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UNIVERSIDAD NACIONAL
INSTITUTO INTERNACIONAL EN CONSERVACIÓN
Y MANEJO DE VIDA SILVESTRE
Manejo Activo y Restauración del Humedal Palo Verde:
Cambios en las Coberturas de Vegetación
y Respuesta de las Aves Acuáticas
Florencia Andrea Trama
HEREDIA, 25 DE MAYO DE 2005
Tesis sometida a consideración del Tribunal Examinador de Postgrado de la Universidad
Nacional, para optar al grado de Magister Scientiae en Conservación y Manejo de Vida
Silvestre
Manejo Activo y Restauración del Humedal Palo Verde:
Cambios en las Coberturas de Vegetación
y Respuesta de las Aves Acuáticas
Florencia Andrea Trama
Tesis sometida a consideración del Tribunal Examinador de Postgrado de la Universidad
Nacional, para optar al grado de Magister Scientiae en Conservación y Manejo de Vida
Silvestre. Cumple con los requisitos establecidos por el sistema de Estudios de Postgrado
de la Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica.
RESUMEN Para reducir la cantidad de tifa en el humedal Palo Verde, cobertura dominante
desde 1985, se llevó a cabo la restauración de 200 ha de la laguna en el año 2002. Como
parte del monitoreo biológico realizado en el sitio para evaluar la efectividad de la
restauración, se estimó el cambio de las coberturas de vegetación y se evaluó la
respuesta de las aves acuáticas a la restauración del humedal Palo Verde (Parque
Nacional Palo Verde, Guanacaste, Costa Rica) durante el período de julio del 2002 a abril
del 2004. Se realizaron entrevistas con actores claves para conocer el uso y manejo
tradicional del humedal previo a ser parte un área protegida. Asimismo, se realizó el
seguimiento de las actividades de manejo con fangueo, restauración hidrológica,
pastoreo, corte de árboles y quemas en la laguna realizadas por diversos actores con la
autorización del MINAE. Se establecieron 3 parcelas de manejo de aproximadamente 80
ha cada una, dos con fangueo (1987 y 2002) y una control sin fangueo (Control). El
análisis de los cambios en las coberturas de vegetación dentro de esas parcelas, se
realizó para una fecha antes del manejo (Nov. 1998) y dos fechas durante el mismo (Dic.
2002 y Mar. 2003), por medio de sistemas de información geográfica. Paralelamente, ser
realizaron conteos de aves acuáticas cada 15-20 días, desde dos puntos altos en los
cerros adyacentes al humedal. Se registraron datos sobre especies presentes,
abundancia de individuos por especie, coberturas de vegetación donde se encontraban y
comportamiento o actividad realizada por cada individuo o grupo de individuos. La
cobertura de tifa disminuyó de 35% y 62% a 9% y 7% en las parcelas manejadas con
fangueo (1987 y 2002 respectivamente), mientras que en la parcela control el porcentaje
de tifa fue siempre mayor a 60% del área total de la parcela. El área de espejo de agua,
tifa aplastada, vegetación flotante y emergente y suelo expuesto, aumentó en las
parcelas con fangueo y permaneció baja en la parcela control. Un total de 62 especies,
que corresponden al 70 % de las aves registradas en la laguna en algún momento, fueron
registradas en 32 muestreos en el humedal. La riqueza de especies, abundancia de
individuos y diversidad fue mayor en las parcelas con fangueo con respecto al control.
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Asimismo, la riqueza de especies y abundancia media de individuos fueron mayores en la
época seca con respecto a la lluviosa. Las coberturas de vegetación más utilizadas
fueron el espejo de agua, vegetación flotante y tifa aplastada, la cobertura de tifa fue
evitada en casi todas las parcelas y análisis de uso de hábitat realizados para todas las
especies en general y para el total de individuos. Se detectaron 12 especies anidando en
el humedal, observándose un 30 % en la tifa, 30 % en árboles de Palo Verde y el resto en
vegetación flotante, emergente y en tifa aplastada. Se observó una dependencia de
las aves a la profundidad media de la laguna. Las actividades de manejo favorecieron el
retorno de las aves acuáticas en las zonas antes cubiertas por masas densas de tifa. Sin
embargo, la tifa y los árboles de palo verde han pasado a formar parte del humedal y
algunas especies de aves la utilizan como sitios para alimentación, refugio o
reproducción. De esta forma, es necesario seguir con las actividades de manejo de la
laguna asegurando la heterogeneidad de ambientes para proveer de las condiciones
óptimas para todas las especies que se han registrado haciendo uso del humedal.
ABSTRACT Restoration activities in about 200 ha were started in July 2002 to reduce cattail, a
dominant vegetation cover since 1985, at Palo Verde marsh. As a component of the
biological monitoring carried out to assess restoration success, vegetation cover changes
and aquatic bird responses were evaluated from July 2002 to April 2004. Interviews and
informal conversations with key actors were realized to know how was the Palo Verde
wetland traditional management. The restoration activities were following during this
study, focusing on Fangueo but also grazing, fires, tree cutting and hydrologic restoration
activities carried out by several actors. Three adjacent treatments were delimited (each
area about 80 ha): plot 1987 and 2002 with active management (Fangueo) and a control
plot with passive management (without Fangueo). Vegetation cover changes in each plot
were assessed for 3 dates: November 1998 (before the OTS-MINAE restoration project
started), December 2002 and March 2003 (During restoration activities) using geographic
information system. At the same time, counts of aquatic birds were realized each 15-20
days from two high points nearby Palo Verde marsh. Species richness and abundance of
individuals were registered. Also, behavior and use of vegetation covers by each
individual or groups of them were observed. As a result, cattail cover decreased from 35%
and 62% to 9% and 7% in the plots under Fangueo activities (1987 and 2002
respectively), while in control plot the percentage was always higher than 60 %. The open
shallow water areas, managed cattail, floating vegetation, emergent vegetation and
exposed land increased in1987 and 2002 plots and kept low in control plot. A maximum of
62 aquatic bird species, 70 % of the total aquatic bird species for this wetland, were
registered in 32 samplings. Species richness, abundance of individuals and species
diversity were higher at the 1987 and 2002 plots that in the control plot. Also, these
variables were higher at dry season comparing with wet season. Shallow water, floating
vegetation and exposed land were preferred and cattail, Palo Verde trees and emergent
vegetation were avoided by the total of aquatic birds in all plots. However, some species
use cattail and palo verde trees as reproduction and resting sites.
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Twelve species were observed nesting at the marsh, 30% in cattail and 30 % in Palo
Verde trees. Also, a negative relation between aquatic birds and the average depth w
registered. The active management activities reduce cattails and improve habitat for
aquatic birds. However, cattails and palo verde trees have been used for some reside
birds as resting and roosting sites and these covers are part of the wetland ecosystem
this way, it is necessary to continue with restoration and maintaining activities to impro
habitat for birds, controlling cattails and palo verde trees leaving some patch of these
covers to let the birds using it. Habitat heterogeneity is necessary to provide optimal
conditions to all birds that use this wetland.
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ere
nt
. In
ve
AGRADECIMIENTOS
En primer lugar quiero agradecer al Instituto Internacional en Manejo y Conservación de Vida
Silvestre (ICOMVIS-PRMVS) y al Servicio de Pesca Vida Silvestre de Estados Unidos por haberme
permitido capacitarme y crecer profesionalmente. A Idea Wild, Ducks Unlimited y Ramsar que financiaron
parte de mi equipo de campo, finalización y difusión de la tesis. A Hilda, Milena, Miriam y Gineth quienes
siempre tuvieron la mejor disposición para ayudarme cuando lo solicité. A los profesores que brindaron lo
mejor de si en sus clases y giras.
Quiero agradecer a la OET en especial a Eugenio González y Jorge Jiménez por haberme permitido
trabajar en el humedal, formar parte de la familia de Palo Verde y por haberme financiado este estudio.
A mi comité de tesis, en especial a Mike McCoy mi tutor, quien me corrigió hasta el último acento y
me incentivó con rigurosidad y empeño a perfeccionarme cada día más. A Eugenio González quien me
acompañó como asesor y amigo en la estación desde un principio y a quien le debo muchas reflexiones sobre
la restauración. A Daniel Somma y Ana Faggi quienes desde la distancia me han ayudado a mejorar mi
trabajo con inapreciables consejos y sugerencias.
Al personal del MINAE, específicamente a Ulises Chavarría, Manrique Montes, Chepe Torres,
Marielos, Cherepo, Ronald, Celso y Arlettem quienes siempre tuvieron la mejor actitud para ayudarme,
compartir momentos de descanso o acompañarme al campo. A Manuel Trigueros quien me presto sus
caballos cada vez que necesite hacer una gira, por sus valiosos comentarios sobre el manejo y por haber
tenido la mejor disposición conmigo. A “Chu” por haberme acompañado en varias salidas con los caballos.
Al staff de la OET, Nicole y Mauricio, Viviana, Maritza, Sonia, Maria, Estela, Rodolfo, Carlos,
Salomón y Chico por tantos momentos lindos compartidos en la estación y por haberme permitido ser parte
de la Familia Palo Verde. A Catherine y Betina quienes me acompañaron en algunos conteos y entradas en el
humedal.
A Oscar, José y Mauricio por haberme ayudado con los análisis de los datos hidrológicos y de SIG.
A Julio Calvo, quien con sus conocimientos me permitió ampliar mi visión del humedal a un nivel
hidrológico regional. A Galo quien con sus experiencias prácticas me enseño que muchas veces la teoría no
sirve y que es necesario estar en el campo para vivir el fangueo. Y en especial porque me aguanto sobre su
tractor muchas veces para recorrer el humedal.
Un agradecimiento especial a Andrea, compañera incondicional, quien me soportó estos años en la
estación, me brindo su amistad constante y me corrigió cuanta carta y documento en inglés tuviera que
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traducir. A Marce y Lore quienes me demostraron su amistad en todo momento mas allá de todo y a las
cuales quiero mucho.
A Naty y Lara, las che..que se convirtieron en parte de mi vida y que serán mis amigas siempre. A
Clau y Julio por haber demostrado sinceridad, amistad y respecto ante todo. A los chicos de la XVI que me
adoptaron en algunos momentos en especial a Alex, Yini, Ricardo y Daniela. A mis compañeros de la XIV
promoción con los cuales compartí muchos momentos alegres y otros no tanto en las clases y giras, y con los
cuales aprendí que con todo se crece, se aprende y se puede sacar algo positivo.
A los miembros del IRET, Luisa y Clemens por su ayuda y apoyo moral. A todos aquellos que de
alguna u otra forma colaboraron para que mi estadía en Costa Rica y este trabajo salieran adelante. A
Marvely y Kelly quienes me brindaron su amistad desde un primer momento. A Víctor, Grace y Vanesa
Trejos los cuales me aguantaron en su casa horas y horas para finalizar mi tesis.
Un agradecimiento muy especial a Leo porque sin el, yo no estaría hoy en día exponiendo mi tesis.
Gracias por todos lo momentos compartidos y por tu ayuda incondicional desde el principio y por haberme
permitido formar parte de tu vida.
A Fede, compañero de charco, de laboratorio, cerros, senderos, arrozales, etc. Por haber estado
siempre conmigo, por haber sido la persona que quiso pelearle al humedal, al barro y a la tifa a pesar de las
tormentas eléctricas, los mosquitos, sanguijuelas, alacranes y sobre todo nuestros amigos los cocodrilos.
Finalmente al humedal Palo Verde, que me permitió ser parte de ese mundo nuevo y apasionante. A
las aves acuáticas, los invertebrados, los peces incapturables, las plantas y a la tifa impenetrable, por haber
estado ahí para hacerme sentir viva y parte de ese mundo tan fascinante. A los cocodrilos que mas de una ves
me asustaron y me hicieron recordar que no somos inmortales e infalibles.
ix
DEDICATORIA
A mis padres, Susana y Eduardo, quienes siempre me han alentado para lograr mis
metas aunque eso a veces implica estar lejos. Gracias por todo porque sin su apoyo
incondicional no hubiera llegado donde estoy.
A mi hermanito Ary, que ya no es un bebe pero para mi sigue siendo mi hermanito.
Gracias por no cansarte de repetirme que estas feliz por mi, porque hago lo que me gusta
y por alentarme en todo.
A mi abuela, mis tíos, tías, primos y primas que siempre me acompañaron a la
distancia y me apoyan en todo lo que decida.
A mis amigas y amigos de siempre, en especial Gaby, Vany, Lau, Vero, Fati, Ale,
Titi, Vane, Fer, Santy, Diego y Facu..por estar siempre ahí y acompañarme desde lejos. A
las chicas del “secu”..que siempre apoyaron mis locuras aunque no las entendieran.
A Leo, porque vos fuiste la persona que me alentó cuando quise realizar la
maestría, porque siempre me acompañaste en las locuras que se me ocurrían, soportaste
mis mañas e histerias y porque me mostraste lo hermoso que es compartir la vida con
alguien. Gracias por todo y porque sin vos no estaría acá.
A vos Fede, por haber estado incondicionalmente, tanto en el campo como en la
finalización de la tesis. Gracias por correr conmigo cuando necesitaba algo, sobre todo en
este último tiempo. Y gracias porque estuviste y seguís estando al lado mío.
A Tobías. Ya no estas pero te llevo en mi corazón.
x
TABLA DE CONTENIDO
Página
RESUMEN . . . . . . . . . iv
ABSTRACT . . . . . . . . . vi
AGRADECIMIENTOS . . . . . . . viii
DEDICATORIA . . . . . . . . x
CONTENIDO . . . . . . . . . xi
LISTA DE CUADROS . . . . . . . xv
LISTA DE FIGURAS . . . . . . . . xvi
LISTA DE APÉNDICES . . . . . . . xx
INTRODUCCIÓN . . . . . . . . 1
Pérdida y Restauración de Humedales . . . . . 1
Historia de Palo Verde . . . . . . . 1
Importancia del Humedal Palo Verde para las Aves Acuáticas . . 4
Manejo Tradicional en el Humedal Palo Verde . . . . 5
Cambios en el Manejo de la Laguna . . . . . 6
Cambios en las Coberturas de Vegetación en el Humedal . . 7
Problemas de las Invasiones Monoespecíficas . . . . 8
Respuesta de las Aves al Cambio de las Coberturas de Vegetación . 12
Acciones para Revertir la Invasión en el Humedal . . . . 12
Manejo Experimental . . . . . . . 14
Manejo Activo . . . . . . . . 15
Las Aves Acuáticas como Indicadoras de la Restauración . . 15
Uso de Hábitat . . . . . . . . 16
Justificación del Trabajo . . . . . . . 16
ÁREA DE ESTUDIO . . . . . . . . 18
Ubicación del Parque Nacional Palo Verde . . . . 18
Humedal Palo Verde . . . . . . . 19
Ubicación de las Parcelas de Estudio . . . . . 20
METODOLOGÍA . . . . . . . . 22
xi
xii
Conocimiento del Manejo Tradicional en la Laguna . . . 22
Factores Ambientales . . . . . . . 22
Restauración del Humedal Palo Verde . . . . . 23
Manejo Mecánico . . . . . . . 23
Fangueo y Quemas . . . . . . 23
Corte de Árboles en el Borde de la Laguna . . . 26
Corte de Árboles de Palo Verde . . . . 30
Restauración de la Quebrada Huertón y de la Conexión del
Estero Chamorro con la Laguna Palo Verde . . . 30
Manejo Bovino . . . . . . . 30
Pastoreo con Ganado . . . . . . 30
Monitoreo de Vida Silvestre . . . . . . 32
Cambios en las Coberturas Vegetales . . . . 32
Definición de Coberturas Vegetales en la Laguna . . . 32
Registro de Datos de Aves . . . . . . 34
Comportamiento de las Aves Acuáticas . . . . 35
Anidación . . . . . . . . 35
Uso de Hábitat . . . . . . . 36
Conteos en otros Humedales . . . . . 36
Definición de Variables para Aves Acuáticas . . . . 36
Diversidad Alfa . . . . . . . 37
Diversidad Beta . . . . . . . 38
Análisis de Datos . . . . . . . 38
Coberturas de Vegetación . . . . . . 38
Respuesta de las Aves Acuáticas . . . . . 38
Relación entre las Aves Acuáticas y la Profundidad de la Laguna . 39
Definición de Indicadores de la Restauración . . . . 39
RESULTADOS . . . . . . . . 40
Factores ambientales . . . . . . . 40
Cambios en las Coberturas de Vegetación . . . . 40
Análisis Cualitativo . . . . . . . 40
Análisis cuantitativo . . . . . . . 51
Respuesta de las Aves Acuáticas al Manejo del Humedal
mediante Fangueo . . . . . . . 56
xiii
Riqueza de Especies . . . . . . 56
Utilización de las Coberturas Vegetales . . . . 67
Abundancia de Aves en el Humedal . . . . 67
Comparación de la Diversidad y Similitud entre las Parcelas
Estudiadas . . . . . . . 73
Actividad Realizada por las Aves Acuáticas . . . 80
Anidación . . . . . . . . 86
Uso de Hábitat . . . . . . . 86
Abundancia de Aves Acuáticas en Humedales Aledaños . . 90
Dependencia de las Aves Acuáticas a la Profundidad de la Laguna . 90
DISCUSIÓN . . . . . . . . . 99
Manejo Mecánico . . . . . . . 99
El Fangueo en el Humedal como Herramienta de Manejo . . 99
Quemas en el Humedal . . . . . . 100
Manejo de Árboles de Palo Verde . . . . . 101
Restauración Hidrológica y Factores Ambientales . . . 102
Manejo con Ganado . . . . . . . 104
Cambios en las Coberturas Vegetales Debidos al Manejo
con el Tractor . . . . . . . . 105
Limitaciones en el Análisis de las Fotografías e
Imágenes Utilizadas . . . . . . 105
Las Aves Respondieron Positivamente a las Actividades
de Restauración . . . . . . . 106
Riqueza de Especies . . . . . . 106
Abundancia de Individuos. . . . . . 109
Índice de Chao1 y Sesgo en la Estimación de Riqueza Específica . 111
Presencia de las Aves en las Coberturas Vegetales y Uso de Hábitat 111
Diversidad y Similitud de las Parcelas Estudiadas . . . 114
Actividad Realizada por las Aves Acuáticas . . . . 115
Anidación . . . . . . . . 115
La Presencia de las Aves es Dependiente de la Profundidad
de la laguna . . . . . . . . 116
La Estacionalidad de la Laguna Condiciona la Presencia
de las Aves Acuáticas . . . . . . 119
xiv
Aves Acuáticas en Otros Humedales . . . . . 120
Factores Externos a la Recuperación del Humedal Palo Verde . 122
Evaluando el Éxito de la Restauración de la Laguna Palo Verde . 123
Limitaciones . . . . . . . . 124
CONCLUSIONES . . . . . . . . 126
RECOMENDACIONES . . . . . . . 128
Manejo del Humedal Palo Verde . . . . . 128
Fangueo de la Tifa . . . . . . . 128
Quemas en el Humedal . . . . . . 129
Manejo de los Árboles de Palo Verde . . . . 129
Manejo de la Hidrología de la Laguna . . . . 130
Pastoreo con Ganado . . . . . . 130
Desarrollando una Estrategia de Monitoreo para el Humedal
Palo Verde . . . . . . . . 131
REFERENCIAS . . . . . . . . 133
Comunicaciones Personales . . . . . . 146
Documentos no Publicados y Páginas Web . . . . 146
APÉNDICES A . . . . . . . . 148
APÉNDICES B . . . . . . . . 150
APÉNDICES C . . . . . . . . 151
APÉNDICES D . . . . . . . . 153
xv
LISTA DE CUADROS
Cuadro Página
1. Coberturas de vegetación presentes en las parcelas en estudio
de la Laguna Palo Verde.............................................................................53
2. Lista de Especies de Aves Observadas en las Parcelas Estudiadas
en la Laguna de Palo Verde. Número Máximo de Individuos
Registrados por Cada Especie en una Parcela y Conteo
Particular (ARMX)…………..........................................................................58
3. Especies de Aves que Nidificaron por Tipos de Cobertura en las
Parcelas evaluadas Durante el Estudio.......................................................87
4. Uso de Hábitat de las Aves Acuáticas por Tipo de Cobertura para cada
Parcela y por Fecha de Análisis..................................................................88
5. Número de Individuos Observados en Algunos Humedales Dentro
Fuera del Parque..........................................................................................94
6. Aves agrupadas por tipo de forrajeo y preferencia de profundidades.
Relación entre la abundancia de cada grupo y la profundidad
media de la laguna.....................................................................................101
LISTA DE FIGURAS
Figura Página
1. Humedales dentro y fuera del Parque Nacional Palo Verde (UICN 2005).......................3
2. Uso del suelo en la laguna Palo Verde: a. Hojas cartográficas del año 1945 mostrando
las coberturas del humedal; b. Interpretación realizada a partir
de las hojas cartográficas y fotografías de ese año (Castillo y Guzmán
2004)........................................................................................................................9
3. Análisis de las coberturas vegetales predominantes para la laguna Palo Verde en el
año 1975 y en el 2000 (Castillo y Guzmán 2004)..................................................10
4. Humedal de Palo Verde: a, foto del año 1979 con un gran espejo de agua
y aves acuáticas (Desde Guayacán); b, foto del año 1989 con la laguna
cubierta por una masa homogénea de tifa (Desde Guayacancito)........................11
5. Fotografía aérea de la Laguna Palo Verde, mostrando las parcelas estudiadas,
los puntos de muestreo y los puntos donde se midió la profundidad de agua......21
6. Fangueo. a) Tractor Fiat 1000 doble tracción antes de entrar en la tifa.
b) Tractor John Deere 4440 pasando sobre tifa densa en la época seca.
c) Tractor Ebro sencillo saliendo de la laguna. d) Vista del fangueo
en proceso desde el mirador Guayacán. …..........................................................24
7. Área fangueada por el tractor a Abril del 2003 (mapa realizado sobre
la fotografía infrarroja de marzo del 2003))............................................................25
8. Fotografía donde se muestra el área afectada por las quemas realizadas en:
a) Septiembre 2002 (parcela 2002), b) Mayo del 2003 (Parcela 1987,
2002 y áreas por fuera de las mismas)..................................................................27
9. Borde de la laguna: a) en 1969 con pocos árboles (Slud 1980); b) en julio
del 2002, con muchos árboles que avanzaron y cubrieron el borde de la laguna y
parte de la pista.....................................................................................................28
xvi
xvii
10. Bordes restaurados en la laguna Palo Verde mostrando nuevamente la cerca,
los árboles aislados y la pista de aterrizaje el febrero del 2003............................29
11. Restauración hidrológica realizada en febrero del 2003: a) Canalización
en la Quebrada Huertón para redirigir el agua de los cerros aledaños
a la laguna PV; b) Compuerta construida en el Estero Chamorro………..............31
12. Tipos de cobertura presentes en las parcelas en estudio: a) espejo de agua, b)
vegetación flotante, c) vegetación emergente, d) árboles de palo verde,
e) tifa en pie, f) tifa aplastada, g) suelo expuesto y h) cercas................................33
13. Precipitación total mensual registrada por la estación meteorológica automática
de la estación biológica de PV…………………………….......................................41
14. Rangos de profundidad en la Laguna PV durante el período de estudio.
PP indica la profundidad en uno de los puntos más profundos de la laguna
y PB en uno de los puntos más bajos....................................................................42
15. Volumen aportado desde los cerros aledaños por medio de la conexión del
Estero Chamorro y la laguna PV, desde del 1ro de mayo y durante los
245 días del año hidrológico 2003 (Modificado de Calvo y Arias 2004)................43
16. Volumen aportado por la Quebrada Huertón desde el 1ro de mayo y
durante los 245 días del año hidrológico 2003 (Modificado de
Calvo y Arias 2004)................................................................................................44
17. Fotografías mostrando el aumento de las áreas fangueadas en las
parcelas 1987 y 2002. a) Julio 2002, b) Octubre 2002..........................................45
18. Fotografías mostrando el aumento de las áreas fangueadas en las
parcelas 1987 y 2002. a) Enero 2003, b) Febrero 2003........................................46
19. Fotografías mostrando el aumento de las áreas fangueadas en las
parcelas 1987 y 2002. a) Abril 2003, b) Mayo 2003..............................................47
20. Fotografías mostrando el aumento de las áreas fangueadas en las
parcelas 1987 y 2002. a) Julio 2003, b) Sept. 2003..............................................48
21. Fotografías mostrando el aumento de las áreas fangueadas en las
parcelas 1987 y 2002. a) Dic. 2003, b) Febrero 2004)..........................................49
22. Fotografía mostrando las parcelas fangueadas en la laguna de Palo
Verde en Julio del 2004.........................................................................................50
23. Tipos de coberturas de vegetación presentes en las parcelas estudiadas
para noviembre de 1998 (Fotos proyecto Terra)...................................................52
xviii
24. Tipos de coberturas de vegetación presentes en las parcelas estudiadas
para el 13 diciembre del 2002 (Imagen Ikonos).....................................................54
25. Tipos de coberturas de vegetación presentes en las parcelas estudiadas
para el 10 marzo del 2003 (Proyecto Carta)..........................................................55
26. Curva acumulada de número de especies de aves observadas en
las tres parcelas estudiadas a lo largo del estudio................................................57
27. Número total de especies registradas por muestreo para las tres
parcelas en conjunto estudiadas a lo largo del estudio.........................................61
28. Riqueza media de especies observadas por fecha por cada parcela estudiada
(REM), a lo largo del período de estudio. Interacciones e Intervalos
HSD de Tukey de 95%..........................................................................................62
29. Riqueza media de especies observadas en las parcelas en estudio
(REM) para todo el estudio....................................................................................63
30. Riqueza media de especies por época (REME) para las tres parcelas y
todo el período de estudio.....................................................................................64
31. Interacciones observadas entre la época de muestreo y las parcelas
estudiadas para la riqueza de especies. Intervalos de confianza
de Tukey al 95 %...................................................................................................65
32. Riqueza media de especies por año (REMA) para las tres parcelas
de muestreo y todo el período de estudio .............................................................66
33. Interacciones observadas entre las parcelas estudiadas y el año de
muestreo para la riqueza de especies. Intervalos de confianza
de Tukey al 95 %...................................................................................................68
34. Riqueza de especies y varianza aportada en el análisis por cada
componente (parcela de muestreo, fecha y conteo).............................................69
35. Riqueza total de especies por tipo de cobertura (RETCob), para cada fecha de
muestreo y cada parcela evaluada........................................................................70
36. Abundancia media de individuos (ARM) por parcela para todo el estudio.....................71
37. Abundancia total por fecha de muestreo y por parcela (ARM). Interacciones
e Intervalos HSD de Tukey de 95%......................................................................72
38. Abundancia media de individuos para todo el estudio por estación (ARME).................74
39. Interacciones observadas entre la época de muestreo y las parcelas
estudiadas para la abundancia de individuos. Intervalos de
confianza de Tukey al 95 %...................................................................................75
xix
40. Abundancia relativa media por año (ARMA)…...............................................................76
41. Interacciones observadas entre las parcelas estudiadas y el año de
muestreo para la abundancia de individuos. Intervalos de
confianza de Tukey al 95 %.).................................................................................77
42. Abundancia de individuos y varianza aportada en el análisis por cada componente
(parcela de muestreo, fecha y conteo)..................................................................78
43. Índice medio de Brillouin para las parcelas evaluadas durante todo el estudio.............79
44. Índice medio de Brillouin (IB) a lo largo del estudio para las tres parcelas
evaluadas. Media e intervalos HSD de Tukey de 95 %.........................................81
45. Número efectivo medio de especies abundantes (N1) en las parcelas
estudiadas para todo el estudio.............................................................................82
46. Índice medio de Hill (N1) por fecha de muestreo para las parcelas estudiadas.............83
47. Número de especies abundantes (N0 y N1) a lo largo del estudio para
cada parcela en estudio.........................................................................................84
48. Porcentaje de comportamientos observados por el total de las aves
registradas durante este estudio para cada parcela de muestreo
y por cada tipo de cobertura evaluado (R: Reproducción, M:
Movimiento, D: Descanso y A: Alimentación)........................................................85
49. Riqueza total de especies (RETP) para la laguna en relación a la
profundidad media.................................................................................................96
50. Abundancia total de individuos (ART) para la parcela 1987 en relación a la profundidad
media de la laguna................................................................................................97
51. Abundancia total de individuos (ART) para la parcela 2002 en relación a la profundidad
media de la laguna................................................................................................98
52. Abundancia media de piches para la parcela 1987 en relación a la profundidad media
de la laguna...........................................................................................................99
53. Abundancia de cercetas en relación a la profundidad media de la laguna
para la parcela 1987............................................................................................100
LISTA DE APÉNDICES
APÉNDICE A. Bitácora de las actividades de fangueo de la Laguna Palo Verde
APÉNDICE B. Concesiones de ganado existentes en el Parque Nacional Palo
Verde. a- Número de animales presentes en el PNPV y zonas
en donde se encuentran los mismos. b- Parcelas con ganado
dentro del PNPV y parcelas de muestreo en la laguna de Palo
Verde.
APÉNDICE C. Número de Individuos de las Especies Observadas en los
Humedales Evaluados, Presentando el Autor de los Conteos.
APÉNDICE D. Lista de especies y abundancia de Anatidae contabilizados en
varios países de Centro América, Islas del Caribe y
Sudamérica. Coordinador para cada país (Ducks Unlimited 2005).
xx
INTRODUCCIÓN
Pérdida y Restauración de Humedales La alta productividad que poseen los humedales ha favorecido fuertes presiones
sobre los mismos y a causa de eso gran cantidad de humedales son transformados año
tras año por actividades antrópicas, que tienen que ver con la explotación de sus
recursos, contaminación, desecación e invasiones tanto de fauna como de flora, entre
otros (Gibbs 2000). Por otro lado, las funciones de los humedales se han deteriorado y la
vida silvestre asociados a ellos se ha estado perdiendo de forma muy severa (Ramsar
1999b, 1999c). En especial la avifauna característica (Podicipediformes, ciconiformes,
anseriformes, gruiformes y charadriiformes, entre otros) dependiente de los humedales,
está en peligro por la pérdida de hábitat (Finlayson et al. 1997, Taft et al. 2002).
La restauración de humedales se ha vuelto una necesidad hoy en día para
conservar la biodiversidad que estos albergan (Stevens et al. 2003, Ramsar 1999ª , Taft
et al. 2002). Sin embargo, es sabido que es prácticamente imposible reestablecer al
100% los ecosistemas húmedos exactamente como eran desde el punto de vista físico,
composición de especies y procesos ecológicos (Ramsar 1999c). De esta forma, para
este trabajo se define la restauración como “El retorno de un ecosistema a una condición
aproximada a las anteriores a un disturbio, lo que involucra reparar el daño ecológico,
estructural y funcional” (National Research Council 1992).
Historia de Palo Verde En Palo Verde y alrededores la presencia humana ha sido documentada desde los
años 300 A.C, con la presencia de indígenas Nahuas (provenientes de México) y
Curubicíes (provenientes de Colombia). El primer conquistador, Gil González de Ávila,
llego a la zona en 1522 y luego en 1569 Juan de Caballón trajo consigo el ganado y el
maíz (Guido 1997). En el siglo XVII el Rey de España le donó al fraile de Granada
(Nicaragua) las tierras y alrededores de lo que hoy en día se conoce como Parque
Nacional Palo Verde (Steward D. com. pers.). El área fue vendida al presidente de Costa
Rica y fue pasando al mandatario de turno hasta que en 1923, Bernardo Soto le vendió
1
alrededor de 200.000 ha a David Steward (Compañía Wilson y Salazar). La hacienda s
llamó Colmelco y estaba dividida en 7 subfincas en el año 1924: Palo Verde, Catalina,
Mojica, Ciruelas, Monteverde, Tamarindo y Miravalles. Los pueblos de Bagaces,
Montenegro, Bebedero y Aguas Calientes eran donde se encontraban las familias de lo
sabaneros y trabajadores de la hacienda. Desde los comienzos la zona fue ganadera,
debido a que la agricultura extensiva llegó a la zona como en 1957 (Steward D. com.
pers.).
En 1975 la propiedad fue expropiada y por decreto ejecutivo se creó el Refugio de
Vida Silvestre Palo Verde debido a las grandes concentraciones de aves acuáticas y a
presencia de sectores remanentes de bosque seco y bosque húmedo de transición a
seco tropical (Bolaños y Watson 1993). En 1978 se la declaró como Reserva Biológica
bajo la administración del Servicio de Parques Nacionales. En 1979, volvió a la categor
de Refugio de Fauna Silvestre con el nombre de Rafael Lucas Rodríguez Caballero qu
incluía las lagunas Poza Verde, Varillal, Piedra Blanca y Palo Verde. Asimismo, el 13 d
junio de 1980 se declaró como Parque Nacional Palo Verde a la zona de bosque y
humedales conocidos como "Catalina" que incluye las lagunas Nicaragua y La Bocana
Posteriormente en 1990 las dos áreas protegidas (Refugio y Parque Nacional) fueron
fusionadas y se declaró toda la superficie como Parque Nacional Palo Verde -PNPV-
(19.804 ha), anexando algunas tierras que antes quedaban fuera de los límites de
protección (La Gaceta 2004). En 1995, por decreto ejecutivo se amplió el Parque
Nacional Palo Verde, al incorporar los corredores biológicos La Mula y Palo Verde (ant
corredor Barbudal) e incluir algunos sectores que el Instituto de Desarrollo Agrario (IDA
había adjudicado como parcelas para fines agropecuarios, principalmente en el
Asentamiento Bagatzí. En enero del 2004 se modificaron nuevamente los límites del
parque, eliminando parte del asentamiento de Bagatzí. Además, las islas Saíno, Pájaro
y San Pablo localizadas en el río Tempisque, son parte del Parque Nacional Palo Verd
(La Gaceta 2004).
Actualmente, el parque nacional incluye los humedales Poza Verde, Varillal, Piedr
Blanca, Palo Verde, Chamorro, La Chirca, La Penca, Nicaragua, La Bocana, Quebrada
La Mula, Río Tempisque y Río Bebedero, que junto con los que se encuentran sobre la
margen derecha del río Tempisque (Zonzapote, Corral de Piedra, Pozo de Agua y Mata
Redonda) conforman una unidad ecológica (Fig. 1). De esta forma, el parque tiene com
principal objetivo proteger, manejar, conservar y restaurar las comunidades biológicas
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Figura. 1: Humedales dentro y fuera del Parque Nacional Palo Verde (UICN 2005). 3
4
características de bosque húmedo transición a seco y de humedales asociados (Vaughan
et al. 1996).
Importancia del Humedal Palo Verde para las Aves Acuáticas
El humedal de Palo Verde (aproximadamente 1207 ha) (Castillo y Guzmán 2004),
junto con los otros de la cuenca baja del río Tempisque, ha sido de los más importantes
en Centro América para las poblaciones de aves residentes y migratorias que se han
concentrado de septiembre a abril en estas áreas para alimentarse y descansr
principalmente (Boza 1981, Boza y Mendoza 1981, McCoy y Rodríguez 1994, Meza
1991, Sánchez 1985). Más de 60 especies de aves acuáticas han utilizado el humedal,
tales como los patos migratorios, nidificantes en América del Norte (e.g. -pato calvo-
(Anas americana), -pato rabudo- (Anas acuta), -cerceta aliazul- (Anas discors) -pato
cuchara- (Anas clypeata), numerosos limícolas, -garzón azul- (Ardea herodias), y -águila
pescadora- (Pandion haliaetus).
Es asimismo de gran importancia para especies residentes, e.g -jabirú o galán sin
ventura- (Jabiru mycteria), -piche- (Dendrocygna autumnalis), -pato real- (Cairina
moschata), -gavilán caracolero- (Rostrhamus sociabilis), así como para las
15 especies de aves coloniales, en su mayoría garzas que nidifican en Isla de Pájaros en
el río Tempisque (Vaughan et al. 1996). El Bajo Tempisque es especialmente importante
para especies que se reproducen en la época seca, como la -espátula rosada (Ajaia
ajaja) y -alcaraván- (Burhinus bistriatus) (Ramsar 2000b; Mateo 2001).
Las personas relacionadas con la finca Colmelco (Dueño, administradores y
sabaneros), mencionaron el haber observado antes de 1980, nubes de piches y cercetas
y grandes cantidades de otros patos migratorios. Se podían observar más de 60 galanes,
miles de espátulas, y más de 5000 garzones, varias especies de patos (se cazaban por
año alrededor de 200 Anas acuta), (Steward D. com. pers.). Algunos patos cuchara (Anas
clypeata) aparecían con anillos en las patas y miles de garzas de distintas especies
podían ser observadas ocasionalmente (López R. com. pers., Ruiz E. com. pers.y Torres
J. com. pers.). Para el año 1979 durante la estación seca y en un solo conteo, se
observaron hasta 30.000 piches, 25.000 cercetas y un gran número de patos cuchara.
Adicionalmente, era común observar cientos de cigueñones (Mycteria americana), más
de 700 espátulas rosadas y algunos jabirúes (McCoy 1996, McCoy y Rodríguez 1994,
Sánchez 1985, Vaughan et al. 1996).
5
Manejo Tradicional en el Humedal Palo Verde
La información más antigua sobre las actividades de ganado en Costa Rica data del
año 1574 cuando Alonso Anguciana de Gamboa, uno de los primeros conquistadores,
llego con 2000 cabezas de ganado vacuno y 500 caballos (Guido 1997). Para ese
momento, en el valle de Bagaces se establecieron las primeras haciendas ganaderas.
Las actividades con ganado en Palo Verde se remontan al año 1731. Cockburn (Boza
1981), describió entre septiembre y octubre de ese año el haber observado manadas de
ganado que eran arreados por los indígenas.
En los tiempos en que Palo Verde era parte de la hacienda Comelco, se mantenía
ganado en los humedales y en las zonas menos profundas. Cuando fue comprada la
finca se contabilizaron 18.000 bovinos (no se pudo finalizar el conteo, por lo que se creen
habían más animales), alrededor de 400 caballos y 200 chanchos domésticos (Steward
D. com. pers.). En el documento histórico que recoge información ganadera de Bagaces
para el año 1924, se mencionan 12.000 cabezas de ganado marcado en palo verde, pero
no se incluyen aquellos con fierro (marcas con calor). Aparentemente, el número de
animales varió con el correr de los años. En el período de 1943 a 57 habían
aproximadamente 8000 vacas en la subfinca PV (López R. com. pers.). Los animales
estaban libres en la hacienda, y se movían entre los humedales y el bosque para
pastorear. Durante la época seca cuando el agua escaseaba, los animales se
concentraban en las lagunas o los ojos de agua. Algunos permanecían todo el año en las
lagunas alimentándose durante el día y durante la noche salían hacia los corrales en las
márgenes del humedal o partes altas en las lagunas. Estos animales se habían criado en
los mismos humedales y vivían dentro del agua alimentándose de vegetación acuática
(pastos - Paspalidium sp. y Hymenachme sp.-, retoños de tifa, retoños de palo verde y
algunas plantas acuáticas como Neptunia sp.). Otros solo permanecían en la época seca
y en la lluviosa pastoreaban en zonas altas.
Algunas personas mencionan la presencia de hasta 15.000 cabezas de ganado
entre vacas y caballos en la laguna de Palo Verde (McCoy 1994, Vaughan et al. 1996).
Mientras que otros mencionan un número variable de animales (entre 700 y 5.000
cabezas de ganado según la época del año (Acosta L. com. pers., Chavarria F. com.
pers., López R. com. pers., Piñar M. com. pers., Ruiz E. com. pers., Steward D. com.
pers, Torres J. com. pers. y Vargas I. com. pers.). El ganado que pastoreaba en el
humedal se movía libremente salvo cuando eran arreados a los corrales para
contabilizarlos. Se estimaban aproximadamente 200 nuevos terneros cada mes por el
6
año 1950 (Ruiz E. com. pers.). De esta forma el número de animales presentes en la
laguna variaba periódicamente. El resultado de este tipo de manejo era un hábitat
heterogéneo, de gran atractivo para las aves acuáticas (patos, garzas, cigüeñas) así
como para invertebrados, peces, anfibios y reptiles (Ramsar, 2000b).
Otra actividad que algunas veces realizaban los trabajadores de la finca eran las
quemas para disminuir los pastos en algunos potreros generalmente en la época seca,
pero siempre era fuegos muy bajos que no afectaban a la vegetación emergente ni a los
árboles de palo verde (López com. pers., Torres com. pers.). Sin embargo, otros
mencionan que nunca se quemaba o que por lo menos no se daba la orden de hacerlo y
que los potreros se mantenían solo con machete (Ruiz E. com. pers, Steward com. pers.,
Vargas I. com. pers.). Ocasionalmente, existían fuegos naturales o producidos por
cazadores que ingresaban ilegalmente a la hacienda (Torres J. com. pers.).
Por otro lado, los sabaneros manejaban el agua de algunos de los esteros que
estaban conectados con la laguna, con el fin de tenerla disponible en las épocas más
secas (Acosta L. com. pers., Chavarría F. com. pers., López R. com. pers., Piñar M. com.
pers., Ruiz E. com. pers., Steward D. com. pers, Torres J. com. pers. y Vargas I. com.
pers.). Utilizaban esclusas que consistían en bases de cemento donde se metían o
sacaban unas tablas de madera que bloqueaban o dejaban pasar agua de los esteros
aledaños o conexiones con el río Tempisque hacia la laguna Palo Verde. Existían al
menos tres que permitían manejar el agua proveniente de las mareas altas
principalmente en marzo. Dos de estas se encontraban en el Estero Chamorro y una en
la Chirca. Cuando las mareas extraordinarias inundaban el estero, se cuidaba el avance
del agua y cuando el agua comenzaba a retroceder se impedía la salida su salida. Si la
marea era fuerte el agua que entraba por estero Chamorro podía llegar cerca de la pista
de aterrizaje, pasando por delante del corral de Palo Verde mientras que el agua que
entraba por la Chirca llegaba hasta antes del cerro Guayacancito y a veces hasta el
sector en frente a la estación biológica de la OET. Así, se mantenía agua en algunas
partes de la laguna durante casi todo el año (Acosta L. com. pers., Chavarría F. com.
pers., López R. com. pers., Piñar M. com. pers., Ruiz E. com. pers., y Vargas I. com.
pers.).
Cambios en el Manejo de la Laguna Desde el momento en que la zona se convirtió en área protegida, cambios de
manejo, infraestructura y accesos entre otros ocurrieron (Calvo y Arias 2004, González E.
7
com. pers., McCoy 2002). Primeramente, se sacó casi todo el ganado de los humedales,
debido a que los dueños fueron retirando sus animales. De esta forma, se cortó con el
manejo por pastoreo que se realizaba en los humedales (McCoy 1996, Vaughan et al.
1996). Es necesario tener en cuenta que para los años 80’s la cantidad de animales en
Guanacaste se redujo en casi un 60 %. Muchos sitios tanto boscosos como humedales
se vieron afectados por la reducción en las prácticas de manejo tradicionales (Vaughan et
al. 1996).
Vaughan et al. (1996), mencionaron que el estero Chamorro se comenzó a secar
cuando se expropió la hacienda en los años 80 porque se dejó de realizar la limpieza de
los mismos y el manejo del agua en la época seca. Recientemente se ha sugerido que la
construcción del camino hacia puerto Chamorro en 1980, fue la acción que cortó el flujo
natural del estero y de la quebrada Huertón, que desembocaban en la laguna y brindaba
agua de escorrentía en la época seca (Calvo y Arias 2003). Se estima en alrededor de
350 ha el área de la cuenca del Huertón el cual drenaba en el estero Chamorro y luego
en el río Tempisque (aproximadamente 1.750.000 m3).
Asimismo, cambios en las precipitaciones totales anuales para la cuenca del río
Tempisque se dieron de acuerdo a períodos secos con menos de la media (1798 mm
para la cuenca y alrededor de 1200 -1500 mm para PV (OTS y UICN 2005, Vaughan et al
1982). Asimismo, a partir de 1980 el Ministerio de Ambiente y Energía (MINAE) otorgó
concesiones para la toma del agua del río Tempisque en alrededor de 8 m3/s, lo que
produjo que el caudal medio del río disminuyera a solo 7 % del caudal natural (OTS y
UICN 2005).
Cambios en las Coberturas de Vegetación en el Humedal
Según los entrevistados en la laguna existían muchos árboles de chirco o palo verde
(Parkinsonia aculeata) y otros árboles tales como huevo de burro (Crataeva palmeri) el
michigüiste (Pithecellobium lanceolatum) y la uvita (Bactris major) (González A., com.
pers., López R. com. pers., Ruíz, A. Com. pers., Ruíz, D. com. pers., Ruíz, E. com. pers.,
Torres, J. com. pers.). Los sabaneros no realizaban ningún manejo de los chircos, solo
cortaban algunas ramas cuando era difícil pasar con los caballos. También, mencionan la
existencia de tifa en la laguna pero en una cantidad muy reducida, menos de media
hectárea aproximadamente. La tifa era vendida a personas que la utilizaban como
amortiguante para el traslado de objetos frágiles y de vez en cuando llegaba un camión
para recoger la planta que los mismos peones cortaban (Steward D. com. pers). Otros
8
mencionaron que se realizaban esterillas y unas especies de colchones para colocar
debajo de la silla de los caballos y en las camas (López R. com. pers., Piñar M. com.
pers., Ruiz A. com. pers. y Vargas I. com. pers.). Por otro lado, en la época seca se
trozaba la “cebolla” (rizoma) de la tifa y se quemaba para que con las lluvias los brotes
fueran tiernos y no se multiplicara mucho (López R. com. pers.). Asimismo, los chanchos
se hallaban frecuentemente en la zona de la tifa buscando los caracoles que crecían en
este tipo de hábitat por lo tanto la pisoteaban hasta el punto a veces de destruir todo el
sector (Steward D. com. pers).
Algunos investigadores creen que el ganado manejaba las comunidades vegetales
en la laguna por medio del pastoreo y el pisoteo principalmente (Barboza 1999, McCoy
1994, McCoy y Rodríguez 1994, Vaughan et al. 1996). Otros autores sin embargo, creen
que una combinación de la falta del manejo con ganado, cambios en la hidrología de la
laguna y la ocurrencia de años bastante secos con precipitaciones menores al total anual
medio, fue lo que desencadenó que la calidad de los ecosistemas bajara drásticamente y
la tifa invadiera el humedal (Calvo y Arias 2004, González 2004, OTS y UICN 2005)
creciendo en forma colonial a una tasa de 9 m de diámetro por estación de crecimiento
(McCoy y Rodríguez 1994).
De acuerdo a las hojas cartográficas del Instituto Geográfico Nacional del año 1945,
se realizó una interpretación donde se definieron para el humedal, zonas con espejo de
agua, pantano con vegetación, zonas con pastos y mangle en los márgenes del río
Tempisque (Fig. 2 a y b). La interpretación de las imágenes del año 1975 sugiere que el
humedal presentaba una heterogeneidad de coberturas vegetales tales como cuerpos de
agua, bosques y mangles en el borde limitando con el río, árboles y arbustos aislados,
pastizales y vegetación inundada (Fig. 3). En el año 2000 el humedal estaba cubierto en
mas de 500 ha por tifa y en más de 250 ha por especies leñosas incluyendo árboles de
palo verde y michigüiste (Pithecellobium lanceolatum) entre otras, (Castillo y Guzmán
2004). El humedal había cambiado desde uno grande y abierto con vegetación flotante
(Fig. 4a) a un hábitat compuesto principalmente por tifa y pastos altos (Fig. 4b).
Problemas de las Invasiones Monoespecíficas
Casos similares al observado en Palo Verde se han presentado en otros humedales
en donde las condiciones de manejo con ganado cambiaron y pastos u otras gramíneas
avanzaron sobre los pantanos. Además, la acumulación de materia en descomposición
aumenta de un año a otro lo que provoca un efecto negativo sobre el banco de semillas
9
Figura. 2. Uso del suelo en la laguna Palo Verde: a. Hojas cartográficas del año 1945
mostrando las coberturas del humedal; b. Interpretación realizada a partir de las hojas
cartográficas y fotografías de ese año (Castillo y Guzmán 2004).
10
Figura.3. Análisis de las coberturas vegetales predominantes para la laguna Palo Verde
en el año 1975 y en el 2000 (Castillo y Guzmán 2004).
11
Figura. 4. Humedal de Palo Verde: a, foto del año 1979 con un gran espejo de agua y
aves acuáticas (Desde Guayacán); b, foto del año 1989 con la laguna cubierta por una
masa homogénea de tifa (Desde Guayacancito).
12
(McCoy y Rodríguez 1994, Middleton et al. 1991, Middleton et al. 1992, Lee et al. 1996,
Shukla y Dubey 1996). Por otro lado, T. domingensis libera componentes fenólicos que
tienen efectos inhibitorios sobre el crecimiento y propagación de otras especies (Gallardo
et al. 1998, Gallardo et al. 1999). La introducción de especies invasivas resulta en
cambios de oxigeno disuelto, pH, temperatura, turbidez y la composición de comunidad
nativa (Saunders et al. 2002). Por otro lado, la producción primaria, ciclos de nutrientes y
las cadenas alimenticias son modificados drásticamente (Middleton et al. 1992, Shukla y
Dubey 1996).
Respuesta de las Aves al Cambio de las Coberturas de Vegetación
La vegetación invasiva evitó el desarrollo de una interfase entre espejos de agua,
vegetación y suelo anegado, por lo que se detectó una dramática declinación en aves
acuáticas en los 80. En 1988, sólo se observaron 3.000 piches, 500 cercetas y casi
ningún ave vadeadora arribó al pantano en el pico de presencia y abundancia de aves en
el humedal (McCoy y Rodríguez 1994, McCoy 1996). Esto coincide con lo observado
para otros humedales en donde por pérdida de hábitat por invasión de tifa u otras
especies, las aves acuáticas se marcharon (Bancroft et al 2002, Comín et al. 2001,
Chauhan y Gopal 2001, Shy et al. 1998). La pérdida del hábitat debido al avance de la
tifa en forma de masas densas e impenetrables, se traduce en una reducción de la
cantidad de zonas con espejos de agua abierta o con otros tipos de vegetación asociada
al alimento para las aves acuáticas (McCoy Rodríguez 1994).
Posteriormente, algunas especies de patos (e.g. Anas acuta y A. clypeata) fueron
observadas pero en un número mucho menor (McCoy M. com. pers.). En 1990 luego de
realizar acciones para reducir la cantidad de tifa (Ver Manejo Experimental), fueron
observados 17.000 piches y 4000 cercetas y en la época seca del año 1991 se
contabilizaron 20.000 piches y 13.000 cercetas en el humedal. Luego de estas acciones,
la tifa volvió a colonizar algunas de las áreas manejadas experimentalmente y entre
octubre del 2000 y abril del 2001 los números de aves y especies registrados alcanzaron
los más bajos niveles reportados para el humedal (González 2003).
Acciones para Revertir la Invasión en el Humedal En 1985 cuando el sector de los pantanos de Palo Verde, Piedra Blanca, Varillal y
Poza Verde aún eran parte del Refugio de Vida Silvestre, las autoridades decidieron que
13
el haber sacado el ganado de los humedales había sido un error. En 1986 se firmó un
contrato de cinco años con un ganadero local para que introdujera 1000 cabezas de
ganado en los pantanos de Palo Verde y Piedra Blanca (Ramsar 2000). Esta
reintroducción tenía como objeto reducir la tifa a través del pastoreo y pisoteo del ganado
de una forma controlada (Barboza 2004). Sin embargo, un año después era claro que
este esfuerzo no estaba produciendo los resultados esperados, debido principalmente a
la baja cantidad de animales, a que los animales no se mantenían en la zona más
afectada y a que el tipo de operación ganadera fue de engorde y no de cría (Barboza
2005, McCoy M. com. pers., McCoy y Rodríguez 1994).
En 1991, la Convención RAMSAR registró el PNPV en su lista sitios de importancia
internacional por ser un área: esencial por su rol en la hidrología, biología y ecología de
la Cuenca del Río Tempisque y el Golfo de Nicoya; por considerarse un complejo de
humedales raros dentro de su área biogeográfica; por su valor especial para la
conservación de la diversidad genética y ecológica dentro de la región; por su valor
biológico en periodos críticos de los ciclos de plantas y animales y por su función de
refugio para las aves acuáticas tanto residentes como migratorias (Ramsar 1991). Debido
tanto a la reducción de espacios abiertos o espejos de agua y la consecuente reducción
en el número de aves que visitaban la laguna, el Gobierno de Costa Rica solicitó
formalmente en 1993 la inclusión del PNPV en el registro de Montreux, que agrupa
aquellos sitios RAMSAR donde es necesaria una atención urgente para garantizar su
conservación.
En marzo de 1993, se abrió el Estero Chamorro con una máquina a un metro de
profundidad para permitir que el agua ingresara nuevamente en la laguna. Se logró
mantener agua hasta el comienzo de las lluvias en el año1993. Sin embargo, el estero no
funcionó de la mejor manera por la cantidad de sedimentos que no se limpiaron en la
época lluviosa y porque la profundidad del estero debería de haber sido de 4 metros
(McCoy M. com. pers., Vaughan et al. 1996). Por otro lado, los esteros siempre tienen
que ser limpiados de vegetación y troncos que puedan caer en el cauce.
En 1998, el MINAE solicitó a la oficina de la Convención Ramsar, la aplicación del
Procedimiento de Orientación para la Gestión con el fin de recibir propuestas para
solucionar el problema de invasión en el humedal. De esta manera la Convención
recomendó reducir con urgencia en todos los humedales del PNPV, las masas
homogéneas de tifa, zarza (Mimosa pigra) y palo verde a través del corte, fangueo,
quema o inundación. Luego se recomendó mantener los espejos de agua abiertos
14
mediante el uso de ganado, siguiendo las prácticas de manejo tradicionales, dejando
manchas de vegetación emergente de 50 m de diámetro (Ramsar, 1998). Además, el
gobierno de Costa Rica emitió el decreto No 27345 (La Gaceta 1998), a través del cual
se dio el marco legal para el manejo activo dentro del Parque Nacional como herramienta
para la conservación de los humedales (Jiménez 2001, Jiménez et al. 2003).
Manejo Experimental Diversos trabajos han recomendado actividades de restauración para recuperar
áreas que puedan ser utilizadas por las aves residentes y migratorias. Vaughan et al.
(1996), recomendaron utilizar el pastoreo de manera perpetua en el humedal para
mantener las sucesiones jóvenes de comunidades vegetales que son necesarias para las
aves acuáticas. En 1986 McCoy y Rodríguez (1994), evaluaron el efecto de la
reintroducción del ganado en el humedal. Alrededor de 1000 animales fueron
introducidos pero luego de un año fue claro que el pastoreo no tuvo el efecto deseado.
Luego probaron el método de quemado en la época seca esperando luego la inundación
con el agua de lluvia. Sin embargo, el efecto del niño produjo que las lluvias no llegaran a
tiempo por lo que el fuego fertilizó una vez más los brotes jóvenes. Posteriormente,
realizaron cortes de tallos de tifa a 10-15 cm debajo de la superficie del agua con un
tractor pequeño de 25 hp. (20 cm de profundidad) y el resultado fue la muerte de la tifa y
el retorno de la vegetación flotante. En 1989 cuando el pantano estuvo seco se pasó con
un tractor sobre la tifa para cortarla y dejarla secar al sol. Sin embargo, aproximadamente
un 30 % de los tallos seguían verdes, por lo que durante las primeras lluvias se cortaron
hasta 5 veces los brotes con machete y a mano. Luego cortó la tifa a una profundidad de
35-40 cm bajo agua, lo que impidió rebrotes de tifa. Un total de 26 ha fueron manejadas y
en la época seca de 1990, la respuesta de las aves fue más que evidente. El autor
menciona que luego de estas acciones se observaron más de 17.000 piches, al menos
4.000 cercetas y las aves comenzaron a utilizar la vegetación flotante.
En 1990, se adaptó una técnica de preparación del suelo utilizada en el cultivo de
arroz (Fangueo). El tractor posee ruedas de hierro que aplasta la tifa bajo agua y corta la
conducción de oxígeno. También la acción del tractor corta aproximadamente el 25 % de
los tallos de tifa. Luego de fanguear una ha observaron que el 100 % de la tifa había
muerto y que el método era más rápido y económico que el movimiento subacuático del
tractor utilizado anteriormente. Luego en la época seca del año 1991, se contabilizaron
20.000 piches y 12.000 cercetas (McCoy y Rodríguez 1994, McCoy 1996). En las áreas
15
fangueadas Paspalidium sp. rápidamente invadió la zona por lo que introdujeron ganado
en las zonas abierta en 1989-90 y observaron que los pastos nunca superaron los 5 cm
sobre la superficie del agua (Barboza 2005).
Manejo Activo Entre octubre del 2000 y abril del 2001 no se observaron grandes grupos de
individuos de aves acuáticas migratorias en la Laguna Palo Verde (OET 2002). Tal es
así, que en una colaboración conjunta, el Programa Nacional de Humedales del
Ministerio de Ambiente y Energía (MINAE) y la OET, definieron un plan experimental para
restaurar aproximadamente 50 ha del humedal realizando fangueo de la tifa y el pastoreo
con ganado. Todas estas acciones tuvieron el objetivo de restaurar y conservar el
humedal, tanto para las aves residentes y migratorias, como para todas las especies y
procesos ecológicos que ocurren en el humedal. En la época seca del año 2002 se
estimaron cerca de 7.500 piches, 8.500 cercetas, otras especies de patos y especies
como el galán sin ventura, cigüeñas y garzas. En julio del 2002 se comenzó con un plan
de manejo del humedal principalmente con fangueo de una forma mas intensiva en
aproximadamente 250 ha (OET 2002b). Asimismo, en el año 2003 se planteó un
proyecto de restauración hidrológica (Calvo 2003).
Las Aves Acuáticas como Indicadoras del la Restauración Las aves acuáticas son importantes componentes de los humedales y
frecuentemente son utilizados como indicadores de las actividades de manejo y
restauración o de sitios de buena calidad de hábitat (Austin et al. 2001, Balian et al. 2002,
Furness y Greenwood 1993, Shy et al. 1998). Por otro lado, las especies de aves
migratorias pueden responder muy rápido y son altamente móviles, lo que implica que
pueden cambiar en corto tiempo su ruta de vuelo (Tankersley 2004). De esta forma,
pueden ser el foco de atención en un caso como éste donde se requiere conocer la
respuesta de las aves a la restauración de un humedal. Sin embargo, deben emplearse
otros recursos para evaluar en conjunto la respuesta de los mismos tales como
monitoreo de los niveles de agua, evaluación de coberturas utilizando imágenes
satelitales y fotografías aéreas, inclusive se deben tener en cuenta aspectos de la
biología y su historia de vida (Austin et al. 2001, Jordan et al. 1988). El enfoque multi-
16
especies considera la evaluación de especies representantes de un rango de
características apropiadas a la escala de interés.
Uso de Hábitat Se define el término abundancia de un componente (tipos de cobertura, de frutos
disponibles, de hábitats, de refugios, entre otros) como la cantidad del mismo en el medio
ambiente, mientras que la disponibilidad se refiere a la accesibilidad para el mismo. Por
otro lado, se habla de uso cuando es utilizado por el consumidor por un período de
tiempo y de selección en relación al proceso de elegir determinado recurso. Además, se
habla de preferencia de un recurso cuando la probabilidad de que ese recurso sea
seleccionado es mayor que para otro recurso, aunque estén en igual proporción (Manly
et al. 1993).
En humedales manejados activamente es importante mantener diversas y variadas
opciones en cuanto a hábitat y tipos de cobertura para proveer diversas opciones de
forrajeo a las aves acuáticas (Taft et al. 2002, Colwell y Taft 2000). Sin embargo, se
deben determinar cuáles recursos son preferidos más a menudo que otros, para conocer
los requerimientos que tienen las especies que se quieren conservar. Por otro lado, en
humedales donde coexisten varias especies, es necesario determinar cuáles coberturas
utilizan cada una de las especies (Manly et al.1993). Sabiendo que las especies utilizan
los recursos de acuerdo al costo – beneficio que ofrecen y de acuerdo a los que mejor
satisfacen sus requerimientos, los de más alta calidad serán seleccionados frente a los
de menos calidad (Hutto 1985).
Justificación del Trabajo El plan de manejo del PNPV (1996) recomendó la realización de un monitoreo de
las acciones de manejo en el área, así como también la obtención de información de los
impactos que se ocasionan sobre el PNPV y sus zonas de influencia (Vaughan et al.
1996). Se recomendó además, mantener los espejos de agua abierta mediante el uso del
ganado, siguiendo las prácticas de manejo tradicionales (Ramsar 1998).
A pesar de que se han realizado conteos del número de aves y trabajos de
evaluación de la vegetación en el humedal de Palo Verde (Burnidge 2000, Hernández
1990a, b, Hernández 1991, Hernández 1993, McCoy y Rodríguez 1994, McCoy 1994,
McCoy 1996, McCoy et al. 1995, Sánchez et al. 1985), y de trabajos cortos (3 días) como
17
investigaciones en los cursos de OET (Acevedo 1991, Alonso 1990, Ascanio 1990,
Balcom y O’ Brien 1994, Bower y Parker 1992, Brown et al. 1992, Etnier y Paaby 1993,
Gibson y Allen 1993, Heinen y Gargiullo 1990, Johns et al. 1993, Johnson y Slocum
1992, Laska y Lambert 1993, Martin 1992, Moran 1993, Pearce, 1992, Reed 1994, Rettig
et al. 1993, Rule 1992, Wright y Ruíz 1993), los resultados de estos trabajos fueron
puntuales en cuanto a las especies consideradas en los conteos y específicos por
haberse realizado solo en ciertas épocas. De esta forma, no se ha evaluado de una
forma continua y general la respuesta de las aves acuáticas a las actividades de
restauración y manejo en la Laguna Palo Verde. Por otro lado, solo se observó el cambio
de la cobertura vegetal en 30 ha luego del manejo realizado en el año 1989 (McCoy y
Rodríguez 1994).
Se asume que la restauración de la laguna beneficiará a las aves acuáticas por
medio de la mejora del hábitat en cuanto a calidad y cantidad de sitios disponibles para
alimentación, reproducción y descanso entre otros. De esta forma, los objetivos de este
trabajo fueron: a) Registrar las actividades de restauración en la laguna Palo Verde
ejecutadas en la laguna Palo Verde, por diversos actores y con la autorización del MINAE
y conocer el manejo tradicional del humedal, b) Describir y estimar los cambios de la
vegetación en un área manejada desde 1987, un área recién fangueada (2002) y otra
control sin fangueo, c) Evaluar la respuesta de las aves acuáticas al manejo en los tres
tratamientos, d) Evaluar las actividades realizadas por la aves y el uso de hábitat en cada
tratamiento, e) Describir la dependencia de las aves a la profundidad de la laguna y f)
Recomendar acciones de manejo y monitoreo futuro para el humedal.
Se espera que la riqueza de especies y abundancia de individuos de aves sea
mayor en las áreas bajo acciones de fangueo por proveer de sitios sin tifa, mayor área
con espejos de agua y suelo expuesto. Asimismo, la riqueza y abundancia de individuos
así como la diversidad de especies aumentarán a lo largo de los dos años de estudio
conforme las actividades de restauración provean de una mayor área restaurada y
dependerá de la estacionalidad y la profundidad de la laguna. Por otro lado, si bien la
cobertura de tifa es utilizada por algunas especies según los trabajos antes
mencionados, se espera que este hábitat sea evitado por el grupo de especies en
general al realizar la evaluación del uso de hábitat a lo largo de las actividades de
manejo.
ÁREA DE ESTUDIO
Ubicación del Parque Nacional Palo Verde
El Parque Nacional Palo Verde, con aproximadamente 20.000 ha, está ubicado en
la provincia de Guanacaste, noroeste de Costa Rica, unos 200 km al noroeste de San
José. Corresponde administrativamente al Área de Conservación Arenal-Tempisque, (10°
21' N, 85° 21 O) desde 2002. Forma parte de las subcuencas media y baja de los Ríos
Tempisque y Bebedero (Fig. 1). Palo Verde comprende dos zonas de vida, bosque
húmedo tropical transición a basal y bosque húmedo tropical transición a seco (Bolaños y
Watson, 1993). El parque es considerado como uno de los sitios más importantes para
este tipo de zonas de vida e incluye manglares y otros humedales estacionales, bosques
inundados, bosques siempreverdes, bosques deciduos y bosques secos.
El clima es caliente durante todo el año con una estación seca de diciembre – abril y
con una estación lluviosa de mayo – noviembre. El valor medio anual de precipitación
para la cuenca del Río Tempisque es de 1.798 mm y de 1263 mm para Palo Verde (OET
y UICN 2005). Los vientos alisios del noroeste ocurren en la época seca. El área
protegida incluye planicies y serranías de poca elevación (Vaughan et al. 1996). Las
zonas altas están formadas por material calizo-arrecifal o areniscas silíceas y calcáreas y
el área plana por aluviones cuaternarios, areniscas, lutitas y sedimentos de caliza
(entisol) (Vaughan et al. 1982).
El parque incluye además tres islas situadas en el río Tempisque: Saíno, San Pablo
y Pájaros, siendo esta última la colonia de anidamiento de aves vadeadoras más grande
del país, habiéndose registrado 15 especies a lo largo de todo el año (La Gaceta 2004,
Sánchez com. pers.).
En los humedales del parque, se han registrado más de 60 especies de aves
acuáticas observándose en mayor número en la época seca. Por otro lado, la
biodiversidad que albergan tanto de fauna como de flora es importante como recurso
para conservación (Vaughan et al. 1996).
18
19
Humedal Palo Verde El Humedal Palo Verde está situado en las planicies del parque nacional y junto con
los otros humedales que componen el PN (Fig. 1), ha sido considerado una zona de vital
importancia como sitio de reproducción y alimentación para más de 60 especies de aves
acuáticas migratorias y residentes, así como también para especies con poblaciones
reducidas o en peligro de extinción (Ley de Vida Silvestre Art. 59 y 60, Vaughan et al.
1996). El humedal tiene aproximadamente 1207 ha y posee un régimen estacional lo que
implica una dinámica de llenado principalmente por agua de lluvia, escorrentía de los
cerros aledaños y de secado por evapotranspiración. Esta dinámica determina el
volumen y profundidad de agua presente en ella variando de 0 a 1,50 mts en la época
lluviosa y entre 0 y 40 cm en la época seca, hasta secarse completamente generalmente
a finales de marzo y eventualmente mediados de abril (Fig. 5) (Arias com. pers., Calvo
com pers., Vaughan et al. 1982, Vaughan et al. 1996). En la época lluviosa una tormenta
puede producir caudales pico del río Tempisque, el cual puede inundar el humedal por
diferentes sitios aumentando el nivel de agua de la laguna y la velocidad de llenado. En
la época seca, en algunos casos las mareas extraordinarias (marzo/abril) pueden inundar
los esteros conectados con el río Tempisque y por estos o por arriba del dique natural
que lo separa del pantano, el agua puede ingresar e inundar algunas zonas en la última
etapa de la estación seca (Vaughan et al. 1982 y 1996).
Por su condición de pantano estacional de agua dulce y por su rareza constituye
junto con los otros humedales de la zona una unidad ecológica de valor crítico (Vaughan
et al. 1986). Por otro lado, son considerados como representativos en cuanto al
funcionamiento hidrológico, biológico y ecológico en la cuenca baja del Río Tempisque,
de valor especial para mantener la diversidad ecológica y genética de las especies de
fauna y flora.
La naturaleza estacional de la laguna, su topografía y la profundidad del agua son
los factores que condicionan la presencia de vegetación (Vaughan et al. 1996). De 0 a 40
cm se pueden encontrar árboles de Palo Verde y especies como por ejemplo Eleocharis
sp. entre otras; de 40 a 80 cm se pueden encontrar zacates y tifa y en profundidades
mayores solo especies flotantes o flotantes arraigadas (McCoy com. pers.).
Hacia el inicio de la estación lluviosa, por ejemplo, crece la vegetación acuática
flotante con especies como Nymphaea ampla, Neptunia plena y Eichornia crassipes,
(flotantes - no arraigada), dominando en áreas con espejos de agua. Otras áreas de la
laguna están dominadas por la vegetación emergente, ciperáceas, poáceas y especies
20
flotantes que forman grandes enmarañados y flotan juntas, y otras plantas invasoras
como la tifa (Typha domingensis) y la talia (Thalia geniculata). También se encuentran
algunas especies sumergidas. Asimismo, se pueden observar árboles y arbustos
distribuidos principalmente en aguas poco profundas y a lo largo del borde pantanoso,
siendo el mas notable el palo verde, palmas y otras leguminosas (Crow 2002). Al
comenzar la época seca las plantas acuáticas y semiacuáticas comienzan a morir. Al
inicio de la época lluviosa, germinan las especies cuyas semillas, bulbos o rizomas se
encuentran en el banco de especies establecido en la laguna (Ramsar 2000b, Rizo-
Patrón et al. Datos no publicados).
Ubicación de las Parcelas de Estudio Inicialmente, la zona de estudio incluyó dos parcelas de manejo: A (1987) y C
(Control), cada una de aproximadamente 80 ha de superficie y de forma rectangular
limitada por cercas establecidas para controlar principalmente al ganado (en el caso de la
1987 y en el costado oeste de la 2002) (Fig. 5). La parcela 1987, fue manejada desde
ese año en forma experimental con métodos mecánicos tales como corte con machete a
mano o con segadora con tractor agrícola, quema (asociado al fangueo), diferentes tasas
de pastoreo, estas últimas técnicas combinadas y fangueo (McCoy y Rodríguez 1994).
La parcela Control no recibió manejo activo con tractor ni con otros métodos. En
septiembre del 2002, la parcela Control definida al comienzo, fue quemada y fangueada y
paso a ser la parcela B (2002). Es necesario mencionar que parte de la parcela 2002, fue
fangueada en el año 91, pero en 3 años volvió a cerrarse con tifa nuevamente (McCoy M.
com. pers.). La parcela Control fue nuevamente delimitada aledaña a la parcela 2002
(anterior parcela control).
Los tipos de coberturas varían de una parcela de estudio a otra y a lo largo del
tiempo (Ver metodología). Los conteos se realizaron desde miradores en dos cerros
adyacentes: Mirador el Guayacán en el cerro del mismo nombre (165 msnm) y Mirador la
Roca en el cerro Guayacancito (80 msnm) (Fig. 5).
Figura. 5: Fotografía aérea de la Laguna Palo Verde, mostrando las parcelas estudiadas, los puntos de muestreo y los puntos donde
se midió la profundidad de agua. 21
METODOLOGÍA
Conocimiento del Manejo Tradicional en la Laguna
Se realizaron entrevistas en profundidad a informantes claves, personas que
trabajaron en la hacienda, fueron o son guardaparques; uno de los ex-dueños de la
hacienda, personas que realizaron investigaciones en la laguna en ese tiempo y
administradores del área. Se recabó toda la información posible sobre el área que era
utilizada por el ganado en la laguna, la cantidad de cabezas de ganado, el tipo de
manejo que se le daba al humedal en cuanto a quemas, corte de vegetación, y manejo
del agua de los esteros entre otros.
Factores Ambientales
Se registró la precipitación total mensual con la estación meteorológica de la
estación biológica Palo Verde (OET) para el período de estudio. Además, se obtuvieron
los niveles de agua de dos puntos de la laguna de PV (punto profundo (PP) y un punto
bajo (PB)) (Fig. 5), para cada fecha de muestreo y durante todo el período de estudio, a
partir de los datos obtenidos por el personal de la estación biológica Palo Verde y de
una estación hidrológica instalada en mayo del 2003 en el punto PP. A partir de estos
dos puntos, se estimó para cada muestreo la profundidad media y el rango de
profundidades en las parcelas manejadas durante el “año hidrológico”, definido como el
número de días en que la laguna permaneció con agua para el año 2002 y para el 2003.
En la época seca del 2002-3, cuando no se contaba con la estación hidrológica y el
punto PB se hallaba seco y sabiendo que por día la laguna se seca aproximadamente 1
cm (Calvo 2003, Hernández 1991, Vaughan et al. 1996), se estimó la profundidad en PP
mediante la resta de un cm por cada día transcurrido entre cada muestreo. A partir del
año 2003, fecha en la que se restauraron la Quebrada Huertón y la conexión del Estero
Chamorro con la laguna Palo Verde, se comenzó a medir el caudal de agua que entró a
la laguna proveniente de los cerros aledaños, valores que también fueron considerados
para este trabajo (Arias O. com. pers.).
22
23
Restauración del Humedal Palo Verde
Las actividades de restauración, ejecutadas por diversas personas con la
autorización del MINAE de acuerdo al plan de manejo y a los proyectos de restauración
de la laguna (OTS 2002a, OTS 2002b, Calvo 2003), fueron registradas durante todo el
período de estudio desde julio del 2002 hasta abril del 2004. Se realizó una bitácora de
las actividades realizadas por cada actividad (Aragón E. com. pers., Matarrita O. com.
pers., Calvo J. com. pers., Calvo H. com. pers.). Por otro lado, se realizó la digitalización
de las parcelas de ganado existentes en el parque por medio del programa Arc View 3.3
(® ESRI Redlands, CA, USA).
Manejo Mecánico:
Fangueo y quemas
El fangueo fue realizado con tractores con ruedas de hierro en la parte trasera y
consistió en aplastamiento y corte indirecto de masas de tifa homogéneas bajo el agua.
Las actividades de fangueo se realizaron en dos períodos para cada año, al principio de
la época lluviosa y al comienzo de la seca cuando la profundidad de agua baja a un
punto óptimo para que el tractor ingrese (35-40 cm). EL fangueo en época lluviosa es
más efectivo porque el nivel de la laguna comienza a aumentar y cubre los brotes de tifa
que crecen con las primeras lluvias (mayo) o los tallos dañados por el tractor (Mc Coy
com. pers.). Para las actividades de fangueo se utilizaron tres tipos de tractores según
disponibilidad de los mismos: 1- Tractor Ebro sencillo de 70 caballos de fuerza (hp) y de
un peso aproximado de 1840 kg, 2- Tractor Fiat 1000 de doble tracción de 100 hp y de
2070 kg, y 3- Tractor John Deere 4440 al cual se le pusieron las ruedas fangueadoras a
los costados de aproximadamente 5520 kg de peso y 185 hp (Fig. 6 a-d).
Durante este estudio se fanguearon alrededor de 180 ha en la laguna (Fig. 7) en
las parcelas 1987 (desde julio del 2002) y 2002 (desde septiembre del 2002) mientras
que en la parcela control no se realizó fangueo. Inicialmente se habían planeado
fanguear (aplastar) alrededor de 200 ha de tifa. Sin embargo, como el manejo con el
tractor depende de la profundidad de la laguna y ante la imposibilidad de entrar en
algunas zonas, el área afectada por el fangueo fue mayor por la necesidad de
extenderse a zonas en donde el nivel de agua permitió la entrada del tractor. Para abril
del 2004 se habían manejado alrededor de 320 ha de la laguna.
Figura. 6. Fangueo. a) Tractor Fiat 1000 doble tracción antes de entrar en la tifa. b) Tractor John Deere 4440 pasando sobre tifa
densa en la época seca. c) Tractor Ebro sencillo saliendo de la laguna. d) Vista del fangueo en proceso desde el mirador Guayacán.
24
Control
1987
Figura. 7. Área fangueada por el tractor a Abril del 2003 (
map
2002
a
realizado sobre la fotografía infrarroja de marzo del 2003). 2526
Las labores de fangueo realizadas desde julio del 2002 hasta abril del 2004, se
detallan en el Apéndice A. Generalmente se realizaron 2 pasadas por encima de las
masas de tifa. Sin embargo, en algunos lugares solo se necesitó fanguear una vez y en
otros hasta 3 veces debido a la densidad de esta planta. De esta forma, se realizaron
acciones de fangueo durante los meses de julio-septiembre del 2002. En octubre y
noviembre, la laguna tuvo un nivel alto de agua (valor medio de 95.4 cm), con lo que se
impidió la entrada del tractor. Luego a partir de diciembre se volvió a entrar en algunos
sectores. En enero del 2003 se reanudaron las actividades y se continuaron hasta
marzo de ese año. Sin embargo, el fangueo fue menos intenso con respecto al año
2002, debido a que el área de tifa ya se había reducido considerablemente (alrededor
de nueve y siete % del área total para las parcelas 1987 y 2002). Luego en mayo-junio
se realizaron algunas entradas en las zonas donde había tifa y la profundidad de la
laguna permitió la entrada del tractor. Por último, en el 2004 se fangueo desde enero
hasta marzo.
Las quemas realizadas durante este estudio fueron realizadas para reducir la
biomasa de tifa acumulada por años y facilitar la entrada del tractor en la zona a
fanguear. En septiembre del 2002 en la parcela 2002, la cual fue quemada casi
completamente. Luego de esta acción el tractor pudo entrar con mayor facilidad, sin
embargo, la zona quemada volvió a tener brotes de tifa en 17 días. En mayo del 2003,
se realizó otra quema abarcando alrededor de 200 ha dentro y fuera de las parcelas
evaluadas y fue concentrada principalmente en parches con tifa seca que no se había
matado con el tractor (Fig. 8). Se realizaron algunos recorridos por la zona quemada
para evaluar el impacto de las quemas sobre la vida silvestre estivante (Castañeda F.
com pers., Obs. Pers.).
Corte de Árboles en el Borde de la Laguna
Se realizó la corta de los árboles que se encontraban en el borde de la laguna
frente a las parcelas 1987 y 2002 en febrero del 2003. Posteriormente fueron
acumulados y quemados para reducir la cantidad de material residual (Fig. 9 y 10).
Estas actividades se realizaron con el objetivo de restaurar los márgenes de la laguna
que fueron colonizadas por distintas especies de árboles. Sin embargo, se dejaron
algunos ejemplares de árboles maderables e importantes para el área tales como el
Guayacán real -Guaiacum sanctum-, el ron ron- Astronium graveolens-, el gallinazo –
Schizolobium parahyba- y el jobo –Spondias mombin. Las especies cortadas fueron el
b
b
Zona quemada
a
b
Figura. 8. Fotografía donde se muestra el área afectada por las quemas realizadas en: a) Septiembre 2002 (parcela 2002), b) Mayo
del 2003 (Parcela 1987, 2002 y áreas por fuera de las mismas) 27
28
a
b
Figura. 9. Borde de la laguna: a) en 1969 con pocos árboles (Slud 1980); b) en julio del
2002, con muchos árboles que avanzaron y cubrieron el borde de la laguna y parte de la
pista.
29
Cerca Pista de aterrizaje
Pocos árboleborde de la l
Figura. 10: Bordes restaurados en la laguna Palo Verde mostrando nuevamen
los árboles aislados y la pista de aterrizaje el febrero del 2003.
1987
s en el aguna
te la cerca,
30
michigüiste –Pithecellobium lanceolatum- y algunos árboles de jobo y gallinazo. Se
dejaron los márgenes casi completamente libres de vegetación arbustiva y arbórea, como
se encontraba en los años 70.
Corte de Árboles de Palo Verde
Las actividades de manejo planeadas en el proyecto de restauración de acuerdo al
plan de manejo (Vaughan et al. 1996) incluían la remoción de parte de los árboles de
palo verde que habían avanzado en la laguna. En mayo del 2003, se realizó el corte de
todos los árboles de palo verde existentes en la parcela 1987 (6.8 ha) y el resto de la
parcela 2002 abarcando un área total de 13.5 ha de árboles de palo verde cortados.
Restauración mecánica de la Quebrada Huertón y de la conexión del Estero Chamorro
con la Laguna Palo Verde
Se restituyó el flujo original de la Quebrada Huertón hacia el humedal Palo Verde
por medio de la construcción de un canal sin vegetación de aproximadamente 200 m de
largo y 5 de ancho para redirigir el cauce. Además, se reemplazaron las alcantarillas del
camino para permitir el paso del agua. Por otro lado, se restituyó el flujo de agua
proveniente de los cerros aledaños y del humedal Piedras Blancas hacia el estero
Chamorro, y se colocó una compuerta para medir la entrada de agua a la laguna (Fig.11
a y b). Se realizó el seguimiento del monitoreo de niveles de agua y caudal aportado por
la Quebrada Huertón y el Estero Chamorro, durante el año 2003-04 (Calvo y Arias 2003).
Manejo Bovino:
Pastoreo con Ganado
De acuerdo a la información recopilada, para el año 2003, existían 14 concesiones
de ganado en el parque. Sin embargo, actualmente (2005) existen 11 concesiones con
ganado para cría (Apéndice B). Solo dos de las concesiones se superpusieron con las
parcelas de muestreo seleccionadas con un total de 692 animales (Matarrita com. pers.)
31
b
a
Figura. 11. Restauración hidrológica realizada en febrero del 2003: a) Canalización en la
Quebrada Huertón para redirigir el agua de los cerros aledaños a la laguna PV; b)
Compuerta construida en el Estero Chamorro
32
Los animales son mantenidos en el humedal desde Enero a Agosto y cuando la
profundidad de la laguna sobrepasa el límite para los animales se los retira y se los lleva
a otro lugar (Calvo H. com. pers.). Cada ganadero, firma un contrato en el que se
compromete a reparar y mantener las cercas establecidas en la laguna y a paga el total
de ¢ 400 por cabeza de ganado y por mes. Sin embargo, las cercas que se encuentran
dentro limitando cada parcela y algunas internas no se encuentran en el mejor estado y
se pueden observar como algunos animales se pasan de un lado a otro.
Monitoreo de Vida Silvestre
Cambios en las Coberturas Vegetales
Para registrar el cambio de la vegetación durante las actividades de restauración a
modo descriptivo, se tomaron fotografías panorámicas con una cámara digital (Modelo
Nikon Coolpix 885, Melvilla, NY, USA), desde los dos miradores en cada día de conteo
(Fig. 5). Por otro lado, se analizaron 2 fotografías y una imagen satelital por medio del
programa Arc View 3.3: a- Orto fotografía aérea del proyecto Terra, escala 1:40.000
(Noviembre 1998), b- Imagen IKONOS de 3 bandas, resolución de 1 m (12 de Diciembre
2002), c- Orto fotografía aérea infrarroja del Proyecto CARTA, escala 1:65.000 (13 de
Marzo 2003).
Definición de Coberturas Vegetales en la Laguna
Se definieron siete tipos de coberturas o hábitats en las parcelas de muestreo (Fig. 12 a-
h) (Crow 2002), en donde fueron observadas las aves:
- Espejo de agua (EA): áreas con agua desprovista de vegetación acuática
flotante o emergente (a).
- Vegetación flotante (VF): correspondiente a especies flotantes libres o
arraigadas tales como las especies de las familias Pontederiaceae, Nymphaceae
(Nymphaea sp.), Lemnaceae, Hydrocharitaceae, etc (b).
- Vegetación emergente (VE): aquellas que emergen del agua tales como las
especies de Cyperaceae, Fabaceae, Poaceae, Typhaceae, Euphorbiaceae, (c).
33
gg
Figura. 12: Tipos de cobertura presentes en las parcelas en estudio: a) espejo de agua,
b) vegetación flotante, c) vegetación emergente, d) árboles de palo verde, e) tifa en pie, f)
tifa aplastada, g) suelo expuesto y h) cercas.
34
- Palo Verde (PV): cobertura con árboles de Parkinsonia aculeata (d)
- Tifa (T): cobertura definida por la presencia de colonias o plantas de T.
domingensis (e)
- Tifa aplastada (TA): incluyó todas las áreas de tifa que fue fangueada por el
tractor agrícola (f).
- Suelo expuesto (SE): aquellos sectores de barro o suelo seco que no
presentaron vegetación ni espejo de agua en época seca (g).
Se estimaron las áreas de las coberturas definidas previamente por medio del
delineado de las mismas y posterior cálculo con la extensión Xtools del programa Arc
view 3.3 (® ESRI Redlands, CA, USA). Se tuvo en cuenta que la presencia de cada
cobertura dependió de la época en la que fueron tomadas las fotografías e imágenes y
del tipo de manejo que se había realizado en la laguna. Para las fotografías Terra se
definieron áreas con un diámetro mínimo de 30 m. Para la imagen Ikonos y la imagen
infrarroja del 2003 el diámetro mínimo fue de 5 m, puesto que se pudieron delimitar las
coberturas con mucha precisión por la resolución de la imagen y la foto. Para
complementar el análisis de las imágenes mencionadas anteriormente y corroborar las
coberturas vegetales, se utilizaron las fotografías tomadas en cada muestreo y las
fotografías tomadas por McCoy desde un helicóptero a 1000 m de altura el 5 de
diciembre del 2002.
Asimismo, se tomaron en cuenta las cercas establecidas en la laguna y los árboles
aledaños a la laguna que fueron utilizadas por algunas especies de aves como sitios para
perchas (Fig. 12h). Es necesario aclarar que en la parcela 1987 y 2002 se presentaron
los siete tipos de cobertura mencionados, pero en la control no hubo TA por no
presentarse manejo con el tractor.
Registro de Datos de Aves Las observaciones de las aves residentes y/o migratorias se realizaron en las
parcelas1987 (A), 2002 (B) y Control (C) definidas anteriormente, durante las estaciones
secas y lluviosas desde julio del 2002 hasta abril del 2004 cada 15-20 días
aproximadamente. Las observaciones de aves en la parcela 1987 fueron realizadas
desde el mirador Guayacán (Cerro del mismo nombre) y las de las parcelas 2002 y
Control desde el mirador La Roca (Cerro Guayacancito) al día siguiente (Fig. 5) con un
telescopio 20-60 X (Swarovski, Ontario, CA).
35
Los conteos se realizaron mediante el barrido completo de cada parcela, de
izquierda a derecha y de adelante hacia atrás (Scan sampling), en cada parcela
realizando un conteo cada hora aproximadamente. De esta forma, se obtuvieron cinco
conteos, entre las 6:00 y las 11:00 hs, para cada muestreo y por parcela a lo largo del
estudio. Por medio del muestreo instantáneo de cada individuo (Martin y Bateson 2001),
en cada conteo se registraron todas las especies de aves observables, el número de
individuos de cada una de ellas, el tipo de cobertura en que se encontraba cada individuo
y el tipo de comportamiento que presentaba en el momento del muestreo (Colin et al.
1993, Fisher et al. 1982, Martin y Bateson 2001, Ralph 1996). La identificación de las
aves se realizó por medio de la guía de aves de Costa Rica y de otras zonas de la región
Neotropical (Stiles y Skutch 2003, Canevari et al. 2001, Ducks Unlimited 2002, Kaufman
2000, Narosky e Izurieta 2003).
Las aves observadas en vuelo no fueron incluidas en los conteos realizados, debido
a que no se pudo asegurar que estuvieran utilizando un tipo de cobertura definido. Por
otro lado, en la época de llegada de aves migratorias, cuando los números fueron muy
altos tal como es el caso de los Anatidae y algunas ciconiformes, se estimó el número
total de aves por medio del conteo de grupos de 10 ó 100 individuos. El comportamiento
de los grupos de individuos de cada especie se estimó por porcentaje.
Comportamiento de las Aves Acuáticas Los eventos de comportamiento registrados fueron observados durante el barrido en
cada parcela, al mismo tiempo que se registraba el tipo de cobertura donde se
encontraba cada individuo. De esta forma, para cada individuo/conteo/parcela/muestreo
se definieron las actividades: Descanso: para aquellos individuos que permanecieron
quietos o en reposo; Alimentación: capturaron, ingirieron una presa o que se encontraron
en posición de captura; Movimiento: para el ave se encontró nadando o caminando en
alguna de las coberturas definidas; y Reproducción: que incluyó cuidado parental,
nidificación y/o cópula (Martin y Bateson 2001).
Anidación Se realizaron caminatas o recorridos en sitios accesibles en kayak por las 3 parcelas
por las zonas donde se podía acceder, para detectar eventos de anidación tomando en
cuenta: aves anidando y pichones o huevos en nidos, que no se lograron visualizar desde
36
los miradores. Se utilizaron binoculares 8 x 40 (Bushnell, Lenexa, KS, USA). Para cada
nido, se registró la especie, el número de huevos encontrados, el tipo de nido (material
con el que fue construido) y cobertura vegetal en la que se lo encontró. Asimismo, se
tomaron fotografías algunos nidos, aves, pichones y huevos encontrados y en algunos
casos se tomaron las ubicaciones por medio de un gps Garmin etrex (Garmin Inc.).
Uso de Hábitat Se estimó el uso del hábitat por parte de las aves acuáticas en los tipos de cobertura
presentes para dos fechas durante el estudio: diciembre del 2002 y marzo del 2003. Se
realizaron un análisis evaluando el uso realizado por las especies en total y otro tomando
en cuenta el total de individuos presentes en la laguna. Se utilizó el programa Habuse 4.0
que toma como base el modelo de Johnson (1980). Para las parcelas 1987 y 2002 se
utilizó una probabilidad de 0.1 por tener más de 4 tipos de cobertura posibles y para la
parcela control una probabilidad de 0.05 (Manly et al. 1993, Clyde et al. 1974). Además
las aves fueron clasificadas por tipo de forrajeo en nadadoras, buceadoras, caminadoras
y otras de acuerdo a Taft et al. (2002).
Conteos en otros Humedales
Adicionalmente, se realizaron conteos ocasionales en humedales dentro y fuera del
parque nacional Palo Verde que son considerados importantes para las aves acuáticas:
Laguna La Bocana, Laguna Varillal, Laguna Mata Redonda, Laguna Corral de Piedra,
Laguna Poza Verde, Laguna La bolsa (dentro de la Finca el Viejo) y Rancho horizontes
(Fig. 1). Estos conteos se realizaron desde puntos situados en cerros adyacentes a los
humedales, o por medio de recorridos en caballo o a pie.
Definición de Variables para Aves Acuáticas
La unidad de muestreo empleada correspondió a cada uno de los cinco conteos
realizados en cada parcela estudiada y por fecha de muestreo
Índices de abundancia relativa:
- Abundancia relativa media por parcela y por fecha de muestreo promediando
los cinco conteos diarios (ARM).
37
- Abundancia relativa máxima para cada especie en un conteo en particular
(ARMX).
- Abundancia relativa media de individuos por época (ARME) para todo el
estudio considerando Mayo-Nov (Lluviosa) y Dic-Abr (Seca) teniendo en
cuenta las 3 parcelas estudiadas.
- Abundancia relativa media por año (ARMA) considerando 2002-2003 (año 1) y
2003-2004 (año 2).
- Abundancia relativa total para cada fecha de muestreo considerando todas las
especies presentes en todos los conteos (ART)
Diversidad Alfa: Para cada conteo/parcela/fecha se estimó la diversidad alfa (diversidad dentro de la
comunidad) (Moreno 2001), por medio de los siguientes variables:
- Riqueza de especies totales por fecha de muestreo para las tres parcelas en
conjunto (RETT).
- Riqueza media de especies por fecha de muestreo para cada parcela y fecha
de muestreo (REM), tomando en cuenta los cinco conteos.
- Riqueza de media especies por época (REME) considerando Mayo-Nov
(Lluviosa) y Dic-Abr (Seca) teniendo en cuenta las 3 parcelas estudiadas.
- Riqueza media de especies por año (REMA) considerando 2002-2003 (año 1)
y 2003-2004 (año 2).
- Riqueza total de especies en cada tipo de cobertura (RETCob), para cada
parcela en estudio.
Además, se estimó el número de especies que se deberían haber observado en
cada parcela teniendo en cuenta el esfuerzo de muestreo realizado por medio del
estimador “Chao1” que se basa en el número de especies raras presentes en la muestra
(Espinosa 2003, Moreno 2001, Palmer 1990), por medio del programa Diversity 2.4
(Henderson y Seaby 1998).
Por otro lado, para cada conteo en cada parcela, se calcularon los siguientes índices
de estructura de la comunidad (Diversidad) (Moreno 2001):
38
- Índice de “equidad de Brillouin” (IB) para muestras no tomadas al azar,
mediante el programa Totaldiv.bas (Ludwig y Reynolds 1988).
- Índice de dominancia de Hill o “Serie de Hill” (N0: número de especies totales
y N1: número efectivo de especies abundantes) que toma en consideración la
representación de las especies con mayor valor de importancia (conforme
aumenta el número de especies se le da menos peso a las raras) (Ludwig y
Reynolds 1988, Moreno 2001, Begon 1986, Broker et al. 1989), mediante el
programa spdivers.bas (Ludwig y Reynolds 1988).
Diversidad Beta Para conocer la similitud entre las parcelas con y sin fangueo, se estimó la
“Diversidad Beta”, o el grado de reemplazo de especies entre comunidades. Se estimó el
Índice de similitud cualitativo de Jaccard (IJ) de acuerdo a la presencia o ausencia de las
especies totales por fecha (RET). El índice IJ fue estimado para comparar las parcelas
con manejo mecánico entre sí y con el control, en general para todo el estudio y por fecha
de muestreo (Moreno 2001).
Análisis de Datos
Coberturas de Vegetación
Se realizó la comparación de las fotografías a lo largo del estudio, para demostrar en
forma descriptiva los cambios de las coberturas de vegetación. Por otro lado, se comparó
cuantitativamente el porcentaje de tifa, del área manejada y de las otras coberturas
definidas en cada parcela, para cada fotografía o imagen analizada. De esta forma, se
pudo evaluar como cambiaron las coberturas de vegetación con el manejo de la laguna
en cada parcela estudiada y con la estacionalidad.
Respuesta de las Aves Acuáticas Se compararon la abundancia, riqueza de especies e índices de Brillouin y de Hill
para cada conteo, parcela, época de muestreo o año de estudio, por medio de ANOVA
de un factor no paramétrico (Kruskall-Wallis). Para evaluar las diferencias de abundancia
media de individuos, riqueza media de especies, índices medios de diversidad e
39
interacciones entre factores (parcelas y fechas de muestreo) se realizaron ANOVA de dos
factores, utilizando los cinco conteos diarios como réplicas. Asimismo, se realizó un
análisis de componente de varianza para estimar la cantidad de variabilidad con la que
contribuye cada factor (Sokal y Rohlf 1981). Los análisis estadísticos se realizaron por
medio de los programas Infostat 2004 (Infostat, UNC, Argentina) y Statgraphics 5.1
(Statistical Graphics. 1994-2001).
Relación entre las Aves Acuáticas y la Profundidad de la Laguna Se realizaron regresiones lineales entre la RETP para la laguna (2 parcelas con
fangueo), la ART de cada parcela con fangueo, la abundancia de piches y de cercetas
con la profundidad media de la laguna. Por otro lado, se realizaron regresiones lineales
entre la abundancia de aves por grupo de forrajeo (nadadoras, buceadoras, caminadoras
y otras) y la profundidad media por medio del programa Statgraphics 5.1.
Definición de Indicadores de la Restauración
Tanto los cambios de cobertura de la vegetación acuática como la respuesta de las
aves acuáticas pueden ser utilizados como indicadores de una perturbación en un
humedal (Brown et al. 2001). De este punto de vista se han definido los indicadores del
éxito de la restauración (Margoluis y Salafsky 1998) como se indica a continuación:
- Porcentaje de área cubierta por tifa en cada parcela
- Porcentaje de área manejada con el tractor en las parcelas con fangueo
- Porcentaje de otras coberturas tanto vegetales como espejo de agua y suelo
expuesto en las parcelas 1987 y 2002.
- Riqueza de especies de aves que utilizan las parcelas estudiadas
- Abundancia de piches, cercetas, garzones, galanes, garzas, espátulas,
- Eventos de anidación en distintas coberturas vegetales
- Número de especies anidantes totales
Los indicadores seleccionados fueron evaluados a lo largo del estudio para medir los
cambios positivos o negativos de las actividades de restauración.
RESULTADOS
Factores Ambientales
Durante el año 2002 se registraron 1041.8 mm de lluvia y durante el año 2003,
1400.4 mm, variando de 0 a casi 400 mensualmente (Fig. 13). Los rangos de
profundidad de la laguna calculados para cada muestreo variaron entre 0 y 1.30 m. (Fig.
14). La profundidad máxima en PP para las épocas secas de los años 2002 y 2003 fue
de 1.30 m. La profundidad media de la laguna a lo largo de todo el período de estudio
varió entre 6 cm y 1.05 m.
Por otro lado, de acuerdo al monitoreo hidrológico, durante el año 2003, 3.7
millones de m3 entraron a la laguna por medio de la conexión del estero Chamorro
proveniente desde los cerros cercanos y desde la laguna Piedra Blanca. Esta cantidad
de agua ingresó en dos períodos principales, (Junio-Julio y Septiembre-Diciembre),
durante los 245 días que duró el “hidroperíodo o año hidrológico”, (Fig. 15). La quebrada
Huertón en cambio aportó en ese mismo período alrededor de 1.4 millones de m3 (Fig.
16) (Calvo y Arias 2004, Calvo J. com. pers.).
Cambios en las Coberturas de Vegetación
Análisis Cualitativo Desde el comienzo de las actividades de restauración con fangueo se evidenció un
cambio en las coberturas vegetales de las parcelas 1987 y 2002; no así en la Control
(Figs. 17, 18, 19, 20, 21 y 22). Gradualmente las áreas con tifa se redujeron y áreas
fangueadas con el tractor, así como otras coberturas aparecieron. El área fangueada fue
aumentando gradualmente en la parcela 1987 y más intensivamente en la 2002 de
acuerdo a la posibilidad de entrada del tractor por la profundidad del agua. En algunas
zonas fangueadas, en ambas parcelas, la tifa volvió a crecer y se tuvo que volver a
fanguear una o dos veces más.
40
41
0
50
100
150
200
250
300
350
400Ab
r-02
may
-02
jun-
02
jul-0
2
Ago-
02
sep-
02
oct-0
2
nov-
02
Dic
-02
Ene-
03
feb-
03
mar
-03
Abr-
03
may
-03
jun-
03
jul-0
3
Ago-
03
sep-
03
oct-0
3
nov-
03
Dic
-03
Ene-
04
feb-
04
mar
-04
Abr-
04
Mes/Año
Pre
cipi
taci
ón m
ensu
al (m
m)
Figura. 13. Precipitación total mensual registrada por la estación meteorológica
automática de la estación biológica de PV.
42
0
20
40
60
80
100
120
140
5-ju
l20
-ago
18-s
ep4-
oct
25-o
ct22
-nov
12-d
ic9-
ene
17-e
ne13
-feb
6-m
ar27
-mar
15-a
br6-
may
28-m
ay6-
jun
19-ju
n10
-jul
25-ju
l8-
ago
22-a
go4-
sep
18-s
ep15
-oct
1-no
v19
-nov
4-di
c16
-ene
31-e
ne4-
feb
16-fe
b3-
mar
23-m
ar12
-abr
Fecha de muestreo
Pro
fund
idad
de
la la
guna
(cm
)
PB
PP
2002 2003 2004
Seca SecaLluviosa Lluviosa
Figura. 14: Rangos de profundidad en la Laguna PV durante el período de estudio. PP
indica la profundidad en uno de los puntos más profundos de la laguna y PB en uno de
los puntos más bajos.
43
0
10000
20000
30000
40000
50000
60000
1 21 41 61 81 101 121 141 161 181 201 221 241
Día
Vol
umen
(m3 )
Junio-Julio Septiembre-Diciembre
Figura. 15: Volumen aportado desde los cerros aledaños por medio de la conexión del
Estero Chamorro y la laguna PV, desde del 1ro de mayo y durante los 245 días del año
hidrológico 2003 (Modificado de Calvo y Arias 2004).
44
0
10000
20000
30000
40000
50000
60000
70000
80000
1 21 41 61 81 101 121 141 161 181 201 221 241
Día
Vol
umen
(m3 )
Mayo-Junio Septiembre-Noviembre
Figura. 16: Volumen aportado por la Quebrada Huertón desde el 1ro de mayo y durante
los 245 días del año hidrológico 2003 (Modificado de Calvo y Arias 2004).
Control 2002
1987
a
Co
Figura. 17
2002
ntrol
mostrando el aumento de las á
1987
b
adas en las parcelas 1987 y 2002. a) Julio 2002, b) Octubre 2002.
. Fotografías reas fangue45
a
Cont
Control 2002
1987
Figura. 18. Fotogr
2003.
rol 2002
afías mostrando el aumento de las áre
1987
b
as fangueadas en las parcelas 1987 y 2002. a) Enero 2003, b) Febrero
46
a
Control 2002
1987
Control 2002
1987
b
Figura. 19. Fotografías mostrando el aumento de las áreas fangueadas en las parcelas 1987 y 2002. a) Abril 2003, b) Mayo 2003. 47
a
Control 2002
1987
Control 2002
1987
b
Figura. 20. Fotografías mostrando el aumento de las áreas fangueadas en las parcelas 1987 y 2002. a) Julio 2003, b) Sept. 2003.
48
Figura. 21. Fotografías mostrando el aumento de las áreas fangueadas en las parcelas 1987 y 2002. a) Dic. 2003, b) Febrero 2004.
Control 2002
1987
Control 2002
1987
a
b
49
Control 2002
1987
Figura. 22. Fotografía mostrando las parcelas fangueadas en la laguna de Palo Verde en Julio del 2004.
50
51
Análisis Cuantitativo Para la imagen de Noviembre del 1998, antes de comenzar con el proyecto de
restauración OET-MINAE, los tipos de cobertura identificados en la parcelas 1987, 2002
y Control fueron espejo de agua (EA), tifa (T), palo verde (PV) y otro tipo de vegetación
(OV) que no se pudo diferenciar en la foto (Fig. 23). En la parcela 1987, se estimó un
35% de cobertura de tifa mientras que en la 2002 y Control el porcentaje fue de mas del
60% (Cuadro 1). La parcela 1987 fue la que presentó mayor porcentaje de EA y OV,
mientras que las parcelas 2002 y Control presentaron porcentajes bajos de EA (0.1 y
1.3% respectivamente); mayores que la parcela 1987 en el caso de la cobertura de PV y
menores que la 1987 en el caso de la cobertura OV.
Para diciembre del 2002, en la parcela 1987 el porcentaje de EA fue de 5%, el
porcentaje de cobertura de árboles de palo verde fue de 4% y el de tifa disminuyó
debido al fangueo en un 11% con respecto al análisis del año 1998 (Fig.24). Asimismo,
en la parcela 2002 el porcentaje de EA aumento en aproximadamente un 16%, el de tifa
aplastada en un 17%, el de T disminuyó en un 10%, el de PV en un 5%. Se diferenció
entre vegetación emergente (VE) y flotante (VF), lo que no había sido posible para la
imagen del año 1998 (Otra vegetación). En la parcela control los porcentajes de las
coberturas se mantuvieron más o menos constantes en comparación con la foto del año
1998.
Para marzo del 2003, el área fangueada aumentó de un cinco a un 31 % en la
parcela 1987 y de un 17 a 59 % en la parcela 2002. Además, la cobertura de tifa en
general disminuyó a 9% y a 7 % en las mismas parcelas respectivamente. Se diferenció
la cobertura de suelo expuesto (SE) que consistió en barro seco o húmedo y solo esta
presente en época seca, la cual se estimó en un 33% para la parcela 1987 y en un 18%
para la 2002 (Fig. 25). En la parcela control en cambio, el porcentaje de cobertura de
tifa se mantuvo muy similar con respecto al análisis del 2002. Sin embargo, se
observaron pequeños cambios en las estimaciones de las áreas de tifa, vegetación
emergente y palo verde.
Figura. 23. Tipos de coberturas de vegetación presentes en las parcelas estudiadas para noviembre de 1998 (Fotos proyecto Terra).
52
Cuadro 1. Coberturas de vegetación presentes en las parcelas en estudio de la Laguna Palo Verde
Cobertura de Vegetación (%)
Parcela
1987 2002 Control
Año EA VF VE SE T PV TA OV EA VF VE SE T PV TA OV EA VF VE SE T PV TA OV
Nov
1998 4.9 35 9.2 51 0.1 62 16 23 1.3 61 16 22
13 Dic
2002 9.5 24 32
24 5.8 5.1 16 0.9 4.4 53 10 17 0.1 19 66 15
10 Mar
2003 8.5 7.6 4.8 33 9.0 6.8 31 0.4 6.4 18 7.0 9.2 59 2.1 23 63 12
EA: Espejo de Agua, VF: Vegetación Flotante, VE: Vegetación emergente, SE: Suelo expuesto, T: Tifa, PV: Palo Verde, TA: Tifa aplastada, OV:
Otra vegetación.
53
Figura. 24: Tipos de coberturas de vegetación presentes en las parcelas estudiadas para el 13 diciembre del 2002 (Imagen Ikonos).
54
Figura. 25: Tipos de coberturas de vegetación presentes en las parcelas estudiadas para el 10 marzo del 2003 (Proyecto Carta).
55
Respuesta de las Aves Acuáticas al Manejo de la Laguna
Riqueza de Especies
Entre Julio del 2002 y Abril del 2004 se realizaron 32 muestreos en las parcelas
1987 y Control, y 29 muestreos en la parcela 2002. El número de muestreos es diferente
debido a que la parcela 2002 fue definida en septiembre de ese año, cuando comenzaron
las acciones de fangueo en esa zona. Se contabilizó un total de 62 especies de aves en
las tres parcelas estudiadas a lo largo del estudio, incluida una especie nueva para el
parque (Trama et al. 2004) (Fig. 26) y que corresponden al 72% de las aves registradas
para la laguna (Vaughan et al. 1996). El 68% de las aves registradas fueron clasificadas
como residentes para el país, el 9% migratorias y el 23% residentes y migratorias (Stiles
y Skutch 2003 ). De estas 62 especies, 54 fueron registradas en la parcela 1987, 52 en la
2002 y 22 en la parcela Control, de las cuales solo 12 se observaron en la cobertura de
tifa pero no exclusivamente (Cuadro 2). Sin embargo, el estimador Chao1 mostró que el
número de especies que se deberían haber observado es de 60.1 + 3.2 para la parcela
1987, de 65.3 + 6.5 para la parcela 2002 y de 30 + 7.7 para el control.
El valor de riqueza de especies totales por fecha de muestreo para las 3 parcelas en
conjunto (RETT) varió entre 5 y 38, con un patrón similar entre los dos años de estudio.
Los picos de RETT fueron observados en las estaciones secas, siendo el máximo en
marzo del 2004 (Fig. 27). No se observaron diferencias significativas entre los 5 conteos
realizados para cada fecha de muestreo (H=0.14, gl=4,464, p=0.997), por lo cual fueron
utilizados como réplicas por cada fecha y en cada parcela. Los valores de riqueza media
de especies por fecha de muestreo (REM) variaron a lo largo del año (F=52,2 gl=56,434,
P<0.0001) (Fig. 28). La parcela 1987 fue utilizada por mas especies de aves acuáticas
que la parcela 2002 y que la Control respectivamente a través del estudio (H=286,7;
gl=2,464; P<0.01) (Fig. 29).
La riqueza media de especies por estación (REME) fue mayor en la época seca que
en la lluviosa para las tres parcelas estudiadas (H=19.2, gl= 1,464, p<0.0001) (Fig. 30).
Sin embargo, la riqueza de especies respondió de forma diferente a las parcelas de
manejo en cada época mostrando la existencia de interacciones entre los dos factores
(F=29.5, GL=2,434, P<0.0001) (Fig. 31). La riqueza media para cada año (REMA) fue
mayor para el 2004 que para el 2003 para las 3 parcelas en estudio (H=22.8, gl=1,464,
p<0.0001) (Fig. 32).
56
57
21-ju
l
23-a
go7-
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-oct
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Riq
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Fecha de MuestreoFecha de Muestreo
Figura. 26: Curva acumulada de número de especies de aves observadas en las tres
parcelas estudiadas a lo largo del estudio.
58
Cuadro 2: Lista de Especies de Aves Observadas en las Parcelas Estudiadas en la Laguna de Palo Verde. Número Máximo de Individuos Registrados por Cada Especie en una Parcela y Conteo Particular (ARMX).
Parcela ARMX Orden/Familia/Especie Nombre común Estatus 1987 2002 Control
PODICIPEDIFORMES Podicipedidae
Tachybaptus dominicus Zambullidor Enano R X X 2 Podilymbus podiceps Zambullidor Piquipinto R X 2
PELECANIFORMES Phalacrocoracidae
Phalacrocorax brasilianus R X 5 Anhingidae
Anhinga anhinga Aninga o Pato Aguja R X X 10 Ardeidae
Tigrisoma mexicanum Garza-tigre, Martínpeña R X X X 3 Ardea herodias a Garzón Azul R X X X 15 Casmerodius albus (Ardea alba)a Garza real R y M X X X 457
Egretta thula a Garceta Nivosa R X X X 115 Egretta caerulea Garceta Azul R y M X X X 10 Egretta tricolor Garceta Tricolor R X X 2 Bubulcus ibis Garcilla Bueyera R y M X X X 837 Butorides s. virescens a Garcilla Verde R X X X 30 Nycticorax nycticorax a Chocuaca R X X X 2 Nyctanassa violacea Martinete Cabecipinto R X 1 Cochlearius cochlearius Pico Cuchara, Chocuaco R X X 1 Ixobrychus exilis Avetorillo Pantanero R X 1 Botaurus pinnatus Avetoro Neotropical R X 2
Ciconiidae Jabiru mycteria Jabirú, Galán Sin Ventura R X X 44 Mycteria americana a Cigueñón, Garzón R X X X 3630
Threskiornithidae
Eudocimus albus a Ibis Blanco R X X X 77 Plegadis falcinellus Ibis Morito M X X 36 Ajaia (Platalea) ajaja Espátula Rosada R X X X 172
ANSERIFORMES Anatidae
Dendrocygna bicolor Pijije Canelo R X X 885 Dendrocygna autumnalis a Pijije Común, Piche R y M X X X 22984 Cairina moschata Pato Real R X X X 78 Anas discors Cerceta Aliazul M X X X 5980 Anas clypeata Pato Cuchara R X X 6 Oxyura (Nomonyx) dominica Pato Enmascarado R X 2
59
Cuadro 2: Lista de Especies de Aves Observadas en las Parcelas Estudiadas en la Laguna de Palo Verde. Número Máximo de Individuos Registrados por Cada Especie en una Parcela y Conteo Particular (ARMX) (Continuación).
Parcela ARMX Orden/Familia/Especie Nombre común Estatus 1987 2002 Control
FALCONIFORMES
Cathartidae Coragyps atratus Zopilote Negro R y M X X 5 Cathartes aura Zopilote Cabecirrojo R y M X X 5
Pandionidae Pandion haliaetus Aguila Pescadora R y M X X 3
Accipitridae Rostrhamus sociabilis Gavilán Caracolero R X X X 9 Buteogallus anthracinus Gavilán Cangrejero R X X 1 Buteogallus urubitinga Gavilán Negro Mayor R X 1 Buteo albonotatus Gavilán Colifajeado R y M X 2
Falconidae Caracara (Polyborus) plancus
Caracara, quebrantahuesos R X X 3
Herpetotheres cachinnans Halcón Guaco R X X 3 Micrastur semitorquatus Halcón Collarejo R X 1 Falco peregrinus Halcón Peregrino M X 2
GRUIFORMES
Aramidae Aramus guarauna Carao R X X X 18
Rallidae
Porphyrula martinicaa Gallareta Morada R X X X 163 Gallinula chloropusa Gallareta Frentirojo R y M X X X 3 Fulica americana Focha Americana R y M X X 8
CHARADRIIFORMES
Jacanidae Jacana spinosa Jacana Centroamericana R X X
Recurvirostridae 176 Himantopus mexicanus Soldadito R y M X X 69
Burhinidae Burhinus bistriatus Alcaraván Americano R X 3
Charadriidae
Vanellus chilensis b Tero común o Teru Teru M X X 1 Charadrius wilsonia Chorlito gritón R y M X 1
Scolopacidae Actitis macularia Andaríos Maculado R y M X X 2 Calidris himantopus Corremolinos Tarsilargo R y M X 15
60
Cuadro 2: Lista de Especies de Aves Observadas en las Parcelas Estudiadas en la Laguna de Palo Verde. Número Máximo de Individuos Registrados por Cada Especie en una Parcela y Conteo Particular (ARMX) (Continuación).
Parcela Orden/Familia/Especie Nombre común Estatus 1987 2002 Control ARMX
Scolopacidae Tringa melanoleuca Archibebe Patigualdo Mayor R X X 3
Laridae Sterna nilotica Charrán piquinegro R y M X X 1 Sterna maxima Pagaza Real R y M X X 1 Larus pipixcan Gaviota de Franklin M X 1
CUCULIFORMES
Cuculidae
Crototophaga sulcirostrisa Tijo Garrapatero R X X X 28 TROGONIFORMES
Alcedinidae Ceryle torquata Martín Pescador Collarejo R X X 2 Ceryle alcyon Martín Pescador Norteño R y M X 2
Chloroceryle amanoza Martín Pescador Amazónico R X 1
PASSERIFORMES
Tyrannidae Pitangus sulphuratus Bienteveo Grande R X X 4
Hirundinidae Hirundo rustica Golondrina Tijereta R X X X 8
Icteridae
Agelaius phoeniceusa Tordo Sargento R X X X 34 Quiscalus mexicanus Zanate Grande R X X 68
..Total 54 52 22 36.035
R: Especie residente, M: Especie migratoria.
X: Observación de la especie en la parcela
a Especies observadas en la cobertura de tifa.
b Nuevo registro para el PN Palo Verde.
61
0
5
10
15
20
25
30
35
40
21-ju
l23
-ago
7-se
p29
-sep
25-o
ct28
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may
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mar
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Fecha de Muestreo
Riq
ueza
de
Espe
cies
Tot
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stre
o (R
ETT)
2002 2003 2004
Seca SecaLluviosa Lluviosa
Figura. 27: Número total de especies registradas por muestreo para las tres parcelas en
conjunto estudiadas a lo largo del estudio.
62
Fecha de Muestreo
Figura. 28: Riqueza media de especies observadas por fecha por cada parcela estudiada
(REM), a lo largo del período de estudio. Interacciones e Intervalos HSD de Tukey de
95%.
Riq
ueza
Me
i(
Parcela19872002Control
0
10
20
30
40
4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32
200 2004 20032
M)
RE
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63
Parcela de Muestreo
Riq
ueza
Med
ia d
e E
spec
ies
(RE
M)
1987 2002 Control0
10
20
30
40
Figura. 29: Riqueza media de especies observadas en las parcelas en estudio (REM)
para todo el estudio.
64
Riq
ueza
de
Esp
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por
Epo
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EM
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EpocaSeca Lluviosa
0
10
20
30
40
igura. 30. Riqueza media de especies por época (REME) para las tres parcelas y todo el F
período de estudio.
65
Parcelas de Muestreo
Riq
ueza
Med
ia d
e E
spec
ies
(RE
M)
EpocaSecaLluviosa
0
3
7
11
15
19
23
1987 2002 Control
Figura. 31. Interacciones observadas entre la época de muestreo y las parcelas
estudiadas para la riqueza media de especies. Intervalos de confianza de Tukey al
95%.
66
Riq
ueza
Med
ia d
e E
spec
ies
por A
ño (R
EM
A)
Año de Estudio
2002-3 2003-40
10
20
30
40
Figura. 32. Riqueza media de especies por año (REMA) para las tres parcelas de
muestreo y todo el período de estudio.
67
La riqueza respondió de manera diferente a las parcelas de manejo en los dos años
de estudio (F=8.53 gl=2,434, P<0.0001) (Fig. 33). Por último se observó que el factor que
más contribuyó a la variabilidad observada en la riqueza de especies fue el manejo de
cada parcela presentando un 48 % de la variabilidad, entre fechas fue de un 40 % y entre
los conteos de cero % (Fig. 34).
Utilización de las Coberturas Vegetales
El número total de especies por tipo de cobertura varió a lo largo del estudio en las
parcelas (Fig. 35). En las parcelas 1987 y 2002 un mayor número de especies utilizaron
las coberturas EA, VF y TA en la época seca. Luego la VE y PV fue utilizada por menor
número de especies pero durante casi todo el año. La cobertura de tifa fue utilizada por
pocas especies sobretodo en la época lluviosa y el suelo expuesto hacia época seca. En
cambio en la parcela control, los tipos de cobertura mas utilizados fueron el EA, SE y T
en ese orden de importancia con igual número de especies y principalmente en la época
seca, y luego VE y VF como los tipos de cobertura menos utilizados.
En las dos parcelas fangueadas, se obtuvieron picos en el número de especies por
tipo de cobertura para las épocas secas del 2003 y 2004 y en el caso de la parcela 2002
también se observó un pico en la época lluviosa del 2003. Mientras que el número de
especies en los distintos tipos de cobertura de la parcela control a lo largo del tiempo fue
más uniforme y menor comparado con las parcelas 1987 y 2002. Solo se registraron unos
pocos muestreos (época seca del 2003 y 2004) donde el número de especies fue mayor
que en las demás fechas.
Abundancia de Aves en el Humedal
La abundancia relativa media de individuos (ARM) para cada parcela fue mayor en
la parcela 1987 (X= 4666.7) que en la 2002 (X= 1518.9) y que en la control (X= 14.3)
respectivamente, para todo el período de estudio (H=219.2, gl=2,464, P<0.01) (Fig. 36).
Asimismo, mostró variaciones a lo largo del estudio con picos en las épocas secas del
2003 y 2004 (F=5736, gl=56,434, P<0.0001) (Fig. 37). Es necesario aclarar que al haber
separado las parcelas en dos días de muestreo, los valores de abundancia de la parcela
1987 y 2002 no pueden ser sumados. Por lo tanto no se tienen para cada especie por
fecha de muestreo y para las tres parcelas en conjunto, los valores totales de número de
individuos.
68
Parcelas de Muestreo
Riq
ueza
Med
ia d
e E
spec
ies
(RE
MA
)
Año2003-42002-3
0
2
5
8
11
14
17
1987 2002 Control
Figura. 33. Interacciones observadas entre las parcelas estudiadas y el año de
muestreo para la riqueza de especies. Intervalos de confianza de Tukey al 95 %.
69
Parcelas de Muestreo
Riq
ueza
de
Esp
ecie
s
1987 2002 Control
0
10
20
30
40
Riq
ueza
Med
ia d
e es
peci
es (R
EM
)
Figura. 34. Riqueza de especies y varianza aportada en el análisis por cada componente
(parcela de muestreo, fecha y conteo).
70
1987
2002
Control
Figura. 35: Riqueza total de especies por tipo de cobertura (RETCob), para cada fecha de
muestreo y cada parcela evaluada.
71
Abu
ndan
cia
Med
ia d
e In
divi
duos
(AR
MF)
Parcela de Muestreo
1987 2002 Control0
0,5
1
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2
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3(X 10000)
Abun
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)
Figura. 36: Abundancia media de individuos (ARM) por parcela para todo el estudio.
72
)
) Parcela(X 1000))
Fecha de Muestreo
mM
F
Figura. 37: Abundancia total por fecha de muestreo y por parcela (ARM). Interacciones e
Intervalos HSD de Tukey de 95%.
Nú
ero
Med
io d
e In
divi
duos
(AR
19872002Control
29-s
ep25
-oct
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Seca SecaLluviosa Lluviosa
2002 2003 2004
Abu
ndan
cia
Med
ia d
e In
divi
duos
(AR
M
73
Sin embargo, en la mayoría de los casos, pero en especial los piches, cercetas,
garzones, jabirúes y espátulas fueron observados en las dos parcelas de manejo y fuera
de las mismas durante todos los muestreos. Generalmente se observó que la abundancia
de individuos fue mayor en la parcela 1987, pero en algunas fechas la parcela 2002 fue la
que registró mayor número de individuos en comparación con las otras parcelas en
estudio. El número total de aves acuáticas en la parcela control fue menor a los 60
individuos.
El número máximo de individuos por especie observados en alguna de las parcelas
en estudio en un conteo en particular (ARMX) se detalla en el Cuadro 2. En la parcela
1987, las especies mas abundantes fueron D. autumnalis, A. discors, M. americana, D.
bicolor y C. albus. En la parcela 2002, las especies más abundantes fueron los piches,
mientras que en la parcela control las garzas y garzones fueron las especies más
abundantes.
Por otro lado, la abundancia media de individuos por época (ARME) para todo el
estudio fue mayor en la estación seca (X= 4108.7) que en la lluviosa (X= 165.8) (H=34.6,
gl=1,464, P<0.0001) (Fig. 38). Sin embargo, respondió de forma diferente a las parcelas
de manejo en cada época mostrando la existencia de interacciones entre los dos factores
(F=54.22 gl=2,434, P<0.0001) (Fig. 39). La abundancia de piches, cercetas y garzones
entre otras especies fue mayor en la época seca del segundo año de estudio (2003-4) en
comparación el primero (2002-3), pero no significativamente.
La abundancia relativa media de individuos por año (ARMA) fue mayor en el período
2002-3 en comparación con el 2003-4 (H=3.9, gl=1,464, p<0,05) (Fig. 40). Asimismo, la
abundancia media de individuos respondió de manera diferente a las parcelas de manejo
en los dos años de estudio pero no significativamente (F=0.86, gl=2,434, P=0.42) (Fig.
41). Por último se observó que el factor que más contribuyó a la variabilidad observada
en la abundancia de individuos fue la fecha de muestreo (85.3 %), luego la parcela de
manejo (14.6 %) y por último los conteos de 0.06 % (Fig. 42).
Comparación de la Diversidad y Similitud entre las Parcelas Estudiadas
El índice medio de diversidad de aves de Brillouin fue similar en las parcelas con
fangueo y a la vez mayor con respecto al control (H=94.6; gl=2,464; P<0.01) (Fig. 43).
Los valores del índice para las parcelas 1987 y 2002 fueron altos en las épocas lluviosas
y bajos en las épocas secas de los dos años (F=62,8, gl=56,434, P<0.0001).
74
EpocaAbu
ndan
cia
Med
ia d
e In
divi
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(AM
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Seca Lluviosa0
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E)
Figura. 38.: Abundancia media de individuos para todo el estudio por estación (ARME).
75
Parcela de MuestreoAbu
ndan
cia
Med
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e In
divi
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(AR
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EpocaSecaLluviosa
0
1
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1987 2002 Control
Figura. 39: Interacciones observadas entre la época de muestreo y las parcelas
estudiadas para la abundancia de individuos. Intervalos de confianza de Tukey al 95%
76
A
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Año de Estudio
2002-3 2003-40
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2
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(X 10000)
Figura. 40. Abundancia relativa media por año (ARMA)
77
Parcela de Muestreo
Abu
ndan
cia
Med
ia d
e In
divi
duos
(AR
MA
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Año2002-32003-4
-1400
600
2600
4600
6600
8600
1987 2002 Control
Figura. 41. Interacciones observadas entre las parcelas estudiadas y el año de
muestreo para la abundancia de individuos. Intervalos de confianza de Tukey al 95 %.
78
Parcela de Muestreo
Abu
ndan
cia
Med
ia d
e In
divi
duos
(AR
M)
1987 2002 Control0
0,5
1
1,5
2
2,5
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(X 10000)
Figura. 42. Abundancia de individuos y varianza aportada en el análisis por cada
componente (parcela de muestreo, fecha y conteo).
79
Parcela de Muestreo
Indi
ce M
edio
de
Bril
loui
n
1987 2002 Control0
0,4
0,8
1,2
1,6
2
2,4
Figura. 43: Índice medio de Brillouin para las parcelas evaluadas durante todo el estudio.
80
En algunos muestreos el índice en la parcela Control sobrepasó a los valores de las
parcelas con fangueo, como por ejemplo, en los muestreos de enero y marzo del 2003 y
en marzo del 2004 (Fig. 44).
El número efectivo de especies abundantes para todo el período fue igual en las
parcelas con fangueo y mayor en comparación con el Control (H=204.8, gl=2,464,
P<0.01) (Fig. 45). El índice N1 de Hill mostró que algunas pocas especies principalmente
en la época seca presentaron abundancias relativamente mucho más altas en
comparación con otras especies presentes, como se evidenció al obtener un N1 muy bajo
para las parcelas en estudio (F=44.93 gl=56,434, P<0.0001) (Fig. 46).
Por otro lado, al comparar “N0” y “N1” se observó que N0 fue mucho mayor que N1
en ambas épocas secas para la parcela 1987. Para la parcela 2002, N0, fue
relativamente mayor que N1 y en el caso de la parcela control N0 y N1 fueron
prácticamente iguales entre si (Fig. 47). Es necesario aclarar que en las parcelas
manejadas se han observado individuos en cantidades de miles o mayores múltiplos,
mientras que en la parcela control nunca se registró más de 100 en un solo conteo.
El índice de Jaccard mostró una similitud del 74 % para las parcelas con fangueo,
del 36 % para las parcelas 1987 y la Control y de un 40 % para las parcelas 2002 y
Control, en el número de especies para todo el período de estudio. Sin embargo, al
analizar la variación de los índices por fecha de muestreo se observaron valores de entre
0 y 75 % de similitud para las parcelas fangueadas, de entre 0 y 50 % para 1987 y
Control y de entre 0 y 40 % para 2002 y Control, a lo largo del año.
Actividad Realizada por las Aves Acuáticas
Las aves acuáticas en general para todo el estudio, presentaron más de un 40 % del
comportamiento de alimentación en los tipos de cobertura de EA, VF, TA y SE (Fig. 48)
para las parcelas con fangueo. Los árboles de palo verde presentaron más de un 90 %
de eventos de descanso en la parcela 1987 y de movimiento en la 2002, el resto
correspondió a eventos de reproducción. En la cobertura de T, el comportamiento
predominante en más de un 50 % fue el descanso y luego se registró en orden de
importancia el movimiento de las aves. De la misma forma, el tipo de cobertura de
vegetación emergente presentó un alto porcentaje de descanso en ambas parcelas
fangueadas. En la parcela control, el comportamiento más observado fue el de
alimentación en los tipos de cobertura de EA, VF, VE y SE y de descanso en T y el PV.
81
Fecha de Muestreo
Indi
ce M
edio
de
Bril
loui
n
Parcela19872002Control
0
0,3
0,8
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Nov
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13-F
eb3-
Mar
24-M
ar12
-Abr
Seca Seca Lluviosa Lluviosa
2002 2003 2004
Figura. 44: Índice medio de Brillouin (IB) a lo largo del estudio para las tres parcelas
evaluadas. Media e intervalos HSD de Tukey de 95 %
82
Indi
ce M
edio
de
Hill
(N1)
0
1
2
3
4
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Figura. 45: Número efectiv
estudiadas para todo el es
A B C1987 2002 Contro
Parcela de Muestreo
o medio de especies abundantes (N1) en las parcelas
tudio.
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2
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may
28-m
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-jun
10-ju
l25
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o20
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p18
-sep
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ct1-
nov
19-n
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16-e
ne31
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b3-
mar
24-m
ar12
-abr
Fecha de muestreo
Indi
ce m
edio
N1
Hill
1987
2002
Control
2002 2003 2004
Seca SecaLluviosa Lluviosa
Índi
ce M
edio
de
Hill
(N1)
Figura. 46: Índice medio de Hill (N1) por fecha de muestreo para las parcelas estudiadas.
84
Núm
ero
de E
spec
ies
(N0
y N
1)
Figura. 47: Número de especies abundantes (N0 y N1) a lo largo del estudio para cada
parcela en estudio.
85
Figura. 48: Porcentaje de comportamientos observados por el total de las aves
registradas durante este estudio, para cada parcela de muestreo y por cada tipo de
cobertura evaluado (R: Reproducción, M: Movimiento, D: Descanso y A: Alimentación).
86
Anidación
Se registraron nidos de 12 especies de aves residentes en los distintos tipos de
cobertura vegetal definidos (Cuadro 3), siendo 4 de ellas no acuáticas. Inclusive luego de
haber sido cortados los árboles de palo verde dentro de la parcela 1987 y 2002 se
observaron garcitas verdes anidando en ellos. Se registraron ocho especies anidando en
la parcela 1987 y en seis tipos de coberturas vegetales diferentes; ocho especies en la
parcela 2002 y en cinco tipos de coberturas vegetales y tres especies en la parcela
Control, en solo tres tipos de coberturas. Se puede observar que tres de las especies
utilizaron la cobertura TA como sustrato para anidar. Es importante destacar que el 30%
de los nidos registrados se encontraron en árboles de palo verde, antes o después de ser
cortados y otro 30 % en la zona con tifa. Sin embargo, la mitad de los registros en tifa
fueron de dos especies de aves no acuáticas (Agelaious phoeniceus y Crotophaga
sulcirostris).
Uso de Hábitat El análisis de uso de hábitat para la época de diciembre del 2002, reveló que las
especies de aves en las parcelas 1987 y 2002 utilizaron los tipos de cobertura disponibles
de forma similar, exceptuando la tifa, al cual evitaron (Cuadro 4). En la parcela control
todos los hábitats fueron utilizados similarmente.
Al evaluar la respuesta de las aves teniendo en cuenta el total de individuos
presentes se observó que los tipos de cobertura EA y TA fueron preferidos por las aves
en las dos parcelas con fangueo, la VF utilizado en forma similar en la parcela 1987 y el
resto de los hábitats en ambas parcelas con manejo activo fueron evitados. En la parcela
control se observaron los mismos resultados que con el análisis por especie. El análisis
de uso de hábitat para las especies de aves en marzo del 2003, reveló que en la parcela
1987 los hábitats EA y VF fueron preferidos, el PV y VF utilizados por igual y el resto de
coberturas fueron evitados. En la parcela 2002, la T y la VE fueron evitados y el resto de
hábitats utilizados por igual. En la parcela control, los cuerpos de agua existentes fueron
seleccionados, la VE y PV fueron utilizados por igual y la T evitada. Sin embargo, al
analizar el uso de hábitat con el conjunto de los individuos, se observó que en la parcela
1987 solo el EA fue seleccionado y los demás tipos de cobertura evitados. En la parcela
2002, la VE y la T fueron evitados y el resto utilizados por igual. En la parcela control el
EA fue preferido como en el caso del análisis de las especies y el resto fue evitado.
87
Cuadro 3: Especies de Aves que Nidificaron por Tipos de Cobertura en las Parcelas
evaluadas Durante el Estudio.
Parcela/Tipo de Cobertura a
Especie 1987 2002 Control
Agelaius phoeniceus T T
Aramus guarauna T
Butorides s. virescens PV, PVc TA, PVc
Crotophaga sulcirostris T T
Gallinula chloropus T
Himantopus mexicanus TA TA
Jacana spinosa VF, TA TA, VF VF
NI (PASERIFORME) PV
Pitangus sulphuratus PV
Porphyrula martinica T, VE T
Rostrhamus sociabilis PV
Tigrisoma mexicanum PV PV
a Tipos de cobertura: T = tifa, PV = Árboles de Palo Verde, PVc = Árboles de Palo Verde cortados, TA = Tifa aplastada, VF = Vegetación flotante, VE = Vegetación emergente
Cuadro 4: Uso de Hábitat de las Aves Acuáticas por Tipo de Cobertura para cada Parcela y por Fecha de Análisis.
Fecha, tipo de análisis Parcela y coberturas 1987 2002 Control Uso Frec. Esp. Frec. Obs. Inter. Bonf. Uso Frec. Esp. Frec. Obs. Inter. Bonf. Uso Frec. Esp. Frec. Obs. Inter. Bonf.Diciembre 2002 Especies Espejo de agua = 0,095 0,1 0.000 - 0.261 = 0,161
0,333 0.067- 0.599 Palo Verde = 0,058 0,1 0.000 - 0.261 = 0,101 0,111 0.000- 0.288 = 0,148 0,400 0.000- 0.924Tifa aplastada = 0,051 0,15 0.000 - 0.341 = 0,163 0,333 0.067- 0.599 = 0,192 0,200 0.000- 0.628
Vegetación emergente = 0,317 0,25 0.018 - 0.482 = 0,044 0,111 0.000- 0.288 Vegetación flotante = 0,24 0,35 0.095 - 0.605 = 0,009 0,056 0.000- 0.185 Tifa en pie - 0,239 0,05 0.000 - 0.167
- 0,522 0,046 0.000- 0.185
= 0,660 0,400 0.000- 0.924
Diciembre 2002 Individuos Espejo de agua + 0.095 0.438 0.395- 0.482 + 0.161 0.803 0.790- 0.817 Palo Verde - 0.058 0.003 0.000- 0.007 - 0.101 0.000 0.000- 0.000 = 0,148 0,400 0.000- 0.924Tifa aplastada + 0.051 0.225 0.189- 0.262 + 0.163 0.193 0.180- 0.207 = 0,192 0,200 0.000- 0.628
Vegetación emergente - 0.317 0.076 0.053- 0.100 - 0.044 0.002 0.001- 0.004 Vegetación flotante = 0.240 0.255 0.217- 0.293 - 0.009 0.000 0.000- 0.000 Tifa en pie - 0.239 0.003 0.000- 0.007
- 0.522 0.000 0.000- 0.000
= 0,660 0,400 0.000- 0.924
Marzo 2003 Especies Espejo de agua + 0.085 0.390 0.204- 0.577 = 0.004 0.000 0.000- 0.012 + 0.021 0.625 0.197-1.053Palo Verde = 0.068 0.024 0.000- 0.083 = 0.092 0.250 0.000- 0.768 - 0.120 0.000 0.000- 0.009
Tifa aplastada - 0.306 0.122 0.000- 0.247 = 0.592 0.500 0.000- 1.098 Vegetación emergente = 0.048 0.122 0.000- 0.247 - 0.064
0.000 0.000- 0.012
- 0.233 0.000 0.000- 0.009
Vegetación flotante + 0.076 0.244 0.080- 0.408 Tifa en pie - 0.090 0.024 0.000- 0.083 - 0.070 0.000 0.000- 0.012 = 0.626 0.375 0.000- 0.803
Suelo expuesto - 0.329 0.073 0.000- 0.173 = 0.178 0.250 0.000- 0.768
88
Cuadro 4: Uso de Hábitat de las Aves Acuáticas por Tipo de Cobertura para cada Parcela y por Fecha de Análisis (Continuación).
Fecha, tipo de análisis Parcela y coberturas 1987 2002 Control Uso Frec. Esp. Frec. Obs. Inter. Bonf. Uso Frec. Esp. Frec. Obs. Inter. Bonf. Uso Frec. Esp. Frec. Obs. Inter. Bonf. Marzo 2003 Individuos Espejo de agua + 0.085
0.722 0.715- 0.730 = 0.004 0.000 0.000- 0.009 + 0.021 0.661 0.507- 0.815Palo Verde - 0.068 0.000 0.000- 0.000 = 0.092 0.143 0.000- 0.459 - 0.120 0.000 0.000- 0.003
Tifa aplastada - 0.306 0.048 0.045- 0.052 = 0.592 0.429 0.000- 0.876 Vegetación emergente - 0.048 0.004 0.003- 0.005 - 0.064 0.000 0.000- 0.009
- 0.233 0.000 0.000- 0.003
Vegetación flotante - 0.076 0.027 0.024- 0.030 Tifa en pie - 0.090 0.000 0.000- 0.000 - 0.070 0.000 0.000- 0.009 - 0.626 0.339 0.185- 0.493
Suelo expuesto - 0.329 0.198 0.191- 0.205 = 0.178 0.429 0.000- 0.876
89
90
Abundancia de Aves Acuáticas en Humedales Aledaños
Los conteos realizados en los humedales aledaños dentro y fuera del parque
nacional se detallan en el Cuadro 5, donde se muestran los números de anatidas y aves
acuáticas más abundantes para los humedales de La Bocana, Varillal, Mata Redonda y
Corral de Piedra. Durante la época seca las aves se concentran en los humedales
estacionales a lo largo de la cuenca.
Dependencia de las Aves Acuáticas a la Profundidad de la Laguna La riqueza de especies de aves en la laguna (considerando las dos parcelas
manejadas con fangueo), disminuyó linealmente a medida que aumentó la profundidad
media de la laguna (F=26.0; gl=1, 31; R²= 0.456; P<0.0001) (Fig. 49). En cambio, la
abundancia total de individuos en la parcela 1987 (considerando todas las especies)
disminuyó de forma exponencial con el aumento de la profundidad media de la laguna
(F=32.6; gl=1, 31; R²= 0.513; P<0.0001) (Fig 50). Mientras que en la parcela 2002 esta
relación fue lineal pero con un menor porcentaje de explicación (F=5.3; gl=1, 28; R²=
0.159; P<0.02) (Fig. 51).
Además, la abundancia media de piches también presentó una relación lineal
negativa con respecto a la profundidad media para la parcela 1987 (F=22.8; GL=1, 31;
R²= 0.423; P<0.0001) (Fig. 52), aunque con menor porcentaje de explicación para la
parcela 2002 (F=5.02; gl=1, 28; R²= 0.152 P=0.03). Por otro lado, la regresión entre la
abundancia de cercetas y la profundidad media reveló una relación lineal negativa entre
ambas variables para la parcela 1987 (F=18.9; gl=1, 31; R²= 0.379; P<0.001) (Fig. 53) y
para la parcela 2002 (F=9.38; gl=1, 28; R²= 0.13; P=0.04). Las regresiones realizadas entre la abundancia de aves acuáticas por grupo de
forrajeo y la profundidad media se presentan en el cuadro 6. El porcentaje de
explicación de la variabilidad en todos los casos fue muy bajo comparado con los de la
riqueza y abundancia total observada en la laguna. Sin embargo, solo las nadadoras
presentaron una relación negativa significativa.
Cuadro 5: Número de Individuos Observados en Algunos Humedales Dentro y Fuera del Parque Fecha
2003 2004Humedal/especie 13-Feb 15-Abril 27Junio 10-Oct 01-Ene 28-Ene 13-Feb 02-Abr 16-Abr 30-Abr
Palo Verde Anas discors 3890
15
32
2 9
4 35 43 1 3
46 92 23 28 27
700 4003 130Cairina moschata 66 47Dendrocygna autumnalis 13820 6 39 2273 5654 22900 3550Dendrocygna bicolor 62 45 470Jabiru mycteria 1
1
1 38
5
Varillal Anas clypeata Anas discors 1500Cairina moschata Dendrocygna autumnalis 2000 15 550Jabiru mycteria La Bocana
Anas discors Anhinga anhinga Butorides s. virescens Cairina moschata 66 25 68Dendrocygna autumnalis 14 600Pandion haliaetus Mata Redonda Ajaia ajaja Anas discors Anhinga anhinga Cairina moschata 2 1Dendrocygna autumnalis 10 34 3 50Eudocimus albus Jabiru mycteria 91
96
Cuadro 5: Número de Individuos Observados en Algunos Humedales Dentro y Fuera del Parque (Continuación).
Fecha
2003 2004Humedal/especie 13-Feb 15-Abril 27Junio 10-Oct 01-Ene 28-Ene 13-Feb 02-Abr 16-Abr 30-Abr
Mycteria americana 2118Polyborus plancus 1
1
12
59
1 2
2 1 1
5 3 12 50
Rosthramus sociabilis Corral de Piedra Dendrocygna autumnalis 1100Ajaia ajaja 5 Eudocimus albus
Rancho Horizontes Anas discors 13 18 250Dendrocygna autumnalis 2000 24 1500Dendrocygna bicolor Mycteria americana 120
Poza Verde Butorides s. virescens Casmerodius albus Pozo de Agua Jacana spinosa Egreta caerulea Casmerodius albus La Bolsa (Finca el Viejo) Egretta thula Egretta caerulea Butorides s. virescens Crotophaga sulcirostris Agelaius phoeniceus 30
92
93
Profundidad Media
Riq
ueza
Med
ia d
e E
spec
ies
0 20 40 60 80 1000
10
20
30
40R
ique
za T
otal
de
Esp
ecie
s (R
ETP
)
Figura. 49: Riqueza total de especies (RETP) para la laguna en relación a la
profundidad media.
94
Profundidad Media
Abu
ndan
cia
Tota
l
0 20 40 60 80 1000
0,5
1
1,5
2
2,5
3
(X 10000)
Abu
ndan
cia
Tota
l de
Indi
vidu
os (A
RT)
igura. 50: Abundancia total de individuos (ART) para la parcela 1987 en relación a la F
profundidad media de la laguna.
95
Profundidad Media
Abu
ndan
cia
Tota
l de
Indi
vidu
os
0 20 40 60 80 1000
3
6
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15
18
(X 1000)
Abu
ndan
cia
Tota
l de
Indi
vidu
os (A
RT)
Figura. 51: Abundancia total de individuos (ART) para la parcela 2002 en relación a la
profundidad media de la laguna.
96
Profundidad Media
Abu
ndan
cia
Tota
l de
Pic
hes
0 20 40 60 80 1000
4
8
12
16
20
24
(X 1000)
Abu
ndan
cia
Med
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e P
iche
s
Figura. 52: Abundancia media de piches para la parcela 1987 en relación a la
profundidad media de la laguna.
97
Profundidad Media
Abu
ndan
cia
Med
ia d
e C
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tas
0 20 40 60 80 1000
2
4
6
8
(X 1000)
A
bund
anci
a M
edia
de
Cer
ceta
s
Figura. 53: Abundancia de cercetas en relación a la profundidad media de la laguna
para la parcela 1987.
98Cuadro 6: Aves Agrupadas por Tipo de Forrajeo y Preferencia de Profundidades.
Relación entre la Abundancia de cada Grupo y la Profundidad Media de la Laguna
Aves buceadoras Nadadoras Caminadoras Otras
(> 25 cm) (5 - 25 cm) (< 25 cm) No definido Anhinga anhinga Anas clypeata Actitis macularia Agelaius phoeniceus Fulica americana Anas discors Ajaia ajaja Burhinus bistriatus Gallinula chloropus Cairina moschata Aramus guarauna Buteo albonotatus Oxyura dominica Dendrocygna autumnalis Ardea herodias Buteogallus anthracinus Phalacrocorax brasilianus Dendrocygna bicolor Botaurus pinnatus Buteogallus urubitinga Podilymbus podiceps Bubulcus ibis Butorides s. virescens Tachybaptus dominicus Calidris himantopus Caracara plancus Casmerodius albus Cathartes aura Cochlearius cochlearius Ceryle alcyon Egreta caerulia Ceryle torcuata Egreta thula Chloroceryle amazona Egreta tricolor Coragyps atratus Eudocinus albus Crotophaga sulcirostris Himantopus mexicanus Falco peregrinus Ixobrychus exilis Herpetotheres cachinnans Jabiru mycteria Hirundo rustica Jacana spinosa Micrastur semitorquatus Mycteria americana Pandion haliaetus Nyctanasa violacea Pitangus sulphuratus Nycticorax nycticorax Quiscalus mexicanus Plegadis falcinellus Rostrhamus sociabilis Porphyrula martinica Sterna maxima Tigrisoma mexicanum Sterna nilotica Tringa melanoleuca Vanellus chilensis Charadrius wilsonia Larus pipixcan F=0.20, R2= 0.08, P=0.65 F=6.71, R2= 0.25, P=0.01 F=3.27, R2= 0.12, P=0.08 F=0.40, R2= 0.01, P=0.52
DISCUSIÓN
Manejo Mecánico
El Fangueo en el Humedal como Herramienta de Manejo La tifa tradicionalmente ha sido considerada como una planta invasiva que requiere
ser manejada y su valor como hábitat para la vida silvestre raramente ha sido tenido en
cuenta (Grace y Wetzel 1981, Lee et al. 1996). En Canadá, la tifa sirve como sitio de
anidación para las cercetas (Stevens et al. 2003) y garzas en Israel (Shy et al 1998). Sin
embargo, en los trópicos y subtrópicos donde estos patos pasan la época de invernada,
la tifa es considerada en forma muy negativa porque reducen el hábitat preferido por las
aves. En el humedal Palo Verde, la pérdida de hábitat principalmente para aves acuáticas
llevó a implementar un programa para recuperar el hábitat por medio del fangueo y
posterior manejo con ganado. Con este trabajo se pudo observar que algunas especies
de aves residentes utilizan la tifa como sitio de anidación, alimentación o descanso. Por
otro lado, provee de refugio tanto horizontal como vertical para especies que requieren
esconderse de sus predadores (Stevens et al. 2003). Asimismo, la presencia de especies
de invertebrados exclusivos de esta cobertura vegetal provee de un recurso alimenticio
específico para ese hábitat (Trama et al. Datos no publicados) y disponible para las
especies que lo utilizan.
Las actividades de fangueo de la tifa en el humedal Palo Verde, favorecieron la
diversidad de hábitats, que en parte era mantenida por el ganado por medio del pastoreo
(Mc Coy y Rodríguez 1994). Además, favorecieron el aumento de la riqueza de especies
vegetales puesto que se encontraron 62 especies de plantas en las parcelas con fangueo
en comparación con solo 19 encontradas en la parcela control (Trama et al. 2004). Esto
coincide con las predicciones realizadas en este estudio y con lo mencionado para otros
trabajos en los que se ha recuperado el hábitat, luego de acciones de restauración y
otras especies vegetales con su correspondiente fauna asociada, han colonizado el área
antes ocupada por la especie invasora (Malavika 2004, Mc Coy y Rodríguez 1994, Ponzio
et al. 2004, Pahl 2004, Shy 1998).
De acuerdo a los análisis descriptivos y cuantitativos, se desprende que el manejo
de la laguna ha producido una reducción en la cobertura de tifa y un aumento por medio
99
100
del reestablecimiento de otras coberturas vegetales tales como plantas emergentes,
plantas flotantes, así como también zonas con espejos de agua y suelo expuesto. Es
necesario continuar con las acciones de manejo para mantener la heterogeneidad de
ambientes en la laguna y controlar el avance de las especies invasoras.
Es necesario aclarar, que el fangueo es la acción primera en el control de la tifa y
que luego de reducir la cantidad de tifa en un determinado sector, aparecen gramíneas
que no son tan beneficiosas para las aves como otras coberturas (Hymenachme
amplexicaulis y Paspalidium geminatum, entre otros) (McCoy com. pers.). De esta forma,
es necesario asegurar el pastoreo con ganado concentrado en esas áreas para reducir
estos pastos. Por otro lado, el fangueo cuesta alrededor de $30/ha, por lo que es
necesario tener en cuenta que si no se pueden obtener fondos externos a largo plazo
será difícil mantener la tifa controlada solo con el tractor. El ganado, que ya esta
establecido dentro del parque, debería ser manejado acorde con los objetivos de
conservación de los humedales (Ver recomendaciones).
Quemas en el Humedal Es importante señalar que cuando se realizan quemas en la laguna los nutrientes de
la tifa y otra vegetación seca son incorporados al suelo de una forma más rápida que por
descomposición natural (Lee et al. 1996). Algunos autores han mencionado que luego de
quemar en ciertas zonas, la densidad de brotes de tifa aumentó (Lee et al. 1996, Ponzio
et al. 2004, Urban et al. 1993), mientras que otros indican que cuando la quema se
realiza e inmediatamente se inunda la zona la cantidad de tifa se reduce
considerablemente (Nelson y Dietz 1996, Smith y Kadlec 1985, Sodja y Solberg 1993).
Por otro lado, las quemas en época seca propician el retorno de los nutrientes en la
laguna y si la lluvia no es abundante a principio de la época lluviosa para cubrir la
vegetación que esta creciendo, lo único que hace el fuego es liberar al sitio de la biomasa
vieja y abonar el terreno. En el 2003, la quema realizada en mayo, coincidió con un
período posterior de lluvias de más de 500 mm (Mayo y Junio) siendo la total 1400 mm.
En el año 2004, luego de realizar una quema en la laguna, solo se registraron 220 mm de
lluvia en los mismos meses (mayo y junio) siendo la precipitación total para ese año de
866 mm. De esta forma, las lluvias no fueron suficientemente fuertes y duraderas y dio
tiempo a la vegetación para que creciera por encima del agua. El realizar quemas en la
época seca esperando que las lluvias sean lo suficientemente fuertes y constantes como
para manejar la vegetación creciente, es muy arriesgado. Además, se ha reportado que
101
el calor durante la quema no es lo suficientemente intenso como para impedir la función o
viabilidad del rizoma de la tifa (Sodja y Solberg 1993).
Existen algunos casos en que la tifa fue densa y el tractor quedo con las ruedas en
el aire, por lo que se tuvo que retroceder y buscar otras zonas donde fanguear (Aragón,
E. com. pers., Obs. Pers.). Al no poder realizar la labor en las mejores condiciones se
tuvo que quemar para que el tractor pudiera entrar.
No es recomendable utilizar el fuego como una herramienta de manejo para este
género cuando el nivel del agua no puede ser controlado estrictamente (Sodja y Solberg
1993, Newman et al.1996, Newman et al.1998). Por otro lado, una quema aunque sea
controlada, siempre implica riesgos para los alrededores de la zona quemada y los
organismos estivantes (Vaughan et al. 1996). Hay animales (principalmente tortugas,
serpientes, sapos, ratones e invertebrados) que se refugian en los parches secos de tifa
en la época seca (Castañeda 2003, Obs. Pers), cuando frecuentemente se realizan las
quemas para reducir la biomasa de la misma. Luego de la quema del 2003, se
encontraron 21 y 23 individuos muertos de la tortuga Kinosternon scorpioides por
hectárea en las zonas donde se había manejado la tifa y en la zona donde había tifa en
pie todavía, demostrando la importancia de esta cobertura para organismos estivantes.
Asimismo, se encontraron ratones, serpientes, insectos y otros invertebrados quemados
(Castañeda 2003). Sin embargo, en el año 2004 la quema solo se realizó en parches con
tifa manejada y se quemó a contraviento. De esta forma se dio tiempo a los animales
para escapar del fuego o por lo menos a asomarse entre a tifa aplastada para ser
rescatados (Obs. pers.).
Manejo de los Árboles de Palo Verde Es evidente que la cobertura de árboles de Palo Verde ha pasado a formar parte de
la comunidad vegetal y ha sido aprovechada por varias especies de aves acuáticas y no
acuáticas, como sitio de descanso y de reproducción (Obs. Pers.). La presencia de 5 de
las 12 especies anidando en el humedal en esta cobertura vegetal, en los árboles que se
encontraban en las parcelas 1987 y 2002 afirma aún más el uso que las aves han
realizado en esta cobertura vegetal. Luego de observar 9 individuos de gavilán caracolero
en un solo conteo en el 2004, con comportamientos de alimentación y descanso (Obs.
Pers.), es necesario favorecer la reproducción de esta especie con poblaciones
reducidas.
102
En 1969, Slud (1980) predijo la desaparición de la colonia de R. sociabilis en la
laguna de Palo Verde, debido a la pérdida de hábitat. Al cortar los árboles de palo verde
que se hallaban en islas, sitios preferidos por los gavilanes para anidación (Sánchez com.
pers., McCoy com. pers.), se está afectando negativamente a esta especie en la zona
manejada. Sin embargo, el área de árboles de palo verde que se cortaron correspondió a
13.5 ha en comparación con el área de leñosas existente en la laguna (aproximadamente
230 ha). De esta forma, algunos de esos árboles pueden ser utilizados como perchas o
sitios de anidación pero no se ha evaluado.
Por otro lado, para controlar el avance de los árboles de palo verde y otras especies
leñosas en la parte del dique, podrían cortarse algunos de los que se encuentran hacia el
fondo de la laguna, y que han formado una especie de bosque relativamente denso
(Ramsar 2000b, Vaughan et al. 1996). Por otro lado, es necesario tener en cuenta que
los árboles palo verde nacen en grandes densidades, y cuando la laguna se llena se
reduce su cantidad considerablemente (Vaughan et al. 1996).
Para favorecer la anidación de esta especie entre otras, es necesario mantener
parches de árboles de Palo Verde en el humedal para ofrecer este recurso a las especies
que se han beneficiado de él. De esta forma, los árboles de palo verde serían controlados
pero no eliminados y las aves acuáticas que hacen uso de esta cobertura podrían volver
a utilizarla como sustrato para anidar.
Restauración Hidrológica y Factores Ambientales
Las alteraciones hidrológicas son una de las mayores amenazas contra los
humedales de agua dulce y sus especies asociadas, que conllevan cambios en la calidad
del agua, interacciones bióticas y la composición florística, entre otros (Saunders et al.
2002). La restauración hidrológica es un componente muy importante para la
rehabilitación de humedales, debido a que el hidroperíodo es el que determina la
composición y densidad de las comunidades vegetales (Bancroft et al. 2002). Se ha
demostrado que hidroperíodos cortos se correlacionan con el aumento de los pastos en
los Everglades y los largos con el aumento en los hábitats de agua abierta. De esta
forma, los niveles de agua en un humedal determinan los tipos de cobertura presentes y
en definitiva la distribución de las aves acuáticas en relación a cada tipo de vegetación.
Por esta razón es necesario conocer el comportamiento hidrológico de un humedal para
restaurar las funciones y beneficios que brindan (Ramsar 1999).
103
Se tienen datos de precipitación total para la cuenca del río Tempisque desde el año
1953 hasta el presente. En los períodos de 1974-1977 y entre el 1982 y 1987 la
precipitación total anual se encontró por debajo de la media registrada para todo el
período (OTS y UICN 2005). En los últimos 10 años, se han registrado precipitaciones
totales anuales de 713.6 mm a 2130.1 mm con una precipitación media anual de 1263
mm (OTS Datos no publicados).
Durante este estudio, la precipitación total anual del año 2002 (1041.2 mm) se
encontró por debajo de la media registrada para el sitio. Esto implicó que la laguna se
secara en marzo del 2002 (período 2002-3), en comparación con el período 2003-4 en el
cual se observó agua hasta abril y la precipitación anual fue de 1400 mm. En el año
2004-5 la precipitación total anual fue mucho menor (866 mm) lo que permitió solo una
profundidad máxima en el punto PP de 1.15 m. Esta diferencia de 15 cm de agua en toda
la laguna implica una menor área inundada y la posibilidad para que las especies que se
quieren controlar puedan extenderse a zonas menos profundas. El hecho de que la
precipitación total haya sido baja implicó no solo un aporte menor por agua de lluvia
directa, sino también a partir de los afluentes provenientes de los cerros cercanos (entre
estos Quebrada Huertón y Chamorro) (Calvo y Arias Datos no publicados).
La restauración de la Quebrada Huertón, que brinda agua desde los cerros
aledaños y la conexión del estero Chamorro que trae agua desde el humedal Piedra
Blanca, de cerros aledaños y posiblemente del río Tempisque, permitió el llenado de la
laguna de una forma más acelerada. Es necesario aclarar que el humedal tiene un límite
de volumen de agua que puede almacenar, mas allá de ese valor comienza a descargar
hacia el río Tempisque, principalmente. De esta forma, el agua entrante a raíz de la
restauración de los cauces, no implicó un nivel de agua más alto en la laguna, si no que
permitió que el año hidrológico fuera más extenso en el año 2003 con respecto al 2002,
inundando una mayor cantidad de terreno en menor tiempo y el secado del humedal en
forma más lenta (Calvo y Arias 2003). De esta forma, la restauración de los cauces no
cambió la estacionalidad de la laguna, solo permitió la llegada del agua que se había
bloqueado anteriormente, lo que intenta reestablecer alguna de las condiciones previas a
las modificaciones.
Luego de estas acciones en el año 2003-2004, los retoños de tifa que crecieron con
las primeras lluvias quedaron inundados y no todos lograron crecer más rápido que lo
que subió el nivel de agua por lo que la cantidad de tifa que creció en el año 2003 fue
menor (Trama et al. 2004). Esto coincide con la literatura que menciona que una menor
104
densidad de tifa fue observada en áreas inmediatamente inundadas, al comienzo de la
época lluviosa la cual coincide con la de crecimiento de los retoños de tifa (Lee et al.
1996, Ponzio et al. 2004, Urban et al. 1993). De esta forma, la tifa podría ser controlada
en parte por medio del manejo del hábitat, en este caso el manejo hidrológico.
Por otro lado, los estudios hidrológicos realizados durante este trabajo y posteriores
al mismo, demuestran que a partir de los años 80 pero más intensivamente en el año
1988 comenzó a extraerse agua del río Tempisque. El cauce máximo es de 63 m3/s, el
mínimo 9 m3/s y se han otorgado 8.1 m3/s mensuales para extraer a lo largo del mismo
(OTS y UICN 2005). Esto implica que en la época seca se esta extrayendo más agua del
río que la que es necesaria para sostener sus funciones como humedal
(aproximadamente 4.9 m3/s). Además, en la época de mareas altas desde el año 2003 al
presente no se han detectado entradas significativas al humedal Palo Verde por ningún
punto aledaño al río Tempisque. Esto quiere decir que en estos últimos dos años por lo
menos, las mareas extraordinarias no han influenciado el hidroperíodo del humedal.
Posiblemente, si el cauce del río hubiera sido normal (sin extracciones) las mareas
extraordinarias podrían haber inundado el humedal.
Por todo lo anterior, se evidencia la necesidad de entender cómo funciona la
hidrología de la cuenca y sus humedales. Sabiendo que la profundidad de la laguna,
puede ayudar a controlar el avance de la tifa y los árboles de palo verde (Calvo y Arias
2004, McCoy com. pers.), se podrán plantear de una forma más precisa las acciones de
restauración hidrológica que permitirán reestablecer las funciones y beneficios del
humedal Palo Verde.
Manejo con Ganado Existen humedales en Australia, Asia, Europa, América y África, donde el ganado
pastorea y realiza cierto control de la vegetación (Middleton 1992, Middleton et al. 1991,
Middleton et al. 1992, Middleton 1999). El pastoreo con ganado, favorece la diversidad de
coberturas vegetales e indirectamente a las aves porque mantiene las áreas abiertas
(deteniendo el crecimiento de la tifa) y contribuye a la provisión de áreas óptimas (McCoy
1996, Menard et al.2002, Sojda y Solberg 1993). Por otro lado, el ganado puede comerse
los brotes de tifa tiernos y hasta hojas ya grandes cuando la vegetación escasea (Obs.
Pers.). Asimismo, el pisoteo que el ganado ejerce al caminar favorece la remoción y
aplastamiento de la tifa y en la época seca se observan áreas bien pisoteadas que son
105
las que frecuentemente los patos migratorios y playeros utilizan. Por esto, es necesario
intensificar el pastoreo en las épocas de mayor necesidad (comienzo de la época
lluviosa) para maximizar el control sobre las vegetación emergente creciente . Solo
concentrando y controlando el manejo que hacen los animales del humedal es que se
aprovechará realmente la utilidad del mismo como herramienta de manejo. De lo
contrario, no se asegurará la sostenibilidad ecológica del humedal (mantenimiento del
manejo y beneficio para los humedales) debido a una sub-utilización del recurso (Barboza
2004, Burnidge 2000).
Cambios en las Coberturas Vegetales Debidos al Manejo con el Tractor
Las fotografías digitales tomadas cada 15 días, mostraron una reducción del área
ocupada por la tifa (de 35% a 9% en la parcela 1987 y de 62% a 7% en la 2002) y la
aparición de otras coberturas vegetales, de espejo de agua y de suelo expuesto de
acuerdo a la estacionalidad de la laguna y a las actividades de restauración. Por otro
lado, el análisis cuantitativo de las fotografías e imágenes permitió registrar cómo el área
manejada con fangueo (tifa aplastada) aumentó a lo largo de las actividades de manejo y
el área ocupada por tifa disminuyó considerablemente.
La diferencia obtenida entre el porcentaje de tifa en pie que fue manejada (26% en
1987 y 55% en 2002) y el porcentaje de tifa aplastada (31% en 1987 y 59% en 2002),
podría deberse a que el tractor pasó sobre algunas zonas en las que había otra
vegetación para abrir paso. Por otro lado, este porcentaje de área de “no tifa” fangueada
pudo no haber sido diferenciada de la tifa aplastada en el análisis de las imágenes. De
esta forma, la diferencia entre las resoluciones de las fotos y la imagen estarían
involucrando otro factor en la diferencia de coberturas entre área de tifa que se redujo y el
área de tifa manejada.
Limitaciones en el Análisis de las Fotografías e Imágenes Utilizadas Se debe tener en cuenta que las resoluciones de las fotografías e imágenes fueron
diferentes. Por este motivo no se pudo diferenciar entre las coberturas de vegetación
flotante y emergente en la foto del 1998; solo pudo definirse el área mencionada como
otra vegetación (OV). El valor obtenido al sumar los porcentajes de vegetación flotante y
emergente del año 2002 para la parcela 1987 (56%) fue similar al valor de 51% de la
cobertura (OV) definida en el año 1998. La variación en las coberturas observadas en la
106
parcela Control puede deberse a la diferencia en la resolución de las fotografías y/o
posiblemente al avance de la T y/o a reducción del área ocupada por árboles de palo
verde a lo largo de los años.
Es necesario tener en cuenta también que solo la fotografía del 98 y la imagen del
2002 coincidieron en la época en que fueron tomadas, al final de la época lluviosa,
mientras que la foto del 2003 fue tomada al final de la época seca. En este último caso,
se debe tener en cuenta que las coberturas de vegetación y los espejos de agua, se han
reducido considerablemente porque la laguna se ha secado casi por completo. Por este
motivo no es posible atribuir de manera absoluta los porcentajes de las coberturas de
vegetación emergente y flotante, suelo expuesto y espejo de agua entre la fotografías de
1998 y 2002 con la del 2003 a las actividades de fangueo. Esto es debido a que existe un
factor externo a la restauración en este caso representado por la dinámica estacional de
la laguna. Sin embargo, la comparación entre las imágenes del 2002 y 2003 sirve
principalmente para mostrar la diferencia de tipos de cobertura en diferentes épocas en la
laguna (Diciembre y marzo).
Las Aves Respondieron Positivamente a las Actividades de Restauración Riqueza de Especies Los resultados obtenidos en este trabajo indican que las aves acuáticas en general
respondieron de una forma positiva a las actividades de restauración realizadas en la
Laguna Palo Verde. Esto se evidencia en el gran número de especies de aves
observadas, el cuál corresponde a mas del 70% de las registradas alguna vez en la
laguna (Vaughan et al. 1996); en la recuperación parcial del número de aves observadas
en comparación con tiempos pasados (Cuadro 1 y Apéndice C), en la diferencia en
cuanto a riqueza de especies entre las parcelas fangueadas y el control, y a la presencia
de aves anidando en las parcelas 1987 y 2002 en varios tipos de cobertura. Por otro lado,
el análisis de varianza de componentes evidenció que a pesar de haber diferencias en
cuanto a riqueza de especies entre las fechas, el porcentaje de variación mayor esta
dado por el manejo diferenciado en las tres parcelas estudiadas.
El registro de más del doble del número de especies de aves en las parcelas con
fangueo con respecto a la parcela control, demostró que es necesario recuperar y
mantener el humedal en condiciones de heterogeneidad de hábitats controlando la tifa.
Por otro lado, la parcela control no estuvo compuesta solo por tifa sino también por otros
107
tipos de cobertura en donde fueron observadas 10 de las 22 especies para esa parcela.
De esta forma, si se toman en cuenta solo las especies que utilizaron tifa (12), la
diferencia en riqueza y abundancia de individuos en parcelas con y sin fangueo es mayor.
Esto implicaría que la tifa como tipo de cobertura vegetal es utilizada por menos especies
en comparación con los otros tipos de cobertura. Además, es necesario aclarar que todas
las especies de aves registradas en la tifa de la parcela control también fueron
observadas en otras coberturas vegetales y en las otras dos parcelas. Con esto se puede
decir que al haber manejado por mas tiempo la parcela 1987 se favoreció una mayor
riqueza de especies y abundancia de individuos, que en la parcela 2002 y que en la
control en la que no se realizo fangueo.
La riqueza de especies (REME) fue mayor en la época seca con respecto a la
lluviosa coincidiendo con lo esperado por existir una profundidad optima (X= 20 cm) para
una mayor cantidad de aves acuáticas. Sin embargo, las interacciones observadas entre
las parcelas de muestreo y la época del año (seca y lluviosa), revelan que las especies
responden a la estacionalidad de la laguna y al período del año de una forma diferente en
cada parcela. En la parcela 1987 se observó una mayor riqueza con respecto a la parcela
2002, lo cual podría estar implicado por la mayor heterogeneidad observada durante el
período de estudio como resultado de la historia de manejo más extensa en la primer
parcela con respecto a la segunda. Por el contrario en la parcela control no se observaron
diferencias significativas revelando que la respuesta de las aves en esta parcela no
depende de la estacionalidad sino del tratamiento de manejo.
Los picos de número de especies fueron observados en la primer parte de las
épocas secas del 2003 y 2004, con un aumento en el año 2004. Por otro lado, la riqueza
media de especies por año (REMA) demostró ser mayor para el 2003-4 con respecto al
2002-3. Esto coincide con el aumento del área manejada y por ende una mayor
disponibilidad de sitios y alimento para las aves (Colwell y Taft 2000, McKinstry y
Anderson 2001). Las interacciones observadas entre las parcelas y los años de estudio,
revelaron que las especies respondieron de forma diferente a ambos factores
observándose una menor diferencia entre las parcelas 1987 y 2002 en el segundo año de
estudio. Con esto se puede decir que al haber manejado por mas tiempo la parcela 1987
se favoreció un mayor riqueza de especies en el primer año. Por otro lado, si se continúa
con el manejo la parcela 2002 podría alcanzar los valores de riqueza que presenta la
parcela 1987, por lo que el hábitat sería mejorado al continuar con las acciones de
fangueo. Por último, la no diferencia de la riqueza de especies en la parcela control entre
108
años demuestra que en este caso que la riqueza no depende del año sino del
tratamiento.
Es necesario aclarar que la parcela 2002 al principio del estudio fue la seleccionada
como control y durante 3 muestreos el número de especies de aves registradas fue
similar al observado en la parcela control nueva definida en septiembre del 2002. Esto
implicaría que el comportamiento de las aves podría ser similar en cualquier parte de la
laguna Palo Verde que posea tifa o que esté siendo fangueada. De hecho en el año
2005, en la época seca, miles de aves acuáticas principalmente piches, cercetas y
garzones entre otras, fueron observadas en partes fangueadas de la zona que fue
considerada como parcela control hasta el final de este trabajo (Obs. Per.).
Por otro lado, la mayor cantidad de registros de aves observados en la parcela 1987
era de esperarse debido a que se ha trabajado sobre ella para mejorar el hábitat por más
de 15 años. De esta forma, la respuesta observada por parte de las aves coincide con los
resultados obtenidos anteriormente en el humedal Palo Verde (McCoy y Rodríguez 1994)
luego de realizar acciones de fangueo y con trabajos realizados en otros humedales, en
donde se trató de recuperar el hábitat y las aves volvieron a utilizarlos luego de las
acciones de manejo (Broome 1990, Butler 1996, Bryan et al. 2003, Chauhan y Gopal
2001, Comín et al. 2001, Goeri et al.1997, Hammer 1997, Riera y Curcó 2001). Por otro
lado, McKinstry y Anderson (2001), mencionan que luego de crear las condiciones
variables en tipos de cobertura y óptimas para aves acuáticas, tales como espejo de agua
y vegetación baja, las diferentes especies utilizaron de una forma variable el humedal.
Por otro lado, Shy et al. (1998), observaron que la riqueza de especies de aves en los
humedales restaurados fue mayor con respecto a los de una reserva sin restauración.
Asimismo, Stevens et al. (2003), afirman que la riqueza y densidad de aves fueron mayor
en los humedales restaurados con respecto a los de referencia. De la misma forma, en el
humedal Hanság, luego de restaurar el hábitat muchas especies de aves acuáticas
retornaron al área para alimentarse y reproducirse (Margóczi et al. ). De esta forma y
sabiendo que las aves acuáticas son consideradas como indicadoras de la calidad de un
humedal (Austin et al. 2001, Austin 2002, Colwell y Taft 2000), la respuesta de las aves
observada en este trabajo, permite afirmar que el hábitat está en proceso de
recuperación gracias a las acciones de manejo mecánico.
109
Abundancia de Individuos
Al igual que con la riqueza, la abundancia media de individuos por fecha (ARMF) y
total (ART) fueron mucho menores en la parcela control en comparación con las parcelas
con fangueo. Los picos de abundancia individuos en general y especialmente para el
caso de los patos, se registraron en las épocas secas con un aumento en el año 2004
coincidiendo con una mayor área manejada con el tractor. De esta forma, se confirma
nuevamente que la restauración es necesaria para mantener el humedal abierto y
proveer del hábitat necesario para las aves acuáticas que residen en la laguna y aquellas
que llegan en la época de migración de las aves.
La variación del ARMF lo largo del estudio respondió según lo esperado para años
anteriores presentando picos en las épocas secas de los dos años de estudio
coincidiendo con la llegada de las especies migratorias que llegan y se van del humedal a
manera de parada (Stop over) en su trayecto hacia y desde el sur (Slud 1980, Vaughan et
al. 1996, Sánchez 1985). Avanzada la época seca, las especies migratorias dejan
gradualmente el humedal para dirigirse al norte y las locales migran hacia otros
humedales de la zona del Tempisque o a otros sitios donde las condiciones son mejores
que en Palo Verde, tales como la costa de Pacífico, las orillas de los ríos, esteros,
manglares, arrozales con riego en las zonas aledañas al parque nacional (Hurtado 2003),
Caño negro, Parrita, así como también otros humedales en Panamá y en otros países
(DU 2005, McCoy com. pers., Sánchez et al. 1985). De esta forma, la variación de la
abundancia de individuos con respecto a la fecha de muestreo (83.6 %), y luego al tipo
de manejo realizado (16.4 %) puede ser explicado por la abundancia relativa mucho
mayor de las especies migratorias que se observan en la época seca.
Los valores de abundancia media de algunas especies (piches y cercetas
principalmente) disminuyeron en la parcela 2002 en algunos de los muestreos, pero
aumentaron en la parcela 1987. De esta forma, se puede decir que las aves habrían
utilizado las parcelas fangueadas de forma complementaria, en virtud de conseguir los
recursos disponibles y de acuerdo a la movilidad en grupos (Sánchez 1985). Además se
observaron grupos de individuos migrando en distintas horas del día producto de la
perturbación con el tractor o el ganado hacia otros sitios incluyendo la otra parcela de
manejo (Obs. pers.).
Si bien el número observado de piches en febrero del 2004 (alrededor de 23.000 en
un solo conteo) y cercetas (alrededor de 6000) en la parcela 1987, no alcanzó los valores
registrados para la laguna en el año 1979, es necesario tener en cuenta que fuera de las
110
parcelas estudiadas se observaron alrededor de 6000 piches y 4500 cercetas más. De
esta forma, los individuos contabilizados dentro y fuera de las parcelas establecidas se
acercan aún más al número de individuos mencionados para el pasado en la laguna
(McCoy y Rodríguez 1994, Sánchez et al. 1985). Por otro lado, es necesario tener en
cuenta que las aves no permanecen estáticas en un sitio y pueden moverse desde sus
sitios de colonia miles de kilómetros entre las épocas de anidación (Duncan et al. 1999,
Frederick et al. 1996, Haig et al. 1997, Kushland 1986, Paillisson et al. 2002), por lo que
probablemente las aves observadas en el mes de enero pueden no ser las mismos
individuos que se observaron 30 días después. De esta forma, es importante tener en
cuenta que los valores reales del número de individuos que utilizarían este humedal,
serían mayores a los calculados al considerar la laguna en su totalidad y en todo el
período de migración.
La abundancia relativa por época (ARME) mayor en la época seca que en la lluviosa
coincide nuevamente con los resultados obtenidos para el número de especies, con la
profundidad de la laguna y con el período de llegada de aves migratorias. Las
interacciones observadas entre la época y los tratamientos de manejo, revelaron que la
abundancia respondió de manera diferente en la estación lluviosa (sin mostrar diferencias
entre las parcelas) y la seca mostrando una respuesta media mayor en la parcela 1987.
Nuevamente, la historia de manejo en la laguna evidenció la preferencia de las aves por
esta parcela. Sin embargo, la abundancia relativa media por año fue mayor en el primer
período (2002-3) con respecto al segundo (2003-4) debido a que la abundancia a lo largo
del año 2003-4 fue más despareja que en el 2002-3. Asimismo, el número de muestreos
de época lluviosa en el segundo período fue mayor, lo que podría estar introduciendo
ruido al análisis total. Sin embargo, la poca interacción entre la parcela de manejo y el
año de estudio implica que la abundancia de aves responde al tratamiento y no al período
de estudio.
El aumento del número de individuos de algunas especies raras tales como el pato
cuchara, el águila pescadora, el pato enmascarado, varias especies de playeritos y
gaviotas entre otros, además de la observación de 44 individuos juntos de Jabirú (del cuál
se contaron 66 ind. juntos en los humedales de Guanacaste (Villareal com. pers.) y 2 de
halcón peregrino vistos recurrentemente con comportamientos de alimentación, permiten
decir que el humedal estaría presentando condiciones similares a las observadas antes
de la invasión de tifa y a los cambios hidrológicos ocurridos en la laguna. Por otro lado, el
registro del número de aves fue similar o mayor al observado en la laguna en años
111
anteriores para algunas especies (Apéndice C) (McCoy 1994 y 1996, Solís 2002,
Sánchez 2000, Ducks Unlimited 2004) o para otros humedales (Herremans 1999). En
enero del 2005 se contabilizaron mas de 35.000 piches y alrededor de 9000 cercetas
para toda la laguna, lo que indicaría que las acciones de restauración siguen mejorando
las condiciones para la llegada de mayor cantidad de aves acuáticas (Obs. pers.). De
esta forma, se puede decir que la integridad biológica y el valor ecológico del Humedal
Palo Verde se estaría recuperando, de acuerdo a la ocurrencia y el número de especies e
individuos de aves acuáticas que se encuentran en el sitio y que representan un alto valor
de conservación (Paillisson et al. 2002).
Índice de Chao1 y Sesgo en la Estimación de Riqueza Específica Las curvas de acumulación de especies muestran como va aumentando el número
de las mismas a medida que aumenta el esfuerzo de muestreo, hasta que en un
momento determinado se llega a una asíntota en la cual por más que se siga con el
muestreo, no se colectan más especies (Espinosa 2003). Por lo tanto, de acuerdo a la
curva de especies acumuladas obtenida y a la dificultad de observar aquellas menos
conspicuas, es de esperar que más especies se puedan observar en el futuro de acuerdo
a las registradas para la laguna anteriormente (Soberon y Llorente 1993, Vaughan et al.
1996). Esto también es evidente de acuerdo al estimador de Chao1 el cual mostró que en
las parcelas en estudio el número de especies esperado es mayor al registrado. Se utilizó
Chao1 debido a que tiene en cuenta no solo los datos de presencia y ausencia de las
especies si no también los datos de abundancia de cada una (Chao com. pers.). Los
errores estándares calculados para este índice son altos en especial para la parcela 2002
y Control, lo que indica la necesidad de hacer más muestreos para realizar una mejor
estimación el número de especies presentes en cada parcela y por lo tanto en la laguna.
Presencia de las Aves en las Coberturas Vegetales y Uso de Hábitat Las coberturas de espejo de agua, tifa manejada, vegetación flotante y emergente
fueron utilizadas por más especies que la cobertura de tifa. Además, en la parcela control
el número de especies de aves que utilizaron las diferentes coberturas fue mucho menor
que el número de especies en las parcelas con fangueo. No existió una especie que
utilizara exclusivamente la cobertura de tifa. Sin embargo, es necesario tener en cuenta
que la diversidad de habitats provee de distintos recursos que generalmente son
112
complementarios (Shy et al. 1998, Fredrickson and Reid 1986, Vaughan et al. 1996) por
lo cual es necesario mantener parches de tifa sin aplastar para suplir las necesidades que
algunas especies requieren, ya sea alimentación, refugio, descanso y/o reproducción.
La distribución del número de especies por tipo de cobertura varió a lo largo del
estudio, posiblemente de acuerdo a la disponibilidad de los tipos de coberturas en
cuestión, a la estación y a las actividades de fangueo realizadas. Sin embargo, es
necesario aclarar que el número de especies en todos los tipos de cobertura no
correspondió al total de especies observadas para cada muestreo en particular. Esto se
debe a que las aves pueden utilizar varias coberturas al mismo tiempo dependiendo de
las actividades o de las preferencias de hábitat (Cody 1985, Hutto 1985).
La distribución de las especies de aves entre los diferentes tipos de cobertura no fue
al azar, debido a que ciertos grupos se observaron mas frecuentemente en unos y menos
en otros. Esto coincide con lo reportado para los distintos grupos (vadeadores,
nadadores, buceadores), los cuales se registran en distintos tipos de habitats según sus
preferencias (Shy et al. 1998, Taft et al. 2002). Los patos residentes y migratorios
prefieren habitats con áreas abiertas con aguas poco profundas para descansar y
alimentarse, así como también zonas que han sido recientemente pastoreadas por el
ganado debido a que la corta vegetación provee un lugar óptimo en cuanto visibilidad y
eficiencia en la alimentación (Isola et al. 2000, Kadlec y Smith 1989, Kadlec 1962,
McKenzie y Zwank 1988, Middleton 1992, Pöysa et al. 1998). Las garzas bueyeras
forrajean en colonia generalmente de presas que son expuestas por el disturbio del
ganado (Gerhardt y Taliaferro 2003). De esta forma, gastan menos energía que si
tuvieran que buscar las presas sin el disturbio producido por los animales pastoreando.
En la laguna Palo Verde, las garcitas bueyeras fueron observadas asociadas al ganado o
al tractor pero siempre sobre vegetación o en suelo expuesto.
Debido a los resultados obtenidos en el análisis del uso de hábitat para diciembre
del 2002, se puede decir que la cobertura de tifa fue generalmente evitada por las aves
acuáticas, a pesar que presentó porcentajes de área mayores o similares que las otras
coberturas a lo largo del período de estudio. La preferencia por tipos de cobertura bajos y
abiertos (EA, TA) implica que aunque el hábitat de espejo de agua y tifa aplastada
disponible para las aves fue menor de un 10 %, las aves lo seleccionaron positivamente
frente a los que se presentaron en mayor proporción. La cobertura de T y VE se hallaron
en mayor proporción, sin embargo no fueron tan utilizados como los otros tipos de
cobertura.
113
La no preferencia de la cobertura de tifa observada en este trabajo coincide con lo
observado por Hurtado (2003), en la misma época pero en un área menor. Esto implicaría
que a pesar de cambiar la escala a la que se analiza el uso de la tifa por parte de las
aves acuáticas, esta cobertura siempre es evitada. En la parcela control ningún tipo de
cobertura fue preferido, posiblemente debido a que el número de especies e individuos
fue muy similar y los valores de las frecuencias esperadas y observadas no variaron.
La preferencia por el EA y TA se debería a la presencia de una mayor disponibilidad
de alimento y a la facilidad de atraparlo debido a la perturbación por el tractor. Además,
en la parcela control se observaron los mismos resultados que con el análisis por
especie. Al evaluar la respuesta de las aves teniendo en cuenta el total de individuos
presentes se observó que los tipos de cobertura EA y TA fueron preferidos por las aves
en las dos parcelas con fangueo, la VF utilizada en forma similar en la parcela 1987 y el
resto de los hábitats en ambas parcelas con manejo activo fueron evitados.
La variación en el uso del hábitat en el análisis del año 2003 se debería
principalmente a la época seca donde la laguna tiene muy poca agua (aproximadamente
9 % de EA del área total de la parcela 1987), y la vegetación se ha reducido
considerablemente (Trama et al. 2004). La mayoría de las aves que se observaron en el
EA en esta época fueron los piches, cercetas y los garzones. Esto coincide con lo
esperado para los patos y otras especies que se alimentan en espejo de agua y que
prefieren aguas poco profundas (promedio < 20 cm.) y que han sido observados en
grandes números en otros humedales con estas características de profundidad (Colwell y
Taft 2000). Por otro lado, el barro expuesto ya se ha secado completamente por lo que no
ofrecería recursos alimenticios a las aves y sería evitado. Las coberturas más altas (PV y
VE) ofrecerían refugio y posiblemente alimento y por eso sería utilizadas por igual. Por
otro lado, los cuerpos de agua y la vegetación flotante restante es la que presentaría la
mayor cantidad de alimento disponible para las aves. Por último, la selección de EA en la
parcela control en la época seca afirma aún más la preferencia que las aves tienen por
este recurso en esa parcela tan escaso en ese momento (2%). Asimismo, a pesar de
existir más de un 70 % de cobertura de tifa, este hábitat fue evitado para esta época.
Sin embargo, al analizar el uso de hábitat con el conjunto de los individuos, se
observó que en la parcela 1987 solo el EA fue seleccionado y los demás tipos de
cobertura evitados. En la parcela 2002, la VE y la T fueron evitados y el resto utilizados
por igual. En la parcela control el EA fue preferido como en el caso del análisis de las
especies y el resto fue evitado. El uso diferenciado por parte de las especies y de los
114
individuos como conjunto podría haberse dado debido a la abundancia relativa mucho
mayor de algunas especies que prefieren uno u otro tipo de hábitat con respecto a otra
especie.
En la laguna de Palo Verde, se favorece tanto el hábitat para patos y otras aves
nadadoras, como para aves caminadoras, playeras y buceadoras aprovechando la
topografía y la dinámica de la vegetación. De esta forma, se provee de hábitat para la
mayor cantidad de especies en el mismo humedal, mejorando las condiciones del sitio y
favoreciendo la llegada de más especies. A pesar que la diversidad de aves acuáticas
esta más relacionada a la profundidad y topografía de los cuerpos de agua más que al
área de un humedal (Colwell y Taft 2000, Isola et al. 2000), al restaurar una mayor
proporción de la laguna de Palo Verde, se estaría favoreciendo la llegada de más aves al
brindarles en una mayor extensión con una gran variedad de ambientes y profundidades
disponibles.
Diversidad y Similitud de las Parcelas Estudiadas
De acuerdo al índice de Brillouin, la diversidad de aves demuestra que la
restauración de la laguna es necesaria para asegurar la ocurrencia de las mismas en el
humedal. La máxima diversidad y abundancia no coincidió con el período seco, donde se
combinan una profundidad de agua óptima para la mayoría de la especies (Amezaga et
al 2002, Paillisson et al. 2002), y la mayor concentración de alimento disponible (Trama et
al. Datos no publicados, Taft et al. 2002). Los valores de diversidad mayores en algunas
fechas para la parcela control con respecto a las parcelas con fangueo, se deberían a
que el número de individuos y especies en la parcela control fueron muy uniformes. Los
índices de diversidad evalúan cuan homogéneas son las abundancias de cada especie
presente. Cuanto mas abundantes son las especies mayor es el índice. Sin embargo, si
una especie es mucho mas abundante que la otra como en el caso de Palo Verde, el
índice de diversidad es menor. Esto ocurre con el índice de Brillouin, el cual no es
sensible a la abundancia de las especies y las toma a todas por igual (Moreno 2001). Por
lo tanto, es necesario tomar en consideración que un índice mayor en la parcela control
que en las fangueadas no quiere decir que haya mas especies o que sean mas
abundantes que en las parcelas manejadas. Sino que los valores de abundancias
relativas son mas homogéneas entre las diferentes especies.
De la misma forma, esto queda evidenciado con el Índice de Hill, que muestra para
las épocas secas y en las tres parcelas, un valor de N1(Nro. de especies abundantes)
115
muy bajo con respecto al N0 (número de especies totales), indicando que son menos las
especies abundantes (Hill 1973). Sin embargo, para el caso de la parcela Control en la
cual los números de N1 y N0 fueron muy bajos, lo que implica que las especies son
pocas pero además son poco abundantes a lo largo del año. En humedales como éste en
el cual hay especies que pueden ser muy abundantes, los índices clásicos de diversidad
tal vez no son los mejores estimadores para evaluar el estado de este sitio, debido a que
pueden dar falsos resultados.
Asimismo, la semejanza de las parcelas con fangueo resultante de comparación
mediante el índice de similitud de Jaccard, implica que el manejo ha favorecido la
recuperación del hábitat en la parcela 2002 de acuerdo a la mayor semejanza en cuanto
a las especies que comparten. Por otro lado, la similitud con la parcela control es de la
mitad de la observada para las parcelas restauradas. Debido a esto y teniendo en cuenta
que el número de especies e individuos fue mayor en las parcelas con fangueo, se
deduce que el mismo favorece la riqueza, abundancia y diversidad de especies. Por otro
lado, implica que las parcelas a pesar de tener un manejo diferencial en cuanto al tiempo,
pueden ser consideradas de mejor calidad y más similares que la parcela control.
Actividad Realizada por las Aves Acuáticas
Las aves acuáticas dependen de los espejos de agua, suelo expuesto y de la
vegetación baja para alimentarse principalmente y de la vegetación alta (tifa, palo verde y
vegetación emergente) para descansar en las 3 parcelas estudiadas. De esta forma, se
evidencia la necesidad de favorecer la heterogeneidad y así proveer de los tipos de
coberturas que las aves requieren para todas sus actividades. Por otro lado, la presencia
del mayor número de eventos de anidación en los árboles de palo verde y en la tifa en las
dos parcelas manejadas demuestra una vez más la necesidad de mantener sectores con
estas coberturas de vegetación y de mantener la heterogeneidad de ambientes en el
humedal.
Anidación
La presencia de eventos de anidación en un humedal es indicador de que las
buenas condiciones del mismo, en cuanto a presencia de sitios de refugio y disponibilidad
de alimento (Paillisson et al. 2002). En la laguna de PV, el registro de 12 especies
anidando en las parcelas con fangueo, en comparación a las 9 que habían sido
registradas para el sitio (Sánchez 1985), permite suponer que las condiciones previas del
116
humedal para algunas especies han retornado gracias a las actividades de restauración.
Por otro lado, la utilización de los seis tipos de cobertura de vegetación existentes por
parte de las aves confirma la necesidad de mantener la heterogeneidad de la laguna.
Sin embargo, luego de cortar los árboles de palo verde en el año 2003 no se
observaron eventos de anidación de gavilán caracolero tanto en las parcelas estudiadas
en este trabajo (Obs. Pers.), así como tampoco en el dique natural de la laguna durante
dos épocas lluviosas consecutivas (Cáceres com. pers.). Aunque el área afectada por el
corte de los palo verdes fue de solo 12.8 ha, es necesario tener en cuenta que los
gavilanes anidan en grupos (anidación social) y en islas de árboles rodeados de agua los
cuales son sitios preferidos (McCoy com. pers., Sánchez com. pers.), y por lo tanto se
estaría condicionando negativamente a la reproducción de esta especie en peligro.
Márquez (1992) contabilizó 8 en Catalina, 3 en Varillal y solo 2 en el cauce antiguo del
río Tempisque en la época lluviosa, por lo que fue categorizada como poco abundante.
Sánchez en 1978, encontró 5 nidos y 6 parejas en la zona de árboles frente a la zona
denominada Sitio Ramsar y frente a la torre un par de nidos aislados también en las islas.
En la laguna de palo verde, no se han registrado otras zonas con nidos (Sánchez com.
pers.). Debido a que no toda la laguna fue recorrida en busca de eventos de anidación
del caracolero y otras especies, puede ser que existan nidos en otras islas o árboles
alejados de la torre de observación (Ver recomendaciones).
La Presencia de las Aves es Dependiente de la Profundidad de la Laguna
Los pantanos y lagunas de Guanacaste están sometidos a cambios estacionales,
que comienzan en mayo con las lluvias, donde las lagunas según su topografía variable,
empiezan a llenarse y comienza la colonización por plantas acuáticas y fauna asociada,
tales como insectos acuáticos, peces y moluscos entre otros (Sánchez et al. 1985). La
laguna de PV, a lo largo del año presenta una variedad de profundidades que van desde
las zonas secas, sin agua o con barro a las zonas con mas de un metro de profundidad.
Al comienzo del año cuando la laguna se comienza a llenar, las zonas son aptas en
cuanto a niveles de agua para algunas especies de aves, sin embargo deben existir
condiciones de alimento disponible también. Luego cuando la laguna comienza a llenarse
en época lluviosa, solo unas pocas especies de aves pueden permanecer en la laguna
debido a que la profundidad media del agua del agua excede el límite que pueden
soportar las aves acuáticas (Paillisson et al. 2002, Taft et al. 2002). De esta forma,
117
utilizan los humedales que se poseen menores profundidades y los arrozales aledaños al
parque que proveen de sitios óptimos para alimentación debido a la poca profundidad y a
la proliferación de gran cantidad de fauna acuática por los nutrientes utilizados en este
cultivo (Hurtado 2003, Rizo-Patrón 2003). Por ejemplo, el número de individuos de
invertebrados en una parcela de arroz bajo riego con cultivo tradicional (Bagatzí) fue 16
veces mayor que en la laguna Palo Verde para agosto del 2003 (Trama et al. Datos no
publicados). Esto se debería principalmente a la diferencia de profundidad del agua entre
ambos humedales (Media laguna: 94 cm, Media arrozal: 21 cm), y a la menor
concentración de O2 en la laguna en comparación con los arrozales que poseen agua
con más intercambio gaseoso debido al movimiento (Rizo-Patrón 2003). Sin embargo, es
muy importante tener en cuenta que aunque exista una mayor disponibilidad de comida
para las aves en los arrozales esto no quiere decir que la calidad de la misma sea la
óptima. Esto se evidencia en la aparición de taxones de invertebrados resistentes a la
contaminación por agroquímicos en los arrozales aledaños al parque (Rizo-Patrón 2003,
Rizo-Patrón et al. Datos no publicados).
En la época seca, debido a la disminución de la profundidad del agua en la laguna,
el alimento se concentra en la laguna Palo Verde lo que provee de alimento concentrado
en el punto máximo de productividad y disponible para las aves (Kadlec 1962). Tal es así
que entre diciembre y febrero y al principio de la época lluviosa cuando la laguna esta
comenzando a llenarse, es cuando se observó la mayor cantidad de familias y taxa de
invertebrados en la laguna Palo Verde con respecto al resto del año (Trama et al. Datos
no publicados).
Se sabe que existe relación de las aves acuáticas y la profundidad del agua en una
laguna (Austin 2002, Elphick y Oring 1988, Elphick y Oring 2003, Fredrickson y Taylor
1982, Pöysä 1983, McKinstry y Anderson 2001, Taft et al. 2002) y se define comúnmente
que el nivel de agua máximo para alimentación de las aves es de 25 cm (Paillisson et al.
2002). Sin embargo, otros trabajos hablan de una profundidad que va entre 13 a 35 cm
dependiendo de la especie (Colwell y Taft 2000, Dubowy 1998). Las aves acuáticas están
adaptadas de diferente forma para conseguir su recurso alimenticio mediante
adaptaciones morfológicas (Cody 1985, Hutto 1985). De esta forma, la longitud del cuello,
largo del tarso, patas, tipo de pico y forma de alimentarse así como también del lugar en
donde se alimentan permiten que puedan coexistir en un mismo sitio. Por ejemplo, los
lugares de forrajeo profundos se correlacionan con las especies de cuellos largos y
similares correlaciones se observan con la profundidad y el largo de las patas de aves
118
playeras (Pöysä 1983). Sin embargo, el acceso a dichos recursos esta limitado por la
profundidad del agua y las profundidades de forrajeo son diferentes de acuerdo a la
especie de la que se habla (Austin 2002, Bancroft et al. 2002, Colwell y Taft 2000,
Hingtgen et al. 1985, Isola et al. 2000, Lewis 1983, Richardson et al. 2001, Taft et al.
2001).
Esta dependencia quedó evidenciada con los resultados obtenidos por las
regresiones realizadas con la riqueza de especies, la abundancia total de individuos y la
de piches y cercetas en las parcelas con fangueo. Lo que implica que a mayor
profundidad de la laguna menor riqueza de especies y abundancia de piches y cercetas
se observarán en la laguna. Además, esta relación de las aves y la profundidad del agua
observada en palo verde, concuerda con lo encontrado por Paillisson (2002) para
anseriformes, ciconiformes y charadriiformes. En la época seca, la profundidad de la
laguna se reduce gradualmente brindándoles a las aves sitios que van desde
profundidades altas a zonas con barro expuesto o con agua poco profunda, en los que se
concentra el alimento y las mejores condiciones para acceder al mismo (Bancroft et al.
2002, Colwell and Taft 2000, Frederick and Collopy 1989, Gunderson 1994, Kadlec 1962,
Lindergarth y Chapman 2001, Paillison et al. 2002, Taft et al. 2002).
Cabe mencionar que los valores de r2 para las regresiones realizadas en este
trabajo no han sido tan altos como en el estudio realizado por Taft et al. (2002). Esto se
dio posiblemente por haber utilizado los datos de profundidad media para cada muestreo.
De esta forma se esperarían mayores porcentajes de relación “riqueza de especies-
profundidad” o “abundancia-profundidad”, en el caso de evaluar la presencia de aves en
un sitio determinado, donde se pueda establecer la profundidad del agua luego de cada
muestreo.
No se observó un alto porcentaje de explicación de la presencia de aves por tipo de
forrajeo debido nuevamente al uso de profundidades medias y a que las preferencias y
condiciones óptimas varían aún dentro de un mismo grupo. Es necesario tener en cuenta
que la profundidad de la laguna no es la única variable que afecta la presencia de las
aves (Colwell y Taft 2000). La disponibilidad de alimento, distancia a zonas de refugio,
tipos de cobertura, área de cada hábitat, topografía, movimientos en grupos,
estacionalidad, patrones de migración, y diferencias en morfología y adaptación para
alimentarse, también tienen efecto considerable.
La diferencia en el valor de r2 o porcentaje de explicación de la dependencia de las
aves a la profundidad, entre la parcela 1987 y la 2002, se podría atribuir a la movilidad en
119
grupos de las aves (Isola et al. 2000, Sánchez 1985, Slud 1980), al comienzo de la
migración de algunos grupos y a la menor disponibilidad de alimento en los espejos de
agua de la parcela 2002, debido a la turbidez provocada por el viento, en las zonas de
espejos de agua abiertos (Obs. Pers., Trama et al. Datos no publicados).
La Estacionalidad de la Laguna Condiciona la Presencia de las Aves Acuáticas
La presencia de las aves acuáticas está condicionada por la estacionalidad de la
laguna, el régimen de agua (período, duración y amplitud) y la profundidad de la misma
(Herremans 1999, Paillisson et al. 2002, McKinstry y Anderson 2001, Shy et al. 1998, Taft
et al. 2002). Es por esto que la riqueza de especies y abundancia media de individuos fue
mayor en la época seca con respecto a la lluviosa, lo cual coincide con la disminución de
la precipitación, del aporte de agua por parte de los cauces restaurados y de la
profundidad de la laguna. Sin embargo, las interacciones observadas muestran que las
aves responden de manera diferencial al manejo y a la estacionalidad en cada sitio. El
desplazamiento de miles de aves acuáticas vadeadoras y coloniales (Garzones,
espátulas y otras garzas) en los espejos de agua que se observan en la época seca,
posiblemente se debieron a una estrategia de grupo para concentrar aún más a los peces
e invertebrados que se encontraron en ese tipo de cobertura (Obs. pers.).
Esta dinámica que posee la laguna PV la hace muy apetecible para las aves
residentes durante casi todo el año y en el caso de las migratorias y las que requieren de
profundidades menores, preferiblemente en la época seca. Esto coincide con lo esperado
para humedales que varían topográficamente desde sitios muy inundados hasta aguas
poco profundas o sitios con barro, brindando diversos microhábitats para una gran
cantidad de aves acuáticas (Colwell y Taft 2000).
De esta forma, actualmente las aves acuáticas se presume estarían sincronizadas
con la dinámica de llenado y secado de las lagunas y arrozales en esta zona y con la
disponibilidad de alimento y refugio en las mismas. Es por esto que la mayor cantidad de
especies e individuos de aves acuáticas se observaron en la Laguna Palo Verde y en las
lagunas aledañas en la época seca, cuando la profundidad disminuyó a menos de 50 cm.
Más específicamente, la mayor riqueza de especies se registró a los 20 cm de
profundidad de la laguna. Tal es así que en la época seca del 2005, y debido a la baja
precipitación durante el año 2004 (866 mm) el pico de abundancia de piches y cercetas
fue observado a fin de enero, cuando la profundidad media de la laguna fue de 24.5 cm.
120
en lugar de haberse observado en febrero (Obs. Pers.). De esta forma, el cambio en la
estacionalidad o en el hidroperíodo puede modificar la presencia de ciertas aves, la
riqueza de especies y la composición de las comunidades (Colwell y Taft 2000).
La manipulación de los niveles de agua o de la estacionalidad de una laguna puede
proveer múltiples habitats para la variedad de especies que pueden utilizar estos
recursos (Tatf et al. 2002, Collwel y Taft 2000). En el caso de PV, el manejo de los
niveles de agua para favorecer a las aves acuáticas incluye el mantenimiento estable de
una fase de inundación y el secado gradual de la laguna (Calvo y Arias 2004). En el caso
de años con poca lluvia, como es el caso del 2004, las comunidades vegetales no son
controladas por los niveles de agua y puede ser difícil a la llegada la época seca tener
sitios libres de vegetación y con espejos de agua porque se cubrieron con demasiada
vegetación. Sin embargo, en PV debe tenerse en cuenta que la cantidad de agua que
posee la laguna es proveniente de las lluvias y de la escorrentía de los cerros aledaños, y
extraordinariamente de algunas llenas naturales del río Tempisque. Por este motivo no se
puede manipular el nivel de agua de la laguna de una forma estricta, si no que solo se
puede tratar de favorecer las condiciones anteriores para que las lluvias y el río ejerzan
su acción.
Aves Acuáticas en Otros Humedales
De acuerdo a los valores de número de especies e individuos registrados en otros
humedales del parque y aledaños, se sugiere que junto con la laguna funcionarían como
una red de sitios disponibles tanto para alimentación como para reproducción y descanso
en distintas épocas del año. Esta afirmación se basa en los datos registrados en este
trabajo, en los conteos realizados por personal de la estación en años anteriores (Solís
2002), por otros investigadores (McCoy com. pers., Sánchez et al. 1985) (Apéndice C),
en los conteos realizados a partir del año 2000 en los humedales de Caño Negro, Palo
Verde y aledaños (DU 2005) y a las observaciones realizadas en los arrozales de Bagatzí
en la época lluviosa del año 2002 (Hurtado 2003). Esto coincide con lo mencionado por la
literatura (Sánchez et al. 1985) en que las lagunas de la provincia de Guanacaste se
encuentran en primer lugar de importancia del país para las aves principalmente para los
patos residentes y migratorios.
Tomando en cuenta los humedales de Costa Rica y los de otros países, se obtiene
un mosaico de sitios disponibles, para las aves que migran en escala local o regional
(Ducks Unlimited 2003, Frederick et al.1996). Por otro lado, sabiendo que las aves
121
responden a la heterogeneidad a varias escalas espaciales, de paisaje (un mosaico de
humedales), de sitio (humedales individuales) y de micro hábitat (áreas de forrajeo o
descanso dentro de un humedal) y a que las aves han desarrollado un comportamiento
flexible para tomar ventajas de las fluctuaciones de profundidades (Amezaga et al 2002,
Colwell an Taft 2000, Paillisson et al. 2002, Taft et al. 2002), es de esperar que utilicen
los recursos necesarios en múltiples humedales. De esta forma, si las aves migratorias y
las residentes utilizan estacionalmente distintos sitios en todo su ciclo anual, la pérdida de
humedales dentro y fuera del parque, grandes y pequeños, conectados o aislados puede
significar un cambio muy crítico a nivel de población desde una visión metapolacional, en
la cual todas las unidades o “humedales”, son responsables por el mantenimiento de la
diversidad (Amezaga et al 2002, Gibas 2000, Semlitsch and Bodie 1998). Por otro lado, la
reducción en el número de humedales y la densidad de los mismos en el paisaje, implica
importantes cambios energéticos para las aves acuáticas que generalmente se mueven
diariamente entre humedales para alimentarse (Gibbs 2000).
Actualmente, algunas parcelas de arroz de Bagatzí, Falconiana y Tamarindo están
siendo transformados a caña de azúcar (Obs. Pers.). por lo que una pérdida de estos
humedales artificiales que son utilizados por las aves en la época lluviosa (Hurtado 2003),
afectaría de una forma muy negativa a las especies residentes y algunas migratorias que
no pueden disponer del alimento brindado por la laguna Palo Verde u otros humedales
naturales en esa época. Además, se debe tener en cuenta que el retorno de las aves al
humedal PV, tanto de las especies migratorias de transnacionales como de migratorias
locales, depende no solo del estado de los humedales en la cuenca baja del río
Tempisque, sino también de las condiciones de sus sitios de origen, de los de paso y de
los sitios aledaños donde se retiran en la época lluviosa tanto grandes como pequeños
los cuales pueden proveer de recursos inestimables (Amezaga et al. 2002, Hochbaum
1950, Paillisson et al. 2002).
Una disminución en la migración de las aves también conllevaría a un cambio en la
diversidad de organismos acuáticos que ellas mismas dispersan, tales como
invertebrados y plantas, en forma de quistes, huevos y semillas principalmente (Amezaga
et al. 2002, Eldridge 1990, Figuerola y Green 2002, Lurz et al. 2002, Santamaría 2004).
Por lo tanto, estos cambios a largo término llevarán a la disminución de la biodiversidad
de los humedales en conjunto.
Sabiendo que muchos humedales de la zona tienen problemas de invasión de tifa y
zarza principalmente, es necesario determinar la situación actual de todos los humedales
122
importantes para aves acuáticas en cuanto a tipo de manejo realizado, cambios en el
régimen hídrico, plantas exóticas, amenazas potenciales, humedales destruidos o
degradados, recursos disponibles, limitaciones, etc. De esta forma, será posible
establecer acciones prioritarias de manejo con el fin de lograr la conservación de los
humedales y la biodiversidad que ellos albergan. Por otro lado, no solo a escala nacional
es importante conocer la situación de los humedales y la visitación de las aves (Maltby y
Dugan. 1994). En este caso, los humedales de Costa Rica han sido más utilizados como
sitio de paso del norte al sur y viceversa. Los conteos realizados por iniciativa de Ducks
Unlimited en varios países de América Central y Sudamérica (Apéndice D), permiten
conocer en que fechas y humedales pueden encontrarse las distintas especies de patos.
Factores Externos a la Recuperación del Humedal Palo Verde Es evidente que el humedal PV ha constituido un sitio muy importante para la
alimentación, descanso y reproducción de las aves residentes, y de paso para las
migratorias. Algunas de estas especies tiene poblaciones reducidas tales como: Botaurus
pinnatus, Rostrhamus sociabilis, Falco peregrinus, Cairina moschata, Oxyura dominica; o
se encuentran bajo la categoría en peligro de extinción para el país: Jabiru mycteria,
Platalea ajaia, Dendrocygna bicolor, D. viduata, (Art. 58 y 60 de Ley LCVS). Sin embargo,
hay factores externos que pueden influenciar la abundancia de las poblaciones de aves
migratorias que visitan el humedal, tales como la sobrevivencia y reproducción en
distintas áreas geográficas y donde pueden ser afectados por la cacería y pérdida de
hábitat (Amezaga et al. 2002, Balian et al. 2002, Flather 1996, McKinstry and Anderson
2001, Nichols et al. 1995, Paillisson et al. 2002, Shukla y Dubey 1996).
El U.S Fish and Wildlife Service ha estimado la disminución de la población de patos
en alrededor del 11% en total, incluyendo un 26 % para cercetas y un 22 % para los
patos cuchara (DU 2004). La declinación de patos de caza ha estado relacionada
directamente y principalmente debido a pérdida de hábitat. Por otro lado, hay especies
que se han observado esporádicamente y en número mucho menores que en los 70´s,
tales como el piche cariblanco (D. viduata), el pato rabudo (Anas acuta), el pato calvo (A.
americana), el porrón menor (Aythya affinis), el correlimos (Limnodromus scolopaceus),
entre otras. Algunas de estas especies no se han visto desde los 90’s, lo que puede
implicar que las mismas hayan dejado de visitar la laguna Palo Verde y elegido otros
humedales.
123
Evaluando el Éxito de la Restauración de la Laguna Palo Verde
La meta del proyecto de restauración de la laguna Palo Verde ha sido mejorar el
hábitat para favorecer la llegada de las aves acuáticas residentes y migratorias, el
aumento de las poblaciones de aves y reducir el área ocupada por tifa. De esta forma, el
éxito de las acciones de restauración (Ehrenfeld 2000, Margoluis y Salafsky 1998), puede
medirse directamente por los resultados obtenidos para los indicadores seleccionados
durante este trabajo:
• El porcentaje de tifa disminuyó en un 26% y 55% en las parcelas 1987 y 2002. El
área manejada aumentó en un 31% y un 59% y el área de otras coberturas
vegetales varió de 5 a 33% en la parcela 1987 y de 0.4 a 18% dependiendo del
tipo de cobertura y de la estacionalidad.
• Se registró un 70% de las especies observadas para el humedal. Sin embargo,
solo fueron observadas 6 de las 11 especies de anatidas reportadas para el sitio
(Vaughan et al. 1996).
• La abundancia de piches alcanzó valores mayores a los observados para la
laguna de palo verde en años anteriores. En cambio las cercetas no alcanzaron el
máximo observado para laguna. Se estimaron 3600 garzones, número muy
alentador, teniendo en cuenta que se observaban miles cuando el área era parte
de la hacienda y cientos cuando ya era parque nacional.
• El número registrado en los 70 para las espátulas rosadas en la laguna, no fue
alcanzado. Las garzas blancas y garcitas del ganado fueron observadas de a
cientos y el número de jabirúes fue mas que alentador sabiendo que en el pasado
los sabaneros observaban a mas de 50 individuos.
• El registro de 12 especies de aves anidando durante el período de estudio
realizado indicaría que las condiciones para reproducción, refugio y alimentación
de estas especies es bueno. Asimismo, la anidación de algunas de las especies
en diferentes coberturas vegetales fomenta las actividades de fangueo como
medida para aumentar la heterogeneidad de ambientes y así proveer a las
diferentes especies de alternativas a la hora de anidar.
• La pérdida de los árboles de palo verde que presentaban nidos en las parcelas
estudiadas manifiesta que la reproducción para algunas especies se habría
condicionado negativamente en estas parcelas.
124
De acuerdo a lo expuesto anteriormente, se puede decir que las actividades de
restauración han tenido éxito debido al retorno de las aves registradas en tiempos
pasados y al reestablecimiento de las diferentes coberturas vegetales (incluyendo la
diversidad vegetal y animal que estas implican). Sin embargo, un proceso de restauración
tiene que ser evaluado constantemente para determinar como se avanza con las
acciones de manejo. De esta forma, cada acción de manejo debería estar seguida de un
componente de monitoreo (Davis y Ogden 1994, Margoluis y Salafsky 1998).
Limitaciones Debido a las características tan particulares de este humedal, a que solo se realizó
manejo en la laguna Palo Verde y a que el estudio es de tipo observacional, No hay
replicas de las parcelas en estudio, y tampoco se pudieron realizar muestreos al azar.
En vida silvestre, es recomendable realizar diseños de muestreo donde se asegure la
independencia de los datos, la toma de datos al azar y las replicas (Jonson 2002). Sin
embargo, esto no siempre es posible, sobre todo cuando se trata de estudios
observacionales y donde el manejo o los tratamientos no pueden ser manipulados por el
investigador como en un estudio experimental (Johnson 2000). Por otro lado, un humedal
es un sistema muy complejo y las aves acuáticas son animales con gran movilidad por lo
que no siempre se puede asegurar el cumplimiento de todos los supuestos requeridos
(Johnson 2002) De esta forma, este trabajo fue realizado de acuerdo al tipo de
investigación observacional en el cual lo que realmente importa es el efecto del
tratamiento con fangueo y sin el mismo.
Desde hace unos años se habla de “Metareplicación”, esto es la replicación de
estudios enteros. En este caso sería lo mismo decir, estudiar el efecto de la restauración
en todos los humedales en los que sea necesaria esta actividad y evaluarlos como si
fueran réplicas. Este tipo de evaluaciones permitiría evaluar diferentes estudios, técnicas,
observadores y épocas de manejo entre otros, determinando el éxito de las actividades
de restauración (Johnson 2002). Tal es así, que proveería más confianza en cuanto a la
restauración de humedales, por medio de la obtención de inferencias de estudios
conducidos bajo una amplia variedad de condiciones (Osenberg et al. 1999a, Osenberg
et al. 1999b). Esto aseguraría que las conclusiones sobre el manejo de los humedales no
sean únicas y particulares a las circunstancias que se presentaron en un estudio
determinado.
125
Por otro lado, este trabajo no ha tenido la intención el explicar que ocurre cuando se
restauran humedales, si no explicar que ocurrió cuando se llevaron a cabo las acciones
de restauración en la laguna de Palo Verde. Por lo que no se pueden realizar
recomendaciones generales de manejo para todos los humedales que lo requieren. De
esta forma, solo se puede decir que si las condiciones bajo las cuales se realizó el
manejo en Palo Verde, es decir el conocimiento de la historia del lugar, la hidrología y el
manejo tradicional son conocidas para alguno de los humedales en situación crítica, es
de esperar que las condiciones de hábitat para aves acuáticas y otra vida silvestre
puedan ser rehabilitadas.
Además, es necesario aclarar que las actividades de manejo fueron realizadas por
otras personas, por lo cual no se pudo tener control total de las acciones de restauración.
Asimismo, por asuntos logísticos no se pudo estar en todo momento en el parque
mientras se realizaron las acciones de manejo.
CONCLUSIONES La restauración con fangueo favoreció la heterogeneidad de coberturas de
vegetación, espejo de agua y suelo expuesto.
La reducción del área ocupada por tifa y la variedad de coberturas de vegetación,
suelo expuesto y espejo de agua (época seca), favoreció el retorno de las aves acuáticas.
Las aves respondieron positivamente la historia de manejo en la parcela 1987
(Fangueo inicial y pastoreo controlado con cercas, en diferentes tasas y épocas del año).
La presencia de aves depende de la profundidad y la estacionalidad de la laguna.
Las aves evitaron la cobertura de tifa en todas las parcelas y prefirieron las
coberturas bajas (Espejo de agua, vegetación flotante, tifa aplastada y suelo expuesto).
La tifa y el palo verde brindaron hábitat de anidación y descanso a algunas
especies de aves acuáticas, por lo tanto son coberturas necesarias en la laguna.
Las aves necesitan heterogeneidad de coberturas vegetales para cumplir con
todas sus actividades.
126
127
La estacionalidad sincronizaría la presencia y movimientos de las aves entre los
humedales de la cuenca baja del río Tempisque.
El ganado es necesario para mantener controlados los pastos que crecen luego
de que la tifa es aplastada y en la época lluviosa temprana.
La redirección de las aguas de la Quebrada Huertón y Chamorro hacia la laguna
Palo Verde (restauración hidrológica), posiblemente ayudó a controlar la vegetación
emergente al principio de la época lluviosa del 2003.
RECOMENDACIONES
Manejo del Humedal Palo Verde
Fangueo de la Tifa
Se considera que la tifa es una cobertura que ha pasado a formar parte del humedal
Palo Verde. Vaughan et al. (1996), recomendaron dejar las zonas con tifa cercanas a las
cercas de alambre para aprovechar las perchas y zonas de descanso de las aves. Por lo
tanto, se recomienda seguir con el método de fangueo para matar la tifa dejando algunas
zonas para que las aves y otra vida silvestre la utilice de acuerdo a sus requerimientos.
r zonas con tifa (áreas aledañas a cercas de alambre y zonas poco hondas donde la tifa.
También se podrían aprovechar las zonas donde la tifa crece luego de ser fangueada
varias veces, manteniéndola controlada.
Se debe concentrar el fangueo en zonas con tifa o vegetación emergente alta y no
en zonas con vegetación flotante y ciperáceas. Tampoco se debe fanguear en verano
con poca agua (menos de 35 cm) debido a que pueden formarse islas flotantes de tifa,
que no pueden ser fangueadas por su carácter flotante, lo que implica además la
necesidad de realizar una quema en la época seca siguiente.
Es necesario organizar mejor la actividad de fangueo para que no ocurran
imprevistos por falta de combustible, problemas con la concordancia en los días de
entrada del encargado, etc. Por otro lado, es necesario que un funcionario del parque o
un encargado de la actividad de fangueo realice el seguimiento de las actividades de
persona encargada del fangueo. Además, es necesario que cada operario debe ser
entrenado y debe saber exactamente que debe y no debe hacer y en que sectores. Es
necesario aclarar que el fangueo es la primer acción para manejar la tifa. Luego de este
manejo, es necesario que se asocie el pastoreo con ganado para disminuir los pastos
que luego del fangueo crecen en la laguna (Barboza 2005, Vaughan et al. 1996).
A pesar que este trabajo consistió en la evaluación de la restauración en un solo
sitio, es de suponer que los resultados puedan ser similares en otros humedales dentro
del parque tales como La Bocana y Nicaragua que tienen problemas de invasión de tifa.
128
129
Teniendo en cuenta esto y la situación en cada uno de estos humedales se recomienda
la evaluación de posibles acciones de manejo activo con fangueo, para favorecer la
recuperación de estos humedales y la conservación de la vida silvestre asociada. De esta
forma, el realizar actividades de restauración a diferentes escalas (Edwin 1999) para
recuperar otros humedales tanto dentro como fuera del parque nacional aumentaría la
probabilidad de conservación de las aves acuáticas y sus hábitats.
Quemas en el Humedal Se recomienda no realizar quemas en el humedal por los riesgos que implica para la
vida silvestre y por el aporte rápido de nutrientes al humedal que podrían resultar en un
crecimiento acelerado no deseado de la vegetación emergente y la tifa.
Solo cuando la tifa es muy densa y cuando la quema se realiza de forma muy
controlada, como primera acción de manejo antes del fangueo, puede ser necesario
realizar para reducir la tifa acumulada por años. Sin embargo, en la laguna de Palo Verde
pocas zonas quedan sin haber sido manejadas aunque sea una vez, por lo que no se
recomienda realizar quemas en estos sectores.
Manejo de los Árboles de Palo Verde De acuerdo a lo observado en este estudio y a lo mencionado por Hurtado (2003), la
cobertura de árboles de palo verde es utilizada por las aves residentes para descanso y
reproducción en la época lluviosa sobre todo. Por este motivo, es necesario recuperar
algunas zonas con árboles rodeados con agua, lugares al parecer preferidos por las aves
por ofrecer aislamiento y protección contra depredadores.
De igual forma, los árboles de palo verde deben ser reducidos en cantidad sobre
todo hacia la zona del dique donde la profundidad es menos y los árboles han formado
zonas con bosques densos y se han acumulado gran cantidad de pastos al cual el
ganado no accede.
Como acciones de mitigación y a modo de ayuda para la recuperación de la
anidación del gavilán y de otras especies que utilizaban esta cobertura en las parcelas
estudiadas, se recomienda proteger algunas el crecimiento de algunos individuos por
medio del cercado de parcelas de (10 x 10 m) cerradas al ganado y al tractor. Estas
parcelas deberían estar relativamente accesibles para ser observados desde la torre o
desde el borde de la laguna.
130
Por otro lado, se debería el uso de hábitat específico para esta cobertura que
realizan el gavilán caracolero, la garcita verde y la garza tigre. Se debería hacer una
selección de los árboles o sectores que no deberían cortarse por presentar eventos de
anidación.
Manejo de la Hidrología de la Laguna
Se recomienda seguir realizando los monitoreos de entrada y salida de agua del
humedal Palo Verde, así como también de los humedales cercanos que estén
conectados sobre todo en la época lluviosa (Chamorro, Piedra Blanca y posiblemente
Varillal). Por otro lado, se recomienda realizar la topografía del resto del humedal Palo
Verde y limpiar los esteros Chamorro y Manzanillo que actualmente se encuentran
sedimentados y cubiertos con vegetación.
Pastoreo con Ganado Para que el ganado tenga un efecto positivo en el manejo del humedal es necesario
contar con la visión del pastoreo como herramienta del manejo y con las condiciones de
control y administración óptimas. Actualmente, la carga de animales no es la
recomendable (3,5-5 animales por ha), por lo que la delimitación de zonas prioritarias es
de gran necesidad si se quiere aprovechar el control que el ganado realiza de las plantas
acuáticas, tifa y pastos emergentes. Para esto se sugieren algunas actividades:
- Reparar y/o mantener las cercas que separan los potreros delimitados en la
laguna Palo Verde.
- Puesto que reducir el área de pastoreo puede resultar muy agresivo para los
ganaderos, se recomienda la subdivisión de los potreros existentes y la rotación
de los animales por períodos de 2 a 4 meses en cada sector. Es decir, que por
ejemplo en vez de mantener los animales por 8 meses en todo el potrero, se
mantendría en la mitad o en una cuarta parte, durante 4 meses. Además, es
necesario incluir zonas altas para el descanso de los animales en cada sub-
parcela.
- Realizar una evaluación del pantano para delimitar zonas prioritarias y épocas
para el pastoreo (que presenten gramíneas, ciperáceas y tifa). Intensificar en
algunas épocas como por ejemplo al inicio época lluviosa donde la vegetación
comienza a crecer y a incrementar su densidad.
131
- La administración del parque podría utilizar parte de los fondos obtenidos por el
canon de pastoreo, para la construcción de nuevas cercas. Luego el ganadero se
tendría que encargar de arreglar las mismas y cumplir con todos los requisitos
para mantener el ganado en el parque.
Desarrollando una Estrategia de Monitoreo para el Humedal Palo Verde El monitoreo de las actividades de manejo realizadas en el humedal, debería estar
dirigido hacia una visión integral de las evaluaciones de las poblaciones de aquellas
especies consideradas como prioritarias y de los hábitat asociados a las mismas. Es
necesario tener en cuenta que el monitoreo debe ser conducido en una escala temporal y
espacial adecuada de acuerdo al componente del cual se habla (Lakatos 1997, Ministry
of Forest 2000, MINAE 2001).
Las actividades de monitoreo deben continuar para evaluar constantemente como
se realizan las acciones de manejo. Para ver tendencias generales de riqueza y
abundancia en la laguna se recomienda realizar el muestreo de aves acuáticas cada 15
días tanto en época seca como lluviosa incluyendo riqueza de especies y abundancia de
individuos de cada especie. Los muestreos deberían realizarse desde los dos puntos de
muestreo para abarcar toda la laguna puesto que el área restaurada es muy amplia y la
observación de todas las aves no puede ser realizada desde un solo punto. Es
importante conocer las variaciones año a año y entre las épocas secas y lluviosas, así
como también la anidación de las especies residentes a lo largo de las actividades de
manejo.
Para evaluar tópicos específicos como anidación o comportamiento de alguna
especie determinada deberían realizarse muestreos con una mayor intensidad, durante
todo el año para abarcar tanto época seca como lluviosa. Se recomiendan realizar
además de los muestreos desde los cerros, caminatas dentro de la laguna para detectar
eventos de anidación que no puedan ser observados desde los puntos altos y caminatas
por los bordes de la laguna. El monitoreo de especies anidantes o cambios en las
actividades realizadas en la laguna por parte de las aves, podría indicar que las
actividades de restauración o cualquier otro cambio en la laguna tienen un efecto
negativo sobre estas especies, y por ende en la integridad biológica del humedal. De esta
forma, se aplicaría el modelo de manejo adaptativo en el cual las acciones que no den los
mejores resultados deben reformularse.
132
Debido a que la presencia de las aves depende de la disponibilidad de alimento y
hábitat, el monitoreo de vida silvestre debería ser integral combinando la evaluación tanto
de la fauna como de la flora. De esta forma, si el manejo tuviera acciones negativas para
el alimento o sitios de refugio para las aves se vería reflejado en los muestreos de
invertebrados por ejemplo o en la ausencia de eventos de anidación. Por ejemplo, el
monitoreo de la vegetación puede determinar cuando la densidad de vegetación tiende a
eliminar o reducir los sitios de forrajeo de los caracoleros y por ende (Sykes 1987).
Puesto que el humedal esta dentro de un área protegida y sitio de importancia
internacional, el monitoreo de especies con abundancias reducidas, amenazas o en
peligro por pérdida de hábitat tales como el jabirú (También considerada especie bandera
para el área de conservación), gavilán caracolero, y algunos anatidos, entre otras, es
esencial para evaluar específicamente como evolucionan las poblaciones a lo largo del
tiempo.
Sin embargo, es importante desarrollar una base de datos apropiada para manejar
los datos obtenidos del monitoreo y debe estar integrado lo mas posible con los otros
componentes involucrados en la restauración. Por ultimo, es necesario que los resultados
de los monitoreos sean bien comunicados a todas las personas involucradas de alguna
forma. Es esencial que los monitoreos sean incluidos en la agenda de las instituciones
que tienen a su cargo la administración del parque o los facilitadotes de las actividades
de recuperación. Esto implica presupuestar el dinero necesario para esta actividad.
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148
Apéndice A. Bitácora de las actividades de fangueo de la Laguna Palo Verde Año 2002
En julio de ese año se comenzó a fanguear:
15 y 16 se fanguea el sector mangos (al final de la pista y hacia el Parque). 17 se quema 1 ha en parcela 1987, y se fanguea al fondo de la torre. 18, 19, 22, 23, 25, 26, 29 se fanguea al fondo de la torre
En Agosto:
28, 29, 30 y el 31, se fanguea en la parcela 1987 frente a la torre.
En Septiembre:
2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 10, 11, 12 y 13, se fanguea en la parcela 2002. 13 se quema el sector delantero de la parcela 2002. Se fanguea parte de la
parcela 2002 (Bagatzí fondo) en el sector de la roca hacia la torre roja. La zona quemada se recuperó en 17 días. Luego del 13 la laguna tuvo demasiada cantidad de agua para el nivel límite
del tractor. Octubre:
No se fanguea ninguna zona debido a que la profundidad de la laguna excedió el límite para la entrada del tractor.
Noviembre:
No se fanguea ninguna zona debido a que la profundidad de la laguna
excedió el límite para la entrada del tractor. Diciembre:
12 se fanguea un sector cercano a la pista de aterrizaje de la parcela 2002.
Año 2003:
Enero:
13-14, se fanguea el sector de la roca hacia la torre roja (Bagatzí fondo). 15-16 se fanguea frente a la torre roja. 16-18 se fanguea frente torre y hacia el lado Bagatzí. 21-22 frente a la torre. 23 y 24 se fanguea al fondo de la torre. Se realiza con dos tractores. 25 se fanguea un sector cercano a la torre azul. 27 desde la roca hacia la torre roja. 30 se terminó un sector al fondo de la roca. Solo con un tractor de esta fecha
en adelante Febrero:
3, se fanguea al fondo de Bagatzí. 4, 5, 6, 7 y 8, se fanguea en el sector de los mangos y cerca de torre azul. 18,19, 20 parcela 2002, parte central. 21 se fanguea al fondo de Bagatzí. 24, 25, 26 y 28se fangueo la parte cercana a la torre azul.
149
Apéndice A. Bitácora de las actividades de fangueo de la Laguna Palo Verde
(Continuación).
Marzo:
3 4 y 5 se trabajo a un costado de la torre azul. 5 la parte sur del ojo de la laguna, y toma de datos con GPS.
Mayo:
29-31 se fangueo cerca de la roca con dos tractores. Junio:
11-4 se fangueo zona cercana a torre azul. 5 se fangueo parte de la parcela de Manuel Trigueros. 11-13 se fangueo al fondo de Bagatzí con un solo tractor. 14 se fangueó al fondo de las dos torres. 16 los niveles de agua fueron muy altos y no se pudo fanguear.
Año 2004:
Enero:
13 y 14 se fangueo frente a torre roja. 15 en la zona de los mangos 16 cerca de la torre azul 17 se fangueó en la zona de Bagatzí 19 cerca de la Roca 21, 23 cerca de la torre azul y hacia el fondo de Bagatzí. 24, 26 se fangueó cerca de la pista y el sector los mangos 27, 28 se fangueó el fondo de la parcela 2002 y el sector de la pista cerca de
los mangos 30 se fangueó al fondo de las dos torres de observación.
Febrero:
4 se fangueo al fondo de la parcela 2002. 7,9 se fangueó al fondo de Bagatzí 10,11 se fangueó en la zona cercana a la torre roja 13,14, 18, 19 y 20 se fangueó la zona de Manuel Trigueros, los mangos y los
Rodríguez. 21 al fondo de Manuel T. 24-26 al fondo de torre azul con dos tractores. 27 se fangueó el sector de Manuel T. con dos tractores. 28 se fangueó el sector Bagatzí.
Marzo:
1, 10, 11 y 12 se fangueó el sector Bagatzí. Ultimo fangueo durante el presente estudio.
150
Apéndice B: Concesiones de ganado existentes en el Parque Nacional Palo Verde. a- Número de animales presentes en el PNPV y zonas en donde se encuentran los mismos.
Parcela
Concesionario
Área utilizada (ha)
Nro. de Animales
Observaciones
1 Manuel Trigueros
400 (LPV) 442, Adultos y 138 Terneros.
Ingresa en ene y se saca en agosto. (8 meses)
2 Roger Rodríguez 300 (LPV) 298 Ad. y 30 Terneros.
Ingresa en ene y se saca en agosto. (8 meses)
3 AAB * 650 (LPV) 328 Ad. y 26 terneros.
Todo el año
4 ASEACA ** 700 (Piedras Blancas)
300
5 Marcelo Trigueros
400 (Varillal) 350
6 Felipe Sandoval 400 (El calzado) 100 7 Gregorio Bonilla 90 (Bocana) 100 Perteneciente al
Rancho horizontes. Finca Ulate
8 Luis Trigueros 80 (La pochotada) 70 Todo el año 9 Celestino Vega 110 60 Todo el año 10 Jorge Rojas 200 (Poza Verde) 220 11 William Aguilar 100 (Poza verde) 80
* AAB. Asociación Agroecológica Bagatzí ** ASEACA: Asociación Solidarista de empleados del área de conservación b- Parcelas con ganado dentro del PNPV y parcelas de muestreo en la laguna de Palo Verde.
151
Apéndice C: Número de Individuos de las Especies Observadas en los Humedales
Evaluados, Presentando el Autor de los Conteos.
Investigador Año Humedal 1979 1980 1987 1988 1989 1990 1991 1996 2000 2001 2002 Sánchez Palo Verde D. autumnalis 35000 13744 D. bicolor 4 15 D. viduata 6 12 C. moschata 30 62 A. discors 5500 26350 J. mycteria 8 A. clypeata 58 95 McCoy y Rodriguez Palo Verde Especies D. autumnalis 3000 17000 20000 24000 A. discors 500 4000 13000 C. moschata M. americana 300 J. mycteria 2 A. ajaja 90 Solís Palo Verde D. autumnalis 2000 7500 D. bicolor 8 506 A. discors 61 8500 C. moschata 1 9 Mata Redonda D. autumnalis 6300 2140 D. bicolor 32 110 A. cianoptera 22 A. discors 21000 8720 C. moschata 4 Corral de Piedra D. autumnalis 82 500 A. discors 27 C. moschata 14 Bocana D. autumnalis 400 450 D. bicolor 8 50 A. discors 810 3500 C. moschata 8 Varillal D. autumnalis 1200 D. bicolor 22 A. discors 300
152
Apéndice B: Número de Individuos de las Especies Observadas en los Humedales
Evaluados, Presentando el Autor de los Conteos (Continuación).
Investigador Año Humedal 1979 1980 1987 1988 1989 1990 1991 1996 2000 2001 2002 C. moschata 4 Meza Caño Negro D. autumnalis 4220 3515 A. discors 72 83
153
Apéndice D: Lista de especies y abundancia de Anatidae contabilizados en varios
países de Centro América, Islas del Caribe y Sudamérica. Coordinador para cada país
(Ducks Unlimited 2005).
Período de conteo País/Especie 1999-2000 2000-01 2001-02 2002-03 2003-04 Belize 1 A. discors 5100 C. moschata 100 Colombia 2 A. discors 2.064.920 15.000 780.188D. bicolor 979.272 15.000 16.354D. autumnalis 106.360 15.000 4.949A. clypeata 1000 225C. moschata 160 21O. dominica 233 Cuba 3 D. bicolor 192 A. discors 184.614 A. clypeata 5.943 Honduras 4 D. bicolor 300 D. autumnalis 20 A. discors 4500 A. clypeata 500 C. moschata 10 El Salvador 5 D. bicolor 36.364 150.451 167.491 D. autumnalis 48.405 103.061 89.313 A. discors 79.821 198.767 129.540 A. clypeata 5.128 48.165 31.166 C. moschata 3 22 2 O. dominica 3 Nicaragua 6 D. bicolor 100 A. discors 25.000 25.000 85.539 F. americana 300 A. clypeata 500 1.412 D. autumnalis 73.564 C. moschata 324 Suriname 7 D. bicolor 1.000 340 A. discors 10.000 6.800 11.000D. autumnalis 5.000 4.900 C. moschata 50 Rep. Dominicana 8 A. discors 34.920 13.200 O. dominica 838 D. bicolor 30
154
Apéndice C: Lista de especies y abundancia de Anatidae contabilizados en varios
países de Centro América, Islas del Caribe y Sudamérica Coordinador para cada
país (Ducks Unlimited 2005). (Continuación).
Período de conteo País/Especie 1999-2000 2000-01 2001-02 2002-03 2003-04 A. clypeata 125 281 Venezuela 9 A. discors 1.100 Haiti 10 A. discors 661A. clypeata 191D. bicolor 45O. dominica 135 Jamaica 11 A. discors 7097 A. clypeata 55 Coordinador para cada país: 1 Wilber Martínez, 2 Maria Rivera, 3 Mario Acosta, 4 Sherry Pilar
Thorn, 5 Wilfredo Rodríguez, 6 Martín Lezama, 7 Otte Othema, 8 Eduardo
Vázquez, 9 Magaly Ojeda, 10 Paul Judex, 11 Ann Haynes Sutton.