Maiz botanica

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Recibido: Diciembre, 2004. Aprobado: Junio, 2005.Publicado como ARTCULO en Agrociencia 39: 517-528. 2005.

RESUMEN

El maz (Zea mays L.) en Mxico se cultiva principalmente en te-rrenos de secano con alta frecuencia de sequa intra-estival durantela floracin, etapa muy sensible a la falta de agua. Puesto que elefecto de la sequa depende del genotipo, en este trabajo se compa-raron cuatro lneas experimentales (L6, L13, L14 y L16) que en uncultivo in vitro previo mostraron tolerancia contrastante al estrsosmtico. Se aplicaron dos condiciones de humedad: riego (cada10 d) y sequa (sin riego de los 48 a los 97 d despus de la siembra).Se registr el rendimiento, la humedad edfica, el potencial hdricoy sus componentes en hoja e inflorescencia femenina (jilote), tasafotosinttica, biomasa area, das a floracin y concentracin deazcares solubles en hoja y jilote. Con los datos de rendimiento secalcul el ndice de susceptibilidad a sequa (ISS). L14 y L16 fueronlas lneas tolerantes al estrs hdrico, con base en el rendimiento eISS, mientras que L6 y L13 resultaron susceptibles. Las lneas tole-rantes presentaron menores prdidas en nmero de granos por plan-ta, tasa fotosinttica y produccin de biomasa area durante la se-qua. La asincrona floral, la turgencia del jilote y la magnitud delgradiente del contenido de sacarosa entre hoja y jilote, no se asocia-ron con la tolerancia a sequa de las lneas.

Palabras clave: Zea mays L., asincrona floral, azcares solubles,potencial hdrico, rendimiento.

INTRODUCCIN

En Mxico el maz (Zea mays L.) ocupa el primerlugar por superficie cultivada y produccin, perosu rendimiento promedio (2.47 t ha1) es infe-rior al mundial (4.47 t ha1) (FAOSTAT, 2004). Esto, prin-cipalmente, se atribuye a que 80 % de la superficie utiliza-da dispone del agua de lluvia escasa y mal distribuida.

La sequa afecta ms al maz cuando incide cerca dela floracin ya que inhibe el desarrollo floral y provocafallas en la fertilizacin y aborcin de cigotes (Saini yWestgate, 2000). El rendimiento de grano se reduce msque en otros estadios del crecimiento debido a que lafloracin es un periodo crtico en la definicin del n-mero de granos, principal componente de rendimiento(akir, 2004).

MARCADORES FISIOLGICOS DE LA TOLERANCIA A SEQUA EN MAZ (Zea mays L.)PHYSIOLOGICAL MARKERS FOR DROUGHT TOLERANCE IN MAIZE (Zea mays L.)

Emiliano Zarco-Perell1, Vctor A. Gonzlez-Hernndez1, Ma. Cristina Lpez-Peralta1 y Yolanda Salinas-Moreno2

1Fisiologa Vegetal. Campus Montecillo. Colegio de Postgraduados. 56230. Montecillo, Estado deMxico. ([email protected]). 2Campo Experimental Valle de Mxico. Instituto Nacional de Investiga-ciones Forestales, Agrcolas y Pecuarias. Apartado Postal 10. 56230 Chapingo, Estado de Mxico.

ABSTRACT

Most maize (Zea mays L.) in Mxico is cultivated under rainfedconditions with a high frequency of drought stress periods duringsilking, a stage which is very sensitive to water deficits. Since theeffect of drought depends on the genotype, in this study wecompared four maize lines (L6, L13, L14 and L16), which hadpreviously shown contrasting responses to osmotic stress in vitro.Two water regimes were imposed: watering (every 10 d) anddrought stress (without irrigation from 48-97 d after planting).Variables measured were grain yield, soil moisture, hydric potentialand their components in leaves and female inflorescence,photosynthetic rate, aboveground biomass, days to flowering, andleaf and young ear concentration of soluble sugars. Yield data wereused to calculate the drought susceptibility index (DSI). Based onyield and DSI, L14 and L16 behaved as tolerant lines to droughtstress, while lines L6 and L13 were susceptible. Tolerant linesshowed lower reductions in kernel number per plant,photosynthetic rate, and aboveground biomass production duringdrought. The variables tasseling-silking interval, femaleinflorescence turgor and sucrose gradient between leaf and femaleinflorescence were not associated with drought tolerance of the line.

Key words: Zea mays L., tasseling-silking interval, soluble sugars,water potential, yield.

INTRODUCTION

In Mxico, maize (Zea mays L.) is the main cropconsidering cultivated surface and production, but itsaverage yield (2.47 t ha1) is lower than the worldaverage (4.47 t ha1) (FAOSTAT, 2004). This is largelyattributed to the fact that 80% of the cropped surfacedepends on scant and poorly distributed rainfall.

Drought affects maize the most when it occurs closeto flowering, as it inhibits floral development, provokingfailure in fertilization and zygote abortion (Saini andWestgate, 2000). In this stage grain yield is reduced morethan in other stages of growth due to the fact thatflowering is a critical period in the determination of thenumber of kernels, main yield component (akir, 2004).

According to Schussler and Westgate (1991), the lossof kernels in plants submitted to drought is due to thereduction of photosynthesis. Furthermore, a close

AGROCIENCIA, SEPTIEMBRE-OCTUBRE 2005

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Schussler y Westgate (1991) sugirieron que la afec-tacin del nmero de granos en plantas sometidas a se-qua se debe a la reduccin de la fotosntesis. Adems, seha demostrado una estrecha asociacin entre el abortode granos y la provisin de carbohidratos durante la flo-racin (Zinselmeier et al., 1999; McLaughlin y Boyer,2004). Por ello, la tasa fotosinttica y los azcares solu-bles se han utilizado como marcadores para detectargenotipos tolerantes a la deshidratacin en trigo (Triticumspp.) (Kameli y Lsel, 1993) y maz (Pelleschi et al.,1997; Schellenbaum et al., 1998).

Un mtodo usado para aumentar la tolerancia y esta-bilizar el rendimiento en condiciones de estrs es el me-joramiento gentico, mediante seleccin recurrente encampo, de los genotipos ms rendidores en sequa. Estemtodo ha demostrado ser efectivo en maz, pero tam-bin es costoso y tardado; as, en la variedad de mazTuxpeo Sequa obtenida con ocho ciclos de seleccinen sequa, se increment el rendimiento de grano en108 kg ha1 por ciclo (Bolaos y Edmeades, 1993a). Enel Laboratorio de Biotecnologa, Campus Montecillo, Co-legio de Postgraduados, se est desarrollando una tcni-ca in vitro de seleccin recurrente en plntulas para re-ducir el tiempo de seleccin. Al multiplicar brotes de mazin vitro en condiciones de estrs osmtico inducido conPEG-8000, la lnea L16 result la ms organognica enestrs osmtico moderado, en comparacin con otrosgenotipos, mientras que la lnea L13 fue la mejor ensobrevivencia de brotes (Iracheta, 2002)3.

Sin embargo, la tcnica de seleccin in vitro requiereque los genotipos seleccionados en laboratorio sean va-lidados en campo. Al evaluar la tolerancia in vitro e invivo a la salinidad en jitomate (Lycopersicon esculentumMill.), Iracheta (1995)4 encontr que la tolerancia al NaClfue similar en ambas condiciones, por lo que las evalua-ciones in vitro se consideraron representativas de las invivo.

En el presente trabajo se caracterizaron cuatro lneasde maz que previamente resultaron contrastantes en sutolerancia al dficit hdrico in vitro, en su comportamientofisiolgico al ser sometidas a sequa en campo durante laformacin de flores.

MATERIALES Y MTODOS

Establecimiento y manejo del experimento

El estudio se efectu en el Campus Montecillo, Colegio dePostgraduados, localizado a 2250 m, 19 29 N y 98 53 O. La siembra

3 Iracheta D., L. 2002. Caracterizacin fisiolgica, bioqumica e histolgica de Zea mays L. in vitro al dficit hdrico. Tesis de doctor en ciencias.

Colegio de Postgraduados. Montecillo, Texcoco, Mx. 121 p.4 Iracheta D., L. 1995. Evaluacin de la tolerancia in vitro e in vivo al NaCl en Lycopesicon esculentum Mill. Tesis de maestro en ciencias. Colegio

de Postgraduados. Montecillo, Texcoco, Mx. 96 p.

association has been demonstrated between the kernelabortion and the carbohydrate supply during flowering(Zinselmeier et al., 1999; McLaughlin and Boyer, 2004).Therefore, the photosynthetic rate and the soluble sugarshave been considered as markers to detect genotypestolerant to dehydration in wheat (Triticum spp.) (Kameliand Lsel, 1993), and maize (Pelleschi et al., 1997;Schellenbaum et al., 1998).

One method used to increase tolerance and to stabilizeyield under stress conditions is plant breeding throughrecurrent selection of the genotypes with greatest yieldwhen submitted to drought in field conditions. Thismethod has been shown to be effective in maize, but it isalso costly and slow. For example, in the variety TuxpeoSequa the grain yield was increased in 108 kg ha1 percycle after eight cycles of selection under drought stressconditions (Bolaos and Edmeades, 1993a). In theBiotechnology Laboratory of the Colegio dePostgraduados-Campus Montecillo, a recurrent in vitroselection technique is being developed for selectingdrought tolerant shoots, trying to reduce the time forbreeding. Maize shoots in vitro were multiplied underosmotic stress conditions induced with PEG-8000, andline L16 was the most organogenic under moderateosmotic stress, whereas line L13 was the best in shootsurvival (Iracheta, 2002)3.

However, the technique of selection in vitro requiresthat the genotypes selected in the laboratory be validatedin the field. After tomato plants (Lycopersicon esculentumMill.) were evaluated in vitro and in vivo for tolerance tosalinity, it was found that the tolerance to NaCl was similarunder both conditions; therefore, the responses in vitrocan be considered representative of those in vivo (Iracheta,1995)4.

In the present study, four maize lines that hadpreviously resulted contrasting in their tolerance to invitro hydric deficit, were characterized in theirphysiological behavior when submitted to drought in thefield during the formation of flowers.

MATERIALS AND METHODS

Establishment and management of the experiment

The study was carried out at the Campus Montecillo, Colegio dePostgraduados, located at 2250 m, 19 29N and 98 53 W. The sowingwas done on March 20, 2003, at a density of 62 500 plants ha1. Theexperimental plot had four rows 5 m long and 0.8 m wide. Plantswere fertilized with 160N-40P-00K. During the growing season, eight

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MARCADORES FISIOLGICOS DE LA TOLERANCIA A SEQUA EN MAZ

se hizo el 20 de marzo del 2003, con una densidad de 62 500 plantasha1. La parcela experimental tena cuatro surcos de 5 m de largo y0.8 m de ancho. Se fertiliz con 160N-40P-00K. Durante el ciclo decultivo se aplicaron ocho riegos (0, 18, 25, 29, 49, 57, 63, 72 y 97 dds).Para evitar el efecto de la lluvia, las parcelas de sequa se cubrieroncon polietileno sostenido por una estructura metlica que permitaenrollar las cortinas laterales; esta cubierta se mantuvo desde los 61hasta los 103 dds.

Tratamientos

Se evaluaron cuatro lneas experimentales (L6, L13, L14 y L16),generadas en el Programa de Gentica, Campus Montecillo, Colegio dePostgraduados, a travs del proyecto Formacin de arquetipos de maz.Dichos genotipos se sometieron a dos niveles de humedad: 1) riego, unriego cada 15 d, excepto durante la temporada de lluvias; 2) sequa, alsuspender el riego entre los 49 y 97 dds.

Variables de respuesta

Humedad edfica

Durante el periodo de estrs, semanalmente se tomaron muestrasde suelo en los estratos de 0-30 cm y 30-60 cm con una barrena; entales muestras se determin la humedad del suelo mediante el mtodogravimtrico. Adems, se determin la capacidad de campo y el pun-to de marchitamiento permanente, por los mtodos de la olla y mem-brana de presin, respectivamente.

Potencial hdrico

El potencial hdrico y sus componentes (bares) se determinaron alos 90 dds, en 2 a 4 hojas y 2 a 4 inflorescencias femeninas (conoci-das como jilotes en Mxico) por tratamiento, con cmaraspsicromtricas C-52 conectadas a un microvoltmetro HR-33T (WescorInc., Logan, UT, EE.UU.).

Fotosntesis

En once mediciones se cuantific la tasa de fotosntesis neta (molCO2 m2 s1), en la misma hoja en que se analiz el potencial hdrico.Esta variable se midi en cuatro plantas por tratamiento entre las 11 ylas 13 h, con un sistema porttil de fotosntesis LI-6400 (LICOR, Inc.Lincoln, NE, EE. UU.).

Biomasa area

La biomasa area (g) se midi semanalmente durante el periodode estrs en cuatro plantas por tratamiento, mediante el peso seco detallo, lminas foliares, vainas, inflorescencia masculina (comnmen-te denominada espiga) y jilote, despus de secar las muestras a 70 Cpor 72 h; el pesaje se hizo con una balanza electrnica (Explorer 0.01 g,Ohaus Corp. Pine Brook, NJ, EE. UU.).

irrigations were applied (0, 18, 25, 49, 57, 63, 72 and 97 dap). To avoidthe effect of rainfall, the plots under drought were covered withpolyethylene sustained by a metal structure; this cover allowed the lateralcurtains to be rolled up, and it was maintained from 61 to 103 dap.

Treatments

They were constituted by four experimental lines (L6, L13, L14and L16), generated in the Genetics Program of the Colegio dePostgraduados-Campus Montecillo, through the project Formation ofmaize ideotypes. These genotypes were submitted to two levels of soilmoisture: 1) irrigated, watering every 15 d, except during the rainyseason; 2) drought, suspending irrigation between 49 and 97 dap.

Response variables

Soil moisture

During the drought stressed period, soil samples were takenweekly in two layers (0-30 cm and 30-60 cm), with a drill; in thesesamples the soil moisture was determined through the gravimetricmethod. In addition, the field capacity and permanent wilting pointwere determined with a pressure plate extractor and a pressuremembrane extractor, respectively.

Hydric potential

The hydric potential and its components (bars) were determinedat 90 dap, in 2 to 4 leaves and 2 to 4 female inflorescens (known asjilotes in Mxico) per treatment, with C-52 psychrometric chambersconnected to an HR-33T microvolt meter (Wescor Inc., Logan, UT,USA).

Photosynthesis

On eleven dates, the net rate of photosynthesis was quantified(mol CO2 m2 s1), in the same leaf in which the hydric potentialwas analyzed. This variable was measured in four plants per treatmentbetween 11 and 13 h, with a LI-6400 portable photosynthesis system(LICOR Inc., Lincoln, NE, USA).

Aboveground biomass

The aboveground biomass (g) was measured weekly during thestress period in four plants per treatment, through the dry weight ofstem, leaf lamina and sheath, male inflorescence (commonly knownas tassel) and young ears, after drying the samples at 70 C for 72 h.The weighing was made with an electronic scale (Explorer 0.01 g,Ohaus Corp. Pine Brook, NJ, USA).

Days to flowering and tasseling-silking interval

Tasseling or male flowering was registered (days) when 50% ofthe plants had the tassel exposed and releasing pollen, and silking or



Das a floracin y asincrona floral

La espiga o floracin masculina (das) se consider cuando 50%de la poblacin tuvo la espiga expuesta y liberando polen, y el jilote(das) cuando 50% de las plantas mostraban los estilos-estigmas visi-bles. La asincrona floral fue considerada como la diferencia entre losdas a floracin femenina y masculina.

Contenido de azcares solubles

La concentracin de sacarosa, glucosa y fructosa se determin alos 93 dds (4 d antes de terminar el periodo de 48 d de sequa) en doshojas y dos jilotes por tratamiento. A cada muestra (100 mg), previa-mente liofilizada y molida, se agregaron 10 mg de manitol comoestndar interno y se hicieron tres extracciones con metanol 80% (v/v)a 63 C por 10 min. La clorofila se elimin con 200 mg de carbnactivo (Merck) por muestra. Luego de ser filtrado en papel, el extrac-to se deshidrat en un evaporador rotatorio Laborota 4010 (HeidolphInstruments; Cinnaminson, NJ, EE. UU.), se resuspendi con agua yse filtr en 1 mL de resinas intercambiadoras de iones (Dowex 1X8-Fluka-, Dowex-50WX8-400-Sigma). El extracto se pas pormicrofiltros con membrana de niln (0.45 mm), y del filtrado se in-yectaron 20 mL en un cromatgrafo de lquidos de alta presin (PerkinElmer, Inc., Norwalk, CT, EE. UU.) con un detector de ndice de re-fraccin serie 200, en el Laboratorio de Maz, del Campo AgrcolaExperimental Valle de Mxico del Instituto Nacional de Investigacio-nes Forestales, Agrcolas y Pecuarias. La fase mvil fue aguadesionizada a un flujo de 0.5 mL min1. Se us una columna Supelcogel-Ca (Supelco) de 3007.8 mm rellena con partculas esfricas (7 mmde dimetro) y calentada en un horno a 80 C. Los resultados se ex-presan en miligramos por gramo de peso seco (mg g1 ps).

Rendimiento y sus componentes

Se cuantific longitud (mm), dimetro (mm) y nmero de granospor mazorca en 20 plantas por tratamiento, y peso de 100 granos (g)en cuatro repeticiones. Con el grano de 10 plantas por tratamiento(ajustado a 14% de humedad) se calcul el rendimiento (t ha1), alconsiderar el porcentaje de esterilidad, es decir, el nmero de plantasque no produjeron grano.

Para determinar el efecto y la intensidad de la sequa en el rendi-miento de grano se calcul el ndice de susceptibilidad a sequa (Fishery Maurer, 1978) para clasificar genotipos con base en el rendimientode grano:

ISSR R

R RiSi Ri

S R=

11

//

b gb g

donde ISSi = ndice de susceptibilidad a sequa de la i-sima lnea; RSi =rendimiento medio de la i-sima lnea en sequa; RRi = rendimientopromedio de la i-sima lnea en riego; RS = rendimiento promediogeneral en sequa; RR = rendimiento promedio general en riego. UnISS>1 indica susceptibilidad relativa a la sequa y un ISS1 indicates relativesusceptibility to drought and an ISS>1 is relative tolerance to drought.

Statistical analysis

A randomized complete blocks design with two repetitions wasused. In all the variables the standard error was calculated, an analysisof variance was applied and the means compared with the Tukey test.



Anlisis estadstico

Se utiliz un diseo experimental de bloques completos al azarcon dos repeticiones. En todas las variables se calcul el error estndar,se aplic anlisis de varianza y comparacin de medias con la pruebade Tukey. Se hizo una prueba de contrastes ortogonales para determi-nar la existencia de diferencias entre ambas condiciones de humedad,para cada genotipo.

RESULTADOS Y DISCUSIN

Humedad del suelo

Con el tratamiento de sequa inducida por la suspen-sin del riego durante 48 d (de 49 a 97 dds) y por lacubierta plstica sobre las plantas para evitar el efecto delluvia, se logr abatir la humedad edfica hasta PMP enlos dos estratos del suelo monitoreados (0-30 y 30-60 cm).Pero en la condicin de riego la humedad aprovechabledel suelo se mantuvo sobre 60% en los dos estratos (da-tos no mostrados).

Rendimiento y sus componentes

La sequa impuesta redujo el rendimiento de granoen las cuatro lneas de maz, pero el nivel del efecto va-ri entre genotipos. Las lneas menos afectadas fueronL14 y L16, con prdidas de 20 y 34%, y las ms afecta-das y por ello ms susceptibles a sequa, fueron L6 yL13 con prdidas de 65 y 71% (Cuadro 1). Tales reduc-ciones del rendimiento se deben principalmente adecrementos del nmero de granos por mazorca, atribui-ble al acortamiento de la mazorca ms que al grosor. Dehecho, en las cuatro lneas la sequa caus prdidas en elnmero de granos, y slo la lnea L13 redujo su tamaode grano. Incluso L16 produjo granos ms grandes ensequa que en riego, lo que compens parcialmente susprdidas en cantidad de granos (Cuadro 1). Esto indicaque el nmero de granos fue el componente del rendi-miento ms afectado por la sequa, lo que tambin hanreportado otros investigadores (Grant et al., 1989; akir,2004) al aplicar estrs hdrico en la etapa de formacinde flores.

La sequa acentu la esterilidad, sobre todo en L6 yL13, donde ms de la mitad de las plantas no produjerongrano. Pero L16 y sobre todo L14 mostraron menoresgrados de esterilidad, y menores prdidas de rendimien-to por sequa.

Al considerar el potencial de rendimiento destacanlas lneas L14, L13 y L16, que con riego produjeron7.19, 5.47 y 4.29 t ha1. De ellas, la ms rendidora (L14)fue tambin la ms tolerante a sequa al presentar elmenor ISS y la menor prdida del rendimiento. Encontraste, L13, la segunda lnea ms rendidora, perdi

To determine the existence of differences between the two soil moistureconditions in each genotype, orthogonal contrast were formulated.

RESULTS AND DISCUSSION

Soil moisture

Under the drought stress treatment induced by thesuspension of irrigation during 48 d (from 49 to 97 dap)supplemented with the plastic cover over the plants toavoid the effect of rainfall, the soil moisture was reduceddown to the PWP in the two soil layers monitored (0-30and 30-60 cm). But, under the irrigated condition theavailable soil moisture was maintained at over 60% inboth layers (data not shown).

Yield and yield components

The imposed drought caused reductions in grain yieldin the four maize lines, but the level of the effect variedamong the genotypes. The lines that were least affectedwere L14 and L16, with losses of 20 and 34%, while themost affected and therefore most susceptible to drought,were L6 and L13 with losses of 65 and 71% (Table 1).Such reductions in yield are mainly due to decrements inthe number of kernels per ear, which were caused by theshortening of the ear more than to its thinning. In fact, inthe four lines the drought caused losses in the number ofkernels, but only in L13 was the size of the kernel reduced.Line L16 even produced larger kernels under droughtthan under irrigation, a gain which partially compensatedits losses in number of kernels (Table 1). These resultsindicate that the number of kernels was the yieldcomponent that was most affected by drought, as has alsobeen reported by other researchers (Grant et al., 1989;akir, 2004) who imposed hydric stress during the stageof flower formation.

Drought accentuated sterility, especially in lines L6and L13, because in these lines more than half of theplants did not produce grain. In contrast, L16 and inparticular L14 showed smaller levels of sterility and feweryield losses due to drought stress.

When classified by yield potential, lines L14, L13and L16 can be considered outstanding because underirrigation they yielded 7.19, 5.47 and 4.29 t ha1. Amongthem the line with the highest yield (L14) was also themost tolerant to drought because it presented the lowestISS and the lowest yield loss. Contrastingly, line L13,which had the second highest yield, lost 71% due to theeffect of drought and was the most susceptible with thegreatest ISS (Table 1). In other studies done with maize(Cant, 1997)5 and bean (Phaseolus vulgarus L.) (Rosaleset al., 2000), it has been reported that the ISS is notappropriate for characterizing lines by their susceptibility



71% por efecto de sequa y result la ms susceptible,con el mayor ISS (Cuadro 1). En otros trabajos con maz(Cant, 1997)5 y frijol (Phaseolus vulgaris L.) (Rosa-les et al., 2000) se ha detectado que el ISS no es apro-piado para caracterizar lneas por su tolerancia a se-qua, ya que las lneas ms rendidoras no siempre mues-tran el menor ISS.

La respuesta en rendimiento de las cuatro lneas demaz al dficit hdrico en campo, concuerda parcialmen-te con la reportada por Iracheta (2000)3 in vitro, ya quela lnea L16 tambin fue tolerante al estrs osmticomoderado en cuanto a capacidad organognica, pero lalnea L13 fue mejor en sobrevivencia de brotes en esascondiciones.

Floracin yasincrona floral

Debido a su precocidad, las lneas L14 y L6 estuvie-ron expuestas a sequa 33.5 d (en promedio) antes deljilote y durante 14.5 d en la etapa de llenado de grano.En cambio, la lnea tarda L16 y la L13 (la ms retrasadapor sequa) fueron poco afectadas (3.5 d) durante el lle-nado de grano, ya que la mayor parte de la sequa ocu-rri antes del jilote (44.5 d) (Cuadro 2).

El estrs hdrico en la etapa de formacin de floresdisminuye el nmero de granos por planta, mientras queen el llenado de grano reduce el tamao del grano (Grantet al., 1989). De acuerdo con los resultados de este estu-dio (Cuadro 1), la magnitud de la respuesta tambin de-pende del grado de tolerancia a la sequa de los genotiposevaluados. As, las lneas tolerantes L14 y L16 fueron

Cuadro 1. Componentes del rendimiento de cuatro lneas de maz, contrastantes en su tolerancia al dficit hdrico in vitro, sometidas asequa en campo durante 48 d.

Table 1. Yield components of four maize lines, contrasting in their tolerance to in vitro drought stress, when submitted to field droughtduring 48 d.

TRAT DM LM GM PG PE RTO ISS

L6R 35.8 c 173 a 330 ab 31.8 cd 5.1** 3.97 bc 1.45L6S 29.8 d 154 ab 203 c 35.0 bcd 55.7** 1.40 dL13R 41.5 b 141 bc 361 ab 41.1 abc 12.4* 5.47 ab 1.6L13S 36.7 c 118 c 277 bc 26.4 d 51.5* 1.57 dL14R 48.2 a 140 bc 369 a 48.81 a 4.0 7.19 a 0.44L14S 47.3 a 127 c 321 ab 49.9 a 17.3 5.77 abL16R 45.5 a 131 bc 338 ab 31.9 cd 11.2 4.29 bc 0.76L16S 45.2 ab 129 bc 314 ab 43.8 ab 38.1 2.84 cd

Promedios de veinte (LM, DM y GM), cuatro (PG) y dos repeticiones (PE).

TRAT = tratamientos; DM = dimetro de mazorca (mm); LM = longitud de mazorca (mm); GM = granos por planta; PG = peso de 100 granos

(g); PE = porcentaje de esterilidad; RTO = rendimiento (t ha1); ISS = ndice de susceptibilidad a sequa. R = riego; S = sequa.

Promedios con diferente letra en una columna, son estadsticamente diferentes (p0.05).

Los asteriscos sealan diferencias estadsticas al 5 (*) y 1 % (**) entre riego y sequa en cada genotipo segn la prueba de contrastes ortogonales.

5 Cant A., M. A. 1997. Resistencia a sequa en maz tropical. Aspectos fisiolgicos y de mejoramiento gentico. Tesis de doctor en ciencias.

Colegio de Postgraduados, Montecillo, Texcoco, Mxico. 166 p.

to drought, since the lines with greatest yield do notalways present the lowest ISS.

The obtained yield response in the four maize linesto hydric stress under field conditions, partially coincidewith results reported by Iracheta (2000)3 who observedthat line L16 was also tolerant to moderate osmotic stressin vitro regarding the organogenic capacity, while lineL13 was better in shoot survival under the sameconditions.

Flowering and tasseling-silking interval

Due to their precociousness, lines L14 and L6 wereexposed to drought for 33.5 d (on the average) beforesilking, and for 14.5 d afterwards, during the grain fillingstage. On the other hand, the late lines L16 and L13 (thetwo most retarded by drought) were only slightly affected(3.5 d) during grain filling, given that the longest portionof the drought period occurred prior to silking (44.5 d)(Table 2).

The incidence of hydric stress in the flower formationstage reduces the number of kernels per plant, whereasin the grain filling stage the size of the kernel is reduced(Grant et al., 1989). According to the results of our study(Table 1), the magnitude of the response also depends onthe degree of drought tolerance of the genotypesevaluated. Thus, the tolerant lines L14 and L16 were lessaffected by the drought both in the stage of flower andinflorescence formation, when the number of grains isdetermined, and in that of grain filling where its size isdetermined. Line L13 was significantly affected in grainsize in spite of the short drought period (4 d) received



menos afectadas por la sequa tanto en la etapa de for-macin de flores e inflorescencias, donde se determinael nmero de granos, como en la de llenado de grano,donde se define su tamao. La lnea L13 fue afectadasignificativamente en el tamao de grano a pesar delcorto periodo de sequa (4 d) durante el llenado del gra-no. La lnea L6 tuvo un menor nmero de granos aun-que tuvo menos sequa (8 d) que L13 durante la etapade formacin de flores.

El dficit hdrico retras ms la exposicin de los es-tigmas (5.8 d) que la liberacin del polen (1.75 d). Enpromedio, las plantas irrigadas mostraron una asincronafloral de 5.1 d y las estresadas de 9.7 d (Cuadro 2). Otrosautores tambin mencionan un retraso en la exposicinde los estigmas con respecto a la liberacin de polen enplantas sometidas a estrs hdrico (Salinas et al., 1993;Bolaos y Edmeades, 1993b).

La sequa aument la asincrona en las lneas L6 yL13 de manera significativa en 5 y 7 d, en relacin consus respectivos testigos, mientras que en L14 y L16 lasdiferencias fueron de casi la mitad (3 y 3.5 d). La lneatolerante L14 tuvo la menor asincrona en ambas condi-ciones de humedad, en contraste con la susceptible L13cuya asincrona fue tres veces mayor que la de L14 ensequa y cuatro veces en riego.

A diferencia de lo reportado por Bolaos y Edmeades(1993b), en este trabajo no se encontr una clara asocia-cin entre la magnitud de la asincrona floral y el rendi-miento, de manera que la asincrona no explica por ssola las diferencias en rendimiento. As, la asincronapudiera considerarse un sntoma del dficit hdrico msque una causa directa del aborto de granos, como tam-bin sealan Otegui et al. (1995), de que la polinizacinmanual no redujo el aborto del grano en plantas someti-das a estrs hdrico.

Cuadro 2. Das a 50% de floracin masculina y femenina, intervalo de floracin y das en sequa pre y postfloracin femenina, en cuatrolneas de maz sometidas a sequa en campo durante 48 d.

Table 2. Days to 50% male and female inflorescence, interval of flowering and days under drought pre and post female inflorescence, infour maize lines submitted to drought during 48 d.

Floracin Asincrona Das en sequaTratamiento

Masculina Femenina(d)

Prefloracin Postfloracin

L6R 74.0 c 78.0 cd 4 de 36 12L6S 76.0 bc 85.0 bc 9 bcL13R 75.5 bc 83.5 bcd 8 bcd 44 4L13S 78.0 b 93.0 a 15 aL14R 75.0 bc 77.0 d 2 e 31 17L14S 75.5 bc 80.5 cd 5 cdeL16R 82.0 a 88.5 ab 6.5 bcde 45 3L16S 84.0 a 94 a 10 b

Das despus de la siembra.

Con respecto a la floracin femenina. Promedios con diferente letra en una columna son estadsticamente diferentes (p0.05).

during the grain filling stage. Line 16 was reduced in thenumber of kernels although it received a shorter droughtperiod (8 d) than L13 during the stage of flowerformation.

The hydric deficit delayed more the exposure of thestigma (5.8 d) than the release of pollen (1.75 d). On theaverage, the irrigated plants showed a tasseling-silkinginterval of 5.1 d, while in the stressed plants the intervalwas 9.7 d (Table 2). Other authors also mention a delayin the exposure of the stigma with respect to the releaseof pollen in plants submitted to drought stress (Salinas etal., 1993; Bolaos and Edmeades, 1993b).

In lines L6 and L13 drought increased the tasseling-silking interval significantly in 5 and 7 d, in relation totheir respective controls, whereas in L14 and L16 theintervals were nearly half (3 and 3.5 d). The tolerant lineL14 had the least anthesis-silking interval under bothmoisture conditions, contrasting with the susceptible L13whose interval was three times greater than that of L14under drought and four times under irrigation.

Contrary to what was reported by Bolaos andEdmeades (1983b), in this study a clear association wasnot found between the magnitude of the tasseling-silkinginterval and yield; so this interval in itself cannot explainthe differences in yield. Therefore, the tasseling-silkingasynchrony may be considered a symptom of hydricdeficit rather than a direct cause of kernel abortion, aswas also pointed out by Otegui et al. (1995) becausemanual pollination did not reduce the kernel abortion inplants subjected to water stress.

Hydric potential

Reductions of the h and were registered in bothleaves and young ears at 41 d of drought, without



Potencial hdrico

A los 41 d de sequa se detectaron reducciones de losh y tanto en hojas como en jilotes, pero sin diferen-cias apreciables entre las lneas de maz (Cuadro 3). Sibien los p de hojas y jilotes se mantuvieron positivosdurante la sequa, las lneas L14 y L16, que tuvieron losmenores ISS, tendieron a exhibir menor turgencia en susjilotes que las lneas susceptibles a sequa (L6 y L13). Elloparece explicar, al menos en parte, las diferenciasgenotpicas en ISS registradas con base en rendimiento,ya que a menor p en jilote se favorece ms el transportede savia hacia este rgano, como demostraron Nerd yNeumann (2004) en Hylocereus sometido a sequa. Perose debe considerar que en maz los azcares que llegan aljilote deben pasar primero por el tallo. Adems, en se-qua, la lnea de mayor rendimiento (L14), tuvo mayorgradiente de turgencia celular entre hoja y jilote (2 bares).

Fotosntesis

La sequa redujo la tasa fotosinttica en todas las l-neas, pero en menor grado en las lneas tolerantes L14 yL16; estas lneas tambin destacaron por tener mayorestasas que las susceptibles L6 y L13, sobre todo en sequa(Figura 1). Adems, en sequa las lneas susceptibles aba-tieron ms pronto su tasa fotosinttica que las lneas to-lerantes. Estos resultados implican que en estas lneas demaz la tolerancia a sequa con base en el rendimiento,es similar a la tolerancia a sequa basada en fotosntesis.

En otras investigaciones se ha encontrado que la se-qua inhibi la fotosntesis ms rpido (Pelleschi et al.,1997) o en mayor grado (Schellenbaum et al., 1998) enlos genotipos de maz susceptibles que en los tolerantes.

Biomasa area

Luego de 46 d en sequa, los genotipos tolerantes mos-traron las menores prdidas en biomasa por efecto de lasequa (21%), en comparacin con los susceptibles(25.5%) (Figura 2). Jurgens et al. (1978) tambin encon-traron que el rendimiento de grano se relacion con lamateria seca total, mientras que Bolaos y Edmeades(1993a) indicaron que la seleccin recurrente en el culti-var de maz Tuxpeo Sequa para elevar el rendimientode grano, no tuvo efecto en la produccin de biomasa.

Contenido de azcares solubles

Luego de 44 d en sequa el contenido de sacarosa enla hoja se redujo en L6, L13 y L16 (35, 27 y 28%), conrelacin a sus testigos de riego (Cuadro 4). Schellenbaumet al. (1998) reportaron reducciones en la concentracinde sacarosa foliar en dos genotipos de maz, mientras

Cuadro 3. Potencial hdrico (h), osmtico () y de presin (p)90 dds, de cuatro lneas de maz (L6, L13, L14 y L16)contrastantes en su tolerancia al dficit hdrico in vitro,al ser sometidas a sequa en campo desde 49 dds.

Table 3. Hydric potential (h), osmotic potential (), andpressure potential (p) at 90 dap, of four maize lines (L6,L13, L14 and L16) contrasting in their tolerance to invitro hydric deficit, when submitted to drought from 49dap.

Genotipo rgano Rgimen h p

L6 Hoja Riego 7.5 0.2 12.1 0.3 4.6 0.3Sequa 10.3 1.0 13.3 0.4 3.1 0.6

Jilote Riego 9.4 0.5 10.5 0.0 1.1 0.5Sequa 11.7 0.8 14.2 0.2 2.5 0.7







Promedios de 2 a 4 repeticiones error estndar.

Bares. Inflorescencia femenina poco despus de ser fecundada, en la ma-

yora de las lneas.

noticeable differences among the maize lines (Table 3).Although the p of leaves and young ears remainedpositive during the drought, the lines L14 and L16, whichhad the lowest ISS, tended to exhibit less turgor in theyoung ears than the drought susceptible lines (L6 andL13). These results seem to explain, at least in part, thegenotypic differences in ISS based on yield, because asthe p in the young ear decreased, the more the transportof sap towards this organ is favored, as Nerd andNeumann (2004) demonstrated in Hylocereus subjectedto drought. It should be considered, however, that thesugars received by the young ear must first pass throughthe stem. Furthermore, under drought, line L14 had thegreatest yield and highest gradient of cell turgor betweenleaf and young ear (2 bars).

Photosynthesis

The imposed drought reduced the photosynthetic ratein the four lines, but to a lesser extent in the tolerant linesL14 and L16; these lines were also outstanding for havinghigher rates than the susceptible L6 and L13, especiallyunder drought (Figure 1). In addition, under drought thesusceptible lines reduced their photosynthetic rate soonerthen the tolerant lines. These results imply that thegenotypic differences in drought tolerance based on yield,



que Pelleschi et al. (1997) encontraron que la sequa ele-v la concentracin de sacarosa.

En contraste con la hoja, en el jilote el contenido desacarosa aument por la sequa, desde 1.5 hasta 4 vecesrespecto a riego. Ello sugiere que la exportacin de az-cares de la hoja al jilote no se inhibi por la sequa im-puesta. En ese sentido, la traslocacin es poco afectadapor el estrs hdrico, incluso menos que la fotosntesis, ycuando la sntesis de sacarosa es limitada se reduce suconcentracin en las hojas (Lawlor y Cornic, 2002).

Las lneas L13 y L14 tuvieron ms sacarosa foliarque L6 y L16 en riego (30 %) y en sequa (43%). Pero enel contenido de sacarosa en jilote, L6 super a las dems

are similar to the differences in drought tolerance basedon photosynthesis. In other studies it has been found thatdrought inhibited photosynthesis faster (Pelleschi et al.,1997) or to a greater degree (Schellenbaum et al., 1998)in the susceptible maize genotypes than in the tolerantones.

Aboveground biomass

After 48 d under drought, the tolerant genotypesshowed the fewest losses in biomass (21%), comparedwith the susceptible ones (25.5%) (Figure 2). Jurgens etal. (1978) also found that grain yield was related to the

Figura 1. Tasa de fotosntesis de cuatro lneas de maz, (L6, L13, L14 y L16) contrastantes en su tolerancia al dficit hdrico in vitro, al sersometidas a sequa en campo. La barra negra sobre el eje de las abscisas indica el periodo de sequa. Las barras verticalesrepresentan el error estndar de cada media (n=4). Los asteriscos sealan diferencias estadsticas entre las medias en ambascondiciones de humedad para la fecha sealada, segn la prueba de contrastes ortogonales, al 5 (*) y 1 % (**). M = floracinmasculina; FR = floracin femenina en riego; FS = floracin femenina en sequa.

Figure 1. Photosynthesis rates of four maize lines (L6, L13, L14 and L16) contrasting in their tolerance to in vitro hydric deficit, whensubmitted to drought in the field. The black bar over the abscissa axis indicates the period of drought. The vertical bars represent the standard error of each mean (n=4). The asterisks indicate statistical differences among the means of the two moistureconditions, for the given date, according to the orthogonal contrast test, at 5 (*) and 1% (**). M=male flowering; FR=femaleflowering under irrigation; FS = female flowering under drought.

45

45 45

45

35

35 35

35

25

25 25

25

L6

L14 L16

L13

15

15 15

RiegoSequa

15

5

5 5

5

50

50 50

5060

60 60

60Das despus de la siembra

Das despus de la siembra Das despus de la siembra

Das despus de la siembra

Foto

snte

sis

(

mo

l m

s)

2

1Fo

tosn

tesis

(

mo

l m

s)

2

1

Foto

snte

sis

(

mo

l m

s)

2

1Fo

tosn

tesis

(

mo

l m

s)

2

1

M

MM

M

FR

FRFR

FR

FS

FSFS

FS

70

70 70

7080

80 80

8090

90 90

90100

100 100

1005

5 5

5



Figura 2. Acumulacin de biomasa area de cuatro lneas de maz (L6, L13, L14 y L16) contrastantes en su tolerancia al dficit hdrico invitro, al ser sometidas a sequa en campo durante 48 d. Las barras verticales representan el error estndar de cada media(n=4). La barra negra sobre el eje de las abscisas seala el periodo de sequa. El smbolo (*) indica diferencias estadsticas entrelas medias de ambas condiciones de humedad para la fecha sealada (Tukey, p0.05). M = floracin masculina; FR = floracinfemenina en riego; FS = floracin femenina en sequa.

Figure 2. Accumulation of aboveground biomass of four maize lines (L6, L13, L14 and L16) contrasting in their tolerance to in vitrohydric stress, when submitted to drought in the field during 48 d. The vertical bars represent the standard error of each mean(n=4). The black bar over the abscissa axis indicates the period of drought. The symbol (*) indicates statistical differences amongthe means of both moisture conditions, for the given date (Tukey, p0.05). M = male flowering; FR = female flowering underirrigation; FS = female flowering under drought.

lneas en riego y L16 fue la ms alta en sequa (Cuadro4). Lo anterior significa que el contenido de sacarosa enhoja y en jilote no sirve para clasificar los genotipos demaz por su grado de tolerancia a sequa, medida conbase en rendimiento.

Se destaca que en sequa se elev el gradiente de con-centracin de sacarosa entre hoja y jilote, lo que promo-vi la traslocacin de fotoasimilados hacia el jilote. Sinembargo, la magnitud de tal aumento no se asoci con elgrado de tolerancia a sequa de las lneas.

A diferencia de la sacarosa, los contenidos de azca-res reductores (glucosa y fructosa) en hoja se incremen-taron con la sequa en todas las lneas, excepto en L13.En jilote no hubo efectos significativos de la sequa en

140

140 140

140

120

120 120

120

100

100 100

100

80

80 80

80

L6

L14 L16

L13

60

60 60

60

40

40 40

40

20

20 20

20

30

30 30

3040

40 40

40Das despus de la siembra

Das despus de la siembra Das despus de la siembra

Das despus de la siembra

Bio

mas

a a

rea

(g pt

a)

1B

iom

asa

are

a (g

pta

)1

Bio

mas

a a

rea

(g pt

a)

1B

iom

asa

are

a (g

pta

)1

M

M M

MFR

FR FR

FRFS

FS FS

FS

50

50 50

5060

60 60

6070

70 70

7080

80 80

8090

90 90

90100

100 100

1000

0 0

0

RiegoSequa

total dry matter. Instead, Bolaos and Edmeades (1993a)indicated that the recurrent selection done in the TuxpeoSequa maize cultivar which allowed an increase in grainyield, had no effect on the production of biomass.

Soluble sugar content

After 44 d under drought, the content of sucrose inthe leaf was reduced in lines L6, L13, and L16 (35, 27and 23%), with respect to their controls under irrigation(Table 4). Schellenbaum et al. (1998) reported reductionsin the concentration of foliar sucrose in two genotypesof maize, whereas Pelleschi et al. (1997) found thatdrought raised the content of sucrose.



Cuadro 4. Contenido de azcares solubles (mg g1 ps) en la hoja y el jilote de cuatro lneas de maz (L6, L13, 14, 16) contrastantes en sutolerancia al dficit hdrico in vitro, al ser sometidas a 48 d de sequa en campo.

Table 4. Content of soluble sugars (mg g1 ps) in the leaf and young ear in four maize lines (L6, L13, L14 and L16) contrasting in theirtolerance to water deficit in vitro, when submitted to 48 d of drought under field conditions.

Sacarosa Glucosa FructosaTratamiento

Hoja Jilote Hoja Jilote Hoja Jilote

L6R 5.2 1.22 36.2 9.7 15.1 7.3 136.4 22.3 15.2 6.6 133.2 23.0L6S 3.4 0.52 56.7 14.1 26.4 1.3 198.5 11.8 29.0 1.9 180.8 0.6L13R 7.5 1.00 18.3 5.5 23.2 3.9 142.5 13.3 27.1 3.1 144.5 15.2L13S 5.5 0.28 58.9 23.6 24.2 2.6 117.4 37.8 27.4 3.6 109.8 36.1L14R 6.77 0.44 17.2 7.4 15.3 1.2 161.1 4.3 17.3 0.9 164.9 3.8L14S 6.4 0.07 34.4 9.8 26.1 1.6 179.4 0.6 34.3 1.5 174.9 5.7L16R 4.7 0.11 18.5 3.8 16.9 2.5 155.1 7.0 17.5 2.7 167.1 1.5L16S 3.4 0.16 76.0 12.5 21.1 4.5 163.2 0.3 24.7 4.3 161.8 4.4

Media de dos repeticiones error estndar.

R = Riego; S = Sequa. Inflorescencia femenina poco despus de ser fecundada, en la mayora de las lneas.

estos azcares reductores. Por tanto, los azcaresreductores tampoco fueron indicativos del efecto de lasequa, situacin contraria a lo reportado por Kameli yLsel (1993) en trigo, y por Pelleschi et al. (1997) ySchellenbaum et al. (1998) en maz.

CONCLUSIONES

Respecto al rendimiento de grano e ndice de suscep-tibilidad a sequa, las lneas ms tolerantes a las condi-ciones de estrs hdrico impuestas en campo fueron L14y L16, mientras que L6 y L13 resultaron las ms afecta-das y por ello las menos tolerantes.

Desde el punto de vista fisiolgico, las lneas tole-rantes a sequa se caracterizaron por presentar menoresprdidas en: nmero de granos por planta, tasafotosinttica y biomasa area durante la sequa. En cam-bio, la asincrona floral, la turgencia de la inflorescenciafemenina o jilote y la magnitud del gradiente del conte-nido de sacarosa entre hoja y jilote, no se asociaron conla tolerancia a sequa de las lneas.

La respuesta de las cuatro lneas de maz al dficithdrico en campo, concord parcialmente con la repor-tada en condiciones in vitro.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen el apoyo econmico otorgado por elCONACYT al proyecto 31968-B intitulado Seleccin in vitro e invivo de genotipos de Zea mays L. tolerantes al dficit hdrico, del cualse deriva este artculo.

LITERATURA CITADA

Bolaos, J., and G. O. Edmeades. 1993a. Eight cycles of selection fordrought tolerance in lowland tropical Maize. I. Responses in grain

In contrast to the leaf, in the young ear the sucrosecontent was increased by the drought, from 1.5 to 4 timesas compared to the irrigated controls. This result suggeststhat the exportation of sugars from the leaf to the ear wasnot inhibited by the imposed drought. In fact,translocation is usually little affected by hydric stress,even less than photosynthesis, so that when the synthesisof sucrose is limited its concentration is reduced in theleaves (Lawlor and Cornic, 2002).

Lines L13 and L14 had more sucrose in their leavesthan lines L6 and L16 under irrigated (30%) and droughtstressed (43%) conditions. But in line L6 the sucrosecontent of the young ear was higher than in the otherlines when growing under irrigated conditions, while L16had the highest content under drought (Table 4). Thismeans that the sucrose content in leaves and young earsis not useful to classify maize genotypes according totheir drought tolerance as measured by yield.

It is evident that the drought raised the gradient ofsucrose concentration between the leaf and ear, thuspromoting the photoassimilate translocation to the youngear. However, the magnitude of this increase was notassociated with degree of drought tolerance of the lines.

Contrary to what was observed in sucrose, the leafcontents of reductive sugars (glucose and fructose) wereincreased by drought in all of the evaluated genotypes, exceptin line L13. In the young ear there were no significant effectsof the drought on these reductive sugars. Therefore, thereductive sugars can not be indicative of the effect ofdrought, as opposed to what was reported by Pelleschi etal. (1997) and Schellenbaum et al.(1998) in maize.

CONCLUSIONS

Considering grain yield and drought susceptibilityindex, the most tolerant maize lines to hydric stress



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conditions imposed in the field were L14 and L16, whileL6 and L13 were the most affected and therefore the leasttolerant.

From the physiological viewpoint, the droughttolerant lines were characterized by having fewer lossesin: number of kernels per plant, photosynthetic rate andaboveground biomass under drought. In contrast, thetasseling-silking interval, the turgor of the femaleinflorescence or jilote, and the magnitude of the gradientof the sucrose content between leaf and young ear, werenot associated with drought tolerance of the lines.

The response of the four maize lines to hydric deficitin field conditions, partially agreed with what wasreported under in vitro conditions.

End of the English version

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