METABOLISMO DEL PIRUVATOMETABOLISMO DEL PIRUVATO
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METABOLISMO DEL PIRUVATOMETABOLISMO DEL PIRUVATO
• En los organismos anaerobios o en lasEn los organismos anaerobios o en lascélulas aerobias que están realizandounas tasas de glucólisis muy elevadas, elg yNADH generado en la glucólisis no puedereoxidarse en las mitocondrias.
• Cuando es esta la situación el NADH seutiliza para impulsar la reducción de un
t t á i l isustrato orgánico que es el propiopiruvato.
1 - Microorganismos anaerobiosEl piruvato tiene numerosos destinos
1. Microorganismos anaerobiosp
alternativos en los microorganismos anaerobios:Fermentación del ácido láctico y Fermentación
l hóli l dalcohólica levadura
Fermentación LácticaFermentación Láctica
piruvato + NADH + H+-------> ácido láctico + NAD+piruvato + NADH + H -------> ácido láctico + NAD
Glucosa + 2ADP + 2Pi → 2 Lactato + 2ATP + 2H OGlucosa + 2ADP + 2Pi → 2 Lactato + 2ATP + 2H2O
•Se produce en bacterias (bacterias lácticas), también en algunosprotozoos y en el músculo esquelético humano.
•Es responsable de la producción de productos lácteos acidificados --->yoghurt, quesos, crema ácida, etc.
Fermentación AlcohólicaFermentación Alcohólicapiruvato --------> acetaldehido + CO2acetaldehido + NADH + H+ -------> etanol + NAD+
Glucosa + 2ADP + 2Pi + 2H+ → 2 Etanol + 2CO + 2ATP + 2H OGlucosa + 2ADP + 2Pi + 2H → 2 Etanol + 2CO2 + 2ATP + 2H2O
•Se lo encuentra en levaduras , hongos y algunas bacterias.
•La fermentación alcohólica es la base de las siguientes aplicaciones enla alimentación humana: pan, cerveza, vino y otras.
2 - Microorganismos aerobiosEl metabolismo oxidativo se puede subdividir en
2. Microorganismos aerobiosp
tres etapas:• Generación de un fragmento activado de dos
b A il C Acarbonos Acetil-CoA• Oxidación de estos dos átomos de carbono en
el ciclo del ácido cítricoel ciclo del ácido cítrico• Transporte electrónico y la fosforilación
oxidativa, en donde los transportadoreso dat a, e do de os t a spo tado eselectrónicos reducidos que se generan en elciclo, vuelven a oxidarse junto con la síntesis deATPATP
ETAPA 1 Oxidación del piruvato
El piruvato difunde hasta la matriz de la
ETAPA 1. Oxidación del piruvato
pmitocondria, cruzando ambas membranas.Dentro de la mitocondria, este esdescarboxilado por oxidación a Acetil CoAdescarboxilado por oxidación a Acetil-CoA.
Coenzima ACoenzima A
Enzima piruvato deshidrogenasaEnzima piruvato deshidrogenasa
E1 = piruvato deshidrogenasaE1 piruvato deshidrogenasa
E2 = dihidrolipoil transacetilasa
E3 = dihidrolipoil deshidrogenasa
• Inhibido por ATP
• Inhibido por acetil–Co A y NADH (productos)
• Inhibido por la fosforilación de E1 (piruvato deshidrogenasa).
A ti d l d f f il ió d E• Activada por la desfosforilación de E1.
• Activada por AMP y NAD+
ETAPA 2. Ciclo del ácido cítrico
Este ciclo actúa en dos fases
ETAPA 2. Ciclo del ácido cítrico
Este ciclo actúa en dos fasesprincipalmente:
• Fase 1. Introducción y perdida de dosFase 1. Introducción y perdida de dosátomos de carbono
• Fase 2. Regeneración del oxalacetatoFase 2. Regeneración del oxalacetato
El punto de partida es Acetil-CoA,obteniéndose CO2 y transportadores deelectrones reducidos (NADH y FADH2).
Fase 1:
1 Introducción de dos átomos de
Fase 1:
1. Introducción de dos átomos decarbono en forma de Acetil-CoA
2 Isomerización del citrato2. Isomerización del citrato
3 Generación de CO2 por una3. Generación de CO2 por unadeshidrogenasa ligada a NAD+
4 Generación de un segundo CO2 por un4. Generación de un segundo CO2 por uncomplejo multienzimático.
Fase 2:
5 Fosforilación a nivel de sustrato
Fase 2:
5. Fosforilación a nivel de sustrato
6 Deshidrogenación dependiente de la6. Deshidrogenación dependiente de laFlavina
7 Hidratación de un doble enlace7. Hidratación de un doble enlacecarbono-carbono
8 Deshidrogenación que regenera el8. Deshidrogenación que regenera eloxalacetato
En resumen se tiene que en el ciclo del ácidoEn resumen se tiene que en el ciclo del ácidocítrico por cada vuelta:
Acetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD + ADP + Pi →
2CO2 + 3NADH + FADH2 + CoA-SH + ATP
Regulación del ciclo de krebsRegulación del ciclo de krebs
• Inhibida por ATP, NADH, succinil-coA.
• Inhibida por citrato (producto)Inhibida por citrato (producto)
• Activada por AMP
• Inhibida por ATP
• Activada por ADP
• Inhibida por NADH
• Inhibida por succinil-CoA ( d t )(producto)
Si se consideran las tres etapas hasta el momento:Si se consideran las tres etapas hasta el momento:• GlucólisisGlucosa + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ → 2Piruvato + 2ATP + 2NADH + 2H2O + 4H+
• Complejo piruvato deshidrogenasa• Complejo piruvato deshidrogenasa2Piruvato + 2NAD+ + 2CoA-SH → 2Acetil-CoA + 2NADH +2CO2• Ciclo del ácido cítrico (incluyendo la conversión de GTP en
ATP)ATP)2Acetil-CoA + 6H2O + 6NAD+ + 2FAD + 2ADP + 2Pi → 4CO2 +
6NADH + 2FADH2 + 2CoA-SH + 2ATP
• Resultado Neto:Glucosa + 10NAD+ + 2FAD + 4H2O + 4ADP + 4Pi → 6CO2 + 2
10NADH + 4H+ + 2FADH2 + 4ATP