Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman Fisiologis

28
Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman Fisiologis BAB I PENDAHULUAN A. Latar Belakang Seperti yang telah diuatarakan bahwa pertumbuhan tanaman sangat dipengaruhi oleh lingkungannya. Faktor-Faktor lingkungan akan mempengaruhi fungsi fisiologis tanaman. Respons tanaman sebagai akibat faktor lingkungan akan terlihat pada penampilan tanaman. Hal ini dapat terlihat langsung pada vegetasi hutan bakau yang tumbuh di pantai berlumpur. Bakau mempunyai akar napas. Begitu pula tumbuhan yang tumbuh pada ekosistem rawa, mempunyai akar papan. Ini semua ada maksudnya, dan terkandung makna bahwa tumbuhan itu juga menyesuaikan diri dengan lingkungannya. Begitu pula biasanya vegetasi yang tumbuh di sekitar ekosistem tersebut juga spesifik atau tertentu. Karena hanya tumbuhan yang sesuai dan cocok saja yang dapat hidup berdampingan.[1] Fluktuasi lingkungan setiap hari menantang kehidupan tumbuhan. Kadang-kadang, faktor dalam lingkungan berubah cukup drastic sehingga membuat tumbuhan menjadi tercekam. Kita akan mendefinisikan disini sebagai kondisi lingkungan yang dapat member pengaruh buruk pada tumbuhan, reproduksi, dan kelangsungan hidup tumbuhan.[2] Cekaman merupakan faktor lingkungan biotik dan abiotik yang dapat mengurangi laju proses fisiologi. Tanaman mengimbangi efek

description

Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman Fisiologis

Transcript of Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman Fisiologis

Page 1: Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman Fisiologis

Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman FisiologisBAB I PENDAHULUAN 

A.  Latar Belakang

Seperti yang telah diuatarakan bahwa pertumbuhan tanaman sangat dipengaruhi oleh

lingkungannya. Faktor-Faktor lingkungan akan mempengaruhi fungsi fisiologis tanaman.

Respons tanaman sebagai akibat faktor lingkungan akan terlihat pada penampilan tanaman. Hal

ini dapat terlihat langsung pada vegetasi hutan bakau yang tumbuh di pantai berlumpur. Bakau

mempunyai akar napas. Begitu pula tumbuhan yang tumbuh pada ekosistem rawa, mempunyai

akar papan. Ini semua ada maksudnya, dan terkandung makna bahwa tumbuhan itu juga

menyesuaikan diri dengan lingkungannya. Begitu pula biasanya vegetasi yang tumbuh di sekitar

ekosistem tersebut juga spesifik atau tertentu. Karena hanya tumbuhan yang sesuai dan cocok

saja yang dapat hidup berdampingan.[1]

Fluktuasi lingkungan setiap hari menantang kehidupan tumbuhan. Kadang-kadang, faktor

dalam lingkungan berubah cukup drastic sehingga membuat tumbuhan menjadi tercekam. Kita

akan mendefinisikan disini sebagai kondisi lingkungan yang dapat member pengaruh buruk pada

tumbuhan, reproduksi, dan kelangsungan hidup tumbuhan.[2]

Cekaman merupakan faktor lingkungan biotik dan abiotik yang dapat mengurangi laju

proses fisiologi. Tanaman mengimbangi efek merusak dari cekaman melalui berbagai

mekanisme yang beroperasi lebih dari skala waktu yang berbeda, tergantung pada sifat dari

cekaman dan proses fisiologis yang terpengaruh. Respon ini bersama-sama memungkinkan

tanaman untuk mempertahankan tingkat yang relatif konstan dari proses fisiologis, meskipun

terjadinya cekaman secara berkala dapat mengurangi kinerja tanaman tersebut. Jika tanaman

akan mampu bertahan dalam lingkungan yang tercekam, maka tanaman tersebut memiliki tingkat

resistensi terhadap cekaman. Contoh cekaman adalah kekurangan nitrogen, kelebihan logam

berat, kelebihan garam dan naungan oleh tanaman lain.[3]

Page 2: Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman Fisiologis

B.  Rumusan Masalah

Adapun rumusan masalah yang akan dibahas dalam makalah ini adalah sebagai berikut:

1.   Cekaman tumbuhan terhadap fungsi fisiologis ?

2.   Adaptasi tumbuhan terhadap cekaman fisiologis ?

C. Tujuan Masalah

Adapun tujuan masalah dalam penulisan makalah ini adalah:

1.   Untuk mengetahui berbagai macam cekaman terhadap fungsi fisiologis.

2.   Untuk mengetahui cara tumbuhan beradaptasi terhadap cekaman fisiologis.

  

BAB II PEMBAHASAN

Pada prinsipnya, setiap tumbuhan memiliki kisaran tertentu terhadap faktor

lingkungannya. Prinsip tersebut dinyatakan sebagai Hukum Toleransi Shelford, yang berbunyi

“Setiap organisme mempunyai suatu minimum dan maksimum ekologis, yang merupakan batas

bawah dan batas atas dari kisaran toleransi organisme itu terhadap kondisi factor

lingkungannya”.[4] setiap makhluk hidup memiliki range of optimum atau kisaran optimum

terhadap factor lingkungan untuk pertumbuhannya. Kondisi di atas ataupun di bawah batas

kisaran toleransi itu, makhluk hidup akan mengalami stress fisiologis. Pada kondisi stress

fisiologis ini, populasi akan menurun. Apabila kondisi stress ini terus berlangsung dalam waktu

yang lama dan telah mencapai batas toleransi kelulushidupan, maka organism tersebut akan mati.

Cekaman biasanya didefinisikan sebagai faktor luar yang tidak menguntungkan yang

berpengaruh buruk terhadap tanaman.[5] Campbell mendefinisikan cekaman sebagai kondisi

lingkungan yang dapat memberi pengaruh buruk pada pertumbuhan, reproduksi, dan

kelangsungan hidup tumbuhan.[6]

Page 3: Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman Fisiologis

pada umumnya cekaman lingkungan pada tumbuhan dikelompokkan menjadi dua, yaitu:

(1) cekaman biotik, terdiri dari: (a) kompetisi intra spesies dan antar spesies, (b) infeksi oleh

hama dan penyakit, dan (2) cekaman abiotik berupa: (a) suhu (tinggi dan rendah), (b) air

(kelebihan dan kekurangan), (c) radiasi (ultraviolet, infra merah, dan radiasi mengionisasi), (d)

kimiawi (garam, gas, dan pestisida), (e) angin, dan (f) suara.[7]

A.    Respon Terhadap Cekaman Air

Faktor air dalam fisiologi tanaman merupakan faktor utama yang sangat penting.

Tanaman tidak akan dapat hidup tanpa air, karena air adalah matrik dari kehidupan, bahkan

makhluk lain akan punah tanpa air. Kramer menjelaskan tentang betapa pentingnya air bagi

tumbuh-tumbuhan; yakni air merupakan bagian dari protoplasma (85-90% dari berat keseluruhan

bahagian hijau tumbuh-tumbuhan (jaringan yang sedang tumbuh) adalah air. Selanjutnya

dikatakan bahwa air merupakan reagen yang penting dalam proses-proses fotosintesa dan dalam

proses-proses hidrolik. Disamping itu juga merupakan pelarut dari garam-garam, gas-gas dan

material-material yang bergerak kedalam tumbuh tumbuhan, melalui dinding sel dan jaringan

esensial untuk menjamin adanya turgiditas, pertumbuhan sel, stabilitas bentuk daun, proses

membuka dan menutupnya stomata, kelangsungan gerak struktur tumbuh-tumbuhan.

Peran air yang sangat penting tersebut menimbulkan konsekuensi bahwa langsung atau

tidak langsung kekurangan air pada tanaman akan mempengaruhi semua proses metaboliknya

sehingga dapat menurunkan pertumbuhan tanaman.[8] Efek kelebihan air atau banjir yang umum

adalah kekurangan oksigen, sedangkan kekurangan air atau kekeringan akan mengakibatkan

dehidrasi pada tanaman yang berpengaruh terhadap zona sel turgor yang selanjutnya dapat

menghambat pertumbuhan tanaman.[9]Kebutuhan air bagi tanaman dipengaruhi oleh beberapa

faktor antara lain jenis tanaman dalam hubungannya dengan tipe dan perkembangannya, kadar

air tanah dan kondisi cuaca.

Page 4: Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman Fisiologis

 

1.      Respon Terhadap Cekaman Kelebihan Air

Dampak genangan air adalah menurunkan pertukaran gas antara tanah dan udara yang

mengakibatkan menurunnya ketersediaan O2 bagi akar, menghambat pasokan O2bagi akar dan

mikroorganisme (mendorong udara keluar dari pori tanah maupun menghambat laju difusi).

Genangan berpengaruh terhadap proses fisiologis dan biokimiawi antara lain respirasi,

permeabilitas akar, penyerapan air dan hara, penyematan N. Genangan menyebabkan kematian

akar di kedalaman tertentu dan hal ini akan memacu pembentukan akar adventif pada bagian di

dekat permukaan tanah pada tanaman yang tahan genangan. Kematian akar menjadi penyebab

kekahatan N dan cekaman kekeringan fisiologis.

2.   Respon Terhadap Cekaman Kekeringan

Cekaman kekeringan pada tanaman disebabkan oleh kekurangan suplai air di

daerah perakaran dan permintaan air yang berlebihan oleh daun dalam kondisi laju

evapotranspirasi melebihi laju absorbsi air oleh akar tanaman. Serapan air oleh akar

tanaman dipengaruhi oleh laju transpirasi, sistem perakaran, dan ketersediaan air

tanah.[10]

Kekurangan air akan mengganggu aktifitas fisiologis maupun morfologis,

sehingga mengakibatkan terhentinya pertumbuhan. Defisiensi air yang terus

menerus akan menyebabkan perubahan irreversibel (tidak dapat balik) dan pada

gilirannya tanaman akan mati.[11] Respon tanaman terhadap stres air sangat

ditentukan oleh tingkat stres yang dialami dan fase pertumbuhan tanaman saat

mengalami cekaman. Respon tanaman yang mengalami cekaman kekeringan

mencakup perubahan ditingkat seluler dan molekuler seperti perubahan pada

pertumbuhan tanaman, volume sel menjadi lebih kecil, penurunan luas daun, daun

Page 5: Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman Fisiologis

menjadi tebal, adanya rambut pada daun, peningakatan ratio akar-tajuk, sensitivitas

stomata, penurunan laju fotosintesis, perubahan metabolisme karbon dan nitrogen,

perubahan produksi aktivitas enzim dan hormon, serta perubahan ekspresi.[12]

Tumbuhan merespon kekurangan air dengan mengurangi laju transpirasi

untuk penghematan air. Terjadinya kekurangan air pada daun akan menyebabkan

sel-sel penjaga kehilangan turgornya. Suatu mekanisme control tunggal yang

memperlambat transpirasi dengan cara menutup stomata. Kekurangan air juga

merangsang peningkatan sintesis dan pembebasan asam absisat dari sel-sel

mesofil daun. Hormon ini membantu mempertahankan stomata tetap tertutup

dengan cara bekerja pada membrane sel penjaga. Daun juga berespon terhadap

kekurangan air dengan cara lain. Karena pembesaran sel adalah suatu proses yang

tergantung pada turgor, maka kekurangan air akan menghambat pertumbuhan daun

muda. Respon ini meminimumkan kehilangan air melalui transpirasi dengan cara

memperlambat peningkatan luas permukaan daun. Ketika daun dari kebanyakan

rumput dan kebanyakan tumbuhan lain layu akibat kekurangan air, mereka akan

menggulung menjadi suatu bentuk yang dapat mengurangi transpirasi dengan cara

memaparkan sedikit saja permukaan daun ke matahari. Semua respon daun ini

selain membantu tumbuhan untuk menghemat air, juga mengurangi fotosintesis.

Pertumbuhan akar juga memberikan respon terhadap kekurangan air. Selama musim

kemarau, tanah umumya mongering dari permukaan hingga bawahnya. Keadaan ini menghambat

pertumbuhan akar dangkal, karena sel-selnya tidak dapat mempertahankan turgor yang

diperlukan untuk pemanjangan. Akar yang lebih dalam yang dikelilingi oleh tanah yang masih

lembab terus tumbuh. Dengan demikian, sistem akar memperbanyak diri dengan cara yang

memaksimumkan pemaparan terhadap air tanah.[13]

  

Page 6: Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman Fisiologis

B.     Respon Tumbuhan Terhadap Kekurangan Oksigen

Tumbuhan yang disiram terlalu banyak air bisa mengalami kekurangan oksigen karena

tanah kehabisan ruangan udara yang menyediakan oksigen untuk respirasi seluler akar. Beberapa

tumbuhan secara struktural diadaptasikan ke habitat yang sangat basah. Sebagai contoh, akar

pohon bakau yang terendam air, yang hidup di rawa pesisir pantai, adalah sinambung dengan

akar udara yang menyediakan akses oksigen. Akan tetapi bagaimana tumbuhan yang tidak biasa

hidup di lingkunagn akuatik bisa mengatasi kekurangan oksigen pada tanah yang digenangi air ?

Satu perubahan struktural adalah pembentukan saluran udara yang menyediakan oksigen pada

akar yang terendam.[14]

C.    Respon Terhadap Cekaman Garam

Stres garam terjadi dengan terdapatnya salinitas atau konsentrasi garam-garam terlarut

yang berlebihan dalam tanaman. Stres garam ini umumnya terjadi dalam tanaman pada tanah

salin. Stres garam meningkat dengan meningkatnya konsentrasi garam hingga tingkat

konsentrasi tertentu yang dapat mengakibatkan kematian tanaman. Garam-garam yang

menimbulkan stres tanaman antara lain ialah NaCl, NaSO4, CaCl2, MgSO4, MgCl2yang terlarut

dalam air.[15] Stres akibat kelebihan Na+ dapat mempengaruhi beberapa proses fisiologi dari

mulai perkecambahan sampai pertumbuhan tanaman.[16]

Kemasaman tanah merupakan kendala paling inherence dalam pengembangan pertanian

di lahan sulfat masam. Tanaman tumbuh normal (sehat) umumnya pada ph 5,5 untuk tanah

gambut dan pH 6,5 untuk tanah mineral karena pada pH <> 50 cm dari permukaan tanah. Pada

kebanyakan spesies, pengaruh jenis-jenis garam umumnya tidak khas terhadap tumbuhan

tanaman tetapi lebih tergantung pada konsentrasi total garam.[17] Salinitas tidak ditentukan oleh

garam Na Cl saja tetapi oleh berbagai jenis garam yang berpengaruh dan menimbulkan stres

pada tanaman. Dalam konteks ini tanaman mengalami stres garam bila konsentrasi garam yang

Page 7: Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman Fisiologis

berlebih cukup tinggi sehingga menurunkan potensial air sebesar 0,05 – 0,1 Mpa. Stres garam ini

berbeda dengan stres ion yang tidak begitu menekan potensial air.

Toleransi terhadap salinitas adalah beragam dengan spektrum yang luas diantara spesies

tanaman mulai dari yang peka hingga yang cukup toleran.

Kehilangan air, bukan menyerapnya. Kedua, pada tanah bergaram, natrium dan ion-ion

tertentu lainnya dapat menjadi racun bagi tumbuhan jika konsentrasinya relative tinggi.

Membran sel akar yang selektif permeabel akan menghambat pengambilan sebagian besar ion

yang berbahaya, akan tetapi hal ini akan memperburuk permasalahan pengambilan air dari tanah

yang kaya akan zat terlarut.[18]

Salinitas menekan proses pertumbuhan tanaman dengan efek yang menghambat

pembesaran dan pembelahan sel, produksi protein serta penambahan biomass tanaman. Tanaman

yang mengalami stres garam umumnya tidak menunjukkan respon dalam bentuk kerusakan

langsung tetapi pertumbuhan yang tertekan dan perubahan secara perlahan. Gejala pertumbuhan

tanaman pada tanah dengan tingkat salinitas yang cukup tinggi adalah pertumbuhan yang tidak

normal seperti daun mengering di bagian ujung dan gejala khlorosis. Gejala ini timbul karena

konsentrasi garam terlarut yang tinggi menyebabkan menurunnya potensial larutan tanah

sehingga tanaman kekurangan air. Sifat fisik tanah juga terpengaruh antara lain bentuk struktur,

daya pegang air dan permeabilitas tanah.

Pertumbuhan sel tanaman pada tanah salin memperlihatkan struktur yang tidak normal.

Penyimpangan yang terjadi meliputi kehilangan integritas membran, kerusakan lamella,

kekacauan organel sel, dan akumulasi Kalsium Oksalat dalam sitoplasma, vakuola, dinding sel

dan ruang antar sel. Kerusakan struktur ini akan mengganggu transportasi air dan mineral hara

dalam jaringan tanaman.[19]

Banyak tumbuhan dapat berespon terhadap salinitas tanah yang memadai dengan cara

menghasilkan zat terlarut kompatibel, yaitu senyawa organic yang menjaga potensial air larutan

Page 8: Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman Fisiologis

tanah, tanpa menerima garam dalam jumlah yang dapat menjadi racun. Namun demikian,

sebagian besar tanaman tidak dapat bertahan hidup menghadapi cekaman garam dalam jangka

waktu yang lama kecuali pada tanaman halofit, yaitu tumbuhan yang toleran terhadap garam

dengan adaptasi khusus seperti kelenjar garam, yang memompa garam keluar dari tubuh

melewati epidermis daun.[20]

D.    Respon Terhadap Cekaman Suhu

Suhu sebagai faktor lingkungan dapat mempengaruhi produksi tanaman

secara fisik maupun fisiologis. Secara fisik, suhu merupakan bagian yang

dipengaruhi oleh radiasi sinar matahari dan dapat diestimasikan berdasarkan

keseimbangan panas. Secara fisiologis, suhu dapat mempengaruhi pertumbuhan

tanaman, fotosintesis, pembukaan stomata, dan respirasi. Selain itu, suhu

merupakan salah satu penghambat dalam proses fisiologi untuk sistem produksi

tanaman ketika suhu tanaman berada diluar suhu optimal terendah maupun

tertinggi.

1.      Cekaman Panas

Panas berlebihan dapat mengganggu dan akhirnya membunuh suatu

tumbuhan dengan cara mendenaturasi enzim-enzimnya dan merusak

metabolismenya dalam berbagai cara.

Salah satu fungsi transpirasi adalah pendinginan melalui penguapan. Pada

hari yang panas, misalnya temperature daun berkisar 3°C sampai 10°C di bawah

suhu sekitar. Tentunya, cuaca panas dan kering juga cenderung menyebabkan

kekurangan air pada banyak tumbuhan; penutupan stomata sebagai respon

terhadap cekaman ini akan menghemat air, namun mengorbankan pendinginan

Page 9: Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman Fisiologis

melalui penguapan tersebut. Sebagian besar tumbuhan memiliki respon cadangan

yang memungkinkan mereka untuk bertahan hidup dalam cekaman panas Di atas

suatu temperature tertentu- sekitar 40°C pada sebagian besar tumbuhan yang

menempati daerah empat musim, sel-sel tumbuhan mulai mensintesis suatu protein

khusus dalam jumlah yang cukup banyak yang disebut protein kejut panas (heat-

shock protein). Protein kejut panas ini kemungkinan mengapit enzim serta protein

lain dan membantu mencegah denaturasi.

2.      Cekaman Dingin

Satu permasalahan yang dihadapi tumbuhan ketika temperature lingkungan

turun adalah perubahan ketidakstabilan membrane selnya. Ketika sel itu didinginkan

di bawah suatu titik kritis, membrane akan kehilangan kecairannya karena lipid

menjadi terkunci dalam struktur Kristal. Keadaan ini mengubah transport zat terlarut

melewati membrane, juga mempengaruhi fungsi protein membrane. Tumbuhan

merespon terhadap cekaman dingin dengan cara mengubah komposisi lipid

membrannya. Contohnya adalah meningkatnya proporsi asam lemak tak jenuh,

yang memiliki struktur yang mampu menjaga membrane tetap cair pada suhu lebih

rendah dengan cara menghambat pembentukan Kristal. Modifikasi molekuler seperti

itu pada membrane membutuhkan waktu beberapa jam hingga beberapa hari. Pada

suhu di bawah pembekuan, Kristal es mulai terbentuk pada sebagian besar

tumbuhan. Jika es terbatas hanya pada dinding sel dan ruang antar sel, tumbuhan

kemungkinan akan bertahan hidup. Namun demikian, jika es mulai terbentuk di

dalam protoplas, Kristal es yang tajam itu akan merobek membrane dan organel

yang dapat membunuh sel tersebut. Beberapa tumbuhan asli di daerah yang

memiliki musim dingin sangat dingin (seperti maple, mawar, rhodendron) memiliki

Page 10: Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman Fisiologis

adaptasi khusus yang memungkinkan mereka mampu menghadapi cekaman

pembekuan tersebut. Sebagai contoh, perubahan dalam komposisi zat terlarut sel-

sel hidup memungkinkan sitosol mendingin di bawah 0°C tanpa pembentukan es,

meskipun Kristal es terbentuk dalam dinding sel.[21]

E.     Respon Terhadap Cekaman Cahaya

Cahaya merupakan salah satu kunci penentu dalam proses metabolisme dan

fotosintesis tanaman. Cahaya dibutuhkan oleh tanaman mulai dari proses

perkecambahan biji sampai tanaman dewasa. Respon tanaman terhadap cahaya

berbeda-beda antara jenis satu dengan jenis lainnya. Ada tanaman yang tahan

( mampu tumbuh ) dalam kondisi cahaya yang terbatas atau sering disebut tanaman

toleran dan ada tanaman yang tidak mampu tumbuh dalam kondisi cahaya terbatas

atau tanaman intoleran.

Kedua kondisi cahaya tersebut memberikan respon yang berbeda-beda

terhadap tanaman, baik secara anatomis maupun secara morfologis. Tanaman yang

tahan dalam kondisi cahaya terbatas secara umum mempunyai ciri morfologis yaitu

daun lebar dan tipis, sedangkan pada tanaman yang intoleran akan mempunyai ciri

morfologis daun kecil dan tebal. Kedua kondisi tersebut akan dapat menjadi faktor

penghambat pertumbuhan tanaman apabila pemilihan jenis tidak sesuai dengan

kondisi lahan, artinya tanaman yang toleran ketika ditanam diareal yang cukup

cahaya justru akan mengalami pertumbuhan yang kurang baik, begitu juga dengan

tanaman intolean apabila di tanam pada areal yang kondisi cahaya terbatas

pertumbuhan akan mengalami ketidak normalan. Dengan demikian pemilihan jenis

berdasarkan pada sifat dasar tanaman akan menjadi kunci penentu dalam

keberhasilan pembuatan tanaman.

Page 11: Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman Fisiologis

Berikut ini adalah perbedaan Tanaman Toleran ( Shade leaf) Vs Intoleran

( Sun Leaf) menurut Silvika (2009).

1. Tumbuhan cocok ternaung menunjukkan laju fotosintesis yang sangat rendah pada

intensitas cahaya tinggi dibanding tumbuhan cocok terbuka.

2. Laju fotosintesis tumbuhan cocok ternaung mencapai titik jenuh pada intensitas

cahaya yang lebih rendah dibanding tumbuhan cocok terbuka.

3. Laju fotosintesis tumbuhan cocok ternaung lebih tinggi dibanding tumbuhan cocok

terbuka pada intensitas cahaya yang sangat rendah.

4. Titik kompensasi cahaya untuk tumbuhan cocok ternaung lebih rendah dibanding

tumbuhan cocok terbuka.

F.     Respon Terhadap Herbivora

Herbivora adalah suatu cekaman yang dihadapi tumbuhan dalam setiap

ekosistem. Tumbuhan menghadapi herbivora yang begitu banyak baik dengan

pertahanan fisik, seperti duri, maupun pertahanan kimia, seperti produksi senyawa

yang tidak enak atau bersifat toksik. Sebagai contoh beberapa tumbuhan

menghasilkan suatu asam amino yang tidak umum yang disebut kanavanin yang

dinamai berdasarkan salah satu sumbernya, jackbean (Cannavalia ensiformis).

Kanavanin mirip arginin. Jika suatu serangga memakan tumbuhan yang

mengandung kanavanin, molekul itu bergabung dengan protein serangga di tempat

yang biasanya ditempati oleh arginin, yang dapat menyebabkan matinya serangga

tersebut.[22]

BAB III PENUTUP 

A.       Kesimpulan

Page 12: Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman Fisiologis

Setiap tumbuhan memiliki kisaran tertentu terhadap faktor lingkungannya.

Prinsip tersebut dinyatakan sebagai Hukum Toleransi Shelford, yang berbunyi

“Setiap organisme mempunyai suatu minimum dan maksimum ekologis, yang

merupakan batas bawah dan batas atas dari kisaran toleransi organisme itu

terhadap kondisi factor lingkungannya”.

Cekaman biasanya didefinisikan sebagai faktor luar yang tidak

menguntungkan yang berpengaruh buruk terhadap tanaman. pada umumnya

cekaman lingkungan pada tumbuhan dikelompokkan menjadi dua, yaitu: (1)

cekaman biotik, terdiri dari: (a) kompetisi intra spesies dan antar spesies, (b) infeksi

oleh hama dan penyakit, dan (2) cekaman abiotik berupa: (a) suhu (tinggi dan

rendah), (b) air (kelebihan dan kekurangan), (c) radiasi (ultraviolet, infra merah, dan

radiasi mengionisasi), (d) kimiawi (garam, gas, dan pestisida), (e) angin, dan (f)

suara.

Adapun berbagai macam cekaman tumbuhan terhadap fungsi fisiologis

adalah:

1.      Cekaman tumbuhan terhadap kelebihan dan kekurangan air

2.      Cekaman tumbuhan terhadap kekurangan oksigen

3.      Cekaman tumbuhan terhadap garam (salinitas)

4.      Cekaman tumbuhan terhadap suhu (panas dan dingin)

5.      Cekaman tumbuhan terhadap cahaya

6.      Cekaman tumbuhan terhadap herbivore

B.     Kritik dan Saran

Page 13: Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman Fisiologis

Tiada kesempurnaan di dunia ini, kami sangat mengharapkan kritik maupun saran dari

makalah ini tujuannya hanyalah demi kesempurnaan. Dan semoga makalah yang telah kami

susun bermanfaat bagi kita semua, Amien.

DAFTAR PUSTAKA Campbell, at al. 2003. Biologi Jilid 2. Jakarta: Erlangga.Dharmawan, Agus. 2005. Ekologi Hewan. Malang: UM Press.Fallah, Affan Fajar. 2006. Perspektif Pertanian dalam Lingkungan yang Terkontrol.

http://io.ppi jepang.org. Diakses pada tanggal 25 April 2013.Haryati. 2008. Pengaruh Cekaman Air Terhadap Pertumbuhan Dan Hasil

Tanamanhttp://library.usu.ac.id/download/fp/hslpertanian-haryati2.pdf. Diakses pada tanggal 25 April 2013.

Hidayat. 2002. Cekaman Pada Tumbuhan. http://www.scribd.com/document_downloads/ 13096496?extension=pdf&secret_password=. Diakses pada tanggal 25 April 2013.

Lakitan, Benyamin. 1996. Dasar-dasar Fisiologi Tumbuhan. Jakarta: PT. Raja Grafindo Persada.

Petani Wahid. 2006. Cekaman Lingkungan Abiotik pada Lahan-Lahan Marginal. http://petani wahid.blogspot.com/2008/08/tanah-tantangan-bertani-di-indonesia.html. Diakses pada tanggal 25 April 2013.

Silvika. 2009. Cekaman Cahaya. http://silvika.atspace.com/acara3.htm. Diakses pada tanggal 25 April 2013.

Sinaga. 2008. Peran Air Bagi Tanaman. http://puslit.mercubuana.ac.id/file/8Artikel %20Sinaga.pdf. Diakses pada tanggal 25 April 2013.

Sipayung, Rosita. 2006. Cekaman Garam. http://library.usu.ac.id/download/fp/bdp-rosita2.pdf. Diakses pada tanggal 25 April 2013.

[1] Zoer’aini Djamal Irwan., Prinsip-Prinsip Ekologi (Ekosistem, Lingkungan, dan Pelestariannya), Jakarta: PT Bumi Aksara, 2010. Hal 158.

[2] Campbell, dkk., Biologi Jilid 2 Edisi Kelima, Jakarta: Erlangga, 2003. Hal 397.[3] Lambers, H., F. Stuart Chapin, Thijs L. Pons, Plant Physiological Ecology. New

York: Spiringer, 1998.[4] Darmawan, Agus., Ekologi Hewan, Malang: UM Press, 2005.

Page 14: Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman Fisiologis

[5] Fallah, Affan Fajar.,2006. Perspektif Pertanian dalam Lingkungan yang Terkontrol.http://io.ppi

jepang.org. Diakses pada tanggal 25 April 2013.

[6] Campbell, dkk., Biologi Jilid 2 Edisi Kelima, Jakarta: Erlangga, 2003. Hal 397.[7]  Hidayat, 2002, Cekaman Pada Tumbuhan.

http”//www.scribd.com/document_download. Diakses tanggal 25 April 2013.[8] Sinaga. 2008. Peran Air Bagi Tanaman. http://puslit.mercubuana.ac.id/file.

Diakses pada tanggal 25 April 2013.[9] Fallah, Affan Fajar.,2006. Perspektif Pertanian dalam Lingkungan yang Terkontrol.http://io.ppi

jepang.org. Diakses pada tanggal 25 April 2013.

[10] Lakitan, Benyamin., Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan, Jakarta: PT Raja Grafindo Persada, 2011.

[11] Haryati. 2008. Pengaruh Cekaman Air Terhadap Pertumbuhan dan Hasil Tanaman.http://library.usu.ac.id.Diakses pada tanggal 25 April 2013.

[12] Sinaga. 2008. Peran Air Bagi Tanaman. http://puslit.mercubuana.ac.id/file. Diakses pada tanggal 25 April 2013.

[13] Campbell, dkk, Biologi Jilid 2 Edisi Kelima, Jakarta: Erlangga, 2003. Hal 398.[14] Campbell, dkk., Biologi Jilid 2 Edisi Kelima, Jakarta: Erlangga, 2003. Hal 398.[15]  Sipayung, Rosita. 2006. Cekaman

Garam. http://library.usu.ac.id/dwonload/fp/bdp-rosita2.pdf. Diakses tanggal 25 April 2013.[16] Fallah, Affan Fajar.,2006. Perspektif Pertanian dalam Lingkungan yang

Terkontrol.http://io.ppi jepang.org. Diakses pada tanggal 25 April 2013.

[17] Petani Wahid. 2006. Cekaman Lingkungan Abiotik pada Lahan-Lahan Marginal.http://petaniwahid.blogspot.com/2008/08/tanah-tantangan-bertani-di-indonesia.html. Diakses tanggal 25 April 2013

[18] Campbell, dkk., Biologi Jilid 2 Edisi Kelima, Jakarta: Erlangga, 2003.[19] Sipayung, Rosita. 2006. Cekaman

Garam. http://library.usu.ac.id/dwonload/fp/bdp-rosita2.pdf. Diakses tanggal 25 April 2013.[20] Campbell, dkk., Biologi Jilid 2 Edisi Kelima, Jakarta: Erlangga, 2003.[21] Campbell, dkk., Biologi Jilid 2 Edisi Kelima, Jakarta: Erlangga, 2003. Hal 399.[22] Campbell, dkk., Biologi Jilid 2 Edisi Kelima, Jakarta: Erlangga, 2003. Hal 399.

Page 15: Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman Fisiologis

MAKALAH RESPONS TUMBUHAN TERHADAP CEKAMAN LINGKUNGAN DAN PERTAHANAN MELAWAN PATOGEN

BAB IPENDAHULUAN

A.    Latar BelakangCekaman (stress) merupakan factor lingkungan biotik dan abiotik yang dapat mengurangi

laju proses fisiologi. Tanaman mengimbangi efek merusak dari cekaman melalui berbagai mekanisme yang beroperasi lebih dari skala waktu yang berbeda, tergantung pada sifat dari cekaman. Jika tanaman akan mampu bertahan dalam lingkungan yang tercekam, maka tanaman tersebut memiliki tingkat resistensi terhadap cekaman. Contoh cekaman adalah kekurangan nitrogen, kelebihan logam berat, kelebihan garam dan naungan oleh tanaman lain. Kompensasi yang dilakukan tanaman untuk efek karena adanya cekaman, terjadi berbeda pada tiap tanaman untuk skala waktunya, karena mekanismenya berbeda-beda tergantung hal itu pada cekaman alami. Jika tanaman mampu menghadapi stress lingkungan pasti tanaman tersebut mempunyai ketahanan cekaman (stress resistance). Namun ketahanan terhadap cekaman sangat berbeda pada tiap-tiap spesies.B.     Rumusan Masalah1.      Bagaimana respon tumbuhan terhadap cekaman lingkungan?2.      Bagaimana pertahanan tumbuhan melawan pathogen?C.     Tujuan Penulisan1.      Mengetahui respon tumbuhan terhadap cekaman lingkungan2.      Mengetahui pertahanan tumbuhan melawan pathogen.

BAB IIPEMBAHASAN

A.    Respon Tumbuhan Terhadap Cekaman Lingkungan1.      Respon Tumbuhan Terhadap Kekurangan Air

          Suatu tumbuhan bisa mengalami cekaman karena kehilangan air akibat transpirasi terjadi lebih cepat di bandingkan laju pengambilan air dari tanah untuk memulihkan kondisi tersebut. Tumbuhan merespon kekurangan air dengan mengurangi laju transpirasi untuk penghematan air. Terjadinya kekurangan air pada daun akan menyebakan sel-sel penjaga kehilangan turgornya, suatu mekanisme kontrol tunggal yang memperlambat transpirasi dengan

Page 16: Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman Fisiologis

cara menutup stomata. Kekurangn air juga merangsang peningkatan sintesis dan pembebasan asam absisat dari sel-sel mesofil daun. Dengan respon tersebut menyebabkan melambatnya peningkatan luas permukaan daun. Jika tidak dengan menggugurkan daunnya maka dengan menggulung menjadi suatu bentuk yang dapat mengurangi transpirasi. Akar merespon kekurangan air dengan memperbanyak diri dengan cara yang memaksimumkan pemaparan terhadap air tanah.

2.      Respon Tumbuhan Terhadap Kekurangan Oksigen

Tumbuhan yang disiram terlalu banyak air bisa mengalami kekuragan oksigen karena tanah kehabisan ruangan udara yang menyediakan oksigen untuk respirasi seluler akar. Kekurangan oksigen merangsang produksi hormon etilen, yang menyebabkan beberapa sel dalam konteks akar mengalami penuaan dan mati. Perusakan dinding sel secara enzimatik membentuk saluran udara yang berfungsi sebagai snorkel, yang menyediakan oksigen untuk akar yang terendam.

3.      Respon Tumbuhan Terhadap Cekaman Garam

Kelebihan natrium klorida atau garam-garam lain dalam tanah dapat mengancam tumbuhan karena dua alasan, yaitu Pertama, dengan cara menurunkan potensial air larutan tanah, garam dapat menyebabkan kekurangan air pada tumbuhanmeskipun tanah tersebut banyak sekali mengandung air. Kedua, pada tanah bergaram, natrium dan ion-ion tertentu lainnya dapat menjadi racun bagi tumbuhan jika konsentrasinya relatif tinggi.  Sebagian besar tumbuhan tidak dapat bertahan hidup menghadapi cekaman garam dalam jangka waktu yang lama. Pengecualian pada halofit, yaitu tumbuhan yang toleran terhadap garam, dengan adaptasi khusus seperti kelenjar garam, yang memompa garam keluar dari tubuh melewati epidermis daun.

4.            Respon Tumbuhan Terhadap Cekaman Panas

Panas berlebihan dapat mengganggu dan akhirnya membunuh suatu tumbuhan dengan cara mendenaturasi enzim-enzimnya dan merusak metabolismenya dalam berbagai cara. Cuaca panas dan kering juga cenderung menyebabkan kekurangan air pada banyak tumbuhan. Tumbuhan meresponcekaman panas dengan menutupnya stomata yang akan menghemat air, namun mengorbankan pendinginan melalui penguapan tersebut, atau tumbuhan merespon dengan mensitesis protein kejut-panas dalam jumlah yang cukup banyak. Protein kejut panas itu identik dengan protein chaperone (pengantar), yang berfungsi pada sel-sel yang tidak tercekam sebagai penopang sementara yang membantu protein lain melipat, membentuk konformasi fungsionalnya. Protein kejut-panas kemungkinan mengapit enzim serta protein lain dan membantu mencegah denaturasi.

Page 17: Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman Fisiologis

5.            Respon Tumbuhan Terhadap Cekaman Dingin

            Satu permasalahan yang dihadapi tumbuhan ketika temperature lingkungan turun adalah perubahan ketidakstabilan membrane selnya. Tumbuhan merespon terhadap cekaman dingin dengan cara mengubah komposisi lipid membrannya. Contohnya adalah meningkatnya proporsi asam lemak tak jenuh, yang memilki sturktur yang mampu menjaga membran tetap cair pada suhu lebih rendah dengan cara menghmbat pembekuan kristal.

6.         Respon Tumbuhan Terhadap Herbivora

Herbivora adalah hewan yang memakan tumbuhan dan juga merupakan cekaman yang dihadapi tumbuhan dalam suatu ekosistem. Tumbuhan merespon terhadap cekaman herbivora dengan pertahanan fisik seperti duri, maupun pertahanan kimia seperti produksi senyawa yang tidak enak atau bersifat tostik. Contohnya beberapa tumbuhan menghasilkan suatu asam amino yang tidak umum disebut kanavanin. Kanavanin ini mirip dengan arginin(asam amino untuk menyusun protein) sehingga saat serangga memakan tumbuhan yang mengandung kanavinin akan mati. Ada juga tumbuhan yang merekrut hewan pemangsa sebagai pertahanannya contoh tawon parasitoid menyuntikan telurnya kedalam mangsanya yang memakan tumbuhan. Sel telur tawon tersebut akan menetas didalam tubuh ulat dan memakan senyawa organik ulat tersebut dari dalam keluar.

B.        Pertahanan Tumbuhan Melawan Pathogen1.      Resistensi terhadap penyakit bergantung pada pengenalan antaran gen tumbuhan dan pathogen

Patogen menjadi virulen apabila tumbuhan memiliki sedikit pertahan yang spesifik akibatnya inang dan patogen mati bersamaan. Agar resistensi spesifik terhadap apatogen maka harus adanya keseesuaian antara alel tumbuhan dengan alel patogen.

2.      Respon hipersensitif (HR) membatasi suatu infeksiJika patogen itu bersifat avirulen yang didasarkan pada kesesuaian R-Avr, respon pertahanan

terlokalisir akan lebih hebat dan disebut respon hipersensitif. Adanya peningkatan produksi fitoaleksin dan protein PR, serta respon penutupan lebih efektif dalam membatasi infeksi tersebut. Setelah sel-sel pada tempat infeksi mengeluarkan senyawa kimia pertahanannya dan menutup daerah infeksi, sel-sel tersebut merusak dirinya sendiri. Kita dapat melihat hasil suatu HR sebagai luka pada daun atau organ lainnya. Organ yang terlihat luka itu akan bertahan hidup dan respon pertahanannya akan membantu melindungi bagian tumbuhan yang lain.

Page 18: Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman Fisiologis

3.      Resistensi-perolehan sistemik (SAR) membantu mencegah infeksi diseluruh tubuh tumbuhanRespon hipersentif bersifat teralokasir dan spesifik, respon pencegahan didaasarkan pada

pengenalan gen dengan gen (R dan Avr) antara inang dan patogen. Namun respon pertahanan ini memprodeksi sinyal kimia yang memberikan tanda bahaya keseluruh tumbuhan sehingga merangsang produksi fitoaleksin dan protein PR yang disebut SAR yang bersifat non spesifik. Dan salah satu hormon yang bertanggung jawab atas pengaktifan SAR adalah asam salisilat.

BAB III                      SIMPULAN

Dapat disimpulkan bahwa tumbuhan mampu menghadapi ketidaktetapan lingkungan atau keadaan lingkungan yang mencekam serta mampu mempertahankan diri dari melawan patogen dengan berbagai cara. Cara tersebut dengan suatu kombinasi respons perkembangan fisiologis, respons itu sendiri bisa dengan mengurangi laju transpirasi, menutup stomata, menggugurkan daun, mensintesis protein kejut panas, mengubah komposisi lipid membran, memproduksi senyawa yang bersifat toksik. Dan tumbuhan akan melawan patogen dengan rintangan fisik kulit tumbuhan, yaitu epidermis tubuh tumbuhan primer dan periderm tubuh tumbuhan sekunder, serta dengan membunuh patogen dan mencegah penyebarannya dari tempat infeksi. Tapi tumbuhan juga tidak dapat bertahan lama menghadapi cekaman lingkungan dan patogen tersebut, sehingga menyebabkan kematian pada tumbuhan tersebut.

LAMPIRAN

TANYA-JAWAB

1.      Penanya           : Siti Nurjanah (112070186)     Pertanyaan : Apa yang dimaksud dengan protein kejut-panas dan apa   akibatnya bila ada protein tersebut terhadap tumbuhan?

Jawaban   : protein kejut panas adalah protein yang berfungsi untuk mengganti protein yang rusak apabila terkena panas, dan juga pada sel-sel yang tidak tercekam sebagai penopang sementara yang membantu protein lain melipat membentuk konformasi fungsionalnya, dengan adanya protein kejut-panas ini maka tumbuhan dapat menghadapi cekaman panas dan bertahan hidup.

2.Penanya : Ibu Dian Permana Putri

Pertanyaan : Apa yang dimaksud dengan patogen?

Jawaban   : Patogen adalah jenis mikroorganisme yang bisa berupa bakteri, jamur atau pun virus yang memiliki potensi merusak jaringan atau bahkan membunuh tumbuhan.

Page 19: Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman Fisiologis

3.Penanya  : Nurul Habibah (112070120)

Pertanyaan : Apa perbedaan tumbuhan yang dihinggapi patogen dengan yang tidak dihinggapi patogen?

Jawaban   : tumbuhan yang dihinggapi patogen bisa saja daun menguning seperti tembakau dan tebu, dan buah dari tumbuhan yang dihinggapi patogen pun rasanya akan berbeda dari tumbuhan yang tidak dihinggapi patogen.

DAFTAR PUSTAKA

Campbell, Reece. (2012). Biologi Jilid 2 (Edisi 8). Jakarta: Erlangga.

Cekaman

Cekaman

Stres (cekaman) biasanya didefinisikan sebagai faktor luar yang tidak menguntungkan yang

berpengaruh buruk terhadap tanaman (Fallah, 2006)

Campbell (2003), mendefinisikan cekaman sebagai kondisi lingkungan yang dapat memberi

pengaruh buruk pada pertumbuhan, reproduksi, dan kelangsungan hidup tumbuhan.

Menurut Hidayat (2002), pada umumnya cekaman lingkungan pada tumbuhan dikelompokkan

menjadi dua, yaitu: (1) cekaman biotik, terdiri dari: (a) kompetisi intra spesies dan antar spesies, (b)

infeksi oleh hama dan penyakit, dan (2) cekaman abiotik berupa: (a) suhu (tinggi dan rendah), (b) air

(kelebihan dan kekurangan), (c) radiasi (ultraviolet, infra merah, dan radiasi mengionisasi), (d) kimiawi

(garam, gas, dan pestisida), (e) angin, dan (f) suara.

Menurut Sipayung (2006), kerusakan yang timbul akibat stres dapat dikelompokkan dalam 3 jenis

kerusakan sebagai berikut..

a. Kerusakan stres langsung primer

b. Kerusakan stres tak langsung primer

c. Kerusakan stres sekunder (dapat terjadi juga stres tersier)

Page 20: Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman Fisiologis

Air tanah merupakan salah satu bagian penyusun tanah. Air tanah hampir seluruhnya berasal dari

udara atau atmosfera. Terutama di daerah topis air hujan merupakan sumber yang terbanyak yang jatuh

di permukaan bumi. Sebagian dari air itu dapat merembes ke dalam tanah yang disebut air infiltrasi.

Sedangkan sisanya mengalir di permukaan tanah sebagai aliran air permukaan (run off). Air infiltrasi tadi,

bila dalam jumlah banyak dan terus merembes ke dalam tanah secara vertikal dan meninggalkan daerah

perakaranya disebut air perkolasi, yang akhirnya sampai di lapisan yang kedap air, kemudian berkumpul

disitu menjadi air tanah (ground water). Mengetahui banyaknya air di dalam tanah yang tersedia bagi

tanaman adalah penting sekali terutama dalam hal penentuan pemberian air (pengairan) pada tanaman

agar supaya tidak berlebihan atau kekurangan.

Air pada cekaman tanah dapat menguntungkan yaitu :

a. Adanya imbangan antara pori makro dengan mikro

b. Sebagian besar nutrisi dalam bentuk terlarut

c. Permukaan akar memiliki luasan terbesar untuk menjalankan proses difusi ion dan aliran masa ion

Air di dalam tanah menurut jumlah dan keadaannya di bagi menjadi empat keadaan air tanah,

yaitu:

a. Air adesi

Merupakan lapisan yang mengelilingi butir tanah, tetapi bukan berupa cairan karena jumlahnya paling

sedikit, jadi paling tidak tersedia bagi tanaman. Nilai pF-nya hampir 7.

b. Air higroskopis

Juga bukan berupa cairan, jadi sebagian besar sudah berupa uap air

c. Air kapiler

Dibagi dalam dua keadaan, yaitu keadaan titik layu permanen dan keadaan kapasitas lapang

(Dwidjoseputro,1989: 44).

Pengaruh cekaman air terhadap pertumbuhan tanaman tergantung pada tingkat cekaman yang

dialami dan jenis atau kultivar yang ditanam. Pengaruh awal dari tanaman yang mendapat cekaman air

adalah terjadinya hambatan terhadap pembukaan stomata daun yang kemudian berpengaruh besar

terhadap proses fisiologis dan metabolisme dalam tanaman (Penny Packer at all, 1990)

Page 21: Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman Fisiologis

Setiap jenis tanah mempunyai daya cekam air yang berbeda-beda tergantung :

a. tekstur tanah

b. adanya kekasaran, kelicinan kelengketan dan kekenyalan serta derajat kekilatan tanah. Semakin licin,

lengket dan kenyal maka daya cekam air semakin sedikit udara yang terkandung di dalam tanah

sehingga daya cekap tanah semakin kecil.

c. Semua pori-pori tanah

Baik makro maupun mikro dalam keadaan terisi oleh air sehingga jenuh air. Hal ini menunjukan

besarnya daya pegang tanah terhadap air.

Tanah terdiri atas partikel besar yang kurang dapat menahan air daripada tanah yang partikelnya

halus, yaitu dengan membedakan adanya

a. air yang tidak terbebas karena terikat secara kimia pada suatu partikel disebut air kimia

b. air yang mengelilingi suatu partikel disebut air higroskopik

c. air yang mengisi sela-sela di antara partikel disebut air kapiler

d. air yang lewat dan tidak tertahan disebut air gravitasi

e. kandungan bahan organic

tersusun dari bahan-bahan sisa tumbuhan dan hewan, jasad-jasad hidup mikro maupun makro

organisme dan humus. Tanah yang berupa pasir sedikit mengandung bahan organik dibandingkan tanah

pertanian yang biasa mengandung 25% bahan organik (Dwidjoseputro,1989: 44).

Soemarno dan Sastrahidayat (1991) menyatakan bahwa penambahan bahan organik ke dalam

tanah liat berat dapat memperbaiki drainase, dan pada tanah berpasir dapat memperbaiki daya simpan

air. Bahan organik juga dapat berfungsi sebagai stabilisator dengan jalan merangsang jasad mikro

mampu menghasilkan bahan yang dapat mengikat partikel-partikel tanah.

Von Uexcull dalam Ginting, (1994) menyatakan bahwa bahan organik memberikan beberapa

keuntungan meliputi pengurangan toksisitas Al dan Mn dengan membentuk kompleks Al- bahan organik

yang tidak beracun, menyediakan dan menambah unsur hara N, P, K dan S melalui mineralisasi,

menurunkan fiksasi P, meningkatkan kapasitas tukar kation tanah, meningkatkan sifat-sifat fisik tanah

Page 22: Makalah Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cekaman Fisiologis

termasuk kapasitas ikat air dan stabilitas agregat, meningkatkan aktivitas mikroorganisme tanah,

mengurangi aliran permukaan dan erosi tanah.

DAFTAR PUSTAKA

Campbell, at al. 2003. Biologi Jilid 2. Jakarta: Erlangga

Fallah, Affan Fajar. 2006. Perspektif Pertanian dalam Lingkungan yang Terkontrol. http://io.ppi jepang.org.

Diakses pada tanggal 5 Juli 2009.

Hidayat. 2002. Cekaman Pada Tumbuhan. http://www.scribd.com/document_downloads/ 13096496?

extension=pdf&secret_password=. Diakse pada tanggal 5 Juli 2009

Sipayung, Rosita. 2006. Cekaman Garam. http://library.usu.ac.id/download/fp/bdp-rosita2.pdf. Diakses

pada tanggal 5 Juli 2009

Soemarno dan Sastrahidayat. 1991. Budidaya Berbagai Jenis Tanaman Tropic. univ brawijaya malang.