La célula

MEMBRANA Y ORGÁNULOS MEMBRANOSOS

• Esencial para el desarrollo de la célula• Permite mantener un medio interno apropiado.• La presencia de membranas internas (compartimentación) en las

células eucariotas proporciona nuevos espacios donde se llevan al cabo funciones específicas, necesarias para la supervivencia celular.

• Sin la existencia de las membranas habría sido imposible que la vida en la tierra evolucionara hasta alcanzar su estado actual.

La membrana celular

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En las células eucariotas podemos distinguir dos formas de compartimentación gracias a las membranas:

Sistema de endomembranas

retículo endoplasmático

Complejo de Golgi

Orgánulos membranosos

Plastos

Mitocondrias

Lisosomas

Peroxisomas

Vacuolas

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Evolución de los sistemas de membranas

A partir de invaginaciones de la membrana celular.

A partir de relaciones de simbiosis con otras células.

Estructura de la membrana

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Historia del estudio de las membranas

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Singer & Nicolson en 1972 propusieron el modelo de mosaico fluido de membrana.

Robertson, en 1959, formuló el concepto de unidad de membrana, que sugiere que todas las membranas son iguale, tanto las plasmáticas como las citoplasmáticas.

Danielli y Dauson, 1935, propusieron una estructura de la membrana en forma de sandwich con los fosfolípidos en el centro formando una bicapa y rodeados por proteínas. Propusieron poros

en la membrana plasmática.

1925, Gorter y Grendel extendieron los lípidos de la membrana de los eritrocitos sobre agua vieron que ocupaban una superficie dos veces mayor a la superficie del eritrocito. Deducen que

la membrana estaba formada por una bicapa lipídica.

Overton, en 1895, descubre que las sustancias liposolubles penetran en las células mejor que las que no lo son.

En 1972, S.T. Singer y G.L. Nicholson propusieron un modelo de estructura de membranas que sintetizaba las propiedades conocidas de las membranas biológicas.

Según este modelo del mosaico fluido, que ha tenido gran aceptación, las membranas constan de una bicapa lipídica (una doble capa de lípidos) en la cual están inmersas diversas proteínas.

Historia del estudio de las membranas

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Modelo de mosaico fluido

Bicapa lipídica

La bicapa lipídica ha sido establecida como la base universal de la estructura de la membrana celular.

Es fácil de observar en una micrografía electrónica pero se necesitan técnicas especializadas como la difracción de rayos X y técnicas de criofractura para revelar los detalles de su organización.

Los lípidos son insolubles en agua pero se disuelven fácilmente en disolventes orgánicos.

Constituyen aproximadamente el 50% de la masa de la mayoría de las membranas plasmáticas de las células animales, siendo casi todo el resto proteínas.

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Animación de la estructura de la membrana: http://www.johnkyrk.com/cellmembrane.esp.html

Esta bicapa lipídica constituye la estructura básica de la membrana y actúa de barrera relativamente impermeable al paso de la mayoría de moléculas hidrosolubles.

Las moléculas proteicas, intervienen en la mayoría del resto de las funciones de la membrana (transporte o síntesis de ATP, relación con el citoesqueleto, receptores de señales…).

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• Los fosfolípidos están formados por dos cadenas de ácidos grasos unidas a dos de los tres carbonos de la molécula del glicerol.

• Las dos cadenas de ácidos grasos de la molécula son hidrófobas y no polares. Pueden tener diferente longitud y normalmente una de estas cadenas es insaturada.

• Las diferencias en longitud y grado de instauración entre las colas hidrocarbonadas afectan la capacidad de las moléculas de fosfolípidos para empaquetarse una contra otra y modifican su fluidez.

• El tercer carbono del glicerol está unido a una molécula orgánica hidrofílica, polar.

• Las moléculas de este tipo con una región hidrófoba y una hidrofílica, se denominan moléculas anfipáticas.

Las propiedades físicas de los fosfolípidos

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Fosfolípidos mayoritarios en las membranas eucariotas

Fosfatidil etanoamina Fosfatidil serina Fosfatidil colina esfomgomielina

Las moléculas del tipo de los fosfolípidos (anfipáticas) cuando se encuentran dispersas en agua adoptan por lo general una conformación de capa doble (bicapa).

La estructura en bicapa permite que los grupos del extremo hidrofílico se asocien libremente con el medio acuoso, y que las cadenas hidrófobas de ácidos grasos permanezcan en el interior de la estructura, lejos de las moléculas de agua.

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Las bicapas lipídicas tienden a cerrarse sobre sí mismas.

Por esta misma razón los compartimientos formados por bicapas lipídicas tienden a cerrarse de nuevo después de haber sido rotos.

Otra de las propiedades importantes es su fluidez, crucial para muchas funciones.

Además los lípidos pueden realizar movimientos de rotación en torno a su eje.

También pueden realizar un movimiento denominado de flip-flop, que es el movimiento de la molécula de una monocapa a la otra.

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Los fosfolípidos de una bicapa están en movimiento constante.

Fluidez de la bicapa lipídica

Movimiento de difusión lateral: Una molécula de fosfolípido puede recorrer la superficie de una célula eucariota en pocos segundos.

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Factores que favorecen la viscosidad

Factores que favorecen la fluidez

• Alto grado de saturación• Mayor longitud de las colas

hidrocarbonadas. • Menor temperatura del

medio

• Alto de grado de insaturación• Menor longitud de las colas

hidrocarbonadas. • Mayor temperatura del medio

La fluidez de las membranas celulares es biológicamente importante.

• Influye en los procesos de transporte.

• Las actividades enzimáticas pueden detenerse cuando la viscosidad de la membrana se incrementa mas allá de un nivel crítico.

• La fluidez de la bicapa depende tanto de su composición como de la temperatura.

• Una menor longitud de las cadenas reduce la tendencia de las colas a interaccionar entre sí y los dobles enlaces producen pliegues en las cadenas hidrocarbonadas que dificultan su empaquetamiento, de forma que las membranas permanecen fluidas a temperaturas más bajas.

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• El colesterol amortigua la fluidez de la MP (= menos deformable)• Disminuye la permeabilidad de la MP al agua

Bacterias, levaduras y otros organismos cuyas temperaturas varían con la de su entorno controlan la composición de ácidos grasos de sus lípidos de membrana para mantener una fluidez relativamente constante.

Si la temperatura disminuye sintetizan ácidos grasos insaturados, de manera de evitar la pérdida de fluidez de sus membranas por efecto de la disminución de la temperatura.

A menudo las membranas plasmáticas bacterianas están compuestas por un único tipo de fosfolípido y no contienen colesterol (como en las células animales).

Contrariamente, la composición de la membrana celular de la mayoría de las células eucariotas es mas variada, conteniendo no sólo grandes cantidades de colesterol sino también una mezcla de diferentes fosfolípidos y glicolípidos.

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Las bicapas tienden a autosellarse y casi en cualquier circunstancia forman espontáneamente vesículas cerradas.

En condiciones apropiadas, son capaces de fusionarse con otras, un fenómeno celular muy importante y que requiere de membranas en estado fluido para producirse.

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Autosellado de las membranas

Al fusionarse, ambas bicapas y sus compartimientos forman una continuidad que permite la transferencia de material de un compartimiento a otro, o el movimiento de una vesícula secretora hacia afuera de la célula, (exocitosis) o la incorporación de moléculas del exterior mediante la formación de vesículas (endocitosis)

http://www.bionova.org.es/animbio/anim/golgi/vesiculas.swf

La bicapa lipídica es asimétrica, y se refiere tanto a la diferente composición lipídica de cada una de sus monocapas como a las diferentes funciones que se realizan a ambos lados.

Existen enzimas que se encargan de mantener la asimetría en la membrana plasmática, por ejemplo una enzima denominada “aminotraslocasa” retorna la fosfatidilamina y la fosfatidilserina a la monocapa interna.

La pérdida de la asimetría de la membrana es una señal de muerte celular ya que la exposición de fosfatidilserina en la monocapa externa es un índice de apoptosis o muerte celular programada que favorece la fagocitosis de estas células por macrófagos.

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Asimetría de la membrana

Se presentan en las membranas plasmáticas de las células animales, constituyendo el 5% de las moléculas de lípido de la monocapa externa. Forman parte del glucocalix.

Se encuentran exclusivamente en la cara externa de la membrana plasmática, donde los grupos azúcares quedan al descubierto en la superficie de la célula.

Los azúcares se añaden en la cara luminal del Aparato de Golgi, y cuando la vesícula que los transporta se fusiona con la membrana plasmática, la porción glucosilada, queda hacia el exterior de la célula.

Hay varios tipos de glucolípidos: Los glucolípidos más complejos contienen oligosacáridos con uno o más residuos de ácido siálico que les proporciona carga negativa.

Estos lípidos son más abundantes en la membrana plasmática de células nerviosas

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Glucolípidos en la membrana.

La función de los glucolípidos puede ser variada:

• En las células epiteliales tapizan la cara que da al epitelio, donde las condiciones son extremas (bajos o altos valores de pH, enzimas degradativas), protegerían la integridad de las propias proteínas de membrana.

• Cumplen funciones aislantes en la membrana que rodea el axón de las células nerviosas, tapizada totalmente por glucolípidos en la cara externa.

• La presencia de carga eléctrica negativa en su molécula es responsable también de la concentración de iones, especialmente Ca+2 en la superficie externa.

• Desempeñan una importante función en procesos de reconocimiento celular, ayudando a su vez a las células a unirse a la matriz extracelular y a otras células.

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Proteínas de membrana

Aunque la estructura básica de las membranas biológicas son los fosfolípidos, la mayoría de las funciones específicas de la membrana son llevadas a cabo por proteínas, gran parte de las cuales son móviles y se extienden dentro o a través de toda la bicapa lipídica.

Existen dos tipos de proteínas de membrana: 1. Proteínas integrales (proteínas transmembrana)2. Proteínas periféricas.

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Segmento hidrófoboBarriles formados por diferente número de

cadenas que configuran un canal o

poroGlucosilación de proteínas

y formación de puentes disulfuro entre cisteínas

Ejemplos de estructuras de proteínas de membrana

• Las proteínas integrales poseen regiones insertadas en las regiones hidrófobas de la bicapa lipídica.

• Representan entre el 50 y el 70% de las proteínas de la membrana

• Algunas atraviesan toda la membrana, de manera que gran parte de ellas se encuentra en alguno de los lados de la membrana.

• Otras poseen solo una pequeña porción dentro de la bicapa que sirve como ancla y el resto de la molécula en el citoplasma o hacia la superficie celular.

• Otras están casi por completo insertas en la región hidrófoba y poseen cadenas polipeptídicas que atraviesan una y otra vez (incluso hasta doce veces) la bicapa lipídica.

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Proteínas integrales

Las proteínas periféricas, pueden eliminarse de ésta sin alterar la estructura de la doble capa.

Están adosadas a la bicapa y por lo general se unen a regiones expuestas de proteínas integrales o a radicales polares de los lípidos de membrana.

Las proteínas periféricas están usualmente asociadas por interacciones no covalentes a otras proteínas transmembránicas y se pueden ubicar hacia adentro o hacia fuera de la membrana.

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Proteínas periféricas

1. Las proteínas de adhesión celular unen membranas de células vecinas y actúan como puntos de anclaje con componentes del citoesqueleto

2. Los canales proteicos entre dos células permiten el paso de moléculas pequeñas entre dos células vecinas

3. Las proteínas de transporte permiten el transporte selectivo de moléculas esenciales, ya sea en forma pasiva o en forma activa, mediante procesos que requieren de energía.

4. Las proteínas receptoras de señales se unen a moléculas portadoras de señales externas y luego transfieren el mensaje al interior de la célula;.

5. Las bombas dependientes de ATP transportan activamente iones de un compartimiento a otro.

6. Las proteínas intrínsecas de la membrana actúan como enzimas, con sitios activos localizados en la superficie de la membrana o en el interior de ella.

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Funciones de las proteínas de membrana

• Es el conjunto de oligosacáridos pertenecientes a glucolípidos y glucoproteínas de la membrana. Aparecen en la membrana externa de la membrana en muchas células animales.

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1. Protege la superficie de la célula de posibles lesiones.2. Se relaciona con las moléculas de la matriz extracelular.3. Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el

deslizamiento de las células en movimiento.4. Presenta propiedades inmunitarias (antígenos de los grupos

sanguíneos)5. Intervienen en fenómenos de reconocimiento celular.6. Reconoce y fija determinadas sustancias que la célula debe

incorporar por fagocitosis o pinocitosis.

Funciones del glucocalix

El glucocalix

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Entre otras funciones de la membrana celular, se destacan:

• Es la barrera física que separa el medio intracelular del extracelular

• Regula el transporte de moléculas hacia adentro y afuera de la célula.

• Regula la transmisión de señales e información entre el medio externo y el interno.

• La capacidad de actuar como sistema de transferencia y almacenamiento de energía.

• El reconocimiento del entorno celular. • Adhesividad celular

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Funciones de las membranas biológicas

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Receptores de membrana

1. Las membranas actúan en la transducción de señales.

2. Tienen en la cara externa moléculas (receptores de membrana) capaces de recibir una señal (moléculas-mensaje como hormonas, neurotransmisores u otras).

3. La molécula mensaje o primer mensajero interacciona con el receptor y este sufre un cambio conformacional que activa un segundo mensajero. Este será el que actúe activando o deprimiendo una determinada actividad bioquímica

PASO DE LOS MATERIALES A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS

La membrana es una barrera impermeable a la mayoría de las moléculas polares.

Permite mantener solutos a concentraciones diferentes a ambos lados de las membranas.

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Hay sistemas específicos de transporte de moléculas hidrosolubles a través de la membrana (la ingestión, excreción de deshechos metabólicos, la regulación de las concentraciones intracelulares de iones.

El transporte lo realizan proteínas transmembrana, especializadas cada una en la transferencia de una molécula o un ion específico o de un grupo de moléculas afines.

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Transporte

Moléculas grandes

Endocitosis

Fagocitosis

Pinocitosis

Exocitosis

Transcitosis

Moléculas pequeñas

Transporte activo

Transporte pasivo

Difusión simple

Difusión facilitada

TRANSPORTE ACTIVO

TRANSPORTE PASIVO

DIFUSIÓN SIMPLE DIFUSIÓN FACILITADA

Tipos de transporte:

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TRANSPORTE PASIVO

Se hace a favor de gradiente

No gasta energía Puede ser:

Difusión simple

Difusión facilitada

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Osmosis

Las sustancias solubles en la membrana, con o sin carga la atraviesan (O2, CO2, etanol, fármacos liposolubles..). La velocidad de paso varía en función de:

• Cuanto más lipófila o apolar sea la sustancia.

• El tamaño de la molécula

• El gradiente de concentración

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Difusión simple.

En algunos casos puede hacerse a través proteínas de canal, que forman un canal acuoso, normalmente cerrado, pero que en determinadas condiciones de voltaje o por la presencia de determinados ligandos, permiten el paso de sustancias pero siempre a favor del gradiente de concentración.

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Difusión simple.

En algunos casos puede hacerse a través proteínas de canal, que forman un canal acuoso, normalmente cerrado, pero que en determinadas condiciones de voltaje o por la presencia de determinados ligandos, permiten el paso de sustancias pero siempre a favor del gradiente de concentración.

• Se debe a unas proteínas transportadoras (carriers).

• El transporte es específico y saturable para cada soluto.

• No gasta energía y es a favor de gradiente (transporte pasivo)• La difusión facilitada es específica y saturable:• Implica un cambio conformacional en la proteína.• Ejemplos: glucosa, algunos aminoácidos, algunas moléculas

polares…

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Difusión facilitada

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Tipos de canales para la difusión facilitada

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animación animaciónanimación

• Los solutos atraviesan la membrana gracias a proteínas transportadoras,

• El transporte se realiza en contra de un gradiente electroquímico.

• Este proceso no es espontáneo y requiere un aporte de energía (ATP).

• El ejemplo más importante de transporte activo lo constituyen las llamadas bomba de sodio/potasio y la bomba de calcio.

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Transporte activo

Bomba de Ca+2Bomba de Na+/K+

Mantiene ↓[Ca+2]Interior

Mantiene ↓[Na+]Interior

↑[K+]Interior

Exterior

Interior

Se observa en células animales, vegetales y de bacterias.

Se trata de una proteína de membrana con actividad ATP-asa, que utiliza una molécula de ATP para intercambiar 3 iones Na+ del interior de la célula por 2 iones K+ de su exterior.

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La bomba de Na+/K+ está formada por un tetrámero. La proteína tiene centros de unión para el Na+ y el ATP en su superficie interna y para K+ en su superficie externa.

Es la base para la transmisión de los impulsos nerviosos.

Interviene en otros sistemas de transporte acoplados

La bomba de sodio y potasio

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-COTRANSPORTE Na+/GLUCOSA.

En esta región la célula saca iones de Na+ al exterior (transporte activo)

En esta región, la célula introduce iones de Na+, junto con la glucosa al interior, por

difusión facilitada

Endocitosis

Exocitosis

• Transporte de moléculas grandes• Ingestión de partículas y microorganismos (fagocitosis)

Liberación (secreción) de hormonas y neurotransmisores

ENDOCITOSIS

• Para cantidades más grandes de material o de partículas de alimento o incluso de células completas, hacia afuera o adentro de una célula.

• Implica un gasto de energía y también la fusión de membranas.

• La célula capta del medio extracelular sustancias relativamente grandes, (alimentación, entrada de hormonas y otros mensajeros).

• El fenómeno de la endocitosis comprende tres modalidades:

1. Fagocitosis. Se incorporan partículas sólidas relativamente grandes

2. Pinocitosis. Cuando se captan pequeñas gotas de líquido. 3. Endocitosis mediada por receptor. Sólo se incorporan aquellas

moleculas que disponen de receptor en la membrana

• La formación de vesículas se debe a un sistema reticular de una proteína filamentosa llamada clatrina que arrastra un sector de la membrana hacia el interior

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Vesículas con clatrina

En el caso de los organismos unicelulares, tiene una función sobre todo alimenticia (p. ej. emisión de pseudópodos por las amebas para englobar la partícula de alimento, formando una vacuola digestiva)

En los seres pluricelulares la fagocitosis, representa un mecanismo defensivo realizado por células especializadas llamadas fagocitos. De esta forma son eliminados microorganismos siguiendo un mecanismo parecido al de las vacuolas digestivas.

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Fagocitosis

• Es la ingestión de líquidos y formación vacuolas digestivas. • Se presenta en organismos unicelulares y en diversas células de los

pluricelulares, especialmente las que tapizan las cavidades digestivas. • El contenido líquido de estas vesículas se libera lentamente en el

citoplasma celular y las vesículas van disminuyendo poco a poco de tamaño, hasta desvanecerse.

• La pinocitosis a veces es un mecanismo destinado a introducir sustancias de reserva en las células, para después incorporarse a las cavidades del retículo endoplasmático donde son almacenados.

• Otras veces la pinocitosis tiene como objeto el transporte de sustancias extracelulares de un lado a otro de la célula sin que queden retenidas en ella. (p. ej. células epiteliales del intestino, que capturan gotas de grasa en uno de sus extremos trasladándolas al otro dentro de una vesícula pinocítica. De ahí pasan a los capilares linfáticos siendo así absorbida.

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Pinocitosis

Endocitosis mediada por receptor.

• Proteínas específicas de determinadas partículas se unen a proteínas receptoras, localizadas en regiones recubiertas con proteínas denominadas clatrinas.

• Estas regiones forman vesículas recubiertas de clatrina mediante un proceso de endocitosis.

• Después, las vesículas son liberadas dentro del citoplasma y el recubrimiento se separa de ellas.

• Las vesículas se fusionan con otras semejantes y forman endosomas, vesículas más grandes que transportan materiales libres, que no están unidos a los receptores de membrana.

• Los endosomas forman dos tipos de vesículas:

1. Unas contienen receptores que pueden regresar a la membrana

2. Otras contienen las partículas ingeridas, se fusionan con los lisosomas y después son procesadas por la célula.

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Exocitosis:

• Es el mecanismo contrario a la endocitosis .

• Consiste en la liberación al exterior de la célula de productos (ya sean de desecho o productos de secreción como hormonas.

• Las vesículas de exocitosis se van aproximando a la membrana plasmática hasta adherirse a su cara interna.

• Hay una fusión de la membrana de la vesícula secretora con la membrana plasmática con lo que se abre al exterior y libera el contenido.

• Este es también un mecanismo primario de crecimiento de la membrana plasmática.

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TRANSCITOSIS

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UNIONES CELULARES

TIPO ZÓNULA

Afecta a todo el contorno celular.

Se localiza en el polo apical

TIPO MÁCULA

Afecta a zonas puntuales

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Clasificación según estructura y función

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Adhesiones focales: Unen los filamentos de actina de las fibras de estrés a la matriz extracelular. (Integrinas)

Hemidesmosomas:Unen los filamentos intermedios a la matriz extracelular. (Integrinas)

Uniones comunicantes: Permiten el paso de iones y pequeñas moléculas hidrosolubles (Conexinas).

Desmosomas: Unen los filamentos intermedios de una célula a los de la adyacente (Cadherinas).

Uniones adherentes: Unen los haces de actina de una célula a los de la adyacente (Cadherinas).

Uniones oclusivas: Sella la unión entre dos células vecinas. (Claudinas).

Uniones celulares

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Uniones en hendidura o gap.

Deja pasar moleculas relativamente grandes. Las células se unen mediante conexones (proteínas transmembrana) que ponen en comunicación ambos citoplasmas.

Uniones comunicantes

Sinapsis químicas.

Espacio entre dos neuronas, comunicado por la liberación de neurotransmisores desde una neurona a la otra.

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Uniones estrechas

• Son uniones herméticas• Impiden el paso de cualquier molécula• Suelen ser tipo zónula• Forman una especie de cremallera formada

por proteínas tipo cadherina, cingulina y ZO ( de zona occludens)

• Las células del sistema inmunitario si pueden pasar, previo envío de una señal específica que abre el paso

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Uniones adherentes o desmosomas

• Son uniones mecánicas, hacen que las células actúen en bloque.

• Se localizan en tejidos sometidos a tensiones mecánicas.• Las membranas vecinas se acercan pero no se fusionan• Hay proteínas transmembrana (cadherinas e integrinas)

Tipos de desmosomas

• Desmosomas en banda o zónulas adherentes. Es una franja continua, que conecta con filamentos de actina de citoesqueleto

• Hemidesmosomas: Equivale a medio desmosoma. Situados entre célula y membrana basal.. Contiene una placa de refuerzo conectada a microfilamentos del citoesqueleto.

• Desmosomas puntiformes. Son como remaches en puntos concretos de la membrana, generalmente debajo de los desmosomas en banda. Presentan placas desmosomasles de refuerzo que interaccionan con los filamentos intermedios del citoesqueleto.

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Desmosoma en banda

Desmosoma puntual

Unión estrecha

DESMOSOMAS

UNIONES COMUNICANTES

1.5 nm

Conexina

HEMIDESMOSOMAS

Filamentos intermedios

Plectina

Placa

Integrina

Matriz extracelular

• Es una extensa red de sacos aplanados y túbulos intercomunicados que fabrican y transportan materiales dentro de las células eucariotas.

• La cantidad de retículo endoplasmático (RE) no es fija, sino que aumenta o disminuye de acuerdo a la actividad celular.

• Se halla en comunicación con la membrana nuclear externa. Este sistema constituye un único compartimiento con un espacio interno que recibe el nombre de lumen.

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EL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

• Se distinguen dos clases de retículo endoplasmático:

1. Retículo endoplasmático rugoso (RER) con ribosomas en su cara externa.

2. Retículo endoplasmático liso (REL), que carece de ribosomas.

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TIPOS

RUGOSO LISO

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RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO

• Presenta ribosomas en la cara externa, la llamada cara citoplasmática.

• Está formado por sáculos aplastados comunicados entre sí y puede presentar vesículas.

• Se encuentra comunicado con el REL y con la membrana externa de la envoltura nuclear.

• Puede contener inclusiones densas o cristalinas

• El tamaño depende de la actividad celular (mayor en células muy activas)

• Sus membranas, algo más delgadas que las plasmáticas (50 a 60 Å), presentan proteínas encargadas de fijar los ribosomas, las riboforinas, y otras que actúan como canales de penetración de las proteínas sintetizadas por estos ribosomas.

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1. Síntesis y almacenamiento de proteínas.• Las proteínas sintetizadas en los ribosomas

pasan al lumen del RER. Pueden quedarse como proteínas transmembrana o pasar al lumen y ser exportadas. Este transporte se realiza en el interior de vesículas que se producen en la membrana del RER

2. Glucosilación de proteínas.• Proceso que tienen lugar en el lumen de

forma previa al transporte a otro destino.• Los oligosacaridos pasan al interior gracias

al dolicol (lípido transportador)

Funciones RER

• Se inicia en el citosol. • Primero se ensambla el ribosoma,

después de unirse el ARNm, comienza la formación de la proteína que presenta en su extremo un péptido de señalización.

• Este péptido es reconocido por la membrana del RER que permite al ribosoma unirse a receptores de la membrana.

• La proteína es introducida a través de proteínas transmembranosas en el lumen, donde pierde el péptido de señalización.

• En el lumen se une un oligosacárido a la proteína (glucosilación).

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Síntesis de proteínas en la membrana del RER

• Un aspecto importante de señalar es que las proteínas no salen del RER si no están perfectamente plegadas y ensambladas.

• Las proteínas que no están en condiciones son degradadas en el propio RE, que funciona así como un órgano de control de calidad.

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• Otro aspecto interesante es que las proteínas propias del RER llevan una corta señal que las identifica; si son erróneamente empaquetadas en una vesícula y dirigidas al Golgi, la señal es reconocida y son enviadas de retorno desde el aparato de Golgi al RE, donde son destruidas.

• Es un tipo de retículo endoplasmático que carece de ribosomas.• El retículo endoplasmático liso está constituido por una red de túbulos

unidos al retículo endoplasmático rugoso y que se expande por todo el citoplasma.

• La membrana del retículo endoplasmático liso posee gran cantidad de enzimas cuya principal actividad es la síntesis de lípidos.

• Es muy abundante en células hepáticas, musculares, ováricas, de los testículos, y en la corteza suprarrenal.

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Retículo endoplasmático liso (REL)

1. Síntesis, almacenamiento y transporte de lípidos. • Se sintetizan casi todos los lípidos constituyentes de las membranas:

colesterol, fosfolípidos, glucolípidos, etc. • Sólo los ácidos grasos se sintetizan en el citosol. • Estos lípidos se construyen en el lado citoplasmático de la membrana y

entran gracias a una flipasa.

2. Detoxificación. Contiene enzimas desintoxicantes que degradan sustancias químicas como carcinógenos y los conviertan en moléculas solubles fácilmente excretables por el organismo. Muy importante en el hígado

3. Contracción muscular. En las células del músculo esquelético, la liberación de calcio por parte del REL activa la contracción muscular.

4. Liberación de glucosa a partir del glucógeno (en hepatocitos). Elimina el grupo fosfato de la G-6-P y la convierte en glucosa lista para ser exportada al torrente sanguíneo

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Funciones del retículo endoplasmático liso

• El aparato de Golgi está formado por uno o varios dictiosomas (agrupación en paralelo de cuatro a ocho sáculos aplanados o cisternas), acompañados de vesículas de secreción.

• El número de dictiosomas puede variar desde unos pocos hasta cientos según la función que desempeñen las células eucarióticas. Suele situarse próximo al núcleo, y, en las células animales, rodeando a los centríolos.

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EL APARATO DE GOLGI

• El aparato de Golgi forma parte del sistema membranoso celular.

• Fue descubierto por Camilo Golgi en 1898 gracias a una nueva técnica de tinción con sales de plata.

1. El aparato de Golgi está estructural y fisiológicamente polarizado.

2. Presenta una cara cis, próxima al RER, convexa, y una cara trans, próxima a la membrana citoplasmática, cóncava, y con cisternas de gran tamaño.

3. La cara cis recibe vesículas (vesículas de transición) procedentes de la envoltura nuclear y del retículo endoplasmático.

4. El contenido va avanzando hacia la cara trans o de maduración, de cisterna a cisterna, mediante pequeñas vesículas y, una vez que llega a la cara trans, es concentrado y acumulado en el interior de unas vesículas mucho mayores que las anteriores (vesículas de secreción).

5. Éstas pueden actuar como lisosomas si contienen enzimas digestivas, o pueden dirigirse hacia la membrana plasmática en donde pueden verter su contenido al medio externo (exocitosis) y además soldarse a ella y, así, hacerla crecer o regenerarse.

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Estructura del aparato de Golgi

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1. Organizador de la circulación molecular de la célula. Por él pasan gran número de moléculas procedentes del RER que sufren una maduración en su recorrido por los sáculos del dictiosoma. Muchas proteínas varían su estructura o alteran las secuencias de aminoácidos haciéndose activas. Luego se concentran y pasan a vesículas de secreción. Algunas vesículas secretoras que contienen enzimas hidrolíticas se transforman en lisosomas.

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Funciones del aparato de Golgi

2. Glucosilación de lípidos y proteínas, mediante la unión a éstos de cadenas de oligosacáridos, dando lugar a glucolípidos o glucoproteínas de membrana, o de secreción.

3. Síntesis de proteoglucanos (mucopolisacáridos), que son parte esencial de la matriz extracelular y de los glúcidos constitutivos de la pared celular vegetal (pectina, hemicelulosa y celulosa). Los azúcares, oligosacáridos que ya se habían unido a proteínas y lípidos en el retículo endoplasmático, son eliminados y sustituidos por otros nuevos en el aparato de Golgi.

4. Formación del acrosoma de los espermatozoides5. Formación del fragmoplasto en las células vegetales

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Funciones del aparato de Golgi

Los lisosomas son vesículas procedentes del aparato de Golgi que contienen enzimas digestivas. Estas son hidrolasas ácidas (actúan a pH óptimo de 4.6) que se forman en el RER, pasan al aparato de Golgi, en donde se activan y se concentran, y que se acumulan en el interior de los lisosomas. Los lisosomas abundan en las células encargadas de combatir las enfermedades, como los leucocitos, que destruyen invasores nocivos y restos celulares.

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LISOSOMAS

1. Su tamaño es muy variable. Está rodeado por una membrana que protege la célula de las enzimas digestivas del lisosoma (si éste se rompe, aquéllas destruyen la célula).

2. Los lisosomas poseen una membrana plasmática con las proteínas de su cara interna muy glucosiladas.

3. Estas glucoproteínas impiden que las enzimas hidrolasas ataquen a la propia membrana del lisosoma.

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Estructura de los lisosomas

• Los lisosomas realizan la digestión de materia orgánica gracias a las hidrolasas ácidas que contienen.

• Necesitan mantener un pH entre 3 y 6 que se logra por el bombeo de protones por medio de una ATPasa de la membrana.

• La digestión puede ser extracelular o intracelular.

• Se distinguen: • Lisosoma primario, sólo poseen en su interior enzimas digestivas• Lisosoma secundario (fagosomas). Se han unido a una vacuola

con materia orgánica, contienen sustratos en vía de digestión. Los lisosomas secundarios pueden ser:o vacuolas digestivas o heterofágicas, cuando el sustrato

procede del exterior o vacuolas autofágicas, cuando procede del interior, por ejemplo,

con moléculas u orgánulos propios que previamente han sido envueltos por cisternas del retículo endoplasmático.

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Función de los lisosomas

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El acrosoma es un lisosoma primario en el que se almacenan enzimas capaces de digerir las membranas foliculares del óvulo, para permitir el paso del espermatozoide y la fecundación.

Los granos de aleurona son lisosomas secundarios en donde se almacenan proteínas que, debido a la pérdida de agua, se encuentran en estado cristalino, hasta que al plantarse y absorberse agua se activan las enzimas y "se inicia la digestión de las mismas, con lo que empieza la germinación de la semilla.

Cuando una célula muere, la membrana lisosómica se rompe y libera hacia el citoplasma enzimas digestivas, que degradan a la célula en sí.

Algunas formas de daño tisular, se relacionan con la existencia de lisosomas "con fugas". Se cree que la artritis reumatoide se debe, en parte, a la lesión de las células del cartílago provocada por enzimas liberadas de los lisosomas.

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Lisosomas especiales

• Las vacuolas se forman a partir del retículo endoplasmático, del aparato de Golgi o de invaginaciones de la membrana citoplasmática.

• Las vacuolas de las células animales, suelen ser pequeñas, y se denominan vesículas.

• Las vacuolas de las células vegetales suelen ser muy grandes. Suele haber una o dos en cada célula. La membrana recibe el nombre de tonoplasto. A medida que la célula vegetal joven madura, las vacuolas crecen, llegando a ocupar en ocasiones hasta un 90%, de la célula vegetal madura.

• El conjunto de vacuolas de una célula vegetal recibe el nombre de vacuoma.

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VACUOLAS

Las vacuolas son vesículas constituidas por una membrana plasmática, y cuyo interior es predominantemente acuoso. Cuando en el contenido hay otro tipo de sustancias predominantes se habla de inclusiones

Estructura de las vacuolas

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1. Acumular en su interior gran cantidad de agua. Con ello se consigue el aumento de volumen de. la célula vegetal -turgencia celular- sin variar la cantidad de citosol o hialoplasma ni su salinidad.

2. Sirven de almacén de muchas sustancias. Unas son reservas, otras son productos de desecho, sustancias con funciones específicas y otras son sustancias con función esquelética, como los cristales de carbonato cálcico y oxalato cálcico. Algunas vacuolas tienen altas concentraciones de pigmentos hidrosolubles que le dan la coloración a muchas flores, hojas

3. Son medio de transporte entre orgánulos del sistema endomembranoso y entre éstos y el medio externo. Lo realizan las llamadas vesículas del RE y del AG.

4. Digestión celular. En vegetales, contienen hidrolasas ácidas relacionadas con procesos de digestión celular

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Funciones de las vacuolas

En las células animales se conocen dos tipos especiales de vacuolas:

1. vacuolas con función nutritiva, como las vacuolas fagocíticas y las pinocíticas.

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Entre las inclusiones, las más frecuentes son las inclusiones lipídicas, de aspecto muy refringente que pueden contener lípidos de reserva o gotas de aceite, que por oxidación dan origen a las resinas y a los depósitos de látex, sustancia de la cual deriva el caucho natural.

2. vacuolas con función reguladora de la presión osmótica; éstas son las vacuolas pulsátiles de los protozoos ciliados, que expulsan agua al exterior de una forma rápida, si la diferencia de presión es grande, o de una forma lenta, si los medios son isotónicos.

• Los peroxisomas, son orgánulos parecidos a los lisosomas, pero que en vez de contener enzimas hidrolasas contienen enzimas oxidasas, unas enzimas especializadas, degradan el agua oxigenada (peróxido de hidrógeno).

• Este producto secundario de algunas reacciones químicas es peligroso en el interior celular.

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Los peroxisomas

Estructura de los peroxisomas

• Los peroxisomas son vesículas, de diámetro entre 0,1µ - ,5µ. Su membrana procede del RE y contienen 26 tipos de enzimas oxidasas. Las principales son la peroxidasa y la catalasa.

• Se reproducen por fisión binaria

1. En ellos se realizan reacciones de oxidación (como en las mitocondrias), pero la energía producida se disipa en forma de calor, en vez de aprovecharse para sintetizar ATP.

2. En primer lugar, actúa la enzima peroxidasa utilizando el O2 para oxidar diversos sustratos y desprendiendo H2O2 (tóxica para la célula). Luego, actúa la catalasa descomponiendo el H2O2

3. Se considera que los peroxisomas aparecieron antes que las mitocondrias y que su función era permitir la vida en una atmósfera cada vez más rica en oxígeno, elemento tóxico para los organismos anaerobios. Proceden de la simbiosis con otras células, y su genoma quedó incorporado al genoma celular.

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Función de los peroxisomas

4. Sirven para eliminar el exceso de ácidos grasos, a.a. o NADPH.

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Función de los peroxisomas

5. Otra función es la detoxificación, por oxidación de las sustancias tóxicas (en las células hepáticas, el etanol y otras sustancias tóxicas como el metanol, el ácido fórmico, etc).

6. En las células vegetales reciben el nombre de glioxisomas.

• Los glioxisomas son una clase de peroxisomas que sólo se encuentran en las células de los vegetales

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Los glioxisomas

• Esto resulta esencial para las semillas en germinación, ya que les permite, .a partir de sus reservas lipídicas, sintetizar glucosa, única molécula que admite el embrión, hasta que el nuevo vegetal pueda extender sus hojas y realizar la fotosíntesis

• Su nombre deriva de que poseen las enzimas responsables del ciclo del ácido glioxílico, una variante del ciclo de Krebs, que permite sintetizar glúcidos a partir de lípidos.

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1. Fueron descubiertas por Altman en 1886, que los denominó bioblastos.

2. Las mitocondrias son orgánulos presentes en todas las células eucariotas, que se encargan de la obtención de energía en forma de ATP mediante la respiración celular.

3. El conjunto de mitocondrias de una célula se denomina condrioma.

4. Se observan mal “in vivo” debido a su pequeño tamaño

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MITOCONDRIAS

• Las mitocondrias son orgánulos polimorfos, pudiendo variar desde formas esféricas hasta alargadas a modo de bastoncillo.

• Sus dimensiones oscilan entre1 µ y 4 µ de longitud y 0,3 µ y 0,8 µ de anchura.

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Estructura de las mitocondrias

• Presentan una doble membrana: • una membrana externa lisa• una membrana interna con

numerosos repliegues internos, denominados crestas mitocondriales.

• Estas membranas originan dos compartimentos: • el espacio intermembraso• la matriz mitocondrial

Membrana mitocondrial externa:

La membrana mitocondrial externa posee un 40% de lípidos (incluido colesterol) y un 60% de proteínas. Entre estas hay:

• Proteínas transmembranosas (porinas) que le dan una gran permeabilidad frente a electrolitos, agua y moléculas grandes

• Una cadena transportadora de electrones, el citocromo B5

• Una gran cantidad de enzimas que intervienen en el metabolismo de los lípidos.

A continuación, se encuentra el espacio intermembra, de contenido similar al del citosol. Hay que destacar la presencia de quinasas.

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Membranas mitocondriales

Membrana mitocondrial interna:

La membrana interna presenta repliegues o crestas que incrementan su superficie y, por tanto, su capacidad metabolizadora.

Es bastante impermeable. Su contenido en lípidos está en torno al 20% y el resto, el 80% son proteínas, la mayor parte de ellas hidrófobas y presenta un gran número de proteínas de membrana, entre ellas:

• Permeasas,

• Componentes de las cadenas moleculares transportadoras de electrones (citocromos, y los complejos enzimáticos formadores de ATP, denominados ATP-sintetasas o partículas elementales F).

• Muchas enzimas relacionadas con los procesos metabólicos

Entre sus lípidos de membrana no aparece el colesterol, al igual que en la membrana plasmática bacteriana, por lo que tiene gran fluidez.

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Membranas mitocondriales

Las ATP-sintetasas están constituidas por tres partes:

1. una esfera de unos 90 Å de diámetro, o región F1, que es donde se catalizan las reacciones de síntesis de ATP.

2. un pedúnculo o región Fo 3. una base hidrófoba, que se ancla en la

membrana

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Las ATP-sintetasas o partículas elementales F

Están en las crestas mitocondriales, orientadas hacia la matriz y separadas entre sí unos 10nm. También se encuentran en los cloroplastos y bacterias

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La matriz mitocondrial es un medio interno, con consistencia de gel, rico en enzimas y en el que se llevan a cabo un gran número de reacciones bioquímicas. Se puede encontrar en este medio:

• Ribosomas mitocondriales o mitorribosomas, (70s) similares a los bacterianos

• ADN mitocondrial circular de doble hebra, como los bacterianos. • ARN mitocondrial• Enzimas de la replicación, transcripción y traducción del ADN

mitocondrial• Enzimas necesarios para los procesos metabólicos que se realizan

en la matriz.• También se encuentran iones de calcio y fosfato

Matriz mitocondrial

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Distribución y morfología

• Se distribuyen de forma uniforme por el citoplasma.• El número es muy variable, depende de la actividad celular• Se dividen de forma autónoma, bien por bipartición o gemación a

partir de mitocondrias preexistentes.

Los compartimentos mitocondriales tienen distinta composición química y distintos enzimas, por lo tanto, las funciones serán diferentes.

1. Respiración mitocondrial. Empieza en la glucólisis fuera de la mitocondria y continúa en la matriz, a través del ciclo de Krebs.

2. La cadena respiratoria que se realiza en la membrana interna. En esta se oxidan los NADH y los FADH2 procedentes de otras vías metabólicas, obteniéndose energía que se almacena en moléculas de ATP.

3. Fosforilación oxidativa. En las particulas F se realiza la síntesis de ATP por el proceso de quimioósmosis. Los H+ del espacio intermembrana regresan a la matriz a través de las ATP-sintetasas donde la energía del gradiente es utilizada para formar ATP.

4. La β-oxidación de los ácidos grasos.5. La duplicación del ADN mitocondrial y la biosíntesis de proteínas

en los ribosomas6. Concentración de iones de naturaleza muy variada en la matriz.

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Función de las mitocondrias

Con este nombre se denomina genéricamente a un grupo de orgánulos que producen y almacenan productos nutritivos en algas y plantas.

• Todos los plástidos derivan de proplástidos, que son pequeños orgánulos presentes en los tejidos meristemáticos (tejidos en activa división).

• Leucoplastos. Acumulan sustancias: o Los amiloplastos son plástidos especiales que reservan almidón en

los tejidos no fotosintéticos. o Oleoplastoso Proteoplastos

• Los cromoplastos son los que poseen pigmentos que les dan coloro cloroplastos (clorofila de color verde)o rodoplastos (ficoeritrina de color rojo) o Los etioplastos son plástidos de hojas crecidas en ausencia de luz,

que cuando se exponen a la luz se desarrollan en cloroplastos.

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PLASTOS

Los cloroplastos son unos orgánulos típicos de las células vegetales que poseen clorofila, por lo que pueden realizar la fotosíntesis, proceso en el que se transforma la energía luminosa en energía química contenida en la molécula de ATP.

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CLOROPLASTOS

• Descubiertos en 1881 (Engelmann)• Morfología variada, depende del

organismo, pero generalmente ovoides. • Número: de 20 a 40 por célula pero

varía mucho• Tamaño: 2-6 µm x 5-10 µm

o Los cloroplastos son el tipo más común de plastos.

o Contienen clorofila, un pigmento de color verde del cual hay varios tipos (en las plantas terrestres las clorofilas más comunes son las clorofilas a y b, pero en las algas hay otros tipos).

o Los cloroplastos también contienen una variedad de pigmentos amarillos y naranjas llamados carotenoides y xantofilas que absorben radiaciones luminosas en zonas del espectro visible donde no absorben las clorofilas (pigmentos fotosintéticos accesorios)

o En las plantas superiores, la forma más abundante es la de disco lenticular, aunque también los hay ovoides y esféricos.

o No están en un lugar fijo del citoplasma celular, aunque suelen estar cerca de la pared vacuolar, pero pueden moverse por corrientes citoplasmáticas (ciclosis) o incluso por movimientos ameboides o contráctiles relacionados con la iluminación.

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Estructura de los cloroplastos

ULTRAESTRUCTURA

• Doble membrana (interna y externa con un espacio intermembranoso).

• Estroma– ADN circular de doble cadena.– Plastorribosomas.– Complejos F1– Enzimas (Rubisco)

• Tilacoides– Grana. Sacos apilados– Sacos estromáticos

• Procesos genéticos del cloroplasto.• Replicación• Transcripción• Traducción

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Los cloroplastos están delimitados por dos membranas, una interna y otra externa.

La externa es muy permeable, mientras que la interna es casi impermeable. por lo que posee una gran cantidad de permeasas, denominadas proteínas translocadoras.

Ambas membranas carecen de clorofila y entre sus lípidos, al igual que en las mitocondrias, no está el colesterol.

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Membranas de los cloroplastos

Es análogo a la matriz mitocondrial, contiene:• Enzimas encargadas de producir glucosa a partir de dióxido de

carbono y agua (la más importante es la Rubisco)• Ribosomas semejantes a los de bacterias• ARN• ADN circular y bicatenario• Los enzimas para la transcripción, traducción y replicación del ADN• Inclusiones de granos de almidón• Inclusiones lipídicas.

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El estroma

o Existe un tercer sistema de membranas, formado por sacos planos, de forma discoidal, interconectados unos con otros, llamados tilacoides.

o Estas membranas forman un tercer compartimiento, cuyo interior se denomina espacio intratilacoidal o lumen tilacoidal

o Los sáculos se agrupan formando pilas (grana). o Los grana se comunican por sacos estromáticoso La membrana tilacoidal es rica en clorofila y se asemejan a la membrana

interna de la mitocondria por el hecho de que ambas intervienen en la formación de ATP (contiene los complejos F1 –ATP sintetasas-).

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Tilacoides

o Realización de la fotosíntesis, en dos fases: Fase luminosa de la fotosíntesis Fase oscura de la fotosíntesis

o Síntesis de ATP mediante la quimioósmosis. Se origina un gradiente químico de H+ cuya energía es utilizada por las ATP-sintetasas para la formación de ATP.

o Otras vías metabólicas, que se realizan en el estroma, son:

La biosíntesis de proteínas. La replicación del ADN. La biosíntesis de ácidos grasos. La reducción de nitritos a nitratos.

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Funciones de los cloroplastos