MECANISMOS DE RESISTENCIADE LAS PLANTAS A LAS

ENFERMEDADESLa resistencia de algunas variedades de

una planta cultivada a una determinada en-fermedad es un fenómeno más complicadode lo que parece a primera vista.

Brevemente expuesto, puede decirse quedicha resistencia depende de la interacción yconcordancia de factores ambientales y defactores genéticos. Los factores genéticos serefieren, tanto a los que posee la planta co-mo a los que posee el patógeno productorde la enfermedad.

Los genes de resistencia que existen enuna determinada variedad ejercen su accióna través de una serie de manifestaciones decarácter físico y bioquímico.

En este artículo intentamos hacer un breveresumen de los conocimientos generales exis-tentes hoy en día sobre la materia, lo quepermitirá una mayor comprensión del pro-blema.

Mecanismos de infección

La infección de una planta por los gérme-nes causantes de una enfermedad tiene dosfases: la penetración, o sea, la entrada delpatógeno en la planta y la colonización, osea, la difusión del patógeno por el interiorde la planta. Por otra parte, la infecciónpuede producirse de dos maneras: interna yexternamente.

La infección interna se produce cuando lassemillas y las partes vegetativas reproducto-ras (tubérculos, yemas, estacas, etc.), resul-taron infectados en la planta madre. Estos ti-pos de infección son bastante conocidos (car-bón de los cereales, virosis de la patata, gra-sa de las judías, etc.), y la mejor defensaconsiste en utilizar material de reproducciónsano o desinfectado, de lo que se encargan,generalmente, las entidades productoras que

cuentan con técnicos especializados. Por otraparte, debido a que el ciclo del patógenotiene lugar, en la mayoría de los casos, en elinterior de la planta, raramente estas enfer-medades alcanzan carácter epidémico si elcontrol sanitario del material de reproducciónes el adecuado. Por ello, no trataremos deestas enfermedades en este artículo.

Penetración externa

La penetración externa se produce de ma-nera diferente, según los organismos impli-cados.

Poros de la superficie de semilla de soja .113 X.

En el caso de los hongos, las esporas ozoosporas germinan en la superficie de laparte aérea, preferentemente en las hojas ytambién en la rizosfera y emiten un tubo ger-minal que penetra en la superficie a través deaberturas (estomas, lenticelas, heridas) o di-rectamente a través de la cutícula o de los

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pelos radicales heridos o intactos. Este últi-mo tipo de penetración parece realizarse so-lamente por medios mecánicos, aunque nose descarta la posibilidad de producción deenzimas que degraden la cutícula.

Las hifas vegetativas desarrolladas en la su-perficie de la hoja o en la rizosfera puedenpenetrar de manera semejante.

En el caso de las bacterias, éstas penetrandirectamente en las aberturas naturales y enlas heridas.

Finalmente, la infección por los virus seproduce por la entrada directa de partículasvíricas a través de células epidérmicas daña-das o tiene lugar a través de vectores quelas inyectan en el interior de la planta (in-sectos, ácaros, nematodos, hongos y plantasparásitas como la cuscuta).

MECANISMOS DE DEFENSA CONTRA LAPENETRACION EXTERNA

Mecanismos físicos

El primer tipo de mecanismos que evita lainfección está constituido por los dispositivosque mantienen alejado al patógeno de los po-sibles puntos de entrada.

La cutícula hidrófoba, es decir, que repeleel agua, evita la formación de gotas o zonashúmedas donde las esporas germinen o pue-da vivir otro tipo de inóculo. El recubrimientode la cutícula con substancias resbaladizashace caer al suelo muchas esporas. Por últi-mo la cutícula puede tener una carga eléc-trica negativa que repelerá a las esporas tam-bién cargadas negativamente.

Los tricomas (pelos y espinas) son más efi-caces en la defensa contra plagas que contralas enfermedades, pero permiten en muchasocasiones alejar a los insectos vectores de vi-rus o portadores de esporas.

En las raíces, un mecanismo que facilita elalejamiento del inóculo es la facilidad de des-prendimiento de los pelos radicales infectados.

Si el patógeno ha conseguido alcanzar lasuperficie de la planta, el primer obstáculoque encuentra es la cutícula. Aunque existencasos conocidos en que la resistencia de lacutícula a la penetración dificulta la infección,la mayoría de los patógenos la atraviesanfácilmente con los tubos germinales de lasesporas e hifas. No sucede lo mismo con elresto de las capas de la epidermis, que ofre-

La flecha indica un segmento de hifa de un hongo dentrode la semilla de soja. 583 X.

cen importante resistencia por lignificación,suberización o deposición de sílice, cutina,ceras, etc. La peridermis suberosa de lasplantas perennes es también muy resistentea la penetración.

Finalmente existen mecanismos que defien-den las aperturas naturales o provocadas.Así, el mucílago del extremo de la raíz evitalas heridas al crecer ésta. Los estomas con-tituyen una de las principales puertas de in-fección; la escasez de estomas en el haz,donde es más probable la existencia de inócu-lo que en el envés, y la regulación del cierrede los estomas en los momentos o situacio-nes en que hay más probabilidad de infec-ción, son eficaces mecanismos de defensa,aunque algunos patógenos pueden forzar laentrada por los estomas cerrados.

Finalmente, la suberización de las heridasy las lenticelas cierra eficazmente, en muchoscasos, otra vía de penetración.

Mecanismos bioquímicos

Tanto en la superficie de la hoja como enla rizosfera existen substancias químicas exu-dadas por la planta que parecen ejercer efec-tos tóxicos sobre los gérmenes de los pató-genos. Las más corrientes de estas substan-cias son terpenoides y compuestos fenólicos.Existen numerosos casos bien documentados,como el de la inhibición de la germinación

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de las conidias de Colletotrichum circinanspor el ácido protocatecuico y el catecol exu-dado por las escamas muertas de la cebolla.Sin embargo, las investigaciones realizadashasta ahora no han sido lo suficientementeamplias para conocer bien su significación deuna manera general ni su importancia relati-va dentro del fenómeno global de la resis-tencia ya que, por otra parte, otros exudadosde hojas y raíces estimulan la germinaciónde las esporas.

Lo mismo sucede con algunas substanciasfungistáticas o fungitóxicas que se encuen-tran en la cutícula, especialmente en las ceras.

penetración del patógeno; no son tóxicas alpatógeno, ni inhiben la producción de enzi-mas patogénicas; son muy raramente des-compuestas por el patógeno y, finalmente,poseen suficiente resistencia mecánica pararesistir el avance del patógeno.

En muchos casos se ha comprobado quelas variedades resistentes poseen estas es-tructuras en mayor grado que las suscepti-bles. Por ejemplo, en las plántulas de maízresistentes a Gibberella zeae, la endodermis yparte del periciclo están bien suberizados, co-sa que no sucede en las plántulas de líneassusceptibles.

Mecanismos biológicos

Existen numerosos microorganismos sapro-fitos que viven en la superficie de la hojay en la rizosfera y que se nutren, en granparte, de substancias exudadas por las plantas.

Como en todo ecosistema, en la superficiede la hoja y en la rizosfera se producenreacciones de antagonismo entre las diversasespecies. Estas reacciones se ejercen a travésde fenómenos de antibiosis (producción detoxinas), competencia por los nutrientes ehiperparasitismo, todos los cuales pueden serútiles a la planta para inhibir la germinaciónde esporas, debilitar o anular la vitalidad delos órganos o partículas de penetración ydisminuir la cantidad de inóculo potencial-mente infectivo.

Los casos mejor estudiados se refieren arelaciones antagónicas en la rizosfera, siendoel hongo Trichoderma uno de los más cono-cidos y eficaces.

BARRERAS FISICAS CONTRA LACOLONIZACION

Una vez que el patógeno ha penetrado enla planta sigue encontrando obstáculos parala colonización y avance de la infección.

Las primeras barreras físicas son estructu-ras preformadas. Generalmente, estas estruc-turas están formadas por tejidos suberizados(por ejemplo, la endodermis) o lignificados.Las paredes celulósicas y las substancias péc-ticas insolubles también contribuyen a esa re-sistencia mecánica a la colonización así co-mo, en menor grado, los depósitos de go-mas, resinas y taninos.

Las características de este tipo de barrerasfísicas son las siguientes: existen antes de la

Barreras físicas producidas por la infección

Si el patógeno consigue atravesar las ba-rreras físicas internas preformadas o si éstasson inexistentes, la planta puede defendersecreando nuevas barreras como respuesta alestímulo que provoca el patógeno.

Estas defensas aparecen mediante cambiosestructurales a nivel celular o mediante modi-ficación de los tejidos.

La flecha indica el micelo del hongo penetrando en una aber-tura de la semilla de soja. 255 X.

Entre los cambios a nivel celular que seconocen pueden citarse los depósitos de cal-cio en las paredes de las células, el engro-samiento de la pared celular y la lignificación.

El engrosamiento de la pared celular tienelugar, generalmente, mediante la formaciónde depósitos de callosa, pero también puedetener lugar mediante el depósito de capas de

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celulosa, que a veces se lignifican, o median-te el aumento de volumen de la pared celu-lar por absorción de agua. Esto último pare-ce estar asociado a una formación de gomasy geles como respuesta a la infección.

La modificación de los tejidos tiene lugar,generalmente, mediante la creación de unacapa suberizada o lignificada que aisla el pa-tógeno e impide su avance.

Hipersensibilidad

Uno de los fenómenos primeramente cono-cidos en relación con los mecanismos de de-fensa de las plantas es el conocido con elnombre de «hipersensibilidad».

La hipersensibilidad es una respuesta rápi-da de las plantas resistentes que se manifies-ta por una necrosis de los tejidos que rodeanal punto de penetración del patógeno. Estanecrosis da lugar a una zona más o menosextensa de células muertas de las cuales nopuede alimentarse el patógeno, como conse-cuencia de lo cual su avance queda dete-nido, muriendo finalmente. Esto produce sín-tomas visibles en forma de manchas o rayasnecróticas de diversa forma.

La hipersensibilidad constituye una defensamuy eficaz contra los patógenos que son pa-rásitos obligados (oidios, mildius, royas) ytambién contra los patógenos que son parási-tos facultativos (Septona, Fusarium, etc.).

La hipersensibilidad se manifiesta no sola-mente en el caso de los hongos, ya mencio-nados, sino también en caso de ataque debacterias (por ejemplo, Pseudomonas en ta-baco) y virus (por ejemplo, mosaico del taba-co en Nicotiana glutinosa).

La hipersensibilidad, sin embargo, no esuna mera respuesta mecánica. En muchoscasos no se produce necrosis, pero el pató-geno sigue siendo incapaz de reproducirse yavanzar más allá de una estrecha zona en laque queda confinado. Por otra parte, se co-nocen casos en que el crecimiento del pató-geno queda inhibido bastante antes de quese produzcan modificaciones (granulación delcitoplasma y pardeamiento) a nivel celular ymucho antes de que produzca necrosis a ni-vel macroscópico.

Todo ello hace pensar que se producenreacciones bioquímicas antes y después de laformación de las necrosis, de tal modo que,

en la acutalidad no se sabe todavía, exacta-mente, cual es la cadena de reacciones bio-químicas y físicas que se producen. La hi-persensibilidad es, evidentemente un síntomade resistencia, pero no se sabe con seguridadsi como productora de una barrera física, esla causa de esa resistencia.

Otras respuestas físicas

Existen otros tipos de respuesta de la plan-ta a la infección, distintos de la necrosis, quese piensa están producidos por fenómenosrelacionados con la hipersensibilidad. Uno deellos es la rápida caída de las hojas infec-tadas como consecuencia de la creación deuna capa de abscisión en la base de los pe-ciolos. Ejemplos típicos se han descrito enpimiento infectado con el virus del mosaicodel tabaco.

BARRERAS QUIMICAS CONTRA LACOLON IZACION

Aunque las hifas de los hongos puedenavanzar dentro de las plantas por presiónmecánica, lo normal es que tanto los hongoscomo las bacterias y los virus produzcan en-zimas (hidrolasas y, especialmente, poligalac-turonasa), que descomponen las células ata-cadas.

Muchas plantas poseen inhibidores de es-tas enzimas, que son generalmente compues-tos fenólicos, tanínos y algunas proteínas.Ejemplos conocidos son la presencia de al-gunas de estas substancias (taninos y cateco-les) en las uvas y hojas de variedades devid resistentes a Botrytis cinerea. Menos es-tudiada está la cuestión de la presencia ysignificación de enzimas lisosomáticos en lasvacuolas de las células atacadas, las cualesprovocarían la lisis de las hifas.

Otros productos químicos preformados exis-tentes en las plantas son compuestos anti-fúngicos, la mayoría de los cuales son glucó-sidos. Generalmente estos glucósidos, de losque los más corrientes son las saponinas, seencuentran en estado inactivo en el interiorde las células intactas de las plantas y sonactivados por la presencia de glucosidasasque provienen de enzimas existentes en lasmismas células o de enzimas procedentes delhongo invasor.

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Fitoalexinas

Las fitoalexinas se definen como antibióti-cos que se producen como resultado de lainteracción de los sistemas metabólicos de laplanta y el patógeno y son substancias queinhiben el crecimiento del patógeno. Se pien-sa que las fitoalexinas se producen comoconsecuencia de la acción de determinadosmetabolitos producidos por el patógeno.

Las flechas indican la penetración de hifas de hongos en lacapa de la empalizada de la semilla de soja. 2967 X.

Las fitoalexinas son compuestos químicos,muy variados, si bien dentro de cada familiabotánica parece haber cierta semejanza entrelas fitoalexinas producidas por las diferentesespecies. Parece ser que los isoflavonoidesson característicos de la leguminosas y lossesquiterpenoides lo son de las solanáceas.En las compuestas se han aislado poliacetile-nos, en las malváceas naftaldehidos, furano-terpenos en las convulvuláceas y diterpenosen las gramíneas. Sin embargo, en estos cua-tro últimos casos las investigaciones son aúnescasas para permitir generalizaciones.

Las fitoalexinas son antibióticos fungistáti-cos de amplio espectro, por lo que no pareceexistir especificidad, es decir, un tipo de fi-toalexina para cada especie de patógeno.

Por otra parte, la producción de fitoalexi-nas está frecuentemente ligada con las reac-ciones de hipersensibilidad y existen actual-mente opiniones opuestas entre los investiga-

dores en relación con la fase de la infecciónen la que actúan estas substancias. Mientrasla mayoría de los fitopatólogos piensan quelas fitoalexinas actúan, principalmente, dete-niendo la infección secundaria, otros opinanque estas substancias actúan en el primermomento de la penetración, es decir, queson activas frente a la infección primaria.

Detoxificación

La mayoría de los patógenos o, al menos,los hongos y las bacterias, producen toxinasque alteran el metabolismo celular y facilitanla colonización. Otros de los mecanismosbioquímicos de defensa de las plantas consis-te en la producción de substancias que neu-tralizan estas toxinas. El caso más conocidoes la inactivación de la victorina, una toxinaproducida por el hongo Cochlibbobus (Hel-minthosporium) victoriae que es inactivada enlas variedades de avena resistentes a esta en-fermedad y absorbida en las susceptibles.

CONCLUSIONES

Aunque los conocimientos actuales sobrelos mecanismos de defensa de las plantas an-te las enfermedades adolecen aún de nume-rosas lagunas, estos conocimientos son, sinembargo, suficientes para permitir compren-der la manera en que pueden actuar los ge-nes de resistencia presentes en especies ovariedades inmunes, resistentes o tolerantes.

Estos genes actúan promoviendo la forma-ción de substanc i as químicas que oponen ba-rreras mecánicas o bioquímicas a la penetra-ción y a la colonización del patógeno. Mu-chas de estas barreras son inespecíficas, esdecir, que son eficaces frente a una ampliagama de patógenos; otras, por el contrarioson específicas en el sentido de que sólo semanifiestan y ejercen su efecto ante un pató-geno determinado.

El conocimiento de estos fenómenos y delas substancias en ellos implicados no tienemeramente un interés académico. Estos co-nocimientos constituyen la base indispensablede lo que, en el futuro, puede constituir unnuevo método de lucha biológica contra lasenfermedades de las plantas.

Fernando Besnier

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