus

suurtes metsades sagedamini vaid häiritud mullal, samas kui häirimata taimkattes ning

kõduneval puidul oli sarnase sagedusega kõigis metsades.

Saadud analüüsitulemused näitasid, et puuseemikute liikide keskmine arv puistus

sõltub eelkõige puurinde liigirikkusest. Tulemus oli ootuspärane, sest kui puistu I rindes on

rohkem puuliike, siis on ka puude seemnevihma mitmekesisus suurem. Samas ei ole see

mõju määrav, sest ülemise rinde liigiline koosseis kajastus järelkasvus vaid osaliselt.

Järelkasvus peaks olema üldjuhul kõige rohkem neid liike, mis domineerivad esimeses

rindes (Mallik, 2003). LePage jt (2000) leidsid oma uurimuses, et seemikute mitmekesisus

oli tingitud eelkõige seemneallika lähedusest ja idanemissubstraatide valikust, vähem

seemnevihma intensiivsusest.

Minu töös selgus, et suurepinnaliste metsade järelkasvus kasvas alla poole esimese

puurinde liikidest ja väikestes metsades alal veerandi. Nende andmete põhjal võib

järeldada, et suuremas puistus seemneid tootvaid puid rohkem ning mikrobiotoobilised

võimalused mitmekesisema järelkasvu kujunemise jaoks paremad, kuid siiski on

määravaks ka mujalt saabuvate liikide seemnevihm. Seda fakti tõestab kaugemalt tuule ja

lindudega levivate seemnete kandumine puistusse, mida näitas uurimisaladel kasvavate

laialeheliste puuliikide vahtra (Acer platanoides) ja tamme (Quercus robur L.) olemasolu

nii seemikute kui ka järelkasvudena.

Antud uurimuses selgus, et metsatuka pindala mõjutab samuti seemikute

liigirikkust, mis on suurem just suuremapinnalistes puistutes, kus paistavad olevat

järelkasvule paremad tingimused. Loodusliku uuenemise võimaluste olemasolu toetav

22 

 

mõju ilmnes vaid väikestes puistutes, viidates väikeste metsade mikroelupaikade

limiteeritusele. Perrow ja Davy (2002) leidsid oma uurimustes samamoodi, et väikestes

puistutes esineb vähem seemikuid ja seletasid seda servaala suure osakaaluga ning serva

mõju toimib läbi liiga intensiivse valguskiirguse ning võimaliku temperatuuri kõikumise,

sest just need mõjutavad liikide idanemis- ja kasvutingimusi kõige otsesemalt.

Mallik (2003) leidis, et looduslikku uuenemist limiteerib puistu ebasoodne

idanemissubstraat, peamiselt takistades puuseemnete idanemist ja seemikute kasvu – ta

leidis, et huumuskihi paljastumine mineraalsel pinnasel on vajalik edukas okaspuu

uuenemiseks metsas. Vaba ja avatud mullapinna puudumise tulemuseks on eelkõige

vegetatiivselt paljunevate liikide tekkimine puistusse nagu haab (Populu tremula) ja lepp

(Anlus incana). Harmon´i jt (1986) uurimuse tulemus näitas, et lagupuit on üks

olulisemaid stabiliseerivaid tegureid pärast katastroofilisi häiringuid, kuid minu uurimuses

ei osutunud surnud puit järelkasvu esinemisele oluliseks faktoriks, arvatavasti selle pärast,

et uuritud puistutes keskendusin häirimata puistule, st vältisin suuri häile, lageraie- ja

tormimurrualasid.

Uurimusest selgus, et seemikute liigirikkust limiteerib ka puistu võra liigne suletus,

kuna valgusressursside puudumine piirab puuseemikute idanemisedukust paljudes

metsades. Vahel võib olla limiteerivaks faktoriks ka väga liigirikas puistu, kuna valgus

haaratakse liigirikkamas puistus efektiivsemalt. Eriti raske on puude järelkasvu jaoks

oksapuude domineerimisega puistud, sest aastaringne vari ei soodusta seemikute

arenemist. Läbiviidud uuringutes on leitud, et boreaalsetes metsades väheneb valguse

kättesaadavuse tõttu haab ja kask. Kuid kõige varjutaluvamate okaspuude esinemise

tulemuseks on tõenäoliselt muudatused esimeses puurindes suktsessiooniprotsessi

dünaamikas eriti Põhja-Ameerika boreaalsetes metsades (Hart & Chen, 2006).

Tõestatud on, et puuliikide järelkasv sõltub suurel määral valgusest (Leuschner &

Rode, 1999). Head valgustingimused soodustavad puistus puuseemikute kasvu, mille

käigus saab suurendada liigirikkust ja puistu hooldamisega võrastiku liituvuse

korrigeerimisega saab parandada valgustingimusi alumiste rinnete jaoks, sh suurendada

seemikute idanemisedukust ja liigilist mitmekesisust (Beckage et al., 2005). Mitmed

autorid (Kuuluvainen, 2002; Decocq et al., 2004; Rouvinen & Kouki, 2011) on leidnud, et

valgustingimused mõjutavad puuliikiide järelkasvu positiivselt, näiteks harvendusraiega on

võimalik suurendada alustaimestikku eelkõige põõsarinnet. Samas seemikute ja puude

järelkasvu jaoks on valgustingimuste halvenemise üheks konkureerivaks rindeks suuremad

23 

 

põõsad, sest käesoleva uurimuses selgus, et järelkasvu edukus sõltus negatiivselt põõsaste

katvusest. Põõsad loovad stressitekitavaid tingimusi seemikute ellujäämiseks (Smit et al.,

2009).

Mõned tööd viitavad põõsaste negatiivsele mõjule seemikute esinemisele ja

arvukusele (Pausas et al., 2006; Acacio et al., 2007), sest põõsaste tihe katvus halvenedab

noorte puude kasvu (Acacio et al., 2007). Näiteks heitleheliste põõsaste nagu sarapuu 

(Corylus avellana)  ja toominga (Padus avium) tihe kasv metsas halvendab

valgustingimusi, seega järelkasvu puuliike on vähem, kuna varjutalumatud liigid ei ole seal

võimelised kasvama.

Beckage jt (2005) ja LePage jt (2000) leidsid, et seemikute arvukus ja liigiline

mitmekesisus sõltuvad metsa kasvukohatüübist, puistu liituvusest ja surnud puidust (st

häilu olemasolust). Võrastiku häilude puhul täheldati vaid vähest positiivset mõju

seemikute ellujäämise ja põõsaste tihe katvus põhjustasid suure negatiivse mõju

järelkasvule. Alusmetsa majandatuse positiivsele mõjule viitas käesolevas uurimuses

selgunud otsene metsa majandamise intensiivsuse soodustav mõju, samas kaudselt oli

hoiatavaks märgiks järelkasvu liikide keskmine arvu märkimisväärne sõltuvus II rinde 4-

10 m lehtpuude lehestiku tihedusest, diameetriklasside arvust, viidates liigselt intensiivse

puistu majandamise negatiivsetele mõjudele. Kuid küsimus inimese mõjust on vaieldav

enamikus metsapiirkondades, kus varem metsaraie ja põllumajanduse käigus on põlised

(ajaloolise järjepidevusega) metsad hävinud (Foster et al., 1996) või kui põlisrahvaste

tegevus on muutnud struktuuri ja koosseisu paljudes looduslikes metsades (Denevan,

1992). Mõõdukas harvendusraie peaks edendama järelkasvu liigilist mitmekesisust

(Beckage et al., 2005).

Metsa pindala on ökoloogilise tähtsusega puistu struktuuri ja liigilise koosseisu

kujunemisele (Harper et al., 2005). Samuti sõltub järelkasvu liigirikkus ja arv alal puistu

pindalast (Hart & Chen, 2006), olles kõrgem suurtes metsades kui väikestes

metsatukkades. Arvatavasti on see tingitud sellest, et suurepinnalistes metsades on

erinevaid puuliike rohkem kui väikestes, sest esimese rinde puuliikide mitmekesisus

mõjutab järelkasvu liigirikkust ja arvu alal, aga vähem kui metsa pindala. Lisaks on suurtes

metsades soodsamad mikroklimaatilised tingimused puude järelkasvu jaoks. Mitmed

uuringud on kindlaks teinud, et väikeste metsatukkade servaaladel kasvavad ainult need

puuliigid, mis ei ole varjutaluvad, samas kui puistu siseosas on suurem osa liike

24 

 

varjutaluvaid (Meiners et al., 2002). Minu töö tulemusest võib järeldada, et puistu pindala

on üheks kompleksfaktoriks metsa järelkasvu edukuse mõjutajana.

Töö tulemustest lähtudes võib maastiku planeerimise seisukohalt soovitada metsa-

omanikule puistu hooldamist, näiteks sanitaarraiega ja alusmetsa hooldamist sarapuu ja

toominga osalise väljaraiumisega, parandades sellega valgustingimusi puistu sees ning

tulemusena peaks loodusliku järelkasvu edukus ja mitmekesisus suurenema.

25 

 

Kokkuvõte

Käesoleva töö eesmärgiks oli hinnata metsa looduslikku uuenemist määravaid

tegureid ja nende suhtelist olulisust, lähtudes eeldusest, et kaasaegses maastikus on

metsatuka pindala kõige olulisem kompleksfaktor. Töö valimi moodustasid suured

homogeensed metsaalad ja väikesed avatud servadega ning maastikuliselt isoleeritud

metsatukad.

Uurimuse välitööd toimusid Kesk- ja Lõuna-Eestis ajavahemikul juunist

septemberini 2011. aastal. Igas uurimisalas tegin tsentraalse puistu kirjelduse ja kolm

prooviringi, kus registreerisin järelkasvu seisundi. Ökoloogiliste ja antropogeensete

tegurite olulisuse hindamiseks kasutasin üldist lineaarset mudelit (GLM).

Puuliikide paljunemist ja kasvu mõjutavad mitmed faktorid. Töö tulemusena

leidsin, et puuseemikute liikide keskmine arv puistus sõltub eelkõige puude liigirikkusest.

Järelkasvu liigrikkust mõjutab ka metsatuka pindala, sest liigirikkus on suurem just

suuremapinnalistes puistutes. Samas loodusliku uuenemise võimaluste olemasolu toetav

mõju ilmneb ainult väikestes puistutes.

Uurimuse tulemusena selgus, et puistu liituvus avaldab väga suurt mõju seemikute

järelkasvule, seda näitas väiksem liigirikkus suletud võraga puistutes, mis on ootuspärane,

sest paljud puuliigid vajavad idanemiseks ja kasvamiseks suhteliselt soodsaid

valgustingimusi, st ei idane väga varjurikastes kohtades.

Järelkasvu liikide keskmine arv sõltub ülekaaluliselt II rinde 4-10 m lehtpuude

lehestiku tihedusest, diameetriklasside arvust ja metsamajandamise intensiivsusest,

reageerides nendele faktoritele positiivselt, mis viitab alusmetsa majandamise

tagasihoidlikkusele, valgustingimuste limiteeritust määrab eelkõige tihedam põõsaste

katvus. Uurimuses selgus, et suurtes metsades kasvab järelkasvus suurem proportsioon

liike kõikide puuliikide arvust ja esimese puurinde liikidest kui väikestes metsades.

Uurimistulemused näitasid, et metsades paljunesid edukalt laialehiselised puuliigid:

nii seemikutena kui ka järelkasvudena esines uurimisaladel vaher ja tamm, kuigi neid

puuliike esimeses rindes ei esinenud. Kuid kahjuks need puuliigid ei pruugi jõuda

esimesse rindesse metsamajanduslike valikute tõttu. Jätkusuutlikuks metsa mitmekesisuse

säilimiseks on oluline luua puistus vajalikud valgustingimused, sest optimaalsete soodsate

valgustingimustega puistus on väärtpuude uuenemine kõige edukam, st ei idane pioneer-

puuliike.

26 

 

Summary

Factors of forest natural regeneration in small and large area forests

The aim of my thesis was to assess factors that determine natural forest

regeneration. The assumption of my study was that in contemporary landscapes the area of

the forest is the most relevant complex factor predicting forest regeneration.

The field study was carried out in central and southern Estonia between June and

Sept 2011. Large homogeneous forest areas and small open-edged isolated woods were

selected for the research. In each site I described forests structure and made three circular

sample plots to record the status of the forest regrowth. To assess the importance of

ecological and anthropogenic factors I used general linear model (GLM) analysis.

The regeneration of tree species is affected by several factors. First of all, the

average species richness of tree seedlings and samlings depends on area of the forest and

number of tree species richness in the upper layers. In small woods, the microsite

limitation became evident. The density of the forest affects greatly the abundance of

seedlings, meaning that species abundance and richness were light limited.

The average number of saplings depends on the density of the foliage density of the

layer 4-10 m (2nd layer), the number of diametrical classes in the stand and the intensity of

forest management. If the understory is managed modestly, it supports natural regeneration

of the forest. Dense shrub layer causes intensive competition for tree saplings. Large area

forests have, there is higher proportion of the total number of all tree species and of the

tree layer species present in the recruits than in smaller woods, indicating on stand

regeneration problems in small area stands.

The research revealed that in our forests, broad-leaved trees establish successfully

in the regrowth, although they were not found in the first layer: in sample sites maples

(Acer platanoides) and oaks (Quercus robur) occurred as seedlings. Unfortunately,

probably they will not reach the first layer due to choices main economic value selection in

silvicultural practice. To maintain sustainability of forests, it is important to create

necessary lighting conditions for optimal conditions of the regeneration of valuable trees,

avoiding too much opening supporting pioneer trees colonization.

27 

 

Tänuavaldused

Tänan väga oma junendajat Jaan Liirat nõuannete, suure abi ja pühendatud aja eest

magistritöö valmimisel.

28 

 

Kasutatud kirjandus

Acacio, V., Holmgren, M., Jansen, P., Schrotter, O. 2007. Multiple recruitment 506

limitation causes arrested succession in Mediterranean cork oak systems. 507

Ecosystems, 10: 1220–1230.

Adermann, V. 2009. Estonian forests. The estimation of forest sources by statistical

sampling methodology (in Estonian with English summary). Metsakaitse- ja

Metsauuenduskeskus, Tallinn.

Ahti, T., Hämet-Ahti, L., Jalas, J. 1968. Vegetation zones and their sections in

northwestern Europe. Annales Botanici Fennici, 5: 169–211.

Beckage, B., Lavine, M., Clark, J. S. 2005. Survival of tree seedlings across space and

time: estimates from long-term count data. Journal of Ecology, 93: 1177–1184.

Bengtsson, J., Nilsson, S. G., Franc, A., Menozzi, P. 2000. Biodiversity, disturbances,

ecosystem function and management of European forests. Forest Ecology and

Management, 132: 39–50.

Bergstedt, J., Milberg, P. 2001. The impact of logging intensity on field-layer vegetation in

Swedish boreal forests. Forest Ecology and Management, 154: 105–115.

Brunet, J., Von Oheimb, G. 1998. Migration of vascular plants to secondary woodlands in

southern Sweden. Journal of Ecology, 86: 429–438.

Burton, P. J., Macdonald, S. E. 2011. The restorative imperative: assessing objectives,

approaches and challenges to restoring naturalness in forests. Silva Fennica, 45:

843–863.

Chen, J., Franklin, J. F., Spies, T. A. 1992. Vegetation responses to edge environments in

old-growth Douglas-Fir forests. Ecological Application, 4: 387–396.

Coates, K. D. 2000. Conifer seedling response to northern temperate forest gaps. Forest

Ecology and Management, 127: 249–269.

Decocq, G., Aubery, M., Dupont, F., Alard, D., Saguez, R., Wattez-Franger, A., de

Foucault, B., Delelis-Dusollier, A., Bardat, J. 2004. Plant diversity in a managed

temperate deciduous forest: understory response to two silvicultural systems.

Journal of Applied Ecology, 41: 1065–1079.

Denevan, W. M. 1992. The pristine myth: The landscape of the Americas in 1492. Annals

of the Association of American Geographers, 82: 369–85.

29 

 

Etverk, I. 2002. Sada aastat: muutused metsas ja meis. Eesti Mets, 4: 12–15.

Foster, D. R., Orwig, D. A., McLachlan, J. S. 1996. Ecological and conservation insights

from reconstructive studies of temperate old-growth forests. Tree, 11: 419–424.

Gray, A. N., Spies, T. A. 1997. Microsite controls on tree seedling establishment in conifer

forest canopy gaps. Ecology, 78: 2458–2473.

Hallanaro, E.-L., Pylvänäinen, M., Randla, T. 2002. Põhja-Euroopa loodus. Bioloogiline

mitmekesisus muutuvas keskkonnas. Põhjamaade Ministrite Nõukogu,

Kopenhaagen.

Harmon, M. E., Franklin, J. F., Swanson, F. J., Sollins, P., Gregory, S.V., Lattin, J. D.,

Anderson, N. H., Cline, S. P., Aumen, N. G., Sedell, J. R., Lienkaemper, G. W.,

Cromack, J. K., Cummins, K. W. 1986. Ecology of coarse woody debris in

temperate ecosystems. Advances in Ecological Research, 15: 133–302.

Harper, K. A., MacDonald, S. E., Burton, P. J., Chen, J., Brosofske, K. D., Saunders, S. C.,

Euskirchen, E. S., Roberts, D., Jaiteh, M. S., Esseen P. A. 2005. Edge influence

on forest structure and composition in fragmented landscapes. Conservation

Biology, 19: 768–782.

Hart, S. A., Chen, H. Y. H. 2006. Understory vegetation dynamics of North American

boreal forests. Critical Reviews in Plant Sciences, 25: 381–397.

Honnay, O., Verheyen, K., Hermy, M. 2002. Permeability of ancient forest edges for

weedy plant species invasion. Forest Ecology and Management, 161: 109–122.

Jõgiste, K., Väät, T. 2002. Uuenemine ja uuendamine puistu dünaamika mudelis.

Metsanduslikud uurimused, 37: 72–79.

Kobayashi, M., Kamitani, T. 2000. Effects of surface disturbance and light level on

seedling emergence in a Japanese secondary deciduous forest. Journal of

Vegetation Science, 11: 93–100.

Kuuluvainen, T. 1994. Gap disturbance, ground microtopography, and the regeneration

dynamics of boreal coniferous forests in Finland: a review. Annales Zoologici

Fennici, 31: 35–51.

Kuuluvainen, T. 2002. Disturbance Dynamics in Boreal Forests: Defining the Ecological

Basis of Restoration and Management of Biodiversity. Silva Fennica, 36: 5–11.

Kuuluvainen, T., Aakala, T. 2011. Natural forest dynamics in boreal Fennoscandia: a

review and classification. Silva Fennica, 45: 823–841.

30 

 

Kuuluvainen, T., Aapala, K., Ahlroth, P., Kuusinen, M., Lindholm, T., Sallantus, T.,

Siitonen., Tukia, H. 2002. Principles of ecological restoration of boreal forested

ecosystems: Finland as an example. Silva Fennica, 36: 409–422.

Kuuluvainen, T., Syrjänen, K., Kalliola, R. 1998. Structure of apristine Picea abies forest

in north-eastern Europe. Journal of Vegetation Science, 9: 563–574.

Köster, K., Ilisson, T., Jõgiste, K. 2005. Ei ole midagi elavamat kui surnud puu. Eesti

Mets, 3: 28–31.

LePage, P. T., Canham, C. D., Coates, K. D., Bartemucci, P. 2000. Seed abundance versus

substrate limitation of seedling recruitment in northern temperate forests of

British Columbia. Canadian Journal of Forest Research, 30: 415–427.

Leuschner, C., Rode, M.W. 1999. The role of plant resources in forest succession: changes

in radiation, water and nutrient fluxes, and plant productivity over a 300-yr-long

chronosequence in NW-Germany. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and

Systematics, 2: 103–147.

Liira, J., Sepp, T., Kohv, K. 2011. The ecology of tree regeneration in mature and old

forests: combined knowledge for sustainable forest management. Journal of

Forest Research, 16: 184–193.

Lõhmus, A., Kraut, A. 2010. Stand structure of hemiboreal old-growth forests:

characteristic features, variation among site types, and a comparison with FSC-

certified mature stands in Estonia. Forest Ecology and Management, 260: 155–

165.

Lõhmus, E. 2006. Eesti metsakasvukohatüübid. Eesti Loodusfoto. Tartu

Mallik, A. U. 2003. Conifer regeneration problems in boreal and temperate forests with

Ericaceous understory: Role of disturbance, seedbed limitation, and keytsone

species change. Critical Reviews in Plant Sciences, 22: 341–366.

Meiners, S. J., Pickett, S. T. A., Handel, S., J. 2002. Probably of tree seedling

establishment changes across a forest old field edge gradient. American Journal of

Botany, 89: 466–471.

Minore, D. 1972. Germination and early survival of coastal tree species on organic seed

beds. USDA Forest Service Research Paper Number PNW-135, Portland, Oregon.

Nagaike, T. 2003. Edge effects on stand structure and regeneration in a subalpine

coniferous forest on Mt. Fuji, Japan, 30 years after road construction. Arctic,

Antarctic and Alpine Research, 35: 454–459.

31 

 

Niemelä, J. 1999. Management in relation to disturbance in the boreal forest. Forest

Ecology and Management, 115: 127–134.

Nilsson, M. C., Wardle, D. A. 2005. Understory vegetation as a forest ecosystem driver:

evidence from the northern Swedish boreal forest. Frontiers in Ecology and the

Environment, 38: 421–428.

Økland, R. H., Eilertsen, O. 1996. Dynamics of understory vegetation in an old-growth

boreal coniferous forest, 1988-1993. Journal of Vegetation Science, 7: 747–762.

Paal, J. 1997. Eesti taimkatte kasvukohatüüpide klassifikatsioon (Classification of

Estonian vegetation site types). Keskkonnaministeeriumi Info- ja Tehnokeskus,

Tallinn

Pausas, J. G., Ribeiro, E., Dias, S. G., Pons, J., Beseler, C. 2006. Regeneration of a

marginal Quercus suber forest in the eastern Iberian Peninsula. Journal of

Vegetation Science, 17: 729–738.

Perrow, M. R., Davy, A. J. 2002. Handbook of Ecological Restoration. Volume 2.

Restoration in Practice. Cambridge University Press, Cambridge.

Peterken, G. F. 1996. Natural woodland: Ecology and onservation in Northern temperate

regions. Cambridge University Press, Cambridge.

Rees, D. C., Juday, G. P. 2002. Plant species diversity on logged versus burned sites in

central Alaska. Forest Ecology and Management, 155: 291–302.

Riistop, M. 2006. Inventuur maailma metsades. Puuinfo, 1: 48.

Rose, F., 1976. Lichenological indicators of age and environmental continuity in

woodlands. Rmt: Brown, D.H., Hawksworth, D.L., Bailey, R.H. (toim.),

Lichenology. Progress and Problems. Academic Press, London, pp. 279–307.

Rouvinen, S., Kouki, J. 2011. Tree regeneration in artificial canopy gaps established for

restoring natural structural variability in a Scots pine stand. Silva Fennica, 45:

1079–1091.

Runkle, J. R. 1985. Disturbance regimes in temperate forests. Rmt: Picket, S.T.A., White,

P.S. (toim.). The ecology of natural disturbance and patch dynamics. New York,

Academic Press, 17–33.

Skre, O., Wielgoglaski, F. E., Moe, B. 1998. Biomass and chemical composition of

common forest plants in response to fire in western Norway. Journal of

Vegetation Science, 9: 501–510.

32 

 

Smit, C., Díaz, M., Jansen, P. 2009. Establishment limitation of holm oak (Quercus ilex subsp.

ballota (Desf.) Samp.) in a Mediterranean savanna-forest ecosystem. Annals of

Forest Science, 66: 511–518.

Sousa, W. P. 1984. The role of disturbance in natural communities. Annual review of

Ecology and Systematics, 15: 353–391.

Speed, J. D. M., Austrheim, G., Hester, A. J. Mysterud, A. 2010. Experimental evidence

for herbivore limitation of the treenline. Ecological Society of America, 91, 3414-

3420.

Speight, M. C. D. 1989. Saproxylic invertebrates and their conservation. Nature and

Environment Series, 42: 5–77.

Spies, T. A. 2004. Ecological concepts and diversity of old-growth forests. Journal of

Forestry, 102: 14–20.

StatSoft, Inc., 2005. STATISTICA (data analysis software system), version 7.1. StatSoft,

Tulsa.

Timberg, T. 2005. Riigimetsade uuendamine on toimunud kavakindlalt. Eesti Mets, 4: 18–

23.

Thompson, K., Grime, J. P. 1979. Seasonal variation in the seed banks of herbaceous

species in ten contrasting habitats. Journal of Ecology, 67: 893–921.

Tolonen, K. 1983. The post-glacial fire record. Rmt: Wein, R.W., MacLean, D. A. (toim.),

The role of fire in northern circumpolar ecosystems. John Wiley & Sons,

Chichester, 21–44.

Uotila, A., Kouki, J., Kontkanen, H., Pulkkinen, P. 2002. Assessing the naturalness of

boreal forests in eastern Fennoscandia. Forest Ecology and Management, 161:

257–277.

Van der Maarel, E. 1996. Pattern and process in plant community: Fifty years after A. S.

Watt. Journal of Vegetation Science, 7: 19–28.

Voolma, K., Õunap, H. 2006. Putukate ja mõningate teiste lülijalgsete liigirikkus ja

arvukus kaitsealuses ja majandatavas metsas.. Metsanduslikud uurimused, 44: 95–

111.

Walker, L. R., Willig, M. R. 1999. An introduction to terrestial disturbances. – Rmt:

Walker, L.R. (toim.), Ecosystems of disturbed ground. Elsevier, 1–16.

33 

 

Watkins, R. Z., Chen, J., Pickens, J., Brosofske, K. D. 2003. Effects of forest roads on

understory plants in a managed hardwood landscape. Conservation Biology, 17:

411–419.

Williams, M. 2003. Deforesting the earth. Chicago University Press. Chicago.

Wright, E. F., Coates, K. D., Bartemucci, P. 1998. Regeneration from seed of six tree

species in the interior cedar-hemlock forests of British Columbia as affected by

substrate and canopy gap position. Canadian Journal of Forest Research, 28:

1352–1364.

Yaroshenko, A.Y., Potapov, P.V., Turubanova, S. A. 2001. The last intact forest

landscapes of northern European Russia. Greenpeace, Moscow.

Kaardimaterjal:

Eesti põhikaart. Mõõtkava 1:10 000, Eesti Maa-amet. http://xgis.maaamet.ee/xGIS/XGis

Ortofotod. Mõõtkava 1:10 000, Eesti Maa-amet. http://xgis.maaamet.ee/xGIS/XGis

34 

 

Lisad

35 

 

Lisa 1. Kolme uurimisala paiknemine Kobra küla ümbrusees (kaks suurepinnalist metsa põhjaosas ja üks väikesepinnaline mets kaguosas).

36 

 

Lisa 2. Välitööde ankeet.

Punkti nr Ala nimi Kuupäev /2011

KKT (mida meenutab) Tegija

Pindala klass (väike/suur) Maj.kl. (1:looduslik; 2:veidi maj.; 3:int. maj)

Avatud/suletud võra Hõre/tihe (0/1)Maastikuiseloom (1ha): tasane ( ) lainjas ( ) nõgu ( ) küngas ( ) kallak/terrassid ( )Ajut.liigvesi,sulglohud Liitvus (0...1) Vanus: Max/ I-rinne /

Jõgi, järv, oja Kõrgus: I-rinne I rinde valdav diam

Koordinaadid:

Rinnaspind (r=30m) Diameetriline str (30 (0/1/2) Lood. Häiring: (0/1)d<8..40 DBH: <2cm tuuleheided>40cm DBH: 2-8cm tuulemurd

Puuliik % 8-20cmKuusk 20-40cm Surnud puit (r=30m 0/1Mänd 40-80cm Lamav Kask >80cm Lamav SP - kõvaHaab Lamav SP - pehmeVaher Kännud (arv): Arv (r=30m) Lamav SP - kõdu

Saar värskedPärn vanad / väga vanad Lamav TüveTamm r=5m (d>8cm)Hall lepp Kahjustustega puud (0/1) r=5..10m (d>15cm)

Putukad r>10m (d>40cm)Seened

Uuenemine (r=30m): (0/1) Rinded (katvus): %Okas %Leht häirimata TKs 1-4m

avatud mullal 4-10m lamavtüvi/känd >10m istutus/külv muu lood. uuen. kus?

JK-ringid 1 2 3 Lisapuud/-põõsad LisapuudHäil (0/1) maastikusRohurinde kõrgus cm cm cm

Rohurinde katvus % % %

Põõsad, alusmets (r=5.6m) Katvus1 (r=5.6m):Katvus2 (r=5.6m): Katvus3 (r=5.6m):Sarapuu % % %Sõstrad % % %

Kuslapuu % % %Toomingas % % %Pihlakas (<5m) % % %Paju/noor Remelgas % % %

Paakspuu % % %% % %% % %

Järelkasv (h>1.3m..25%I-r) Arv1 (r=5.6m): Arv2 (r=5.6m): Arv3 (r=5.6m): SeemikudKuuskMändKaskHaab

VaherSaarPärnTamm

Hall leppJalakas

Inimtegevus (0/1): 30m 30-60m Inimtegevus (0/1): 30m 30-60m aed, okastraat puistus pinnase kahjustus

kivikuhi, mulla kuhjatis kraav, kuivendus praht pügam,võsalõige

talukoht, LR, lageala puuriidad jalgrada pesakastid

metsatee Muud inimmõjud kattega tee (Niitmine) elektriliinid, sihidTehtud hooldustööd jm märkused