Macroevol multicel-exti
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macroevolução Strata
Datação de fósseis (relativa, absoluta)
• radioisótopos
• taxa de declínio
Fossilização • registro incompleto • organismos (partes
duras/moles)
• hábitat • acesso
Variedade de fósseis
Osso de dinossauro em arenito - Dinosaur National Monument (EUA) Crânios de Australopithecus e Homo erectus (África)
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Árvores petrificadas (EUA) Impressão de folhas
Pegadas de Dinossauros
Vale dos dinossauros
Sousa (Paraíba)
EUA
Escorpião no âmbar
Presas de Mamutes de 23.000 anos de idade (Sibéria, Rússia, 1999) Interpretando o registro fóssil
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Células
foto-sensíveis
Fibras
nervosas
Células
foto-sensíveis
Olho em taça
Fibras
nervosas
Cavidade cheia
de fluido
Olho em
forma de taça
Nervo
Óptico
Olho simples do tipo
câmera pinhole
Camada
de células foto-
sensíveis (retina)
Nervo
Óptico
Tecido transparente protetor
(córnea)
Lentes
Córnea
Retina
Nervo
Óptico
Olho com
lentes primitivas
Olho complexo
do tipo câmera
Nautilus Caracol marinho Lula
Área de células
foto-sensíveis
Abalone Lapa
Macroevolução: Como evoluem os órgãos? Macroevolução: Como as espécies e grupos evoluem?
Copyright 2001 by Harcourt, Inc.
Ao redor de 1,7 milhões de espécies estão catalogadas...
A maioria destas são insetos. Acredita-se que somos 30 milhões de espécies ao todo. Provavelmente o número de espécies de microrganismos é bem maior do que imaginado.
Cronologia do aparecimento de grupos
Divergência evolutiva
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Macroevolução e biogeografia como a evolução das espécies e grupos se correlaciona com a tectônica de placas?
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Macroevolução Como as espécies se diversificaram nos Continentes?
Por exemplo, o istmo da
América Central se formou há
~3-4 m.a. entre Américas do
Norte e do Sul, funcionando
como uma ponte de terra:
esta foi uma rota de
dispersão de muitas espécies
de ambos continentes
chamado de “O grande
intercâmbio americano”
Questões macroevolutivas
O que eram e como surgiram as primeiras formas de vida?
Como e quando surgiram os eucariotos?
Como surgiu a multicelularidade e quais vantagens adaptativas estão associadas a isto?
Eras e Períodos
• Pré-Cambriano 3,8 b.a.a a 544 m.a.a. – Hadeano|Arqueano|Proterozóico|Vendiano
• Era Paleozóica 544 a 245 m.a.a. – Cambriano|Ordoviciano|Siluriano
Devoniano|Carbonífero|Permiano
• Era Mesozóica 245 a 66 m.a.a. – Triássico|Jurássico|Cretáceo
• Era Cenozóica 66 m.a.a. até hoje – Terciário |Quaternário
Cronologia evolutiva
Pré-Cambriano
(4.500 a 544 m.a.a.)
Vendiana
Cianobactérias
Estromatólitos (colônias de cianobactérias que
depositam calcário) estão entre as primeiras formas de vida reconhecidas no
registro fóssil.
Os registros mais antigos datam de em torno de 3,5
bilhões de anos atrás (b.a.a.) na Austrália
A partir de 2 b.a.a. O O2 aumentou na atmosfera
pela atividade fotossintezante destas
cianobactérias.
Cianobactérias Cianobactérias de Bitter Springs (Austrália) de ~850 milhões de anos.
Forma chroococcaleana
Forma filamentosa
Palaeolyngbya
Fóssil - Austrália Atual - RJ
Estromatólitos
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Os estromatólitos (e as cianobactérias) foram as primeiras formas de vida?
Certamente que não!
Mas foram as primeiras a deixar estruturas fossilizáveis.
Estromatólitos atuais As primeiras formas de vida evoluíram em um meio redutor, sem oxigênio.
Estas formas de vida seriam autotróficas ou heterotróficas?
Os primeiros fósseis indicam estruturas muito semelhantes a estromatólitos atuais, que são autotróficos.
Os organismos fotossintetizantes modificaram o meio liberando oxigênio – ambiente aeróbico atual
Possível evolução de nichos na Terra Domínios e Reinos
Os três domínios da vida Origem dos Eucariotos
Associações coevolutivas provavelmente originaram as células eucarióticas.
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Endossimbiose (cloroplastos) Duas hipóteses
Primeiras formas de vida multicelular
• As primeiras algas multicelulares aparecem há 800 m.a. quando a atmosfera já era oxidante (rica em O2)
• Explosão Cambriana: entre ~600 e 500 m.a.a. Apareceram três faunas multicelulares completamente distintas: Ediacara (Vendiana), Tommotiana e a de Burgess Shale.
• Últimos 500 m.a. : enorme diversidade de espécies, mas quase nenhum Filo novo (o número de Filos diminuiu).
Organismos Multicelulares
A. Vantagens da multicelularidade
B. Desafios da multicelularidade
C. Os primeiros organismos multicelulares:
1. Plantas — algas marinhas “primitivas”
2. Animais — invertebrados marinhos
Colônias
• Todas células são idênticas
• Sem diferenciação funcional
• Cooperação
– Volvox
– Filamentos são um tipo de colônia
• Talvez favoreça “flutuação”
Multicelularidade Multicelularidade
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Multicelularidade Corpos complexos
• Diferenciação de tecidos, órgãos
– Permite corpos maiores
– Divisão de funções
– Requer desenvolvimento mais complexo
• Apareceu várias vezes
– Algas marinhas – 3 linhagens, uma deu origem às plantas
– Fungos
– Animais
Multicelularidade
Vendiana
650 m.a.a.
Tomotiana
530 m.a.a.
Burgess
530 m.a.a.
Multicelularidade em Metazoários
Pré-Cambriano Cambriano
Fauna Vendiana ou Ediacara
Filos extintos? Cnidários? Vermes rastejando na lama?
650 a 544 milhões de anos atrás (Pré-Cambriano) – Sibéria, Austrália
A Explosão de Vida do CAMBRIANO
Enorme diversificação que se deu no início do
Cambriano.
•Este período é marcado pelo aparecimento dos Filos animais
modernos com estruturas fossilizáveis.
Por exemplo: Artrópodos, Braquiópodos, Moluscos,
Esponjas, Equinodermos e os primeiros Cordados
A EXPLOSÃO CAMBRIANA
Poucos planos corporais evoluíram desde a
explosão Cambriana, sugerindo que esta
talvez tenha sido um fenômeno único
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Origem
dos
meta
zoários Fauna Tommotiana
Animais com pequenas conchas (1 - 5 mm)
530 a 527 milhões de anos atrás (Tommotiano/Cambriano) – Sibéria
Fauna do Burgess Shale 530 milhões de anos atrás (Cambriano) – Canadá
O Folheto (Shale) Burgess
Fósseis do Burgess Shale
FÓSSEIS DO CAMBRIANO
Burgess Shale
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Fauna do Burgess Shale Hallucigenia Marrella
Onicóforo
Artrópode
Canadapsis
Crustáceo
Pikaia
Primeiro fóssil do Filo Chordata
Opabinia
Filo desconhecido
Wiwaxia
Filo desconhecido
Anomalocaris
Filo desconhecido
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Era Paleozóica (544 a 245 m.a.)
Ordoviciano
Era Paleozóica (544 a 245 m.a.)
Siluriano e Devoniano
Carbonífero e Permiano Era Mesozóica
(245 a 65 m.a.a.)
Triássico (245 a 208 m.a.a.)
Jurássico (208 a 146 m.a.a.)
Cretáceo (146 a 65 m.a.a.)
• 140 m.a.a.
Angiospermas Era Cenozóica
(65 m.a.a. até hoje)
Terciário (65 a 1,8 m.a.)
Paleoceno (65 a 54 m.a.a.)
Eoceno (54 a 38 m.a.a.)
Oligoceno (38 a 23 m.a.a.)
Mioceno (23 a 5 m.a.a.)
Plioceno (5 a 1,8 m.a.a.)
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Era Cenozóica
Quaternário (1,8 m.a.a. até hoje)
Pleistoceno (1,8 m.a.a. a 11.000 a.a.)
Holoceno (11.000 a.a. até hoje)
Extinção
• EXTINÇÃO E TAXA DE EVOLUÇÃO
– É estimado que muito mais do que 99% de todas as
espécies que já habitaram a Terra estão agora extintas, a
maioria há milhões de anos.
– Causas de extinção?
– Extinções em Massa – 5 grandes extinções
– Atualmente: natureza antrópica – a 6a grande extinção
Classes de Extinção
Extinção Global
Extinção Local Extinção Ecológica
Classes de Extinção
Extinção na Natureza
Extinção Comercial
– A taxa de extinção tem sido relativamente
constante desde o Cambriano com exceção de 5
eventos de extinção em massa.
– Durante cada um destes eventos, distintos grupos
de organismos desapareceram repentinamente
no registro fóssil.
Extinções em Massa
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1. 440 m.a.a. ORDOVICIANO 4. 200 m.a.a. TRIÁSSICO
2. 360 m.a.a. DEVONIANO 5. 65 m.a.a. CRETÁCEO
3. 250 m.a.a. PERMIANO 6. Hoje HOLOCENO
Extinções em Massa Extinções em Massa
As mais drásticas, incluindo a possível extinção em massa do final do Pré-Cambriano – níveis aeróbicos como os de hoje.
• Ordoviciano (440 m.a.a.) -- 50% das famílias de metazoários foram extintas. – Glaciação, diminuição do nível do mar.
– 25 milhões de anos para recuperação.
500 300 400 200 100 hoje
Extinções em Massa Extinções em Massa
• Devoniano (360 m.a.a.) -- 30% das famílias de metazoários foram extintas – Glaciação, meteroritos?
– 30 milhões de anos para recuperação
500 300 400 200 100 hoje
• Permiano (250 m.a.a.) -- 50% das famílias de metazoários, incluindo 95% das espécies marinhas, foram extintas.
Glaciação, tectônica de placas
Erupções vulcânicas 100 milhões de anos para recuperação (combinada com Triássico)
• Triássico (200 m.a.a.) –
35% das famílias de
metazoários foram extintas.
Extinções em Massa
500 300 400 200 100 hoje
• Cretáceo (65 m.a.a.) -- 60% das espécies animais se extinguiram. – Impacto de Meterorito, erupções vulcânicas.
– 20 milhões de anos para recuperação.
Extinções em Massa
500 300 400 200 100 hoje
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Impacto do Asteróide na Península de Yucatán no final do Cretáceo Extinção dos dinossauros
A mais famosa e controversa extinção ocorreu há 65 m.a. no
final do Cretáceo. - Resultou na extinção dos Dinossauros e
metade de todas as espécies de plantas e animais.
Dinossauros extintos???
Archaeopteryx
Evolução das aves
Dinossauro de quatro asas
Possível evolução das penas
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Archaeopteryx é considerada a primeira ave: 150 m.a.a.
Vários dinossauros com penas foram descobertos, mas todos encontrados com penas típicas eram mais recentes que o Archaeopteryx, a ave mais antiga já encontrada.
Deinonychus
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Uma reconstrução de um dinossauro therópode emplumado chamado Anchiornis huxleyi, descoberto no nordeste da China em 2009.
Este fóssil mais antigo que o Archaeopteryx indica a existência de penas típicas nos dinossauros, antes das aves.
• Extinções do Pleistoceno (12.000 anos atrás) Extinção da Megafauna
– América do Norte: 73% dos grandes mamíferos
(mamutes, tigres dentes de sabre)
– América do Sul: 80% dos grandes mamíferos e aves.
– Austrália: 80% das espécies da Megafauna.
– Nova Zelândia: 100% de perda da Megafauna.
– Hipótese da caça pelos humanos no final do Pleistoceno + mudanças climáticas.
Extinções recentes
Extinção da Megafauna
Holoceno
A taxa com que as espécies estão se extinguindo é muito maior que a taxa com que novas espécies se originam. Alguns cálculos sugerem que a taxa de extinção está 1000 a 10.000 x mais rápida que 500 anos atrás.
Principais causas são de natureza antrópica, intensificadas pela superpopulação humana mundial, hoje acima de 6,5 bilhões de pessoas.
Extinção em Massa Atual?
Tendências evolutivas
Acaso Tendência
Tendências evolutivas (1)
• No registro fóssil aparecem algumas tendências (em direção ao tamanho maior, mais penas, etc.);
• Uma tendência não significa que a macroevolução é orientada a uma meta;
• Nenhum direcionamento intrínseco a um estado específico de caráter é indicado por uma tendência evolutiva.
• A Seleção Natural contínua está associada com a maior parte das tendências observadas.
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Tendências Evolutivas
• Regra de Cope – Tamanho corporal aumenta
durante a evolução de alguns grupos animais.
– Limitações estruturais no tamanho.
• Adaptações especializadas limitam a evolução – Elefantes
– Sirênios (peixes-bois)
Tendências Evolutivas
• Baleias
– Origem terrestre • ~50 M anos atrás
• Pequenos mamíferos (2 m) com patas.
– Adaptação marinha • 40 M anos atrás
• Perderam os membros posteriores
• Sem ossos pélvicos
• Até 20 m
Evolução dos equinos Tendências evolutivas na evolução dos equinos
Uma tendência ativa é observada em direção ao aumento de tamanho, menos dedos, e dentes para pastoreio.
Equus é atualmente o único gênero existente de uma árvore evolutiva muito mais complexa.
Estas reconstruções estendem de 55 maa (A) a 35 maa (D). A causa da tendência de aumento dos cornos não é óbvia. Pode ser um subproduto da seleção para aumento do tamanho corporal, e/ou talvez seja resultada da seleção direta relacionadas aos cornos: indivíduos com grandes cornos poderiam ter uma vantagem na disputa pelas fêmeas.
Tinanotherios Tendências evolutivas (2)
• Seleção de Espécies
– Espécies ou grupos que exitem por mais tempo e que geram o maior número de novas espécies determinam (relativamente) a direção das principais tendências evolutivas;
– Especiação diferencial pode exercer um papel em macroevolução similar ao papel da reprodução diferencial (seleção natural) na microevolução.
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Tendências evolutivas (3)
• Uma tendência pode cessar ou ser revertida sob condições ambientais oscilantes.
–Durante o Mesozóico os grandes répteis eram aparentemente favorecidos, mas no fim desta era, espécies menores prevaleceram.
Tendência à encefalização
• Algumas tendências evolutivas não são tão consistentes entre diferentes linhagens. Por exemplo, muitas linhagens animais independentes (marcadas acima) sofreram a encefalização, que envolve a concentração de neurônios no cérebro em uma extremidade do animal, onde também se concentram órgãos sensoriais. Artrópodes, nematódeos, platelmintos e cordados sofreram uma crescente encefalização, mas muitos outros grupos não apresentaram esta mesma tendência.
Existem tendências globais?
• Versatilidade evolutiva?
• Adaptatividade?
• Complexidade?
Ao que tudo indica, algumas tendências são registradas, mas não podem ser consideradas globais ou observadas em todos os táxons.
Por exemplo: não parece ter havido um aumento em complexidade da vida na Terra nos últimos 300 milhões de anos. . . e atualmente, há inúmeras espécies unicelulares e multicelulares.
Evolução é frequentemente gradual
Estase e evolução rápida são comuns
Briozoários (Sepkoski 1989)
Mudança na forma está geralmente associada a uma mudança na função
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Evolução da cabeça de machos de Zygothrica (Drosophilidae).
Wilkinson 1999
Tendências evolutivas são evidentes Muitos clados apresentam radiação evolutiva
Outros Carduelines
Abelheiros do Hawai
Extinção • Extinções em massa marcam o fim da maioria
dos períodos geológicos.
Tempo (milhões de anos atrás) 500 400 300 200 100 0
Pe
rce
nta
ge
m d
e
fam
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60
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