UNOS DISCRETOS Y DESCONOCIDOS INTEGRANTES DE NUESTRA FAUNA MARINA

Los crustaacuteceos capreacutelidos de las costas ibeacutericas

Los capreacutel idos son unos pequentildeos crustaacuteceos marinos que viven en todos los ambientes y profundidades

A pesar de ser mucho menos conocidos que otros crustaacuteceos como las gambas los centollos o las

langostas desempellan un papel fundamental en los ecosistemas ya que sirven de alimento

a muchas especies de peces e invertebrados Tambieacuten son unos excelentes bioindicador-es

de la calidad de las aguas y su elevado contenido en aacutecidos glasos omega-3 y proteiacutenas

los convierte en un recu rso interesante para la acuicultura Estudios morfoloacutegicos y

moleculares han revelado la presencia de unas cuarenta especies de capreacutelidos

en nuestras costas dos de ellas exoacuteticas

Texto y fotos Joseacute M Guerra-Garciacutea Maria del Pilar Cabezas Elena Baeza-Rojano Macarena Ros Carlos Navarro-Barra nco y J Manuel Tierno de Figueroa

26 Quercus 340 - Juni 104 wwwrevistJquercuses

LOs capreacutelidos son crustaacuteceos de pequeshyntildeo tamantildeo desde un par de miliacutemetros hasta los dos o tres centiacutemetros de lonshygitud que desempentildean un papel imshyportante en las redes troacuteficas de los

ecosistemas marinos Constituyen una parte fundamental en la dieta de muchos peces (1) y de hecho son con frecuencia su alimento baacutesishyco Recientemente se ha descubierto que tamshybieacuten son el alimento exclusivo de algunos cefashyloacutepodos en sus primeros estadios vitales caso de las sepias (2) Sin embargo a pesar de su relevancia en los ecosistemas marinos los cashypreacutelidos han sido unos organismos poco estushydiados Desde los trabajos monograacuteficos de Paul Mayer a finales del siglo XIX y comienzos del XX (3) donde se sentaron las bases de su clasificacioacuten taxonoacutemica a partir de abundante material recolectado durante Ila Siboga Expedishytion habiacutean recibido escasa atencioacuten por parte de la comunidad cientiacutefica Pero durante las dos uacuteltimas deacutecadas se ha intensificado el estushydio de estos curiosos invertebrados en nuestras costas

De las maacutes de 400 especies de capreacutelidos descritas en aguas de todo el mundo 40 se dis-

Ala izquierda en la paacutegina anterior hembra de Caprello seaura junto a la numerosa prole que acaba de emerger de su marsupio

Debajo detalle de un macho de Caprello seauro asociado al broloo Bugula nertno en un pantalaacuten del puerto deportivo de Caacutediz (Puerto Ameacuterica)

tribuyen por nuestro litoral y viven tanto en ambientes naturales como artificiales Basta con dar un paseo por cualquier puerto deportishyvo y observar la zona sumergida de los pantalashynes flotantes para trasladarnos a otro mundo alliacute los capreacutelidos pueden llegar a ser los orgashynismos dominantes Algunas especies como Caprella grandiacutemana o Caprella hirsuta soacutelo se distribuyen por las costas mediterraacuteneas de la peniacutensula Ibeacuterica mientras que otras como Cashyprella penantis dominan las costas atlaacutenticas y el estrecho de Gibraltar

iquestDoacutende viven En las aguas ibeacutericas los capreacutelidos se extienshyden desde las zonas intermareales hasta maacutes allaacute de los 3000 metros de profundidad Pueshyden encontrarse faacutecilmente entre la fauna asoshyciada a algas faneroacutegamas marinas hidrozoos briozoos esponjas ascidias corales o sedimenshytos (4) Tambieacuten son muy frecuentes sobre cuerdas boyas cascos de embarcaciones y trozos de madera a la deriva donde llegan a alshycanzar grandes densidades Incluso hay espeshycies adaptadas a vivir sobre el caparazoacuten de las tortugas marinas Por otro lado algunas espe-

Quercus 340 middot 1) lll middot 27

cies establecen asociaciones muy especiacuteficas con otros invertebrados marinos como gorgoshynias grandes crustaacuteceos y equinodermos Adeshymaacutes un grupo importante de capreacutelidos los ciaacuteshymidas o piojos de las ballenas tienen el cuerpo muy modificado y son paraacutesitos de los cetaacuteceos Se han descrito simbiosis entre hidrozoos y cashypreacutelidos en los que el crustaacuteceo defiende al hishydrozoo del ataque de moluscos nudibranquios En recompensa el capreacutelido obtiene alguno de los poacutelipos del hidrozoo como alimento Incluso parece haber relaciones de cleptocomensalismo en las que el capreacutelido roba al hidrozoo las preshysas que ha capturado

Estos crustaacuteceos pueden encontrarse en haacutebishytats muy d ispares desde sedimentos cargados de materia orgaacutenica hasta praderas de algas en aguas priacutestinas Incluso se han encontrando esshypecies como Phtisica marina y Pseudoprotella phasma que no soacutelo viven en sus haacutebitats habishytuales sino que tambieacuten son capaces de resistir en el interior de las cuevas submarinas (5) amshybientes totalmente umbriacuteos oligotroacuteficos y de bajo hidrodinamismo

Pero a pesar de su abundancia los capreacutelidos suelen pasar totalmente desapercibidos Es maacutes la presencia de cromatoacuteforos parece relashycionarse directamente con la capacidad que tieshynen de adquirir el mismo color del sustrato en el

28middot Quereus 340 Iun lOH

que viven Algunas especies adoptan una postushyra horizontal paralela al sustrato al que se sujeshytan fuertemente con ayuda de sus patas (pereioacute shypodas) y pinzas (gnatoacutepodos) Otras espec ies sin embargo pasan la mayor parte del tiempo en posicioacuten erguida sujetas al sustrato uacutenicashymente mediante las patas (6) En el primer caso pueden vivir en lugares muy expuestos y resistir el oleaje mientras que en el segundo estaacuten limi shytados a ambientes mucho maacutes calmos con poca corriente

iquestQueacute aspecto t ienen Los capreacutelidos tienen un aspecto muy peculiar que recuerda al de las mantis re ligiosas De heshycho en ingleacutes se conocen como skeleton shrimps o gambas esqueleto Cuentan con dos pares de antenas y el toacuterax (pereion) estaacute formado por sieshyte segmentos De los dos pares de pinzas el prishymero suele ser maacutes pequentildeo que el segundo El nuacutemero de patas es variable y pueden aparecer tanto los cinco pares (desde el segmento 3 hasta el 7) como soacutelo tres pares en los segmentos 5-7 En muchos casos las patas 3 oacute 4 estaacuten reduc idas o ausentes como en el geacutenero Caprella que es el dominante en nuestras costas

La caracteriacutestica que permite diferenciar a los capreacutelidos de otros crustaacuteceos afines como los gammaacuteridos (entre los que se encuentran las

11 reacutevistaqu Ercuses

cies establecen asociaciones muy especiacuteficas con otros invertebrados marinos como gorgoshynias grandes crustaacuteceos y equinodermos Adeshymaacutes un grupo importante de capreacutelidos los ciaacuteshymidas o piojos de las ballenas tienen el cuerpo muy modificado y son paraacutesitos de los cetaacuteceos Se han descrito simbiosis entre hidrozoos y cashypreacutelidos en los que el crustaacuteceo defiende al hishydrozoo del ataque de moluscos nudibranquios En recompensa el capreacutelido obtiene alguno de los poacutelipos del hidrozoo como alimento Incluso parece haber relaciones de cleptocomensalismo en las que el capreacutelido roba al hidrozoo las preshysas que ha capturado

Estos crustaacuteceos pueden encontrarse en haacutebishytats muy d ispares desde sedimentos cargados de materia orgaacutenica hasta praderas de algas en aguas priacutestinas Incluso se han encontrando esshypecies como Phtisica marina y Pseudoprotella phasma que no soacutelo viven en sus haacutebitats habishytuales sino que tambieacuten son capaces de resistir en el interior de las cuevas submarinas (5) amshybientes totalmente umbriacuteos oligotroacuteficos y de bajo hidrodinamismo

Pero a pesar de su abundancia los capreacutelidos suelen pasar totalmente desapercibidos Es maacutes la presencia de cromatoacuteforos parece relashycionarse directamente con la capacidad que tieshynen de adquirir el mismo color del sustrato en el

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que viven Algunas especies adoptan una postushyra horizontal paralela al sustrato al que se sujeshytan fuertemente con ayuda de sus patas (pereioacute shypodas) y pinzas (gnatoacutepodos) Otras espec ies sin embargo pasan la mayor parte del tiempo en posicioacuten erguida sujetas al sustrato uacutenicashymente mediante las patas (6) En el primer caso pueden vivir en lugares muy expuestos y resistir el oleaje mientras que en el segundo estaacuten limi shytados a ambientes mucho maacutes calmos con poca corriente

iquestQueacute aspecto t ienen Los capreacutelidos tienen un aspecto muy peculiar que recuerda al de las mantis re ligiosas De heshycho en ingleacutes se conocen como skeleton shrimps o gambas esqueleto Cuentan con dos pares de antenas y el toacuterax (pereion) estaacute formado por sieshyte segmentos De los dos pares de pinzas el prishymero suele ser maacutes pequentildeo que el segundo El nuacutemero de patas es variable y pueden aparecer tanto los cinco pares (desde el segmento 3 hasta el 7) como soacutelo tres pares en los segmentos 5-7 En muchos casos las patas 3 oacute 4 estaacuten reduc idas o ausentes como en el geacutenero Caprella que es el dominante en nuestras costas

La caracteriacutestica que permite diferenciar a los capreacutelidos de otros crustaacuteceos afines como los gammaacuteridos (entre los que se encuentran las

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pulgas de mar) es la presencia de un abdomen o pleon minuacutesculo y sin apeacutendices Tambieacuten se aprecia dimorfismo sexual ya que los machos suelen ser de mayor tamantildeo que las hembras y tienen las pinzas maacutes desarrolladas Ademaacutes las hembras pueden diferenciarse faacutecilmente por esshytar dotadas de un marsupio donde albergan los huevos

iquestQueacute comen Los capreacutelidos pueden alimentarse de formas diversas y su dieta es muy variada Muchas espeshycies son filtradoras e ingieren pequentildeas partiacutecushylas en suspensioacuten que obtienen en la columna de agua Primero las retienen entre las sedas de sus antenas y luego las manipulan con ayuda de las primeras pinzas y las piezas bucales Entre estas pequentildeas partiacuteculas orgaacutenicas en suspensioacuten fishyguran desde algas microscoacutepicas hasta fragmenshytos de otros organ ismos marinos Otras especies se alimentan raspando las superficies donde vishyven y de este modo ingieren sobre todo el detrishytus que se deposita sobre hidrozoos esponjas y algas

Algunos capreacutelidos son depredadores y sirshyvieacutendose de su segundo par de pinzas capturan activamente a otros crustaacuteceos pequentildeos (princishypalmente copeacutepodos) Hay incluso algunas espeshycies como Phtisica marina que practican el cani-

Ejemplos de la alta capacidad criptica de algunos capreacuteliacuteshydos No es de extrashyntildear que pasen casi desapercibidos Ala izquierda ejemplares de C hirsuto sobre un alshyga roja del geacutenero Corollino_En el centro macho de C penontis y hemshybra de C grondimoshyno tambieacuten sobre una Corollina Ala derecha macho de C penantis sobre un alga del geacutenero Gelidium

balismo Tambieacuten se han descrito casos de coshyprofagia en este grupo la especie Parvipalpus major que vive en sedimentos profundos es ca shypaz de alimentarse de sus propias heces para aprovechar al maacuteximo la materia orgaacutenica (7)

Un estudio reciente del tracto digestivo de los capreacutelidos ha revelado que el componente fundashymental de su dieta es el detritus (8) No obstante otros estudios existentes parecen demostrar que la mayoriacutea de los capreacutelidos pueden considerarse omniacutevoros ya que son capaces de alterar su dieshyta en funcioacuten de la disponibilidad de alimentos

iquestCoacutemo se reproducen El cido vital de los capreacutelidos es muy raacutepido Una vez que alcanzan la madurez sexual por lo geneshyral varias semanas despueacutes del nacimiento en el macho se diferencian un par de penes en el segshymento toraacutecico 7 mientras que en la hembra aparecen un par de poros genitales en el segshymento 5 En muchas especies como Caprella equilibra muy abundante en nuestras costas los machos se enfrentan en duros combates para demostrar su dominio ante las hembras cercashynas Generalmente se disponen unos frente a otros y entablan verdaderos combates de boxeo en los que intercambian fuertes golpes

Tambieacuten se han observado en algunas espeshycies mecanismos de custodia de la pa r-eja En tal

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___--l~WSJ~~pl5J~~IlEUDJlS fauna marina desconooida

caso el macho sujeta entre las patas a la hemshybra durante varios diacuteas acarreaacutendola de un lado para otro Es una forma de asegurarse que poshydraacute copular con ella Pero debe esperar a que Ia hembra mude su cutiacutecula para que la nueva coshybertura esteacute maacutes blanda y la coacutepula pueda efecshytuarse satisfactoriamente Tienen por tanto una fecundacioacuten interna

Los huevos en nuacutemero de varias decenas son almacenados por la hembra en su marsupio y alliacute los incuba durante varios diacuteas Una vez comshypletado el desarrollo de los huevos los juveniles emergen del marsupio No obstante en algunas especies se han apreciado cuidados parentales y en tal caso los juveniles permanecen sujetos al cuerpo de la madre durante sus primeros diacuteas o semanas de vida lo que les ofrece cierta protecshycioacuten frente a los depredadores Como artroacutepodos que son sufren varias mudas hasta completar su desarrollo

Capacidad de dispersioacuten Como hemos visto el desarrollo de los capreacutelishydos es directo y no deben atravesar por una fase larvaria planctoacutenica En otros crustaacuteceos como los cangrejos marinos los huevos dan lugar a unas larvas que pasan a formar parte del plancshyton y son arrastradas pasivamente por las coshyrrientes marinas Pero entre los capreacutelidos el jushyvenil emerge del huevo con la misma morfologiacutea del adulto aunque de menor tamantildeo y se sujeshyta al sustrato inmediatamente Ademaacutes debido a la carencia de apeacutendices abdominales natatoshy

30 Quercus 340 - JuniO 2014

PseudoprOlello phosmo larriba) y Coprello oconlhifeshyro (derecha) dos de los capreacutelidos maacutes abundantes en nuestras costas (fotos Jacinto PeacuterezDieste)

rios su capacidad de dispersioacuten es extremadashymente reducida De acuerdo con estas caracteshyriacutesticas podriacuteamos pensar que hay un predomishynio de especies endeacutemicas en cada zona y que son organismos uacutetiles para emprender estudios biogeograacuteficos Y en efecto asiacute es pero resulta paradoacutejico que tambieacuten existan va rias especies de capreacutelidos cosmopolitas

Para dispersarse los capreacutelidos cosmopolitas uti llizan sustratos artificiales y pueden sobrevivir sujetos a trozos de madera cuerdas boyas a la deriva e incluso fragmentos de algas u otros inshyvertebrados que se han desprend ido del fondo y viajan arrastrados por las corrientes Es el llamashydo rafting o drifting de los capreacute lidos que les permite desplazarse largas distancias y colonishyzar nuevas zonas Hay incluso especies que se conocen como obligate rafters es decir que vishyven uacutenicamente sobre objetos flotantes o capashyrazones de tortugas marinas Este es el caso de Caprella andreae que puede llegar a alcanzar densidades muy elevadas en trozos de cuerdas o de madera a la deriva y alcanzar incluso la orishylla del mar

Los capreacutelidos como bioindicadores ambientales Uno de los aspectos aplicados maacutes interesantes que justifica el intereacutes por los capreacutel idos es su pashypel como bioindicadores ambien ales Trabajos

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caso el macho sujeta entre las patas a la hemshybra durante varios diacuteas acarreaacutendola de un lado para otro Es una forma de asegurarse que poshydraacute copular con ella Pero debe esperar a que Ia hembra mude su cutiacutecula para que la nueva coshybertura esteacute maacutes blanda y la coacutepula pueda efecshytuarse satisfactoriamente Tienen por tanto una fecundacioacuten interna

Los huevos en nuacutemero de varias decenas son almacenados por la hembra en su marsupio y alliacute los incuba durante varios diacuteas Una vez comshypletado el desarrollo de los huevos los juveniles emergen del marsupio No obstante en algunas especies se han apreciado cuidados parentales y en tal caso los juveniles permanecen sujetos al cuerpo de la madre durante sus primeros diacuteas o semanas de vida lo que les ofrece cierta protecshycioacuten frente a los depredadores Como artroacutepodos que son sufren varias mudas hasta completar su desarrollo

Capacidad de dispersioacuten Como hemos visto el desarrollo de los capreacutelishydos es directo y no deben atravesar por una fase larvaria planctoacutenica En otros crustaacuteceos como los cangrejos marinos los huevos dan lugar a unas larvas que pasan a formar parte del plancshyton y son arrastradas pasivamente por las coshyrrientes marinas Pero entre los capreacutelidos el jushyvenil emerge del huevo con la misma morfologiacutea del adulto aunque de menor tamantildeo y se sujeshyta al sustrato inmediatamente Ademaacutes debido a la carencia de apeacutendices abdominales natatoshy

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PseudoprOlello phosmo larriba) y Coprello oconlhifeshyro (derecha) dos de los capreacutelidos maacutes abundantes en nuestras costas (fotos Jacinto PeacuterezDieste)

rios su capacidad de dispersioacuten es extremadashymente reducida De acuerdo con estas caracteshyriacutesticas podriacuteamos pensar que hay un predomishynio de especies endeacutemicas en cada zona y que son organismos uacutetiles para emprender estudios biogeograacuteficos Y en efecto asiacute es pero resulta paradoacutejico que tambieacuten existan va rias especies de capreacutelidos cosmopolitas

Para dispersarse los capreacutelidos cosmopolitas uti llizan sustratos artificiales y pueden sobrevivir sujetos a trozos de madera cuerdas boyas a la deriva e incluso fragmentos de algas u otros inshyvertebrados que se han desprend ido del fondo y viajan arrastrados por las corrientes Es el llamashydo rafting o drifting de los capreacute lidos que les permite desplazarse largas distancias y colonishyzar nuevas zonas Hay incluso especies que se conocen como obligate rafters es decir que vishyven uacutenicamente sobre objetos flotantes o capashyrazones de tortugas marinas Este es el caso de Caprella andreae que puede llegar a alcanzar densidades muy elevadas en trozos de cuerdas o de madera a la deriva y alcanzar incluso la orishylla del mar

Los capreacutelidos como bioindicadores ambientales Uno de los aspectos aplicados maacutes interesantes que justifica el intereacutes por los capreacutel idos es su pashypel como bioindicadores ambien ales Trabajos

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recientes en el estrecho de Gibraltar han demosshytrado que basta estudiar la comunidad de capreacuteshylidos para saber sin necesidad de costosos anaacutelishysis fiacutesico-quiacutemicos si el agua estaacute contaminada o no (9) Esta utilidad se basa en que las diferentes especies de capreacutelidos tienen distintos requerishymientos ambientales Cuando en una zona enshycontramos especies como Caprela santosrosai C danievskii C penantis y C liparotensis podeshymos estar seguros de que se trata de una zona de aguas limpias oxigenadas con alto hidrodishynamismo y escaso porcentaje de materia orgaacutenishyca y soacutelidos en suspensioacuten Dichas especies son muy sensibles a la contaminacioacuten orgaacutenica y a la escasez de oxiacutegeno de manera que desapareshycen en las zonas perturbadas por la actividad del hombre Sin embargo otras especies como Phtishysica marina Pseudoprotela phasma y Caprela acanthifera son capaces de soportar altas conshycentraciones de materia orgaacutenica y bajo hidrodishynamismo por lo que pueden resistir incluso en ambientes portuarios altamente contaminados por hidrocarburos y metales pesados

Un estudio recientemente publicado en Ecshygicandicators (10) refleja que los capreacutelidos son un grupo excelente para medir la presencia de metales pesados tanto en las aguas como en los sedimentos con mejores resultados incluso que otros grupos usados tradicionalmente como mejishyllones o lapas Si tenemos en cuenta que nuesshytros ecosistemas marinos estaacuten cada vez maacutes afectados por las actividades humanas resalta la necesidad de emprender estudios de impacto ambiental raacutepidos y efectivos En este sentido el estudio de los capreacutelidos se perfila como una heshyrramienta bioloacutegica uacutetil para el seguimiento de la calidad de los fondos marinos en nuestras costas

Pero la relevancia de los capreacutelidos no se limita a los ecosistemas ibeacutericos Se han desarrollado estudios complementarios en otras latitudes con resultados muy interesantes Recientemente se ha propuesto el uso de un capreacutelido para detecshytar la contaminacioacuten por nutrientes en un arrecife coralino de la isla Mauricio (11) Por su parte inshyvestigadores japoneses han encontrado que los capreacutelidos son muy adecuados para medir la contaminacioacuten por TBT compuestos muy freshycuentes en las pinturas que se utilizan para evishytar la colonizacioacuten de organismos marinos en el casco de las embarcaciones A diferencia de lo que ocurre con otros contaminantes como los PCB y los DDT que se acumulan a traveacutes de la cadena alimenticia y se concentran en los niveles superiores (grandes peces y mamiacuteferos marinos) los TBT se concentran en los niveles inferiores de dicha cadena fundamentalmente en los capreacutelishydos Esto se debe a que los capreacutelidos tienen una capacidad metaboacutelica mucho maacutes baja que otros organismos marinos para degradar los TBT por

lo que se acumulan mucho maacutes raacutepidamente en sus tejidos y los convierte en un grupo ideal para medir las concentraciones de estos compuestos en el medio marino (12) Por todo ello ofrecen una excelente informacioacuten ambiental que debe ser tenida en cuenta en los programas de gestioacuten y conservacioacuten de nuestro litoral

Los capreacutelidos y su potencia l en acuicultura Otra aplicacioacuten que se estaacute investigando es utilishyzar a los capreacutelidos como alimento para juveniles de peces y moluscos de difiacutecil cultivo Uno de los principales problemas a los que se enfrenta la acuicultura es el desarrollo de especies comershyciales en sus primeras fases de crecimiento o esshytadios larvarios ya que como en el caso de los cefaloacutepodos los juveniles requieren presas vivas de pequentildeo tamantildeo Ademaacutes el nuacutemero de esshypecies que pueden dedicarse a este fin es muy lishymitado Las artemias y los rotiacuteferos son los cultishyvos auxiliares maacutes usados en la actualidad Sin embargo estudios recientes estaacuten demostrando que los capreacutelidos asiacute como otros anfiacutepodos (gammaacuteridosl resultan muy uacutetiles como alimenshyto alternativo a los empleados tradicionalmente en acuicultura

Los capreacutelidos cumplen con todas las caracteshyriacutesticas que debe reunir un alimento de calidad Son de hecho la presa principal de muchas esshypecies marinas en sus ambientes naturales y pueden alcanzar densidades de poblacioacuten muy altas debido a su raacutepido crecimiento y temprana

Quereus 340 - Jun Iiexcl 31

Macho yhembra de Caprella andreae una especie adapshytada avivir sobre objetos flotantes (boyas trozos de cuerda madera a la deriva) ytamshybieacuten sobre el capashyrazoacuten de las tortushygas marinas

maduracioacuten sexual Tienen ademaacutes un alto vashylor nutricional y son resistentes a posibles nucshytuaciones en su entorno Por uacuteltimo son faacuteciles de criar a bajo coste gracias a su caraacutecter omniacuteshyvoro Asiacute que estaacuten dando muy buenos resultashydos como alimento en las primeras fases del cultivo de sepias y pulpos (13) Pero por si todo lo anterior fuera poco los capreacutelidos del sur peshyninsular son muy ricos en proteiacutenas y aacutecidos grasos omega-3 fLJndamenta ~es par a el deshysarrollo de larvas de peces y crustaacuteceos al tiempo que incrementan sus tasas de supervishyvencia y crecimiento

Tan linteresantes resultados han sido objeto de una reciente patente que se basa en el uso de un liofilizado de capreacutelidos como alimento para peshyces de acuario o para individuos reproductores de peces de intereacutes comercial en tanques de culshytivo A este respecto se estaacuten ensayando cultishyvos de capreacutelidos a gran escala para evaluar su produccioacuten (14)

Pequentildeos polizones especies invasoras de capreacutelidos las invasiones bioloacutegicas ocurren en todo el mundo y se consideran una de las principales amenazas actuales para los ecosistemas De heshycho en ambientes marinos y costeros las espeshycies invasoras han sido identificadas como una de las cuatro grandes amenazas para los oceacuteashynos del mundo junto con las fuentes terrestres de contaminacioacuten la sobreexplotacioacuten de los reshycursos pesqueros y la alteracioacuten fiacutesica de dichos haacutebitats Las especies introducidas aquellas que son transportadas por las actividades humanas desde su aacuterea de distribucioacuten natural pueden alshyterar la dinaacutemica general del ecosistema y desshyplazar a las especies nativas En este escenario las aguas de lastre los cascos de las embarcashy

32middot Quercus 340 Jmp amp

Tanques de criacutea de capreacutelidos (izquiershyda) ydetalle de las mallas de sujecioacuten que se utilizan en los experimentos para estudiar el cultivo viable de algunas especies

He~~~o~~~ _

Quercus338 (abril 2014) Ref 5301338 390 euro

Quercus 2J3 Oullo 2010)

~f 5301293 no

i I ~I

Quercus217 Imano 2004) Rf 5301217 390

iexcl fJmiddot

PttKioacuten de nuacutemeros atrasados

_mneorMI3quOltIlSes oen el teltOf1O

902931836

ciones y las actividades asociadas a la acuicultushyra son los pr incipales responsables de la introshyduccioacuten de especies en el oceacuteano

Algunas especies de capreacutelidos son capaces de formar enormes poblaciones en las comunishydades incrustantes que forman los animales y alshygas que viven adheridos a superficies artificiashyles como cascos de embarcaciones e instalacioshynes portuarias Desde alliacute los capreacutelidos son transportados a grandes distancias a traveacutes del traacutefico mariacutetimo Cuando un barco llega a su puerto de destino puede transportar capreacutelidos que terminaraacuten por asentarse en las comunidashydes incrustantes de las instalaciones portuarias a la espera de ser transportados nuevamente a otro lugar De esta forma los puertos especialshymente los deportivos pueden considerarse coshymo uno delos principales ambientes de entrada y refugio de especies exoacuteticas

Este es el caso precisamente de dos capreacutelishydos que han sido introducidos recientemente en las costas espantildeolas Caprela scaura y Paracashyprela pusila (15 16) Caprela scaura procede del oceacuteano indico y se estaacute expandiendo muy raacuteshypidamente por el Mediterraacuteneo a traveacutes de los puertos recreativos Esta especie parece estar desplazando a Caprela equilibra un capreacutelido muy comuacuten en nuestras costas En el caso de Paracaprela pusila una especie muy abundanshyte en las costas caribentildeas la introduccioacuten podriacutea ser maacutes reciente y encontrarse por tanto en los primeros estadios de expansioacuten Su impacto en las comunidades nativas podriacutea deberse a que es uno de los pocos capreacutelidos depredadores con el consecuente efecto en las comunidades de copeacutepodos y otros pequentildeos crustaacuteceos natishyvos de los que se al imenta

A pesar de que los barcos llevan siglos traslashydando especies de un sitio a otro parece que el

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maduracioacuten sexual Tienen ademaacutes un alto vashylor nutricional y son resistentes a posibles nucshytuaciones en su entorno Por uacuteltimo son faacuteciles de criar a bajo coste gracias a su caraacutecter omniacuteshyvoro Asiacute que estaacuten dando muy buenos resultashydos como alimento en las primeras fases del cultivo de sepias y pulpos (13) Pero por si todo lo anterior fuera poco los capreacutelidos del sur peshyninsular son muy ricos en proteiacutenas y aacutecidos grasos omega-3 fLJndamenta ~es par a el deshysarrollo de larvas de peces y crustaacuteceos al tiempo que incrementan sus tasas de supervishyvencia y crecimiento

Tan linteresantes resultados han sido objeto de una reciente patente que se basa en el uso de un liofilizado de capreacutelidos como alimento para peshyces de acuario o para individuos reproductores de peces de intereacutes comercial en tanques de culshytivo A este respecto se estaacuten ensayando cultishyvos de capreacutelidos a gran escala para evaluar su produccioacuten (14)

Pequentildeos polizones especies invasoras de capreacutelidos las invasiones bioloacutegicas ocurren en todo el mundo y se consideran una de las principales amenazas actuales para los ecosistemas De heshycho en ambientes marinos y costeros las espeshycies invasoras han sido identificadas como una de las cuatro grandes amenazas para los oceacuteashynos del mundo junto con las fuentes terrestres de contaminacioacuten la sobreexplotacioacuten de los reshycursos pesqueros y la alteracioacuten fiacutesica de dichos haacutebitats Las especies introducidas aquellas que son transportadas por las actividades humanas desde su aacuterea de distribucioacuten natural pueden alshyterar la dinaacutemica general del ecosistema y desshyplazar a las especies nativas En este escenario las aguas de lastre los cascos de las embarcashy

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Tanques de criacutea de capreacutelidos (izquiershyda) ydetalle de las mallas de sujecioacuten que se utilizan en los experimentos para estudiar el cultivo viable de algunas especies

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ciones y las actividades asociadas a la acuicultushyra son los pr incipales responsables de la introshyduccioacuten de especies en el oceacuteano

Algunas especies de capreacutelidos son capaces de formar enormes poblaciones en las comunishydades incrustantes que forman los animales y alshygas que viven adheridos a superficies artificiashyles como cascos de embarcaciones e instalacioshynes portuarias Desde alliacute los capreacutelidos son transportados a grandes distancias a traveacutes del traacutefico mariacutetimo Cuando un barco llega a su puerto de destino puede transportar capreacutelidos que terminaraacuten por asentarse en las comunidashydes incrustantes de las instalaciones portuarias a la espera de ser transportados nuevamente a otro lugar De esta forma los puertos especialshymente los deportivos pueden considerarse coshymo uno delos principales ambientes de entrada y refugio de especies exoacuteticas

Este es el caso precisamente de dos capreacutelishydos que han sido introducidos recientemente en las costas espantildeolas Caprela scaura y Paracashyprela pusila (15 16) Caprela scaura procede del oceacuteano indico y se estaacute expandiendo muy raacuteshypidamente por el Mediterraacuteneo a traveacutes de los puertos recreativos Esta especie parece estar desplazando a Caprela equilibra un capreacutelido muy comuacuten en nuestras costas En el caso de Paracaprela pusila una especie muy abundanshyte en las costas caribentildeas la introduccioacuten podriacutea ser maacutes reciente y encontrarse por tanto en los primeros estadios de expansioacuten Su impacto en las comunidades nativas podriacutea deberse a que es uno de los pocos capreacutelidos depredadores con el consecuente efecto en las comunidades de copeacutepodos y otros pequentildeos crustaacuteceos natishyvos de los que se al imenta

A pesar de que los barcos llevan siglos traslashydando especies de un sitio a otro parece que el

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nuacutemero de introducciones se ha incrementado notablemente en los uacuteltimos antildeos Este es precishysamente el caso de las dos especies antes citashydas que ahora viven y se reproducen en nuesshytras costas probablemente favorecidas por el inshycremento de temperaturas y el aumento del traacuteshyfico mariacutetimo en el marco del Cambio Global

Herramientas moleculares para el estudio de los capreacutelidos A pesar del importante papel que juegan en los ecosistemas marinos auacuten no estaacute clara la clasifishycacioacuten filogeneacutetica de los capreacutelidos Para estushydiar su taxonomiacutea es preciso tener en cuenta nushymerosos caracteres muchos de los cuales no pueden apreciarse sin diseccionar al animal Por otro iado ya hemos visto que variacutean a lo largo de su desarrollo y que hay diferencias entre amshybos sexos las cuales no siempre se reflejan en las claves dicotoacutemicas de identificacioacuten basadas por lo general en machos adultos Finalmente la gran variabilidad morfoloacutegica que se aprecia dentro de una misma especie sobre todo en las cosmopolitas invita a pensar que maacutes que va shyriacioacuten intraespeciacutefica podriacutea hablarse en reali shydad de complejos que aglutinan a varias espeshycies distintas A pesar de la dificultad que entra shyntildea identificar y describir especies mediante ras shygos morfoloacutegicos sigue siendo el criterio maacutes utilizado por los taxoacutenomos En consecuencia la identificacioacuten rigurosa de muchas especies es todaviacutea problemaacutetica Como resultado se estaacute perdiendo una gran cantidad de informacioacuten reshyalmente valiosa sobre la diversidad ecologiacutea y distribucioacuten de dichas especies proceso que se mantendraacute en el tielllPo mientras no se utilicen otros enfoques En este sentido las teacutecnicas moshyleculares han supuesto un avance muy imporshytante y han facilitado la identificacioacuten caracterishyzacioacuten y clasificacioacuten de especies No soacutelo han permitido identificar nuevas especies y estableshycer sus caracteres taxonoacutemicamente determishynantes sino que tambieacuten han sacado a la luz esshypecies criacutepticas muy difiacuteciles de distinguir por sus rasgos morfoloacutegicos (17)

Las herramientas moleculares tambieacuten son muy uacutetiles para resolver las relaciones filogeneacuteshyticas de los capreacutelidos y proporcionan informashycioacuten relevante acerca de la eficacia y los patroshynes de dispersioacuten de las distintas especies al tiempo que permiten identificar los posibles facshytores geoloacutegicos ecoloacutegicos o etoloacutegicos involushycrados en la conectividad y el flujo geneacutetico enshytre diferentes poblaciones (18) Por uacuteltimo pershymiten identificar asimismo el origen y las posishybles rutas de introduccioacuten de las especies invashysoras Aunque auacuten son escasos los estudios moshyleculares centrados en los capreacutelidos todos ellos ponen de manifiesto su gran utilidad y eficacia

para dilucidar las complejas cuestiones que susshycita este grupo de crustaacuteceos

Es necesaria una visioacuten integrada que auacutene datos morfoloacutegicos (siempre imprescindibles en cualquier estudio taxonoacutemico) ecoloacutegicos etoshyloacutegicos biogeograacuteficos y moleculares para teshyner un conocimiento cabal de los capreacutelidos y los ecosistemas que habitan~

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Macho y hembra de Paracaprela pusishyla una especie troshypical recientemenshyte introducida en las costas de la peshyninsula Ibeacuterica y las islas Baleares

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~1Jtordmr~s Las tres autoras de este articulo De izshyquierda aderecha Elena Baeza-Rojashyno Maria del Pilar Cabezas y Macareshyna Ros y tambieacuten los tres autores De izquiershyda a derecha Joseacute M GuerramiddotGarciacutea J Manuel Tierno de Figueroa yCarlos NavarromiddotBarranco

Joseacute Manuel Gueshyrra Garciacuteaes profe sor titular en elDeparmiddot tamento de l cologia de la Universidad de Sevilla ycentra SUS Inshyvestigaciones en la tashyxonomiacuteaecologiii distribuCioacuten X~ompormiddot

tamiento de losnusmiddot laceos capreacutelidos Mariacutea del PilarCamiddot bezas Rodriacuteguez yElena BaezamiddotRojano pageo han defendido sus esi doctoralesenla Uriversidad deuro 5euroVilla centradas respecti~ameoteuro en la la xonomia molecularde los capreMos del estrecho de libral yen el cldo Vital de loscapreacutelioo ysu utilidadcomo rccuo ~n acuumliUJI ura Maca rena Ros Clemente vCarlos Navarro Barranco realIZan Sl tesIS doctorales en la misma uniexclersidad dedicadas iacuteeurospeUlva menteal uso-d loscaprellshydos como modelopara estudiar las invasiones bioloacutegicas en el medio marimiddot noyalalauna de crustaceos anflpodosefl las (evassubmartnas Joseacute Manuel Tierno de Figueroa iS profesor lItulardel DepartamEntodeZooshylogia de la Universidadde llranadadonde iexcloves iga sobre biologia taxono mia yecOlOgl3 de a auna aCllaacutetica

Direccioacuten de contacto Jase Manuel Guerra laDo atorio de Blolcgf3 famiddot lina Departamen adE Zoologiacutea FacuJtaddeBiologia Univmidadde Sevimiddot lIa Avda Reina Mercedes6middot41012 euroV lIa Co rreo lectroacutenlCO Imguerrauses

34 Quercus 340 - )Utlfu 20H

Cientiacuteficos del lEO describen tras nuevas especies de crustaacuteceos en aguas de Asturias y Mauritania Cientiacuteficos dellns ituto tspantildeol de

Oceanogra fiacutea en colaboracion COI1 otros

investigadores han publicado la descripcioacuten

taxonoacutemica yecoloacutegica de tr es nuevas especies

de crustaacuteceos Do de ellas fueron encontradas

en los fondos del AacutereeacuteJ Marina Protegida de El

e chucho fren te J las costas de Asturias La

t rcera espelt ie fue recogid-i en 01 talud

conti nental de Mauntania

InmacuJada Fru tos investigadora del Centro Oceanograacutefico de Santander (tEO) en colabora shycioacuten con dos expertos en crustaacuteceos peracaacuterishy

dos Jean Claude Sorbe de la Statlon Mari ne dArshycachan (Francia) y Carlos San Vicente han publi shycado recientemente la deSCripCioacuten de dos nuevas especies halladas en el Aacuterea Marina Prot gida de El Cachucho (AstUrias) Se trata de dos pequentildeos cr ustaacuteceos el misidaacuteceo Mysrdopsis cachuchoenshysis (1) y el anfiacutepodo Leucothoe cathalaa (2) Am shybas son formas del suprabentos es decir organiSshymos nadadores que habitan en la capa de agua situada justo por encima del fondo marino