Fruits

VoL 22, n" 3, 1967

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Maladies à virus des citru sdans les pays du Bassin méditerranéen '

par J . M . BOV EService de biochimie .

Institut Français de Recherches Fruitières Outre-Mer (I . F . .1 . ( . )Station centrale de Physiologie végétale .

Centre national de Recherches agronomiques, Versailles (Yvelines) .

.1LAL .4DIFS A VIRUS DES CIT RU SDANS LES PAYS DU BASSIN .11EDITERRANPEA'

par J . M . Rovf_ (I . P . A . C . )

Fruits, vol . 22, n" 3, mars 1967, p . 125 à 110 .

RÉSUMÉ. — Aprés avoir montré le danger que fait courir au xplantations d'agrumes du Bassin méditerranéen la Tristeza et l eStubborn, l ' auteur décrit les modes de propagation des viroses desagrumes (bois de greffe, graine, transmission par insectes, sève) .

Puis il expose la répartition géographique des maladies à virusdans le Bassin méditerranéen, et leur importance économiqu eTristeza : Italie, Chypre, Israël, Maroc, Égypte, Espagne .Exocortis : Yougoslavie, Israël, Chypre, Maroc, Sicile, Turquie, Côt e

d'Ivoire .Stubborn : Maroc, Algérie, Tunisie, Moyen-Orient, Grèce, Corse ,

Égypte, Sicile .Psorose, Xyloporose, Impietratura, Tatter leaf, Cristacortis .

Enfin, une mise au point de la lutte contre les viroses des agrumesest donnée : production de matériel végétal indemne de virose .Lutte contre la Tristeza . Mesure préventives contre le Stubborn .

125 référencee bibliographiques .

INTRODUCTIO N

L' existence de maladies à virus dans les vergers d ' agrumes des pays méditerranéens est connu edepuis longtemps . De nombreuses publications leur ont déjà été consacrées (45) ( i ) (3) (8 ) (37) (55) .

Par l ' existence même de ces viroses, le bassin méditerranéen ressemble aux autres grandes région sagrumicoles du monde, toutes affectées par ces maladies . Cependant, à l ' heure actuelle, deux maladie sà virus placent le bassin méditerranéen dans une situation critique et il convient d ' attirer à nouvea ul ' attention sur ces problèmes cruciaux puisque la survie même de l 'agrumiculture méditerranéenne endépend .

L'une de ces viroses, la Tristeza, existe dans plusieurs pays méditerranéens mais elle n'est pas encoredisséminée à grande échelle : le puceron qui la transmet efficacement : Toxoptcra citricidus, n'est pas

( 5 ) Rapport présenté aux journées de I'hytiatrie et de Phytopharmacie, Marseille, i3-15 septembre 10615, et mis a jour poli- le quatrièm econgrès international de 1'1 . O . C . V ., Italie, 3-13 oetobre 1966 .

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présent err Méditerranée, semble-t-il . Si cette espèce venait ra /ivre son apparition a l'heure actuelle, i lserait a craindre que l ' agrumiculture méditerranéenne ne subît le méme sort que celle d ' Amérique duSud oit ci partir de 1930, des millions d'arbres ont été tués en quelques années par la Triste :a .

La deuxième de ces viroses est la maladie des fruits en gland ou Stubborn (o Little leaf » des auteursisraéliens) . Alors qu'il est possible de lutter cesse : efficacement contre la Triste:a en remplaçant le biga-radier par des porte-greffe tolérants, aucune méthode de lutte n'est connue quant au Stubborn : d etrès nombreuses variétés sont attaquées, quel que soit le porte-greffe utilisé . En outre, tout porte à pense rque cette virose n'est pas seulement disséminée par le bois de greffe, comme toutes les autres viroses d'ail-leurs mais encore par un mode additionnel : par vecteur, par graille, par pollen, on ne le sait pa sencore .

C ' est donc en mettant un accent tout spécial sur ces deux viroses que nous examinerons les maladie sn virus des Citrus dans les pays méditerranéens .

1 . LES MODES DE PROPAGATION DES VIROSES DES AGRUME S

A . BOIS DE GREFFE

Le mode de propagation le plus connu et le plus fré-quent réside dans l'utilisation de greffons ou d'yeu xmalades pour former de nouveaux arbres . On conçoi tque l'échange incessant de matériel végétal d ' une par -tie du monde ft l 'autre, d 'une région agrumicole à un eautre, ainsi que la multiplication de ce matériel à l'in-térieur d'une même région, soient à l 'origine du hau tpourcentage d 'arbres virosés partout dans le monde .

Certaines viroses des agrumes ne sont transmises qu epar le bois de greffage . Il semblerait clone facile d'évi-ter la dissémination de ces viroses en ne prélevant le sgreffons que sur des arbres sains . Encore faudrait-i lqu'on pût déterminer à coup sûr que ces arbres fussen tréellement sains . Cette reconnaissance est relativemen taisée (avec certaines restrictions !) pour les arbres de svariétés qui sont sensibles à la virose considérée : parexemple, on ne prélèvera pas de greffons sur un oran-ger qui manifeste les symptômes de la Psorose écail-leuse ou sur un arbre greffé sur Poucirus tri/oliata dontl'écorce du porte-greffe s 'écaille (Exocortis !) . 11 en v atout autrement pour les associations greffons-porte-greffe tolérants à la virose considérée : l'oranger surbigaradier peut être atteint d'Exocortis mais il n'enmanifestera pas les symptômes ; il s'agit d ' une associa-tion tolérante mais qui véhicule et multiplie le virus .Par contre, si on greffe un (cil de cet arbre sur Ponti -rus tri/oliata sensible à dExocortis, les symptôme sd'écaillement au niveau du porte-greffe ne tarderon tpas à se manifester . Il n'est clone pas possible de déter -miner par la simple observation visuelle d'un arbre leou les virus que cet arbre renferme. Nous verrons plu sloin comment on arrive néanmoins à mettre ces virose sen évidence grâce aux techniques d'indexation qui

constituent l 'un des grands moyens de lutte préven-tive contre la dissémination des viroses par le bois degreffage .

B . GRAINE

Certaines plantes virosées (légumineuses, parexemple) transmettent le virus à leur descendance parla graine . , Jusqu 'à présent, cc mode de transmissio nn'a pas semblé jouer un grand rôle dans la dissémina-tion des viroses des agrumes . La Cachexie-Xvloporosesemblait être transmise par la graine mais CHILDS (9)en Floride et OLSOx (24) au Texas ont montré qu ' i ln 'en était rien . Par contre, les virus de la Panachureinfectieuse et de la Frisolée sont transmis par la grain eavec un pourcentage non négligeable . Il en serait d emême pour une souche d'Exocortis transmise par le sgraines d' Oranger Baianinha ', comme l'a indiqu éSALIBE au Brésil (cf . q) .

On sait par ailleurs que, dans le genre Citrus, le sgraines de certaines espèces parmi les plus importante scommercialement ont, outre l'embryon sexué, un o uplusieurs embryons nucellaires . La multiplication del'espèce à partir d 'un tel embryon nucellaire est unevéritable multiplication asexuée et redonne un arbr eidentique à l'arbre mère et, par surcroît, indemne deviroses, pour les raisons précédentes .

Les arbres nucellaires, ou d'une façon plus général eles arbres de semis, ne devraient donc pas manifeste rde symptômes de virus . Cela est vrai pour les virose squi ne sont transmises que par bois de greffe, telles qu ela Cachexie-Xvloporose, par exemple, mais il n 'en es tpas ainsi pour les viroses qui peuvent être propagéespar un mode différent : c 'est le cas, par exemple, de l aTristeza, disséminée par Toxoptera citricidus . En ce qui

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concerne le Stubborn, on connaît des arbres de semisqui en manifestent les symptômes : CHAYOT (24) e tCASSIN (20) en ont signalé au Maroc, CALAVALA et CAR -PENTIER (13) en Californie . Il en existe en Israël (6) etPATT (71) vient de mentionner entre autres, un cas d eStubborn sur oranger ` Valenci a ' de semis ; ilsuggère l apossibilité que la maladie soit transmise par la graine .Cela n 'exclut cependant pas la transmission éventuell edu Stubborn par vecteur .

Très récemment, les chercheurs de Floride (35) (11 )viennent de trouver que, dans certains cas et en par-ticulier dans celui du citrange ` Carrizo ', la Psoros epourrait être transmise par la graine avec un pourcen-tage de transmission de plus de 10 %. En Argentine ; tapsorose est transmise parla graine du citrange ` Troyer '(125) . Cette découverte pourrait expliquer la présenc edes symptômes de Psorose écailleuse observée su rdes orangers de semis en Argentine (cf . 9) (124) .

On voit donc qu ' au fur et à mesure que les travau xprogressent, force est de reconnaître que la transmis-sion par la graine de certaines viroses des agrume soccupe une place plus importante qu 'on ne le soupçon-nait . Il convient donc de choisir avec un discernemen tplus grand encore les arbres sur lesquels on prélèver ales graines pour l'obtention des semis destinés à pro-duire les porte-greffe ou les lignées indemnes de viroses .

C . TRANSMISSION PAR INSECTE

1 . TRISTI;ZA

La Tristeza est transmise efficacement par To_vop-fera citricidus, beaucoup moins efficacement par .-phi sgossypii, Aphis spiraecola, Toxoptera aurautii et I1[VZ ti spersicae, dans certaines régions du monde tout aumoins (40) (65) (lo5) . On pourra se reporter avec profi tau rapport de H . L . G . STROYAN (104) sur les problèmesposés par les vecteurs de la Tristeza dans le bassin mé -diterranéen .

Il est très vraisemblable que T. citricidus n 'est pasencore présent dans le bassin méditerranéen . Par contr eA . gossypii, responsable de l ' extension de la Tristeza enCalifornie (41) et dans une certaine mesure en Florid e(64) existe dans l 'ensemble du bassin méditerranéen .

La Tristeza a été signalée en Israël (voir plus loin)mais jusqu'à présent il ne semble pas qu'elle ait étépropagée par vecteur . HARPAZ (50), en Israël, a essay éde transmettre expérimentalement les souches israé-liennes de Tristeza par les pucerons suivants qui, tou speuvent se rencontrer, à des degrés divers, sur le sagrumes d'Israël : 7'oxotera arirautii, .1 phis gossgi%i

et 3I yzus ersicae . Aphis »orrai qui, normalement, n ese nourrit pas sur agrumes, a également été étudié àcause de ses proches relations taxonomiques avec Aphisspiraecola . Dans toutes ces expériences, la Tristeza n' ajamais pu être transmise, malgré le nombre élevé d epucerons utilisés par plante test .

Ces résultats expliqueraient l 'absence d ' extensionnaturelle de la Tristeza en Israël . Cela ne signifie pascependant que ces insectes ne seraient pas capable sde transmettre la Tristeza dans d 'autres zones dubassin méditerranéen. DrcI soN signale que A . gos-sypii est incapable de transmettre la Tristeza en Cali-fornie centrale mais que la même variété de puceron ,transportée en Californie du Sud, s ' est révélée capabl ede propager la souche même de Tristeza non transmis een Californie centrale (cf . 5o) . Les raisons de ces par-ticularités ne sont pas encore bien connues .

Les deux espèces de pucerons responsables de l atransmission de la Tristeza en Californie et en Floride ,Aphis gossypii et .1 phis spiraccola, sont aussi présente sau Maroc (32) . Aphis spiraccola a été observé pour lapremière fois en 1962, entre Rabat et Kenitra . L 'espèc ea aussi été décrite au Portugal et en France méridionale .

La Tristeza a été signalée au Maroc, près de Marra-kech, sur certains arbres introduits de Floride (18) .Comme en Israël, aucune extension naturelle de la ma-ladie n'a été observée, bien que les arbres atteint ssoient restés en place pendant 16 ans . L'indexation arévélé qu 'aucun des arbres adjacents aux arbres ma -lades n ' avait été contaminé . La présence au Maroc deA . spiraecola à côté de A . gossypii doit cependant inci-ter à la prudence . Toxoptera aurartii et Mveus persicaeont également été décrits au Maroc (32) .

A l'heure actuelle, le seul pays du Bassin méditerra-néen où une extension de la Tristeza soit constatée es tl ' Espagne et plus précisément la région d'Alcira, Car-cagente, Cochera, dans la province de Valence . Desarbres atteints de Tristeza sont connus dans d'autre spays de la Méditerranée . Ce (lui distingue l ' Espagne d eces pays et ce qui rend la situation grave, c ' est que ,dans la région de Valence, la Tristeza semble s 'étendreet que cette extension a commencé brutalement à par-tir de 1957- 1 95 8 .

Comme dans d'autres pays méditerranéens, la Tris-teza a été introduite en Espagne par des arbres d'ori-gine étrangère. La multiplication des veux prélevé ssur ces arbres peut expliquer une certaine dissémina-tion de la maladie à l 'état plus ou moins latent avan t1957 . Dans la région de Valence, le printemps de 195 7a été caractérisé par une croissance active des jeune spousses, consécutive au gel de l'hiver 1956 . Cette fortevégétation a favorisé le développement d 'une impor-

128 Fruits - - Vol . 22, n° 3, 196 7

tante population de pucerons . En outre, elle a peut -être permis une multiplication plus intense du viru sdans des tissus en voie de croissance rapide . Ainsi ontpeut-être été réunies les conditions qui ont permis àcertains pucerons de transmettre certaines souches devirus à partir de 1957 .

Les espèces de pucerons qui ont été signalées dan sla région de Valence sont : Toxoptera aurantii, Aphi sgossypii et /abat', Myzus persicae, Piraphis pyrinus (73 )Les deux premières espèces sont les plus fréquente sT . aurantii se rencontre surtout sur les pousses d eprintemps et d 'été et A . gossypii sur celles d'automne .Des études sur les vecteurs de la Tristeza sont en cour sen Espagne .

2 . STUBBORN ET GREENIN G

Aucun travail expérimental n'a encore démontré qu ele Stubborn était transmis par insecte vecteur . Cepen-dant l 'apparition soudaine des symptômes de la mala-die sur des arbres parfois âgés et bien portants jusquelà, l ' existence d 'arbres de semis atteints par la maladi eet la façon dont un nombre sans cesse croissant d eplants de pépinière deviennent atteints (43) suggèren tfortement que la multiplication des yeux malades n ' es tpas le seul mode de propagation de la maladie . Cett eidée a été émise souvent, tant en Californie (13) qu'auMaroc (24) . Nous avons vu que, d 'après Parr, la trans -mission pourrait se faire par la graine . Cependant, l apossibilité d 'une transmission par insecte doit être con -sidérée à l'heure actuelle d 'une façon toute spéciale ,à la lumière de très récents résultats obtenus en Afriqu edu Sud, quant à la transmission du «greening» . Le

Greening » est une maladie à virus des agrumes e nAfrique (lu Sud, ainsi appelée à cause de la mauvais ecoloration que prennent les fruits, des plages entière srestant verdâtres . De nombreux traits caractéristique s(lu Greening sont très semblables à ceux du Stubborn :

1 . Différentes classes d'arbres malades peuvent êtr edistinguées :

l'arbre tout entier est atteint ;certains secteurs seulement

plus ou moin sgrands

sont atteints, le reste de l'arbr eest normal ;

l 'arbre paraît tout à fait normal ; seuls, cer -tains fruits manifestent les symptômes .

2 . Dans la même zone, on peut trouver des vergers trè satteints, à proximité immédiate de vergers pe uatteints . Tous les intermédiaires existent entr eces deux extrêmes .

3. Symptômes foliaires : feuilles petites, dressées dans

un même plan, coriaces au toucher, aux ner-vures proéminentes, jaunâtres .

{ . Die-back plus ou moins sévère .5 . Développement d 'yeux multiples. Aspect balai de

sorcière .6 . Pratiquement, toutes les variétés et espèces com-

merciales sont sensibles .7 . Symptômes aussi bien sur arbres de vieilles lignée s

que sur arbres nucellaires ou de semis .8 . Apparition de la maladie dans des zônes indemne s

jusque là .

_Même les caractères des fruits atteints sont commun saux deux maladies . Cette similitude n'a pas été suffi-samment soulignée, bien au contraire . D'après OsEx-HOLZEx (g) le meilleur diagnostic du Greening est l'exis -tence de fruits, en particulier d'oranges, de taille plu spetite, alopsided» (columelle courbe), mal colorés . Enplus, les faisceaux vasculaires sont proéminents à l asurface interne de l'albedo et montrent une coloratio nbrunâtre ; la coloration bleue de l 'albedo existe maisn 'est pas typique des fruits atteints de Greening . OBER-HOLZER signale en outre que les fruits en gland existen tmais qu ' ils sont très rares . Cependant il ajoute que denombreux fruits présentent des épaules très dévelop-pées à l' extrémité pédonculaire, caractérisée par un epeau épaisse boursouflée . Or il s ' agit là très précisémen tdes mêmes symptômes que ceux qui caractérisent le sfruits décrits par CHAPOT (26) comme cylindriques e tqu ' il considère comme l'une des formes de l ' aspec t« fruit en gland » . Dans les fruits en gland, la parti estylaire se colore mal . Quand les fruits en gland on tl 'aspect cylindrique, la partie stylaire, celle où la pea uest plus mince, représente presque la totalté du fruit ;dans ces conditions, la presque totalité chi fruit se co -lore mal et on obtient alors sans doute l ' aspect carac-téristique des fruits atteints de Greening . De même ,aussi bien dans le cas du Stubborn que dans celui duGreening «la pression (lu doigt sur la partie stylair eaffectée laisse une empreinte cireuse » (32) . Enfin, le sgraines des fruits atteints sont petites, mal formées ,souvent avortées .

On ne peut être que frappé par les très grandes simi-litudes qui existent entre le Stubborn et le Greening .Qu 'on lise, pour s'en convaincre, les articles respectif sde CALAVAN et al . (13) et d'OnERHoLZER et al . (q) . Ladescription du Stubborn par les premiers se superpos epresque mot pour mot à celle de Greening par les se-conds . Quoi qu 'il en soit, on peut envisager, en tan tqu 'hypothèse de travail tout au moins, que Stubbor net Greening sont des manifestations du même virus ,même. s'il s'agit de souches différentes de ce virus . Or

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Scu vauZ (94) et Mc LEAx et OBERHOLZER (57 )viennent de montrer que le Greening est causé par u nvirus transmissible par insecte . L ' insecte vecteur estun psylle : Sj5auiosa erythreae . Cet insecte transmet l eGreening mais pas la Tristeza, alors que Toxoptera ci-tricidus est vecteur de la Tristeza mais pas du Gree-ning . (OBERHOLZER, communication personnelle) .

A cause des similitudes entre Greening et Stubborn ,l'hypothèse suivant laquelle le Stubborn serait trans -mis par insecte s 'impose avec plus de force que jamais .Il pourrait s 'agir, comme dans le cas du Greening ,d'un psylle mais il se peut aussi que d 'autres insecte ssoient à incriminer . Effectivement, le Psylle desagrumes n 'existe pas en Californie . Quoi qu'il en soit ,une meilleure connaissance des psylles existant en 1VIé -diterranée serait souhaitable . Ajoutons ici que le vec-teur de la maladie n'est pas forcément un insecte o uun organisme dont l 'hôte principal est du genre Citrus.

3 . VEIN ENA I 'ION

Signalons pour mémoire que le virus du «Vein ena-tion » est transmis par Toxojtera citricidus et Myzu spersicae, ainsi que par ,115his gossyj5ii (53) .

D . SÈVE

Plusieurs virus des agrumes peuvent être transmi spar inoculation mécanique de la sève : Panachure infec -tieuse (49), Frisolée (9, 39), Tatter leaf (120) (17) Grec-ning (Schwarz, communication présentée au 4e Congrès

de 1'1 .O . C . V .) . La Psorose A et le Stubborn pourraientégalement être transmis par inoculation mécanique(64) ; il convient d 'attendre la confirmation de ce srésultats .

Quoi qu ' il en soit, il est certain que ce mode de trans -mission ne peut jouer qu'un rôle négligeable dans ladissémination naturelle des virus des agrumes .

E . AUTRES MODES DE PROPAGATION

jusqu'à présent, on n 'a pas signalé de nématode scomme vecteurs des virus des agrumes . L'idée a ét éémise que le pollen pourrait être un vecteur dans l ecas du Stubborn (CALwAS, communication person-nelle) .

11 convient aussi de mentionner la soudure de ra-cines entre arbres malades et arbres sains . La trans -mission des viroses (les agrumes par ce mode de pro-pagation a été signalée, en particulier pour l ' Exocortis ,en Nouvelle-Galles du Sud (5) .

Enfin, certaines cuscutes sont capables de trans -mettre certaines viroses d 'un arbre malade à un arbresain ou même à une plante herbacée, en établissant u npont entre les deux plantes . PRIcE a ainsi transmis l aPsorose d 'oranger à oranger (9), AVEATHERS a trans-mis la Psorose, la Tristeza et la Vein Enation ;il a transmis l'Exocortis (117, I18) de Citrus àPétunia .

Ces divers modes de propagation ne jouent pas u nrôle important dans la dissémination des viroses dan sles vergers commerciaux de la Méditer r anée .

II . RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE DES MALADIES A VIRU SDANS LE BASSIN MÉDITERRANÉE N

ET LEUR IMPORTANCE ÉCONOMIQU E

A . TRISTEZA

Tous les cas de Tristeza connus dans le bassin mé-diterranéen proviennent, à l 'origine, de l ' introductiond'arbres porteurs de la maladie .

1 . L_4 TRISTEZA DU CITRONNIER ' IEYER '

Tous les pays qui ont introduit le Citronnier ' Meye ront introduit la Tristeza . En effet, on considère qu epratiquement tous les citronniers ' Meyer ' dans l emonde sont atteints de Tristeza (i 14) car ils descendent

tous, par multiplication végétative (greffage) de squelques arbres, malades à l'origine, introduits deChine aux États-Unis, en 1905 .

La souche de Tristeza qui affecte le Citronnie r' Meyer ' semble particulière, car elle ne pourrait pasêtre transmise à d 'autres variétés par les vecteurs peuefficaces de la Tristeza, seuls présents à ce jour en Mé -diterranée . Cela explique qu'on n'a pas observé jus -qu'à maintenant une transmission naturelle de la Tris-teza à partir du Citronnier ' Meyer ' . Il s ' agit cependan td ' une souche assez sévère du virus puisque le Citronnie r' Meyer ' greffé sur bigaradier décline rapidement .

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I,e Citronnier ` Meyer a été introduit en Italie (87) ,en Algérie (46), en Israel (116), en Tunisie (74), au Ma-roc (18) . A cause du danger qu ' il représente, sa . des-truction a été préconisée dès 1954-55, à la suite de spublications de WALLACE et DRAKE (114) et Or_so xet SLEETH (68) sur la présence de la Tristeza dans l ecitronnier ` Meyer ' .

Il convient à nouveau de souligner la nécessité d edétruire les arbres de cette variété et de renforcer lesmesures prises (44, 62) .

2 . AUTRES ARBRES ATTEINTS DE TRIS-TEZA

La Tristeza a été reconnue dans les espèces ou va-riétés suivantes :

- Italie : mandarinier ` Satsuma ' introduit du ja-pon en 1899 (87) .

- Chypre : pomelo ` Cecily (cf . 62) .— Israël : 9 mandariniers, 3 orangers, 5 pomelos ,

introduits entre 1933 et 1937, d 'Australie, d 'Afriquedu Sud et de Floride (76) ainsi que 82 oranger sShamouti ' âgés de 20 à 6o ans (78) .

- Maroc : 8 plants, dont 5 plants de Satsum aOwari ' ; 1 plant avec une moitié de la frondaison e n

oranger ` Valencia ' et l'autre en Satsuma ` Owari ;r plant avec une partie de la frondaison en oranger` Washington Navel ' et l ' autre en mandarinier ` Kingof Siam ' et r plant d'oranger ` Valencia Late ' . L eclone de Satsuma ` Owari ' a été introduit de Florid eentre 1945 et 1948 ; les yeux ont été greffés sur de srepousses de 1 an de plants de bigaradier âgés de 10 à13 ans, préalablement rabattus . Certains yeux ont pri s(5 premiers arbres) . D ' autres ont dû périr et ils on tété remplacés par des veux d'autres variétés (3 der-niers arbres) qui ont contracté l'infection par l' inter-médiaire du porte-greffe .

ligvpte (67) : 2 bergamotiers, 1 oranger ` Tana-rif ' et 2 orangers ` Valencia Late

— Algérie (13ové et Blondel, résultats non publiés) .La présence de Tristeza dans un Satsuma Owar igreffé sur bigaradier vient d 'être confirmée par indexa-tion sur lime Mexicaine ' . Elle est également présent eclans un Satsuma Owari ' greffé sur Poncirils tritoliate(février 1967) .

Dans tous ces cas de Tristeza, les auteurs respec-tifs n'ont jamais constaté une transmission naturell ede la maladie à partir des arbres introduits de l ' étran-ger, autre que par greffage (cas des 82 orangers ` Sha-mouti ' d'lsraêl) .

3 . LA TRIS'i E.IA EN ESPAGNE

La région de Valence est la seule où la Tristezasemble se propager autrement que par multiplicationd 'yeux malades (38) .

L'origine de la Tristeza en Espagne semble égale -ment devoir être trouvée dans l'introduction, à parti rde la Californie, de certains arbres malades, en parti-culier des orangers Washington Navel ' et ` HamlinCes arbres ont dû être multipliés par greffage sur biga-radier dans les années suivantes et, pendant toute cettepériode, la maladie semble avoir été à l'état latent .Elle s'est brusquement manifestée après le gel de 1956et tous les arbres issus des plants initiaux ont consti-tué sans doute autant de foyers d'infection pour le spucerons vecteurs . D ' où les proportions assez considé-rables qu ' a pris la Tristeza dans le triangle Alcira -Carcagente-Corbera (73) . Dans certaines zones, 70 p .cent des arbres sont gravement atteints . D ' après le schiffres officiels de 1963, le nombre des arbres mortss 'élèverait à 20 000 . Il semble que les dégâts soien tbeaucoup plus considérables . Un million d ' arbres se -raient attaqués, totalisant un tiers des arbres dutriangle incriminé . Il existe maintenant des arbre satteints, en dehors de ce triangle initial . En outre, dejeunes arbres manifesteraient les symptômes .

L'extension qu 'y a pris la Tristeza pose un problèmegrave, qui préoccupe tous les pays agrumicoles de lazone méditerranéenne . Il serait dommage que l'exemplede coopération internationale qu'ont été les recherche ssur la Tristeza dans d'autres parties du monde nepuisse pas être répété avec le même bonheur dans lespays de la Méditerranée .

Depuis plus de 10 ans, les mises en garde contre l aTristeza ont été renouvelées, les mesures de lutte pré-conisées . Qu ' il suffise de citer ici les articles de FRE -

zAL (44) et de Max DEL (62) . Tous les techniciens con -naissent ces problèmes (123, 22) . Mais il semblerait quele reste de la profession ne soit pas suffisamment con -vaincu de leur gravité .

B . F.XOCORTIS

Les problèmes posés par la Tristeza sont liés à ceuxde l'Exocortis . En effet, parmi les porte-greffe tolé-rants à la première, certains, dont les meilleurs (Bon-ciras triloliata, citranges, lime ` IZangpur ') sont sen-sibles au second. Dans ces conditions, prenons pa rexemple le cas d'une variété (l'oranger greffé sur biga-radier que l'on désire multiplier dorénavant sur l 'un

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de ces porte-greffe tolérants à la Tristeza niais sensiblesà 1 'Exocortis, mettons le citrange "Proyer ' . Si l 'oran-ger renferme l 'Exocortis, la nouvelle combinaisonoranger sur citrange Troyer ' va péricliter . Il estdonc nécessaire de déterminer si 1'Exocortis est pré -sent ou non clans l'oranger . Or la simple observatio nvisuelle de cet oranger sur bigaradier ne pourra pa srévéler la présence ou non de 1 'Exocortis puisque jus-tement la combinaison oranger sur bigaradier est tolé-rante à 1'Exocortis .

Pour qu 'une combinaison soit tolérante à l 'Exocor-fis, il faut qu 'aussi bien le greffon que le porte-greff esoient tolérants . Dans le Bassin méditerranéen, prati-quement le seul porte-greffe utilisé est le bigaradier e til est tolérant à l'Exocortis ; de même, les variétés etespèces commerciales multipliées sont également tolé-rantes . Cette double tolérance explique pourquoi lesarbres qui manifestent les symptômes d'Exocortis son tsi peu nombreux dans la zône méditerranéenne . Lesseuls arbres qui accusent la présence d 'Exocortis son tceux greffés sur porte-greffe sensible. La Yougoslavi eest pratiquement le seul pays où le Poncirus trifoliat aest généralement utilisé — à cause de sa résistance a ufroid et de nombreux cas d'Exocortis v ont été ob-servés (ï5) .

Ailleurs, chaque fois que le Poncirits trifoliata o ud'autres porte-greffe sensibles ont été utilisés pou rune raison ou pour une autre (essais porte-greffe ! )l 'Exocortis est apparu . C 'est ainsi que des exemple sd'arbres atteints sont connus en Israël, à Chypre, e nCorse (109), en Espagne, en Tunisie . Au Maroc (20) ,dans un essai porte-greffe, deux des variétés utilisée s(clémentinier et pomelo ` Mars]] ') ont provoqué l ' Exo-cortis sur lime Rangpur ' et ` Rhobs et Arza ' . Ledéveloppement des arbres atteints est inférieur de 2 0à 30 p. cent par rapport aux arbres sans symptômes .En Italie, toutes les régions sont atteintes (84, 86, 100 ,101, 102, 122, 96) .

Les travaux entrepris à la Station de Recherche sagrumicoles de Corse par R . VoGEL viennent d ' apporterles premiers renseignements précis sur le degré de conta-mination des combinaisons tolérantes à l'Exocortis (107 ,To8) . 422 arbres candidats, sans manifestation visibl ed'aucune virose, ont été indexés sur cédrat Etrog', sé-lection 60-T3 . A ce jour (janvier 1967) 212 cas d 'Exocor-tis ont déjà été mis en évidence, autrement dit 50,2 p .cent au moins des arbres candidats renferment 1'Exocor -tis . Ce chiffre est énorme . Les pourcentages d'arbres por -teurs d 'Exocortis se répartissent de la façon suivant eclémentiniers : 41,6 p. cent ; orangers : $6,2 p . cen tmandarinier : 20,4 p . cent ; citronniers : 70,8 p . cen tpomelos : 35,2 p. cent .

En Sicile, 84,6 p . cent des arbres soumis au test d ela lime ` Rangpur ' se sont révélés atteints (23) .

De même, en Turquie, MonEIRA (communicatio npersonnelle) signale que tous les clones d 'orangers

Washington Navel ' et ` Valencia Late ' de satsuma ,de mandariniers, de clémentiniers et de citronniers qu iont été soumis au test de l'Exocortis sont porteurs d uvirus .

Ces données montrent le risque considérable qu ' il yaurait à utiliser les porte-greffe sensibles à l 'Exocor-tis avec des greffons dont l ' absence d'Exocortis n'au-rait pas été établie soigneusement par indexation .

Très récemment, 1 'Exocortis vient d 'être mis en évi-dence dans des souches de bergamotiers de Côt ed'Ivoire (BovtI: et VOGEL, résultats non publiés) . Il està craindre que les bergamotiers d ' Italie soient égale -ment atteints .

C . STUBBORN

1 . STUBBORN. LITTLE LEAF ET XYLO-POROSE

La maladie des fruits en gland, ou Stubborn, a ét édécrite comme une virose par F . vvcETT, en Californie ,en 1946 (42) . A l'heure actuelle, elle représente, tan ten Californie qu'en Arizona, le problème le plu sgrave (13) . Dans certains vergers, plus de 5 0 p . cen tdes arbres sont atteints et n'ont plus aucune valeu rcommerciale . Dans les jeunes vergers de moins d ero ans, de très nombreux arbres sont affectés . Il yaurait au-delà de 200 000 arbres malades . La maladieexiste en Californie dès 1915 ; elle y a été largemen tmultipliée par greffage depuis, de telle sorte q u ' en 194 5on connaissait déjà un verger atteint à Too p. cent .

Au Maroc, des symptômes semblables à ceux décrit spar Eawcr_rr ont été observés pour la première foi svers 1949 par \V " vsS-Dt U NANT (119), et PERRFT (72) ,n'a pas manqué de les rapprocher du Stubborn de Ca-lifornie ; CHAPOT a repris et imposé cette idée (24) àl'encontre d'autres opinions (82) . Cette diagnose a ét éconfirmée par A . A . RrrAxcot-icr, L . J . RLarz, J . F . L .CHILns et CHILos et CnidPENTEK (34) à l'occasion dediverses visites en Afrique du Nord, à partir de 1949 .II ne fait clone pas de doute que le Stubborn d'Afriquedu Nord et le Stubborn de Californie et d ' Arizona son tidentiques et dus au même facteur viral . ScHxErnE Ra reconfirmé ce fait récemment au Maroc (93) (jan -vier 1965) .

En 1931, REICHERT et PEHLI(eRGEN (80) ont décri ten Israël une maladie caractérisée par des feuilles de

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petite taille, d 'où le nom de « Little-leaf » qu ' ils lui on tdonné . Ils l 'avaient observée pour la première fois su rdes orangers ` Shamouti ', en 1927 . Cette maladie étai tcaractérisée également par des fruits asymétriques(lopsided) (75) .

Ces mêmes symptômes de fruits ont été observés pa rCHAPOT, comme typiques du Stubborn, au Maroc, bienavant qu'il n 'en fît mention, en 1956 (25) .

En 1956, CHAPOT (25) a observé, au Liban, des symp -tômes typiques du Stubborn sur oranger Washingto nNavel et Valencia Late ; les greffons de ces arbresavaient été introduits de Palestine vers 1954 . Pour cett eraison et à cause des nombreux caractères semblables ,il conclut à l'identité entre Stubborn et Little-leaf.PATT (71) semble avoir entériné cette conclusion trè srécemment en Israel . Cependant, les symptômes « al -hecto bleu» et «fruits en gland» n 'existeraient pas e nIsraël . L 'absence du symptôme « albedo bleu » n ' es tpas un argument valable pour opposer Stubborn e tLittle-leaf, puisqu'il est bien reconnu maintenant qu ' i lne s'agit pas là d'un symtôme spécifique du Stubborn .En ce qui concerne l 'absence de fruits en gland, il nes'agit pas là non plus d'un argument de poids . En Ca-lifornie : « dans de nombreux arbres atteints de Stub-born, les fruits typiques en gland sont rares ou ab-sents » (13) . CHAPOT a également signalé ce fait auMaroc (28) .

En 1956, RE1CHEKT et al . (79) concluaient à l'iden-tité entre Little-leaf et Xvloporose parce que, sur le smêmes arbres examinés, ils trouvaient à la fois le ssymptômes typiques de la Xyloporose (Stem pitting )et des fruits asymétriques typiques du Little-leaf . Enréalité, _Nyloporose et Little-leaf, c'est-à-dire Stub -born, sont deux viroses distinctes, puisqu 'on connaîtd ' une part des souches de Stubborn qui ne produisentpas de stem-pitting clans les variétés sensibles à la \y-loporose et d'autre part des souches de Nvloporosedans des arbres qui n'ont aucun des symptômes duStubborn . Vraisemblablement, dans les arbres exami-nés par REICHERT et al ., les deux viroses étaient réu-nies .

FAvVCETT est le premier à avoir démontré la natur evirale de la maladie et il lui a donné le nom de Stub -born . C'est ce nom qui doit prévaloir dans les pay sanglo-saxons tout au moins .

2. STUBBORN ET GREENIN G

Nous avons vu au chapitre précédent les points com-muns multiples entre Stubborn et Greening . Très ré-cemment, Schneider (93) tout en soulignant certaine sdifférences de symptômes entre Greening d'Afrique (lu

Sud et Stubborn du Maroc, n 'en conclut pas moins queles deux maladies sont vraisemblablement des souche sdu naê.ne virus . Les différences observées entre les deu xmaladies peuvent provenir du fait qu 'il s 'agit desouches différentes du même virus ou du fait que l aTristeza est endémique en Afrique du Sud alors qu ' ell eest absente des vergers marocains, ou encore de la su-perposition de ces deux raisons .

3. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

CHAPOT (26) a observé les symptômes du Stubbornau Maroc, en Algérie (1952) (*), en Tunisie (1953), auMoyen-Orient (Liban, Syrie, Turquie) (1956), en Grèc e(1956) et en Corse (1957) . Noun Ei_vix (66) a décou-vert la maladie en Egypte avant 1957 et en particuliersur l'oranger ` Safargali' . Plus récemment (1963), NOR-MAN a signalé de nombreux cas de Stubborn en Turquie(63) . La maladie vient d'être signalée en Sicile (91) .Elle causerait des dégâts importants en Tunisie (52) .

La maladie existe vraisemblablement dans les pay sméditerranéens non mentionnés .

4. IMPORTANCE ÉCONOMIQUE

La gravité de la maladie ne laisse aucun doute bie nque les évaluations chiffrées du nombre des arbres at -teints et des dégâts provoqués ne soient pas nom-breuses .

Au Maroc, la maladie est présente dans toutes le srégions agrumicoles . Mais la proportion des arbres ma -lades dans les vergers est variable . Cxil .ns et CAHPEN-

TLK (34) ont relevé les chiffres suivants en 1959 : clan sla région de Mech a Bel Ksiri : 10 p. cent des orangers

Washington Navel ' et 30 p . cent des orangers ' Va-lentia Late ' étaient atteints ; dans la région de Sid iSlimane, suivant les vergers : ro à 15 p . cent des clé-mentiniers, 10 p. cent des orangers ` Thomson Navel ' ,8o p . cent des orangers ` Washington Navel ' et 10 p .cent des orangers ` Grosse Sanguine ' manifestaient l amaladie . llans la région de Beni Mellal, certains ver-gers de moins de 10 ans étaient pratiquement atteint sà Zoo p . cent .

En ce qui concerne la productivité des arbres ma -lades par rapport à celle des arbres apparemment sains ,les chiffres suivants (kg de fruits par arbre) ont été ob-tenus pour la variété Washington Navel :

( ) 13ov ; i] et BLONDEI . V ont

rFarmniont (flérenil,ie i0d Onn cas très typique .

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arbre apparemment sain : 140 kg (2 p. cent de fruit smalades, invendables )

arbre modérément atteint : 10o kg (46 p . cent de fruitsmalades, invendables )

arbre modérément atteint : 59 kg (47 p . cent de fruit smalades, invendables )

arbre sévèrement atteint : 21 kg (71 p . cent de fruit smalades, invendables) .

Plus récemment, CHAPOT, CASSIN et LARDE (31) ontpublié les chiffres suivants pour les orangers ` Sains-tiana ', d'introduction récente au Maroc :

arbre apparemment sain : 373 kg par arbre, dont12,5 p . cent dc fruits à fond lisse et r,5 p . centde fruits lopsided .

-- arbre atteint de Stubborn : 230 kg par arbre, dont :39,5 p . cent (le fruits à fond lisse12,o p . cent de fruits lopsided

7,0 p . cent de fruits en glan d8,5 p . cent de fruits en gland latéral .

Les greffons à l'origine (le ces orangers Salustian afurent introduits directement d ' Espagne. Il n 'est paspassible de dire si ces greffons renfermaient déjà le vi -rus (mention (lu Stubborn n ' a pas encore été faite e nEspagne) ou bien si les arbres ont été contaminés a uMaroc .

En Israël, le Stubborn-Little-leaf est également un emaladie très sérieuse (6) . Elle affecte toutes les varié -tés commerciales, quel que soit le porte-greffe . Le pour-centage des arbres malades varie de o à 5o p . cen tsuivant les vergers . BENTAL (6) remarque que tous ce svergers ont été constitués à partir d ' arbres mères n eprésentant aucun des symptômes visuels de Stubborn -Little-leaf . En outre, les symptômes ont été observéssur des arbres de semis et sur des arbres greffés en ma-tériel nucellaire .

Peu d'informations existent pour les autres région sméditerranéennes . G . G . NORMAN, cependant, a ét éfrappé par l'importance de la maladie en Turquie (63) .

Le Stubborn existe depuis 38 ans en Israël ; depui sdéjà au moins 16 ans au Maroc. Après la découvert edu Stubborn au Maroc, une vague d'affolement a dé -ferlé sur l'Afrique du Nord, à la suite d ' information sd ' après lesquelles tous les agrumes ou presque auraien tpéri dans les ro ans à venir si rien n'était entrepris .Peu de choses ont été entreprises et tous les agrume sne sont pas morts, loin de là . Il semble qu'une présen-tation exagérée du danger

et le danger est certainait été suivie d 'une réaction inverse à celle escomptée .Cette réaction est regrettable car fallait-il vraiment que

les arbres périssent pour que l'on s'interessàt an p r o-blème ?

Le Stubborn ne tue pas les arbres, comme la Tristez aen Amérique du Sud mais, dans l ' absence d ' un remèdeà la maladie et devant son extension sans doutemoins rapide que prévue mais certaine -- ses réper-cussions sur l 'agrumiculture mondiale sont aussi im-prévisibles qu ' inquiétantes .

D . PSOROSE

La Psorose est très répandue dans le Bassin méditer-ranéen, principalement sous sa forme écailleuse et al-véolaire (Concave gum) .

En Égypte, NouR ELDIN (66) admet que plus de90 p. cent des arbres greffés sont atteints par l ' une oul ' autre des formes de Psorose . Au Maroc (32), en Tuni-sie (5r, 52), en Algérie (43, 1, 10, 54), en Italie (92, 99 ,102, 97, 21, 6o, 12, 89), en Espagne (26, 48), les pour-centage sont également très élevés . En Israël il en étai t(le même autrefois mais l 'utilisation, depuis ro ans, degreffons certifiés indemnes (le Psorose ; a fortement di-minué l ' importance de la Psorose dans ce pays (6) . De sefforts analogues avaient été déployés en Algérie (43) •En Turquie, MoREIRA, considère que tous les clone sd'oranger ` Washington Navel ' et ` Valencia Late 'sont infectés . Ces deux variétés sont également trè satteintes au Maroc et en Espagne . En Grèce, la Psoroseécailleuse affecte principalement les mandariniers (121) .

La Psorose alvéolaire (Concave gum) et la Psoros een poche (Blind Pocket) sont très répandues e nCorse (io9) et en Sardaigne (122) . Elle est pr ésente enSicile (6o) . Le Maroc est très touché par la forme alvéo-laire (16) ainsi que laTunisie (5r) . De beaux exemple sexistaient en Algérie (Bovr'_ et BIONDEL, décembre1966, résultats non publiés) .

La Fr-isolée ou la Panachure infectieuse ont été dé-crites en Corse (rio), au Maroc (17), en Sardaigne (122) ,en Sicile (61, 59, 58), en Algérie (Bovii et BLONDEL ,décembre 1966, résultats non publiés) .

Il est intéressant de constater qu ' en Corse et en Sar-daigne le verger traditionnel présente un fort pourcen-tage de Psorose alvéolaire et de Psorose en poche mai srelativement très peu de Psorose écailleuse (122) . EnSicile, Russo et KLOTZ ont décrit un type spécial dePsorose alvéolaire sur oranger ` Tarocco ', qu'ils on tappelé Tarocco Pitt (88) .

La Psorose doit pouvoir être éliminée des verger sméditerranéens par une meilleure sélection des arbre smères . Les principales variétés commerciales (oranger ,mandarinier, clémentinier, pomelo) sont sensibles à la

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Psorose et, théoriquement, les arbres porteurs de viru sdevraient en manifester les symptômes dans le vergermême. Or il n'en est pas toujours ainsi . Parfois, lessymptômes foliaires n'apparaissent pas et, en l 'absencede symptômes sur tronc, on risque d'être induit en er-reur, prenant un arbre porteur de virus pour un arbr esain . D'où la nécessité d'indexer les arbres mères pou rla Psorose. Ainsi VOGEL a montré que sur 422 arbre scandidats ne présentant aucun symptôme visible d evirose, 26,5 p . cent renfermaient néanmoins le virus ,(18,5 p . cent des clémentiniers, 32,0 p . cent des orangers ,34 p. cent des mandariniers, 29,1 p . cent des citron-niers, 41,1 p. cent des pomelos) . Ces chiffres repré-sentent les résultats de l ' indexation à la date d u1°" janvier 1967 .

Pour une étude plus complète de la Psorose, on trou-vera facilement les références nécessaires dans l'Indexde la Bibliographie exhaustive des maladie \ virus de sagrumes, de 1926 à 1962 et de 1962 à 1965, publié epar l'Institut Français de Recherches Fruitières Outre -Mer, sous les auspices de l 'Organisation international edes Virologistes des Agrumes .

E . XYLOPOROS E

La Xvloporose, découverte en 1928 par RELeHER Tet PERLBERGER en Israël (81) affecte certains porte -greffe, dont le limettier de Palestine, utilisé en Israël .Les variétés sensibles sont principalement les tangelos,les mandariniers et les limettiers .

CHILI)s (33) a décrit, en 1950, sur tangelo, une mala-die à virus : la Cachexie . En 1963, les résultats d 'expé-riences d'inoculation l 'ont amené à conclure que Ca-chexie et Xvloporose étaient dues au même virus (cf . 9) .Cette conclusion est néanmoins encore discutée par le sauteurs israëliens (77) . En effet, en Israël, il n 'est paspossible de trouver, sur clémentinier «cle même variét éet de même âge », deux types de symptômes : l'un ty-pique de la Cachexie (Stem pitting et présence degomme dans l'écorce), l'autre caractéristique de la Xy-loporose (Stem pitting en l'absence de gomme) . Desexpériences de transmission sont en cours en Israë lpour étayer cette interprétation .

En Israël, où le limettier de Palestine est utilis écomme parte-greffe, la Xvloporose est considéré ecomme la plus importante maladie des agrumes (6) .Pratiquement, toutes les variétés sont contaminées ;leur greffage sur limettier de Palestine y provoque le ssymptômes typiques .

La Xyloporose est également très répandue en Algé-rie (46, 2, 4), en Tunisie (51, 52), an Maroc (30), en

Égypte (66), en Espagne (75), au Portugal (75), e nItalie (98, 21) y compris la Sardaigne (122, 12), enCorse (ro6), en Grèce (75), à Chypre (56), au Liban (75) ,en Syrie (81) . Au Maroc également la maladie est par-ticulièrement grave sur clémentinier (19), variété don tla culture est en pleine expansion . Elle s'y manifest esous la forme s Fovea » décrite par KNORR sur lamandarine ` Murcott Honey ' c'est-à-dire qu'elleprésente les symptômes (< trous d 'épingle » (invers epitting) (19) .

Les combinaisons oranger sur bigaradier ou pomel osur bigaradier, très répandues dans le Bassin méditer-ranéen, sont tolérantes à la Cachexie-Xvloporose . Ellespeuvent donc être contaminées par le virus sans q u ' o nen aperçoive les symptômes . Or le Poncirus tri/oliat a(co), la lime Rangpur (cf . 9) et le Rough Lemon (6)seraient sensibles au virus . Il s'agit là de porte-grefferéputés tolérants à la Tristeza . Il convient donc des 'assurer qu'on ne les utilisera pas pour multiplier de sgreffons renfermant la Cachexie-Xvloporose . Comm epour l ' Exocortis, la Cachexie- .Xvloporose devra êtr erecherchée par indexation . Les premiers résultats d el ' indexation en Corse ont montré que 35,2 p . cent de sPomelos candidats étaient contaminés (janvier 1967) .

F . IMPIETRATURA

lImpietratura a été décrite en 1955, en Sicile, parRUGGIERI (34) . En 196o (85) et 1963 (cf . 9) il publiai tles résultats de ses expériences de transmission, éta-blissant ainsi la nature virale de la maladie .

BENTAL (6) signale que la même affection a été dé-crite par REICHERT en 1930 et que, en 1937, S . YEDIT) Aa suggéré la nature virale de la maladie .

L ' Impietratura semble être présente dans tout l eBassin méditerranéen . CHAPOT l 'a observée au Maroc ,au Liban, en Turquie, en Grèce (27) et en Espagne (29) .Plus récemment, elle a été décrite à Chypre (7o) . EnIsraël, la maladie est devenue plus fréquente que dan sle passé et s ' observe de plus en plus dans nombre d ejeunes vergers, sur pomelos en particulier . Les arbre smères qui ont fourni les greffons pour ces vergers on tété trouvés indemnes d ' Impietratura . Si cette obser-vation était confirmée, il faudrait incriminer un mod ede propagation par vecteur .

En Corse, on trouve certaines années de nombreu xfruits présentant dans l ' écorce des poches de gomme .RUGGIERI les a considérés comme typiques de l'Impie-tratura. Des recherches sont en cours pour établir l anature exacte de cette maladie (VOGEL, communica-tion personnelle) .

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13 :ï

G . TATTER LEAF

En plus du vi r us de la Tristeza, les citronniersMeyer ' sont porteurs d' un autre virus, récemmen t

mis en évidence par WALLACE et DRAKE (115) celui d uTatter Leaf. Ce virus a été transmis par YARvvooi) (120)à différentes plantes herbacées . Les citronniers `Meye rde la zone méditerranéenne renferment ce virus ,comme l'a montré CASSIx (Communication person-nelle) .

le tangelo ` Orlando ' qui a répondu à l ' inoculation e nmoins d'un an. La maladie est également très répandueen Sardaigne où elle affecte de nombreuses variété s(113) . En Algérie, elle a été observée sur bigaradie r(Bové et BLONDEL, décembre 1966) et Poncirus trifo-liata (VOGEL, mars 1967) greffés en clémentinier .

La nature exacte de cette virose et ses relations ave cd 'autres viroses, Xvloporose et Psorose en particulier ,sont à l ' étude . VOGEl . et Bov ont décidé de l'appelerCIIs-rAeoR ris .

CONCLUSIONII . STEM PITTING SUR ORANGER

TAROCCO ' ET SUR BIGARADIER

VOGEI, et Hove, ont observé, en Corse (1I1) et enSicile (112), sur (le très nombreux orangers Tarocco ,jeunes ou vieux, un Stem pitting sévère affectant aussibien le greffon Tarocco que le bigaradier porte-greffe .L'affection a pu être transmise à divers agrumes, dont

Les principales viroses des Agi unies sont très large -ment représentées dans le Bassin méditerranéen, excep-tion faite pour la Tristeza qui, pour l ' instant, n 'est in-quiétante qu'en Espagne . Quelques viroses des agrumesn'ont pas encore été mentionnées dans le Bassin mé-diterranéen : le Vein enation ou \Voodv-gall, le Yellow -vein, le Leaf Curl . . .

III . LA LUTTE CONTRE LES VIROSES DES AGRUME S

Tout au cours de cet article, les principes qui sont à la base de la lutte contre les viroses des agrumes ont ét éexposés .

A l'heure actuelle, il n'existe aucun moyen, chimique ou autre, de guérir les arbres ou les vergers virosés en place .Pour les viroses autres que la Tristeza, la lutte ne pourra résider que dans l'utilisation de matériel indemne d eviroses, que l'on essayera de conserver sain le plus longtemps possible : dans l ' impossibilité de guérir, il faut préve-nir . Quand la Tristeza est présente, il faut « vivre » avec elle et s ' en accommoder : c 'est possible dans le cas desprincipales variétés commerciales, sauf peut-être pour le pomelo et certaines variétés d 'oranges, à condition d eremplacer le bigaradier par un parte-greffe tolérant . Contre le Stubborn, malheureusement, on ne voit pas, à l'heur eactuelle, comment lutter efficacement mais des mesures pour éviter sa propagation peuvent être envisagées .

A . PRODUCTION DE MATÉRIELVÉGÉTAL INDEMNE DE VIROSE

1 . REPÉRAGE DES VIROSES PAR INDEXA-TION SUR PLANTE INDICATRICE

Les arbres candidats destinés à former le parc à boi ssont choisis parmi les meilleurs sujets et ne doivent pasprésenter de symptômes visibles de virose . Des yeu xou des greffons seront prélevés sur ces arbres et inoculé sà une série de plantes-test . Après un temps plus oumoins long, ces plantes-test manifesteront ou ne ma-nifesteront pas les symptômes des viroses auxquelleselles sont sensibles . Si aucune des diverses plantes-tes tn 'a manifesté de symptômes à la fin de la durée d'in-dexation, l'arbre candidat correspondant pourr a être

déclaré indemne des viroses pour lesquelles il vient desubir les tests .

De grands progrès ont été réalisés dans les procédé sd ' indexation, principalement en sélectionnant de splantes-test meilleures . Une bonne plante-test doit ma-nifester rapidement des symptômes spécifiques . La con -duite de la plante-test après inoculation est important eaussi . En utilisant le Poncirus tri/oliata comme plante-test de l'Exocortis et en la conduisant comme un porte -greffe, il fallait S ans pour indexer l 'Exocortis en Flo-ride . En laissant le Poncirus trijoliala se développer ,le greffon ne jouant alors plus que le rôle d'inoculum ,le test a pu être ramené à quelques mois . En subsituan tla lime Rangpur au Poncirus, l 'apparition des symp-tômes a encore été accélérée . Enfin, par l 'utilisation decertaines sélections de cédrat Etrog (r5) à la place

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de la lime Rangpur ', le test ne dure plus que quelque ssemaines et est devenu très aisé . Les technicien scaliforniens (CALAVAN, CARPENTER, FROLICH, CHRIS -

TIAxsEN) ont sélectionné des lignées de cédrat ` Etro gparticulièrement sensibles à 1'Exocortis . On ne peutpas utiliser des plants de semis de cédrat ` Etrog ' àtout venant . Les différents plants d ' un semis de cédratont des réactions très diverses vis-à-vis de 1 'Exocortis .Ces faits ont été confirmés en Corse, pour le cédratCorse (VOGEL, communication personnelle) et en Is-raël (6) pour le cédrat ` Etrog ' .

Pour la Xvloporose, la plante-test est le tangelo ` Or-lando ' qui ne réagit guère à la virose avant un an .

La Psorose est aisément indexée sur oranger ou man -darinier de semis .

Jusqu'à présent, il n'existait pas de bonne plante -test pour le Stubborn, ni de bonne technique d ' inocu-lation . Grâce aux travaux de CALAVAN et CHRISTIAN -

SEN (14), l'indexation du Stubborn peut maintenan têtre réalisée en serre, en 2 à 3 mois, ou en 15 à 24 mois ,en plein champ. Le test est surtout destiné à confir-mer que certains symptômes observés sur des arbre ssont bien dus au Stubborn . Il ne semble pas être suffi-samment sensible pour déceler des souches relative -ment faibles de Stubborn . La plante-test peut êtr el'oranger de semis variété ` Madame Vinous ' ou ` Hin-cklev ' . Des plantes de semis d'autres variétés d ' oran-ger ou des plantes de semis de tangelo, de mandari-nier ou de pomelos conviennent également . Plusieur smorceaux d ' inoculum doivent être greffés dans la mêm eplante-test à cause de la répartition inégale du viru sdans les arbres atteints . Des inoculums, sous form ede greffons de 5 à ro cm de long, ont donné de bon srésultats .

Un test basé sur la fluorescence de l'albedo en lu-mière ultra-violette est à l'étude en Afrique du Sud (95) .

Enfin, la Tristeza est facilement indexée sur lim emexicaine (ou autre lime acide à petits fruits) .

Lorsque l 'inoculation mécanique est possible, l agamme des plantes-test augmente et comprend desgenres autres que le genre Citrus . C'est ainsi que cer-taines variétés de Cigna sinensis permettent de déce-ler la Frisolée, la Panachure infectieuse, le virus duTatter leaf . Ce dernier peut également être caractéris ésur Pétunia .

L ' indexation permet ainsi de repérer les arbres in-d e mnes de viroses . Elle s'applique principalement au xarbres de vieilles lignées et permet de trouver parmi euxdes sujets indemnes. Elle doit s ' appliquer égalemen taux arbres nucellaires ou de semis retenus pour leur sbonnes qualités pomologiques afin de se mettre à l'abr id'une transmission virale par la graine .

Se basant sur l 'expérience acquise en Floride, Cxfr_>> s

et KNORR (36) viennent récemment de critiquer la tech -nique qui consiste à indexer des arbres de vieilles li -gnées pour l'obtention de matériel végétal indemne d evirus. D 'après eux, cette recherche est coûteuse, lent eet incomplète puisque seuls quatre virus (Psorose, Tris -teza, Exocortis, Cachexie) sur plus d'une douzaine con -nus, sont indexés couramment . Aussi donnent-ils l apréférence à la production d 'arbres nucellaires .

2 . PRODUCTION D'ARBRES NUCELL LIRESOU D'ARBRES DE SEIIIS

Comme on le sait, les graines de nombreuses variété scommerciales d'agrumes renferment plusieurs em-bryons : généralement un seul embryon sexué (') e tplusieurs embryons nucellaires .Même en tenant comptedes restrictions indiquées au chapitre I quant à l atransmission des viroses des agrumes par la graine, o npeut admettre néanmoins que la grande majorité de splants de semis, qu' ils soient sexués ou nucellaires ,sont indemnes de viroses . Comme les plants nucellaire ssont généralement identiques à la variété mère, la cul-ture de ces plants permet de régénérer cette variété ,autrement dit (le l'avoir indemne de maladies àvirus .

Le problème consiste donc à repérer ces plants nu-cellaires . La pollinisation s dirigée s des fleurs de l'arbremère avec du pollen de Poncirus trifoliata conférera A.la plantule issue du zygote le caractère trifolié domi-nant, le différenciant ainsi des plantules nucellaires .BLONDEL, en Algérie, a utilisé cette technique. Mais ,comme pour de nombreuses variétés commerciales, l apollinisation «libre s se traduit par des semis dont l epourcentage en plantules nucellaires est élevé, souven ton ne prend pas la peine de polliniser au pollen de Pan--cirais trifoliata ; on choisit simplement dans le semi sles plantules les plus homogènes . L ' observation de scaractères pomologiques permettra de repérer le splantes les plus conformes . Les plants ainsi choisi sseront indexés par mesure de précaution pour s emettre à l ' abri d'une éventuelle transmission de viru spar la graine ou par tout autre mode .

On lira avec intérêt l 'article de CHIcns et KNORR (36 )qui soulignent l'avantage de la méthode de productiondes plants de semis pour l'obtention de matériel in-demne de viroses .

(I) Voir la référence (69) pour une restriction de cette généralisa-tion .

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3 . TIIER1170THh;R.4P1E

GRANT a réussi à obtenir, par thermothérapie, d umatériel végétal indemne de Tristeza. Cette techniqu eserait intéressante à mettre en oeuvre pour les variété sdont les graines ne forment pas d'embryons nucellaires ,comme les clémentines, ou pour celles dont les fruit ssont pratiquement aspermes .

B . LUTTE CONTRE LA TRISTEZA

1 . LUTTF, PRF,VEN'TIVE

Rappelons d'abord la nécessité de détruire les arbre sporteurs de virus dans les zones où la maladie n ' est pa sencore transmise par vecteur (cas des citronniers` Meyer ', etc .) .

Ensuite, il est nécessaire d'étudier et de préparer lesporte-greffe tolérants .

Les variétés qui seront greffées sur ces porte-greff edevront être indemnes tout au moins des viroses aux-quelles ces porte-greffe sont sensibles .

Dans plusieurs pays méditerranéens, ces travauxsont en cours . C'est ainsi que la Station (le Recherche sAgrumicoles de la Corse vient de produire, en pépi-nière commerciale, les premiers arbres indemnes demaladies à virus sur porte-greffe tolérant à la Tristeza .

1 FERA NUI] ISSEMENT

Dans les pays où la Tristeza est (ou sera) en voi ed'extension, certains arbres greffés sur bigaradier pour-ront être sauvés en les affranchissant du bigaradier .Pour cela, on peut provoquer un développement deracines immédiatement au-dessus de la ligne de greffe ,en pratiquant des incisions dans l ' écorce et en -buttan tle tronc . Cette technique a donné de très bons résul-tats au Pérou, dans le cas de l ' oranger . Elle est à l 'étudeen Espagne depuis plusieurs années . Le danger résidedans les attaques possibles de Plivtoj>htora .

On peut également greffer par approche (les porte-

greffe tolérants, la greffe étant pratiquée au-dessus d ela ligne de greffe et non pas ail niveau du bigaradier .Avant d 'utiliser cette méthode, il convient de connaîtrela nature des virus présents dans les arbres à affranchi rafin de choisir un porte-greffe tolérant ou résistant àla Tristeza et aux autres virus présents dans l'arbre .Souvent, le nombre des porte-greffe utilisables dan sces conditions tend vers zéro, surtout lorsque la naturedu sol fait redouter les attaques de Phytophtora .

C . MESURES PRÉVENTIVE SCONTRE LE STUBBORN

Nous indiquerons ici les mesures préconisées en Ca -lifornie, par CAI_9vAN et ('ARPENTER (13) pour l'ob-tention de jeunes vergers autant que possible indemne sde Stubborn .

z . Choisir les graines pour l 'obtention des porte-greffe sur des arbres indemnes et ne conserver que le sporte-greffe les plus beaux .

Si possible, ne prendre les greffons que sur de sarbres indemnes de symptômes depuis plusieurs an -nées, la recherche des symptômes étant faite au mo-ment de la période de maturation des fruits .

3. Dans la pépinière, arracher et éliminer tous le sporte-greffe et tous les arbres greffés atteints de Stub-born .

4. Étêter les arbres de pépinière pendant la périod ede croissance pour favoriser un départ de végétation .Éliminer les plants qui produisent de petites feuille set une végétation type Stubborn .

5. Éliminer les arbres qui, pour des raisons incon-nues, refusent de pousser la première année de la plan-tation .

6. Examiner les jeunes arbres au moins deux foi spar an et éliminer ceux qui ont (les symptômes persis-tants de la maladie .

7. Lorsque les arbres sont entrés en production, rem-placer ceux dont la récolte est faible et qui sont atteint sde Stubborn .

3 . Ne pas surgreffer les arbres atteints de Stubborn .

CONCLUSIO N

La culture des agrumes est une culture industrielle . Pour qu 'elle soit rentable, elle doit êtreefficace . L 'un des principaux facteurs d ' efficacité réside dans l 'élimination des maladies à virus .Ce but doit être atteint par les moyens de la recherche scientifique et non par ceux de la pra-tique horticole : la Station de Recherches doit s ' implanter là où le verger-pilote devient rapi-dement insuffisant . Le problème posé par le Stubborn à toute l 'Agrumiculture méditerranéenne

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Fruits

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est si complexe et si alarmant que seul un travail scientifique en profondeur aboutira à une meil-leure connaissance de cette maladie .

Enfin, il faut espérer que, devant la menace de plus en plus précise que représentent l eStubborn et la Tristeza pour l'Agrumiculture méditerranéenne, un effort commun de tous lespays méditerranéens soit entrepris .

I3IBLTOGRAPH I I ?

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