luce
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luce
decremento della velocità di allungamento del fusto
sviluppo foglie
sintesi pigmenti fotosintetici
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fotorecettore
risposta fisiologica
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anni ’30
luce rossa(650-680 nm)
luce rossa-lontano(710-740 mm)
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IPOTESI I
esistono due fotorecettori, uno che assorbe la luce rossa, l’altro che assorbe la luce rossa-lontano
IPOTESI II
un unico fotorecettore esiste in due forme interconvertibili, una forma che assorbe la luce rossa, l’altra che assorbe la luce rossa-
lontano
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nelle piante eziolate il fitocromo esiste in una forma in grado di assorbire la luce rossa
Pr
la forma Pr è convertita dalla luce rossa in una forma in grado di assorbire la luce rossa-lontano
Pfr
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Pr Pfrluce rossa
luce rossa-lontano
la forma Pfr è in grado di assorbire la luce rossa-lontano
la forma Pfr è convertita dalla luce rossa-lontano nella forma Pr
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entrambe le forme assorbono nel blu
il Pfr assorbe anche nel rosso
il Pr assorbe nel rosso-lontano
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85% Pfr
15% Pr
lucerossa
97% Pr
3% Pfr
lucerossa-lontano
EQUILIBRIO FOTOSTAZIONARIO
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qual è la forma attiva del fitocromo?
luce rossa risposta
luce rossa converte Pr in Pfr
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Ipotesi 1
Il Pr è la forma attiva
Pr fotomorfogenesi
R
Pfr
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Ipotesi 2
Il Pfr è la forma attiva
Pr
fotomorfogenesi
R
Pfr
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analisi di mutanti con risposte fotomorfogenetiche alterate
wild type: crescita ipocotile inibita
mutanti (hy): crescita non inibita
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i mutanti hy3 non sintetizzano il fitocromo
Pr
Pfr
no
no
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il Pfr è la forma attiva
se fosse vera l’ipotesi 1Non è presente il Pr, un inibitore della fotomorfogenesi fotomorfogenesi
se fosse vera l’ipotesi 2Non è presente il Pfr, un attivatore della fotomorfogenesi
NOfotomorfogenesi
mutanti hyNO
fotomorfogenesi
in un mutante privo di fitocromo
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STRUTTURA FITOCROMO
omodimero di circa 250 kDa contenente un gruppo cromoforo, la fitocromobilina
N-term 70 kDa cromoforo C-term 55 kDa sito di dimerizzazione
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viene sintetizzata dai plastidi a partire dall’acido 5-aminilevulinico
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Pr
cambiamento conformazionale
cromoforo
cambiamento conformazionale
apoproteina
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FITOCROMO DI TIPO I E DI TIPO II
piante eziolate tipo I / tipo II 9:1piante verdi tipo I / tipo II 1:1
primi tentativi di purificazione (avena)
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IL FITOCROMO È CODIFICATO DA UNA FAMIGLIA MULTIGENICA
ArabidopsisPHYA, PHYB, PHYC, PHYD, PHYE
analizzati i livelli di espressione(mRNA e proteina)
studio funzione dei geni
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PHYA tipo I
PHYB-E tipo II
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studi di localizzazione del fitocromo
metodo spettrofotometricosi analizzano le variazioni dello spettro di assorbimento dopo irradiazione con luce R e luce FR
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PHYB-GUS PHYD-GUS PHYE-GUS
luce
geni reporter
localizzazione in tessuti e cellule
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PHYB-GUS PHYD-GUS PHYE-GUS
buio
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CARATTERISTICHE DELLE RISPOSTE INDOTTE DAL FITOCROMO
le risposte indotte dal fitocromo possono essere distinte in base alla quantità di luce richiesta
VLFR VERY LOW-FLUENCE RESPONSE (0.1-50 nmol/m2)
LFR LOW FLUENCE RESPONSE (1-1000 µmol/m2)
HIR HIGH IRRADIANCE RESPONSE (10 mmol/m2t lunghi)
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VLFR
germogli di avena cresciuti al buio
stimolo crescita coleottileinibizione crescita mesocotile
R
0.1 nmol.m-2
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Pr Pfr
VLF
99.98% 0.02%
Pfr97%
3%
Pr
Pfr
le VLFR non sono fotoreversibili
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LFRpromozione germinazione semi di Arabidopsis
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HIR
sono indotte da fluenze 100 volte maggiori delle LFR
non sono fotoreversibili
• esposizione prolungata a luce debole
• esposizione breve a luce intensaNO HIR
+LFR
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fotorecettore diverso dal fitocromo?
studio risposte ad alte irradianze nei mutanti hy2
(fitocromi non funzionali)
non risponde a FR
normale risposta alla luce UV-A e blu
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658 nm + 768 nm risposta
Pfr/Ptot = 0.03658 nm 768 nm
Pfr/Ptot = 0.03720 nm
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la risposta alla luce FR diminuisce quando i germogli diventano verdi
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degradazione fitocromo tipo I(phyA)
luce
HIR piante eziolate phyA
HIR piante verdi phyB
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recettore luce R/FR
quali condizioni ambientali modificano i livelli relativi di luce R e FR?
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la “fuga” dall’ombra
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funzioni fitocromo B
mutanti hy di Arabidopsis
- cromoforo -phy (hy3)
PHYB mutato
-mRNA-proteina
wt
hy3
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le altre forme del fitocromo non sono in grado di prevenire l’accorciamento dell’ipocotile in risposta alla luce bianca
hy3 (phyB) mancata riduzione allungamento ipocotile
ridotti livelli clorofilla
ridotti livelli mRNA proteine sviluppo cloroplasti
germinazione: non rispondono a LF
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luce rossa
rispondono non rispondono
screening per la capacità di rispondere a luce FR
mutanti phyA -cromoforo
identificazione mutanti phyA
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mutanti phyA
normale risposta a luce bianca
alterata risposta a luce FR
FRwt mutante phyA
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il phyA ha un ruolo limitato nella fotomorfogenesi(de-eziolatura)
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funzione phyC, phyD e phyE
singole mutazioni nei geni PHYC, PHYD E PHYE non determinano la comparsa di un fenotipo alterato
fotomorfogenesi alterata è presente in doppi/tripli mutanti in cui ci sia una mutazione a livello dei geni PHYA o PHYB
i geni PHYC, PHYD E PHYE hanno funzioni ridondanti e sovrapposte rispetto a PHYA e PHYB
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RELAZIONI STRUTTURA-FUNZIONE
quale parte di phyA e di phyB determina la loro azione in relazione alla luce R/FR?
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(phyAB) (phyBA)
A B B A
risponde a luce FR risponde a luce R
A B B A
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il phyAB è fotolabile N-term ha un ruolo nella fotodegradazione
(PEST)
N-term del phyA da solo è stabile
il C-term del phyA è necessario perla fotodegradazione
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ALTRI PROCESSI REGOLATI DAL FITOCROMO
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il fitocromo induce la germinazione dei semi fotoblastici
semi grandinon richiedono luce
per germinareriserve
disponibili
semi piccoli richiedono lucepoche riserve
disponibili
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ritmi circadiani
processi con fasi a bassa ed alta attività
orologio endogenosincronia
ampiezzaeffetto
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![Page 56: luce](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022062409/56814607550346895db315f7/html5/thumbnails/56.jpg)
la luce regola questo processo
luce rossa + buio
stimolachiusura
luce blustimola apertura
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![Page 58: luce](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022062409/56814607550346895db315f7/html5/thumbnails/58.jpg)
espressione genica e ritmi circadiani
LHCB
mRNA
giorno
notte
FR prima del buio livelli mRNA
FR+R prima del buio
livelli mRNA=
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FOTOPERIODISMO
il cambiamento della lunghezza del giorno può determinare l’inizio di un determinato processo
inizio fioritura
sviluppo fiori
riproduzione asessuale
formazione organi di riserva
dormienza
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FIORITURA
piante brevidiurne la fioritura avviene duranti i giorni brevi
piante longidiurne la fioriura avviene durante i giorni lunghi
piante intermediodiurne la fioritura avviene tra limiti precisi di lunghezza del giorno e della notte
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il processo è controllato dal fitocromo
la pianta misura la durata della notte
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