Livro Ecologia de Campo 2001

5/14/2018 Livro Ecologia de Campo 2001 - slidepdf.com

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Universidade de São Paulo

Instituto de Biociências

Programa de Pós-Graduação em Ecologia

Livro da Disciplina Ecologia de Campo 2001

Organizadores:

Marcio MartinsSilvana Buzato

Jean Paul Metzger

São Paulo, junho de 2002



Ecologia de Campo 2001 - Introdução

2

ÍNDICE

Introdução à Disciplina 3

Cronograma executado 6

Projetos orientados 7

Projetos de um dia 106

Projetos finais da primeira fase 142

Projetos em Ecologia da Paisagem 203




3

Introdução à Disciplina

Este livro apresenta os resultados obtidos durante a disciplina Ecologia de

Campo (BIE-5701), oferecido em 2001 pelo Programa de Pós-Gradução em Ecologia

do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo.

Em 2000, a disciplina foi oferecida entre 6 a 29 de julho, no Parque Estadual

da Serra do Mar, Núcleo de Picinguaba (Ubatuba, SP; de 6 a 23 de julho), e na região

da Reserva Florestal do Morro Grande (Caucaia, SP; de 23 a 29 de julho).

Os objetivos principais da disciplina são:

(1) Apresentar exemplos práticos de pesquisas de campo em Ecologia, abor-

dando teorias correntes em diversos níveis: populações, comunidades, ecossistemas e

paisagens.(2) Colocar em prática a metodologia científica aplicada à Ecologia, envolven-

do todas as suas etapas, do delineamento experimental à preparação de textos científi-

cos.

Buscamos atingir estes objetivos através de práticas de campo orientadas (em

grupos) e individuais, incluindo discussões teóricas, delineamento experimental, to-

mada de dados no campo, análise de dados, discussão dos resultados, apresentação

oral e preparação de relatório. A disciplina conta também com palestras proferidas

pelos professores, sobre diversos assuntos.

Projetos orientados

Os projetos orientados são desenvolvidos pelo professor com um grupo de

quatro alunos. O esquema é dividido em quatro fases:

(1) Na noite anterior (depois do jantar ou da palestra), o professor se reúne

com seu respectivo grupo e propõe e discute o trabalho a ser feito no dia seguinte. A

discussão vai desde a idéia original até o material necessário para o trabalho (que é

separado pelo grupo ainda na mesma noite).

(2) Na manhã seguinte, logo após o café da manhã, o professor vai com o gru-

po para o campo para a coleta de dados, que se estende até as 12:00h.

(3) Depois do almoço (por volta das 14:00h), os alunos iniciam a análise dos

resultados e sua interpretação, ainda orientados pelo professor.

(4) Às 18:00h são feitas as apresentações orais dos trabalhos (cada grupo tem

10 min para apresentação e 5 min para discussões).




4

Cada projeto orientado dá origem a um relatório, entregue pelos alunos aos

coordenadores do curso alguns dias depois, conforme o cronograma.

Projetos individuais de um dia

O projeto de um dia é realizado totalmente pelos alunos (em grupos de dois

alunos), embora os professores ajudem em vários aspectos (escolha da área, desenho

amostral, análise dos dados, etc.). O mais importante é que a idéia e a metodologia

geral partam dos alunos. No mesmo dia, até as 24:00h, os alunos entregam um relató-

rio do trabalho.

Projetos individuais finais da primeira fase

O projeto final segue o mesmo esquema (também em duplas, mas diferentes

daquelas do projeto de um dia), mas o relatório é entregue em São Paulo, cerca de 20

dias após o término da fase de campo.

Projetos de Ecologia de Paisagens

Nesta etapa, procura-se espacializar as questões ecológicas, tentando entender como os processos ecológicos podem ser influenciados pelo contexto espacial no qual

se inserem. Duas perguntas nortearam os projetos desenvolvidos no ano de 2000: i)

qual o efeito da fragmentação de habitats nas comunidades e nas populações?; ii) a

composição de uma comunidade pode ser melhor explicada por parâmetros locais

(e.g., tamanho e qualidade do habitat) ou por parâmetros relacionados à estrutura da

paisagem (e.g., grau de isolamento, tipo de matriz inter-habitat circundante, conecti-

vidade da paisagem)?

Para abordar essas perguntas, três projetos complementares foram desenvolvi-

dos no campo utilizando as mesmas áreas amostrais: três fragmentos florestais vizi-

nhos à Reserva Florestal do Morro Grande e uma área da Reserva (considerada como

área controle, não-fragmentada). Um projeto procurou fazer o levantamento da quali-

dade da vegetação (no campo) e da estrutura da paisagem (através de análises de foto-

grafias aéreas e imagens de satélite) e dois outros projeto levantavam dados sobre a

estrutura de comunidades animais (no caso, aves de sub-bosque). Cada projeto era

orientado por um docente e os grupos de alunos participavam, em dias diferentes, de




5

todos os projetos. Após quatro dias de trabalho no campo, os grupos tiveram dois dias

para analisar os dados e apresentar os resultados oralmente e por escrito.

Professores que participaram da disciplina

Coordenadores:

Profa. Silvana Buzato (Depto. de Ecologia, IB/USP)

Prof. Marcio Martins (Depto. de Ecologia, IB/USP)

Prof. Jean Paul Metzger (Depto. de Ecologia, IB/USP)

Professores colaboradores:

Waldir Mantovani (Depto. de Ecologia, IB/USP)

Sérgio Tadeu Meirelles (Depto. de Ecologia, IB/USP)

Ana Lúcia Brandimarte (Depto. de Ecologia, IB/USP)

José Carlos Motta Jr. (Depto. de Ecologia, IB/USP)

Luciana Alves (pós-doutoranda, Depto. de Ecologia, IB/USP)

Pedro Ferreira Develey (aluno de Doutorado em Ecologia, IB/USP)Eduardo Catharino (Instito de Botânica)

Agradecimentos

Os coordenadores da disciplina são sinceramente gratos aos funcionários do

Parque Estadual da Serra do Mar, Núcleo de Picinguaba por disponibilizarem a infra-

estrutura da resreva e facilitarem nosso trabalho no campo e no laboratório. Agrade-

cemos também José Roberto Nali e Dona Cida, que, além de possibilitarem o nosso

trabalho, fizeram com que nossa estadia na Reserva Florestal do Morro Grande fosse

particularmente prazerosa. Somos gratos ainda aos professores convidados, que con-

tribuíram de forma decisiva para a qualidade da disciplina. Os recursos financeiros

para o oferecimento da disciplina foram obtidos através da Pró-Reitoria de Pós-

Graduação, à qual somos extremamente gratos. O transporte para Ubatuba e Caucaia e

durante as atividades de campo foi fornecido, em parte, pelo Instituto de Biociências

da Universidade de São Paulo.




6

Cronograma executado (fases de campo)

Data Atividade Professores

06.07 Viagem Picinguaba (manhã), reconhecimentoárea (tarde), apresentação

Marcio, Sérgio, Silvana e Waldir

07.07 Projeto orientado 1 - Populações Marcio, Sérgio, Silvana e Waldir 08.07 Projeto orientado 2 - Populações Marcio, Sérgio, Silvana e Waldir 09.07 Projeto orientado 3 - Comunidades Marcio, Sérgio, Silvana e Waldir 10.07 Projeto individual de um dia – Relatório até

24:00hMarcio, Sérgio, Silvana e Waldir

11.07 Projeto orientado 4 – Comunidades Ana, Marcio, Motta e Silvana12.07 Projeto orientado 5 – Comunidades Ana, Marcio, Motta e Silvana

13.07 Preparação e entrega de relatórios 1 a 3 Ana, Marcio, Motta e Silvana14.07 Dia de folga Marcio e Silvana15.07 Projeto individual final Marcio e Silvana16.07 Projeto individual final Marcio e Silvana17.07 Projeto individual final e entrega de relatórios

4 e 5Marcio e Silvana

18.07 Projeto individual final Marcio e Silvana19.07 Projeto individual final Marcio e Silvana20.07 Preparação de relatório final Marcio e Silvana21.07 Preparação de relatório final Marcio e Silvana22.07 Preparação de relatório final e entrega do re-

latórioMarcio e Silvana

23.07 Viagem São Paulo (manhã), Viagem Caucaia(tarde), aula

Jean, Marcio e Silvana

24.07 Rodízio dos grupos pelos fragmentos (3áreas)e Morro Grande

Jean, Luciana, Pedro e Catharino

25.07 Rodízio dos grupos pelos fragmentos (3 áreas)e Morro Grande


26.07 Rodízio dos grupos pelos fragmentos (3 áreas)e Morro Grande


27.07 Rodízio dos grupos pelos fragmentos (3 áreas)

e Morro Grande


28.07 Análise e Redação de relatórios Jean, Luciana, Pedro e Catharino29.07 Apresentação (manhã) e Viagem São Paulo

(tarde)Jean, Luciana, Pedro e Catharino



Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

7


Projetos Orientados




8

Grupo 1 - Projeto Orientado 1

Distribuição espacial de Heliconia angusta (Heliconiaceae) em Floresta de Planície,

Núcleo de Picinguaba, Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba – SP.

Cátia Dejuste de Paula, Cristiana Neves Ferreira,

Marina Janzantti Lapenta, Tatiana Pavão e Silvana Buzato

Resumo

Padrões de distribuição espacial de populações vegetais e animais exercem grande

influência na estrutura e na dinâmica das comunidades. Este estudo teve o objetivo de

verificar a distribuição espacial de Heliconia angusta na Floresta Pluvial Tropical de

planície em Picinguaba, Ubatuba – SP, e testar a influência do solo e da luminosidade,

sobre este fator. Os resultados obtidos demonstraram que o padrão espacial para esta

espécie é o agregado, sendo determinado pelo solo, havendo maior ocorrência desta em

solos arenosos e secos.

Introdução

O padrão espacial de plantas e animais é uma característica importante nas comu-

nidades ecológicas (Crawley, 1997). Três tipos básicos de padrões são reconhecidos em

populações: aleatório, agregado e uniforme (Ludwig & Reynolds, 1988). Padrões estri-

tamente aleatórios são raros em populações de plantas e as distribuições uniformes tam-

bém não são comuns. A maioria das populações vegetais apresenta algum grau de agre-

gação espacial, e em larga escala um hábitat heterogêneo pode representar um mosaico

de manchas favoráveis e desfavoráveis para o crescimento de uma espécie em particular

(Crawley, 1997).

As Heliconiáceas, nativas da América do Sul e Central e de algumas ilhas do Pací-

fico Sul, são plantas herbáceas de tamanho médio a grande, com extensivo crescimento

e reprodução vegetativa (Berry & Kress, 1991), apresentando clones individuais, geral-

mente, distribuídos de forma agregada dentro de um hábitat (Crawley, 1997).

O objetivo deste estudo foi verificar o padrão de distribuição espacial de Helico-

nia angusta na Floresta Pluvial Tropical de planície, considerando como hipótese que

esta espécie possui distribuição agregada, condicionada por fatores bióticos (reprodução

vegetativa) e abióticos (solo e luminosidade).




9

Materiais e Métodos

O estudo foi realizado em duas áreas de Floresta Pluvial Tropical de planície no

Núcleo de Picinguaba, Ubatuba, SP. Uma das áreas é caracterizada por fisionomia flo-

restal típica, cobertura de dossel entre 15 a 20 metros de altura e sub-bosque não muito

desenvolvido; a outra, por fisionomia de floresta sobre restinga, dossel aberto, descontí-

nuo e com árvores de estatura baixa, ramificadas na base.

Para verificarmos a distribuição espacial instalamos 4 transectos contínuos (20 m),

para cada uma das áreas, e quantificamos todos os indivíduos de Heliconia angusta pre-

sentes até uma faixa de quatro metros de largura em cada transecto. Analisamos o fator

solo e luz nos pontos onde se encontravam os indivíduos da espécie e em outros três

pontos aleatórios para cada transecto, bem como quantificamos o número de indivíduos

por ponto.

Para o fator solo categorizamos a maior ou menor quantidade de areia e argila

presente nas primeiras camadas do solo, considerando: 1) solo arenoso e seco e 2) argi-

loso e úmido. Para análise da luminosidade, estimamos a porcentagem de luz incidente,

utilizando quadrantes: 0-25%, 26-50%, 51-75% e 76-100%.

Comparamos o padrão de distribuição espacial da espécie com a distribuição de

Poisson, e aplicamos o teste de qui- quadrado (χ2) e o índice de dispersão (Id) (Krebs,

1989). Para verificarmos a influência do fator solo na distribuição da espécie, utilizamos

o teste qui-quadrado (χ2) (Zar, 1984) e a influência da luminosidade na distribuição

desta espécie foi avaliada através do coeficiente de correlação de Spearman (Fowler et

al, 1999).

Resultados

No total dos quatro transectos realizados na área de Floresta Pluvial Tropical so-

bre restinga, encontramos 16 indivíduos de Heliconia angusta (Figura 1). Já nos tran-

sectos feitos na Floresta Pluvial com fisionomia típica de floresta não foram encontra-

dos indivíduos da espécie.

A distribuição mostrou-se não aleatória (χ2 >> χC2 ), sendo o índice de distribui-

ção (Id) igual a 7,51. Este índice demonstra que o padrão de distribuição espacial dessa

espécie neste local é agregado (Id > 1) (Krebs, 1989). Ao encontrar um indivíduo na

parcela o número médio de indivíduos encontrados associados a este foi de 4 + 5,48.




10

Figura 1: Abundância de Heliconia angusta por parcela na Floresta Pluvial Tropical sobre restinga, Picinguaba, SP.

O número de indivíduos no tipo de solo arenoso foi muito maior do que no solo

argiloso (Figura 2). Esta diferença foi muito significativa (p < 0,001), indicando maior

ocorrência da espécie sobre solo arenoso. O fator luminosidade não condiciona a distri-

buição desta espécie, apresentando uma correlação não significativa (r s = - 0,26, p=

0,48) (Figura 3).

Figura 2: Ocorrência de Heliconia angusta em relação aos tipos de solo em FlorestaPluvial Tropical sobre restinga, Picinguaba, SP.

0

2

4

6

8

10

12

14

0-20 21-40 41-60 61-80

transectos

N ú m e r o

d e

i n d i v í d u o s

02

4

6

8

10

12

14

16

Arenoso Argiloso

Tipos de solo

N ú m e r o d e i n d i v í d u o s




11

Figura 3: Ocorrência de Heliconia angusta em relação a luminosidade em Floresta Plu-vial Tropical sobre restinga, Picinguaba, SP.

Discussão

O padrão de distribuição espacial agregado de Heliconia angusta está relacionado

a fatores bióticos tais como reprodução vegetativa. Além disto, fatores abióticos podem

também favorecer este padrão, através de manchas com condições mais favoráveis à

sobrevivência da espécie.

Para este estudo a luminosidade não possui influência na distribuição da espécie e parece coincidir com o indicado por Berry & Kress (1991), que citam a ocorrência desta

espécie em hábitats com variação de 20 a 80% de sombreamento. No entanto, para al-

gumas espécies de Heliconia, a luz é o fator mais importante nas distribuições locais.

Outros fatores, tais como drenagem e topografia podem influenciar a distribuição das

espécies (Berry & Kress, 1991; Stiles, 1979).

Nossos resultados indicam maior ocorrência de H. angusta em solos arenosos e

secos, sugerindo que este fator influência o seu padrão de distribuição na Floresta de

Planície em Picinguaba.

A ausência de indivíduos de H. angusta na outra área estudada (fisionomia típica

florestal) pode estar relacionada à grande umidade observada no solo. Nesta área obser-

vamos um elevado número de indivíduos de Heliconia velloziana, podendo refletir uma

melhor adaptação desta às condições de menor luminosidade e maior umidade, sugerin-

do a possível substituição de uma espécies pela outra em virtude das condições do am-

biente.

0

2

4

6

8

10

0-25 26-50 51-75 76-100

Porcentagem de luminosidade (%)





12

Referências

Berry, F. & Kress, W.J. 1991. Heliconia an Identification guide. Smithsonian InstitutionPress. Washington and London. 334 pp.

Crawley, M.J.1997. The Structure of Plant Communities. In:Plant Ecology. 2ed.

Blackwell Science. Oxford. pp 475-531.Fowler, J. Cohen, L. & Jarvis, P. 1999. Practical Statistics for Field Biology. 2ed. JohnWiley & Sons. England. 259pp.

Krebs, C. J. 1989. Ecological Methodology. Harper & Row, Publishers. New York.654pp.Ludwig , J. A. & Reynolds, J.F. 1988. Statistical Ecology - A Primer on Methods and

Computing. John Wiley & Sons. New York.Stiles, G. 1979. Notes on the Natural History of Heliconia (Musaceae) in Costa Rica.

Brenesia 15:151-180.Zar, J.H. 1984. Biostatistical Analysis. 2ed. Prentice Hall, Englewood Cliffs. New Jer-sey. 718 pp.




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Avaliação do esforço para obtenção de luz em Psychotria cartagenensis em uma

Mata de Planície Litorânea, Picinguaba (SP)

Kelly Bonach, Laura Buitrón, Nina Nazario,

Renato Soares Armelin e Sérgio Tadeu Meirelles

Resumo

Em florestas, a luz tende a ser o principal fator limitante (Harper, 1977). Nas

plantas, o esforço na obtenção destes recursos provoca respostas fisiológicas: na presen-

ça de luz, a auxina deixa de ser inibida e o crescimento dos entrenós é aumentado. Este

trabalho se propõe a verificar os padrões de competição por luz via tamanho de entrenós

em Psychotria cartagenensis (Rubiaceae), uma espécie de interior de mata. Os dados

indicam que competição por luz na mata não é uniforme, podendo ser considerada um

artefato da área amostrada que apresenta grande heterogeneidade luminosa.

Introdução

O suprimento de luz de uma área terrestre é o recurso ambiental mais confiável

para o crescimento das plantas. Sua confiabilidade baseia-se na regularidade dos ciclos

de intensidade luminosa diurnos e noturnos (Harper, 1977).

Evidências de que a luz pode se tornar um recurso escasso derivam em parte das

medidas da quantidade de luz que atravessa o dossel. Os estratos mais baixos da mata

são desprovidos de luz, enquanto as partes superiores podem ser completamente ilumi-

nadas. O sombreamento provocado pela intervenção de folhas e ramos produz um perfil

diferenciado de intensidade luminosa através da vegetação. Isso pode reduzir o recurso

luminoso de uma população a um nível tal que partes ou mesmo a planta toda se encon-

tra desprovida de luz (Harper, 1977).

Em condições de escassez de recurso podem ser observadas respostas fisiológi-

cas da planta, algumas vezes evidenciadas em modificações morfológicas. A morfologia

das folhas é extremamente plástica; muitas espécies de árvores de florestas tropicais

possuem folhas largas e finas enquanto jovens, tornando-se menores e mais finas quan-

do emergem ao dossel da floresta, expostas à luz do sol (Harper, 1977). O peso da folha por área foi investigado por Niinemets e Kull (1994, apud Crawley 1997) que verifica-




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ram que o peso/área aumentava conforme a disponibilidade relativa de luz aumentava

(as folhas de sombra eram mais finas) e que o tamanho das folhas diminuía nas espécies

que demandavam muita luz (Harper, 1977). Outras estruturas da planta, como por

exemplo os entrenós, refletem também falta do recurso. A auxina, hormônio de cresci-

mento, quando estimulada por luz é inibida, diminuindo o crescimento do entrenó.

Este trabalho procurou verificar os padrões de competição por luz de Psychotria

cartagenensis, através da variação do tamanho dos entrenós.

Material e Métodos

A área de estudo está situada no Parque Estadual da Serra do Mar – Núcleo Pi-

cinguaba, localizado ao norte do município de Ubatuba, SP (44°48’W e 23°22’S).

O Núcleo tem uma área de aproximadamente 8.000 ha, e une o Parque Estadual

da Serra do Mar com o Parque Nacional da Bocaina e a APA do Cairuçu (RJ), compre-

endendo uma área total de 118.000 ha.

A Serra do Mar representa uma escarpa erosiva instituída por rochas granito-

gnaissicas, com perfis retilíneos, de grandes desníveis e vertentes entalhadas por ravinas

(Almeida, 1964 apud Sanchez et al., 1999).

O clima é classificado segundo Koppen (1948, apud Sanchez et al . 1999) como

do tipo Af que indica clima tropical chuvoso com chuvas o ano todo. As médias anuais

de precipitação e temperatura para o período de 1961 a 1990 foram, respectivamente, de

2.624 mm e 21,9°C.

A vegetação da área é considerada como Floresta Ombrófila Densa (Veloso et

al ., 1991, apud Sanchez et al ., 1999). Encontra-se bastante alterada tanto pela atividade

agrícola de subsistência da comunidade local, como pelo impacto na drenagem de água

causado pela construção da rodovia Rio-Santos (BR 101) (Sanchez et al., 1999).

A espécie selecionada para o estudo foi Psychotria cartagenensis (Rubiaceae),

um arbusto de sub-bosque abundante na área de estudo e de fácil identificação no cam-

po. A população foi amostrada em uma parcela de 17 x 50 metros. Foram registradas

todas as plantas com altura inferior a 3,60 metros, que possuísse mais de cinco ramos.

Mediu-se o segundo entrenó de cada ramo, a partir do ápice. Para cada planta foram

tomadas de 05 a 10 medidas de ramos diferentes. Também foi medida a altura de cada

planta e posteriormente investigada a correlação de Spearman (Zar, 1996) entre a altura

das plantas e o comprimento dos entrenós.




15

A distribuição de dados de tamanho de entrenós foi comparada com a distribui-

ção de Poisson, que representa uma distribuição aleatória (Zar, 1996) e a significância

do resultado foi avaliada por meio de um teste t (Brower et al ., 1997). Foi feita uma

análise de variância (Zar, 1996) no intuito de descobrir se a variabilidade nos tamanhos

dos entrenós era maior entre diferentes plantas ou entre ramos de uma mesma planta.

Resultados

No total foram amostrados 85 indivíduos, sendo sorteadas aleatoriamente 55

plantas para proceder à analise estatística. A razão Variância Média (2,05) indicou não

haver uniformidade na competição por luz na mata e a aplicação do Teste t indicou si-

gnificância dos resultados (Brower et al., 1997). O gráfico de correspondência da altura

e do tamanho dos entrenós (Figura 1) indica não haver uma relação entre as duas variá-

veis: o teste estatístico apontou uma correlação de apenas 7,4 % (Zar, 1996).

0

1

2

3

4

5

6

7

0 100 200 300 400

altura planta (cm)

c o m p . e n

t r e n ó ( c m )

Figura 01. Gráfico de correlação da altura das plantas e comprimento dos entrenós.

Discussão

O padrão de agregação encontrado pode ser devido à heterogeneidade da estrutu-

ra da vegetação, dentro da qual a população de P. cartagenensis se distribui. O dossel

apresenta uma distribuição não homogênea, assim como o sub-bosque. Como estes es-

tratos são os principais condicionantes da distribuição da intensidade luminosa que che-




16

ga até a população de P. caragenensis, podem estar determinando seu padrão de distri-

buição.

A inexistência de correlação entre a altura das plantas e o tamanho dos entrenós

demonstra que os indivíduos de diversos tamanhos apresentaram comprimentos de en-

trenós variados, diferentemente do que era esperado. A expectativa era de que os indiví-

duos maiores apresentassem entrenós menores já que estão localizados num nível mais

alto da estrutura da vegetação, onde a oferta de intensidade luminosa deveria ser maior.

A distribuição da intensidade luminosa mostrou ser mais atuante no nível popu-

lacional do que no nível específico, o que sugere que se trata de um fator realmente re-

levante na distribuição espacial da população. O fato de existir uma trilha dentro da área

estudada pode ter interferido nos resultados, de modo a deslocar o padrão de distribui-

ção para a agregação.

Referências

Sanchez, M.; Pedroni, F.; Leitão Filho, H. F. e Cesar, O. 1999. Composição Florísticade um Trecho de Floresta Ripária na Mata Atlântica em Picinguaba, Ubatuba, SP.Revista Brasil. Bot., São Paulo. 22 (1): 31-42, abr.

Brower, J. E.; Zar, J. H e Ende C. N. Von. 1997. Field and Laboratory Methods for General Ecology. McGraw- Hill. 273 pp.

Harper, J. L. 1977. Population Biology of Plants. Academic Press, San Diego, CA. 892.Crawley, M. 1997. Plant Ecology. 2ªed. Blackwell Sciences. 892 pp.




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Padrão de dispersão de plântulas e jovens de Syagrus pseudococos (Arecaceae)

Adriana de Arruda Bueno, Alessandro Barghini,

Bárbara Medeiros Fonseca, Emilia Itakawa e Waldir Mantovani

Resumo

Syagrus pseudococos (Arecaceae) é uma espécie endêmica da Floresta Atlântica.

Este trabalho teve como objetivo testar a hipótese de Janzen sobre dispersão para plân-

tulas e plantas jovens de S. pseudococos em uma floresta de restinga. Observou-

setendência de diminuição do número de indivíduos à medida que aumenta a distância

da árvore mãe. Tal resultado contraria a hipótese de Janzen para indivíduos até a fase de

plântula, pois o maior recrutamento ocorreu numa distância onde, segundo a hipótese,

fatores relativos à densidade limitariam a sobrevivência dos indivíduos. Características

da biologia de S. pseudococos, como tamanho dos frutos e estratégia de estabelecimento

das sementes, poderiam explicar os resultados.

Introdução

Syagrus pseudococos (Arecaceae) é uma espécie endêmica da Floresta Atlântica,

com distribuição restrita aos estados de São Paulo, Rio de Janeiro e Espírito Santo. Sua

densidade populacional é relativamente alta. Suas folhas são pinadas, com cerca de 2m

de comprimento. As inflorescências originam-se entre as folhas e apresentam bráctea

peduncular espessa e lenhosa. As flores são unissexuais, dispostas em tríades. Os frutos

são ovóides (6-7cm de comprimento, 4cm de diâmetro), amarelos quando maduros, e

apresentam um “bico” proeminente de cor marrom (Henderson et al., 1997, em Bencke,

1999).

A espécie não apresenta marcada sazonalidade para as fenofases reprodutivas,

frutificando o ano inteiro. Bencke (1999) encontrou um aumento de floração nos meses

de fevereiro a abril em florestas de encosta e de planície do litoral norte de São Paulo.

Neste mesmo trabalho, a frutificação apresentou um aumento entre os meses de novem-

bro a janeiro.

A hipótese de dispersão de sementes de Janzen para florestas tropicais consideraa importância de fatores relativos à densidade determinando o padrão de recrutamento




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de sementes e plântulas a partir da árvore mãe. Segundo Janzen, embora as sementes

caiam em maior quantidade nas proximidades da árvore mãe, a sobrevivência será mai-

or em distâncias intermediárias onde não chegam tantas sementes e problemas relacio-

nados à densidade, como competição por recursos e predação, seriam amenizados.

Este projeto teve como objetivo testar a hipótese de Janzen sobre dispersão para

plântulas e jovens de Syagrus pseudococos.

Material e Métodos

O trabalho foi realizado numa floresta de restinga no Parque Estadual da Serra

do Mar, Núcleo Picinguaba, Ubatuba, São Paulo, durante o período da manhã do dia 7

de julho de 2001.

Foram amostrados 4 indivíduos (planta mãe) de Syagrus pseudococos, a partir

dos quais estabelecemos transectos contendo parcelas de 1m x 1m, a distâncias diferen-

tes da planta-mãe: 0-1m (faixa 1), 5-6m (faixa 2) e 10-11m (faixa 3). Essas matrizes

estavam relativamente isoladas para evitar sobreposição da área de deposição de propá-

gulos.

Poderia ter sido feito um transecto para cada árvore, assumindo que as condições

do entorno fossem homogêneas. Porém vimos que havia pequenas irregularidades no

relevo que poderiam interferir no estabelecimento dos propágulos. Desse modo, a partir

de cada árvore mãe, foram feitos quatro transectos perpendiculares, tomando-se então

os valores médios de indivíduos entre os quatro transectos para cada uma das faixas.

Foram anotados o número de plântulas e jovens em cada parcela, o número de

folhas por indivíduo e o comprimento da maior folha de cada indivíduo. Consideramos

apenas plantas com até 2 folhas.

Resultados

Foram encontrados, no total, 67 indivíduos, sendo 23 plântulas e 44 jovens. A

Figura 1 mostra a distribuição dos indivíduos ao longo das faixas. O teste de Kruskal-

Wallis para diferenças entre as faixas não foi significativo (H = 2,21; p = 0,33).




19

Tabela 1: Número de indivíduos de plântulas e plantas jovens de Syagrus pseudococos por faixa de distância de cada árvore mãe amostrada.

Número de indivíduosÁrvore mãeFaixa 1 (0-1m) Faixa 2 (5-6m) Faixa 3 (10-11m)

3 3 04 3 11 1 1

1

7 5 36 1 07 7 1

2

15 0 40 1 00 0 0

0 0 030 0 00 0 3

4 1 0 15 0 1

Total 49 21 15

Figura 1: Número de indivíduos de plântulas e plantas jovens de Syagrus pseudococos

em diferentes distâncias da planta mãe.

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

0-1 5-6 10-11

Distancia da arvore m ae (m )

N u m e r o d e i n d i v i d u o s

plantulas

plantas jovens

total




20

Discussão

O resultado não significativo do teste estatístico provavelmente foi influenciado

pelo baixíssimo número de amostras e pela possibilidade de a árvore 3 ser um outlier

dentro da população. A árvore 3 apresentou apenas uma plântula em todas as suas fai-

xas. Pode ser que esta árvore não tenha ainda lançado seus frutos, pois apesar da ausên-

cia de plântulas, observamos um cacho de frutos ainda preso a árvore. Quando se aplica

o teste de Kruskal-Wallis para um N amostral muito baixo, as chances de se aceitar uma

Ho falsa (Erro tipo II) são muito altas.

A consideração acima e a observação de uma tendência de diminuição do núme-

ro de indivíduos à medida que aumenta a distância da árvore mãe (Figura 1) contraria a

hipótese de Janzen, pois o maior recrutamento ocorreu numa faixa onde, segundo tal

hipótese, os fatores relativos a densidade limitariam a sobrevivência dos indivíduos. .

Características da biologia de S. pseudococos, como tamanho dos frutos e estratégia de

estabelecimento das sementes, poderiam explicar os resultados. Para uma melhor

compreensão dos resultados, seria necessário conhecimento prévio da morfologia e bi-

ologia reprodutiva de S. pseudococos. Pelos dados apresentados por Bencke (1999), a

planta tem uma frutificação contínua, com picos nos meses de novembro e dezembro,

quando a planta chega a carregar até três cachos com cerca de 200 coquinhos. É possí-

vel que na frutificação subsequente, com as reservas esgotadas, as plantas cheguem a

carregar menos e tenham sementes com menor viabilidade. Vale salientar que os coqui-

nhos são relativamente grandes, com abundância de nutrientes próprios que permitem a

sobrevivência das plântulas também em condições adversas do solo.

A estratégia de crescimento de Syagrus pseudococos é diferente da encontrada

em outra espécie de Arecaceae comum na área, Euterpe edulis. Enquanto esta concentra

os recursos da semente para o desenvolvimento da parte aérea, em S. pseudococos o in-

vestimento da semente é priorizado no crescimento de um profundo aparato radicular.

Dessa forma, a plântula tem maior viabilidade e assegura o desenvolvimento da planta

jovem até uma fase relativamente avançada.

A idade das plântulas e plantas jovens é de, no máximo, seis meses. A aparente

uniformidade de tamanho dentro dos grupos de plântulas e de plantas jovens sugere a

existência de duas coortes: uma na qual a germinação deve ter ocorrido entre dezembro

e janeiro e outra em fevereiro e março. Esse fato indica que, provavelmente, há uma

sincronia de germinação que pode ser induzida por aspectos físicos do ambiente, comoluz, temperatura e umidade.




21

Apesar dos picos de frutificação observados em trabalhos anteriores, os indiví-

duos se alternam em relação a sua fenologia reprodutiva, mantendo uma constância no

número de plantas em reprodução para a população como um todo.

Foi encontrada alta variação no número de plântulas e plantas jovens no entorno

dos indivíduos adultos observados (mínimo de 1 e máximo de 15 indivíduos, Tabela 1),

mostrando que há um mosaico de recrutamento dentro da população. Esse fenômeno

pode depender de cinco variáveis distintas: a) viabilidade diferenciada das sementes de

cada indivíduo adulto; b) variação na frutificação entre indivíduos; c) predação diferen-

ciada das árvores; d) deslocamento de sementes por animais para plantas que não fruti-

ficaram e e) variações nas condições físicas da subbosque.

A predação preferencial de coquinhos no entorno de alguns indivíduos adultos

parece pouco provável, uma vez que a distribuição dos recursos para o predador é uni-

forme e em alta densidade. A dispersão por arraste via animal ou fenômeno

físico poderia explicar a situação encontrada na árvore 3, a qual apresentou uma única

plântula entre 5 e 6 metros (Tabela 1).

A analise prévia da estrutura do ambiente, com contagem de adultos nas dife-

rentes fases vegetativas e um estudo mais aprofundado da biologia reprodutiva seria

aconselhável para superar as limitações da amostra. A observação da existência de ca-

chos vazios nas árvores e a contagem de coquinhos germinados e não-germinados pode-

riam ter permitido eliminar algumas hipóteses acima lançadas sobre a viabilidade do

número de descendentes. Apesar das condições do solo serem aparentemente uniformes,

uma análise mais refinada do subbosque poderia também eliminar algumas das dúvidas

acima colocadas. O fato das plantas adultas amostradas estarem todas nas proximidades

de trilhas pode ter interferido amostragem. Por fim, uma maior amostragem seria per-

tinente para mostrar se a tendência contraria a hipótese de Janzen se mantém para a po-

pulação de S. pseudococos estudada

Referências

Bencke, C.S.C. 1999. Estudo comparativo do comportamento fenológico de espéciesarbóreas em três áreas de floresta Atlântica no litoral norte do estado de SãoPaulo. Dissertação (Mestrado em Biologia Vegetal) – Instituto de Biociências,Universidade Estadual Paulista. 84pp.

Henderson, A., Galeano, G., Bernal, R. 1997. Field guide to the palms of the Americas.Princeton. UP. USA, 1997. p.352.

Howe, H.F., Westley, 1988. Ecological relationships of plants and animals. OxfordUniversity Press. Oxford. 273pp.




22


Fatores determinantes da distribuição de sítios de canto de Hylodes phyllodes (Am-

bhibia, Leptodactylidae) em um riacho de encosta no Parque Estadual da Serra do

Mar (Núcleo Picinguaba).

Maria Rosa Darrigo; Eduardo Mariano Neto,

Ana Claudia Toledo Prado dos Santos e Marcio Martins

Resumo

Machos de Hyllodes phyllodes, uma espécie de rã diurna, apresentam compor-

tamento territorial. Vocalizam ao longo de riachos e podem ser localizados através de

seu canto. Este projeto teve como objetivo indicar quais possíveis fatores determinariam

a escolha de um sítio de canto. Como girinos são encontrados em poças ao longo do ria-

cho, supomos que machos deveriam preferir e defender sítios de canto próximos a estas

poças. Mapeamos o riacho e anotamos a posição dos machos em relação a poças, corre-

deiras, cachoeiras e lajes. A distribuição dos oito machos em relação às poças, corredei-

ras lajes ou cachoeiras não diferiu da distribuição de dez pontos aleatórios ao longo do

riacho.

Introdução

Alguns riachos de encosta na região da Serra do Mar são conhecidos por abriga-

rem duas espécies de rãs diurnas, pertencentes ao gênero Hylodes, que utilizam este

ambiente úmido para a reprodução (e.g., Heyer et al., 1990). Girinos destas espécies são

observados em poças ao longo do riacho, sugerindo que ali seja o local mais apropriado

para o amplexo e oviposição

Heyer et al.(1990) relatam que machos de Hylodes phyllodes quando abundan-

tes, distribuem-se a pelo menos um metro uns dos outros. Essa observação corrobora o

pressuposto de Martins, M. (com. pess.) que trata-se de uma espécie territorialista.

Vários fatores poderiam determinar a escolha dos sítios de canto por machos.

Dentre elas podemos destacar proteção contra predadores e proximidade aos locais pre-

feridos pelas fêmeas para oviposição. O objetivo deste projeto foi detectar fatores abió-

ticos que eventualmente determinem os locais onde machos foram encontrados vocali-zando.




23

Material e Métodos

O estudo foi realizado num pequeno riacho situado no km 3 da rodovia BR-101

(Rio-Santos) no Parque Estadual da Serra do Mar, núcleo de Picinguaba, município de

Ubatuba/SP, caracterizado por apresentar um volume de água variável. No momento

deste levantamento restringia-se a cerca de 2 m de largura máxima, inserido numa calha

de, no máximo, 20 m de largura. Para a caracterização do riacho classificamos as “for-

mações” encontradas ao longo de 115 m, de acordo com os seguintes critérios: 1) corre-

deira: áreas em que a água corria com baixa velocidade, devido à presença de muitas

pedras no local. 2) laje: áreas onde a água corria sem obstáculos, atingindo maior velo-

cidade. 3) poça: áreas onde a água tinha circulação muito baixa, ficando praticamente

parada. 4) cachoeira: locais onde a água caía com impacto vertical, sendo formações

pontuais, sem dimensões (excessão de uma queda d’água com razoável inclinação que

ocupou 5 m na extensão total do riacho. O início e fim de cada tipo de formação (cacho-

eira, corredeira, laje, lago) foi registrado ao longo do transecto de 115 m, assim como a

presença de machos de Hylodes phyllodes que vocalizavam.

Para verificar a relação entre o local onde os sapos se encontravam e algum ou

alguns dos fatores analisados, comparamos com a distribuição de 10 pontos sorteados

aleatoriamente, utilizando uma tabela de números aleatórios. Cada ponto sorteado cor-

respondia a uma posição em metros no transecto, onde registramos a presença de cada

formação mais próxima. A distância às formações encontradas para os pontos aleatórios

foi comparada com aquela dos machos de H. phyllodes utilizando o teste de Mann-

Whytney (Zar, 1996).

Resultados

A composição do riacho quanto à extensão e freqüência de corredeiras, poças,

lajes e cachoeiras revelou freqüências relativas de corredeiras de 37,74%, de poças de

33,51%, de lajes de 25,10% e de cachoeiras de 4,24%. Cachoeiras ocorreram 12 vezes

ao longo dos 115 m do curso analisado. Apenas uma destas ocorrências tratava-se de

uma queda d’água com inclinação razoável, com 5 m de extensão.

As distâncias dos machos vocalizando a qualquer um dos tipos de formação não

diferiu da distância dos pontos aleatórios a cada tipo de formação (Tabela 1).

Os gráficos 1 e 2 refletem, respectivamente, os padrões de distribuição de ma-chos vocalizando de Hylodes phyllodes e de pontos aleatórios quanto à distância destes




24

à poça mais próxima. O teste de Mann-Whytney não detectou diferença entre as distri-

buições.

Tabela 1 - Média e desvio das formações analisadas em relação aos sapos e pontos ale-atórios no riacho de encosta estudado no Núcleo de Picinguaba, PESM.

sapos (n = 8) pontos aleatórios (n = 10)

distância à poça (m) 2,7 ± 2,9 3,2 ± 2,95

distância da corredeira (m) 0,59 ± 1,12 0,81 ± 1,55

distância da cachoeira (m) 2,32 ± 1,91 3,41 ± 4,02

profundidade da poça 45,83 ± 27,8 41,79 ± 28,24

superfície da poça 5,83 ± 4,99 5,57 ± 5,2

Figura 1 - Distância dos machos de Hylodes phyllodes à poça mais próxima no riachode encosta estudado no Núcleo de Picinguaba do PESM.

Figura 2 – Distância de pontos aleatórios à poça mais próxima no riacho de encosta es-tudado no Núcleo de Picinguaba do PESM.

0

0.5

1

1.5

2

2.5

0 a 1

1 a 2

2 a 3

3 a 4

4 a 5

5 a 6

6 a 7

7 a 8

8 a 9

9 a 1 0

metros

n ú m e r o

d e s a p o s

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

0a1 1a2 2a3 3a4 4a5 5a6 6a7 7a8 8a9 9a10

metros

n ú m e r o d e p o n t o s a l e a t ó

r i o s




25

Discussão

Os resultados sugerem que a distribuição dos machos de Hylodes phyllodes ao

longo do rio não deve estar associada aos fatores analisados. Apesar de alguns pararâ-

metros mostrarem uma tendência pouco mais sigificativa que os demais, não podemos

usá-los para explicar a distribuição destes machos ao longo do riacho. Aventamos então,

a possibilidade de que algum outro fator pode estar determinando a distribuição dos

animais.

Referências Bibliográficas

Heyer,W.R., Rand, A.S., Cruz, C.A.G., Peixoto, O.L., Nelson, C.E. 1990. Frogs of Boracéia. Arq. Zool. S. Paulo. 31:231-410.

Zar, J.H., 1996. Bioestatistical Analysis. Prentice Hall. 121 pp.




26


Forrageamento de substrato por bromélias do gênero Canistrum na Floresta Plu-

vial Tropical de Planície, Picinguaba, Ubatuba, São Paulo.

Cátia D. de Paula, Cristiana N. Ferreira, Marina J. Lapenta,

Tatiana Pavão e Sérgio Tadeu Meirelles

Resumo

A distribuição da comunidade de epífitas nas Florestas Tropicais parece estar

relacionada à área disponível da árvore suporte (forófito), a luz e a umidade. Analisa-

mos a distribuição de Canistrum sp. (Bromeliaceae) em árvores de diversos diâmetros e

os resultados apontaram para uma distribuição independente do tamanho da área de su-

porte.

Introdução

A comunidade de epífitas contribui para o aumento da complexidade estrutural

das florestas tropicais, ocupando desde o dossel até o solo (Fontoura, 2001). A impor-

tância da estrutura desta comunidade para a análise da diversidade da floresta tropical

pode ser expressa tanto pelo número de indivíduos como por suas abundâncias relativas

(Hammel, 1990).

A ocupação das espífitas nas árvores hospedeiras (forófitas), parece estar relaci-

onada à fatores abióticos como luz, umidade e substrato (Fontoura, 2001). O objetivo do

presente trabalho foi avaliar o padrão de exploração do substrato por bromélias do gêne-

ro Canistrum, supondo que a distribuição se dá linearmente, quanto maior a área de su-

perfície para suporte, maior será a frequência e o tamanho de ocorrência dos indivíduos

de Canistrum sp.

Material e Métodos

A coleta de dados foi realizada no Núcleo Picinguaba do Parque Estadual da

Serra do Mar (Ubatuba, São Paulo), localizado a 44o 48’ W e 23o 22’ S. A área é carac-

terizada como Floresta de Pluvial Tropical de Planície, e a vegetação é um complexo

muito estratificado, onde a comunidade de epífitas deve aumentar consideravelmente adiversidade (Hammel, 1990).




27

Para o levantamento da comunidade de epífitas nesta área, instalamos uma linha

de base de 50 m, perpendicular a trilha. Em cinco pontos, sorteados aleatoriamente,

instalamos linhas perpendiculares de 20 m de comprimento onde amostramos todas as

árvores com perímetro da base superior a 15 cm e distantes até 1,5 m para cada lado da

linha. Em cada árvore quantificamos o número de indivíduos de Canistrum sp e o diâ-

metro de suas rosetas até a altura de 2 m na árvore suporte.

Após o levantamento utilizamos a correlação de Pearson (Zar, 1984), para rela-

cionar o número de bromélias com a superfície disponível do forófito. Em seguida or-

ganizamos os forófitos por categorias de tamanho de superfície da área para suporte e

calculamos o índice de dispersão de Canistrum sp. para cada classe de tamanho da su-

perfície disponível.

Resultados

Inicialmente os dados foram tratados juntos, para determinarmos se há uma rela-

ção direta entre: as áreas de superfície de suporte dos forófitos e o número de indivíduos

das rosetas de Canistrum (Figura 1). Posteriormente, refinamos a análise para as áreas

de superfície de suporte dos forófitos e os diâmetros das maiores rosetas das bromélias

para cada árvore (Figura 2) e as áreas de superfície de suporte e os diâmetros das meno-

res rosetas das bromélias para cada árvore (Figura 3). Todavia, todas as correlações não

apresentaram diferenças significativas.

Em seguida, separamos as árvores por classe de área suporte e tratamos os dados

em cada classe de área de forófito, como agrupados na Figura 4. Calculamos o índice de

dispersão (Krebs, 1989) para cada uma das quatro classes, da menor à maior, e encon-

tramos dois tipos de distribuição. Nas duas primeiras classes de tamanho, a distribuição

demonstrou-se agregada com índice de 1,50 e 1,47, respectivamente. Nas classes poste-

riores, os dados apontaram para uma distribuição uniforme (Id= 0,60 e 0,80).

Discussão

De acordo com os nossos dados, as bromélias de Canistrum sp. não se relacio-

nam linearmente com a área disponível, ou seja, a área de suporte não determina dire-

tamente o número de indivíduos.




28

Figura 1: Número de indivíduos de Canistrun sp. por categoria de áreas (cm2) do foró-fito.

Figura 2: Diâmetro das maiores das rosetas das bromélias (cm) por árvore em relação àárea (cm2) do forófito.

y = 2E-05x + 2,493R2 = 0,0047

0

2

4

6

8

10

12

0 10000 20000 30000 40000 50000

Área de suporte (cm2)


y = -0,0001x + 70,815

R2 = 0,0005

0

40

80

120

160

0 10000 20000 30000 40000 50000


D i â m e t r r o d a s r o s e t a s d o s m a i o r e s

i n d i v í d u o s




29

Figura 3: Diâmetros das menores rosetas das bromélias (cm) em relação a área (cm2) doforófito do forófito.

Figura 4: Número de indivíduos de Canistrun sp. por classe de área do forófito.

Entretanto, ao analisarmos os índices de dispersão para cada classe de área de

árvore, encontramos dois tipos diferentes de distribuição para a população de Canistrum

sp. As menores classes apresentaram distribuição agregada e as maiores uniforme. Con-

siderando que a maioria dos indivíduos amostrados correspondem as menores classes de

áreas de suporte podemos supor que as amostras para as maiores classes de área de su-

porte foram insuficientes para caracterizar se a população se distribui de modo agregadotambém. Além disso, a amostragem realizada, por contar com indivíduos de Canistrum

y = -0,0004x + 31,443

R2 = 0,0198

0

20

40

60

80

100

0 10000 20000 30000 40000 50000

Categorias de áreas (cm2)

D i â m e t r o m í n i m o d a s r o s e t a s

( c m )

0

20

40

60

80

100

8 8.8 9.6 11

Classe de área do forófito (log).

N ú m e r o

d e

i n d i v í d u o




30

sp em diversos estágios do ciclo de vida, pode estar refletindo a distribuição de outros

grupos além da população de Canistrum sp , por exemplo outras espécies deste gênero

ou ainda espécies de outros gêneros e com semelhança morfológica a Canistrum sp.

Deste modo, a dificuldade na identificação do material, em relação a outras bromélias

em estágio vegetativo, podem estar ocasionando a ausência de correlação prevista na

hipótese inicial.


Fontoura, T. 2001 Bromeliaceae e outras epífitas - estratificação e recursos disponíveis para animais na Reserva Estadual de Jacarepiá, Rio de Janeiro. Bromelia. 6 (1 -4): 33-39 pp.

Hammel, B. 1990. The distribuition of diversity among families, genera, and habitat

types in the La Selva Flora. In: Four Neotropical Rainforests. Editor: Gentry,A.H. Yale University Press. New haven and London. Pp 79.

Krebs, C. J. 1989. Ecological Methodology. Harper & Row, Publishers. New York.654pp.

Zar, J.H. 1984. Biostatistical Analysis. 2ed. Prentice Hall, Englewood Cliffs. New Jer-sey. 718 pp.




31


Estrutura da população de Syagrus pseudococcos (Raddi) Glassman (Arecaceae)

sob condições de alteração na vegetação de planície no Parque Estadual da Serra

do Mar, Ubatuba/SP


Renato S. Armelin e Waldir Mantovani

Resumo

Em ambientes degradados, as alterações do meio abiótico podem provocar osci-

lações na densidade e na estrutura populacional da vegetação. Neste estudo, tivemos o

objetivo de avaliar as variações nas estruturas da populaçõe de Syagrus pseudococcos

em um ambiente conservado e outro degradado de floresta pluvial de planície litorânea.

Os resultados demonstraram diferença na estrutura da população da área alterada em

relação à área conservada.

Introdução

Na ocorrência de um corte seletivo, há alteração na estrutura da vegetação. Se-

gundo Sanches (1994, apud Bencke, 1999), em algumas áreas da planície litorânea de

Picinguaba a vegetação encontra-se bastante alterada pela atividade agrícola de subsis-

tência da comunidade local, bem como pelo impacto causado pela construção da rodo-

via Rio- Santos (BR 101) sobre o sistema de drenagem local.

A estrutura populacional de S. pseudococcos é regulada pela competição por re-

cursos naturais (Harper, 1977). Em ambientes degradados, as condições abióticas (luz,

umidade) são alteradas, resultando em uma diferenciação na densidade populacional e

na distribuição espacial das classes de tamanho.

Arecaceae é uma das famílias com maior número de espécies dentre as monoco-

tiledôneas, estando representada por mais de 2.000 espécies (Brucher, 1989 a pud INPA,

1995). A espécie de palmeira S. pseudococcos foi escolhida por ser uma planta abun-

dante e relativamente fácil de ser identificada nos diversos estágios de seu ciclo de vida.

Trata-se de uma espécie endêmica da Floresta Atlântica, com distribuição restrita aos

estados de São Paulo, Rio de Janeiro e Espírito Santo (Heinderson et al , 1997 apud

Bencke, 1999).




32

O presente trabalho tem com objetivo verificar as variações na estrutura das po-

pulações de S. pseudococcos em duas áreas de floresta de planície litorânea em Ubatu-

ba/SP, sendo uma preservada e outra alterada.

Material e Métodos

A área de estudo localiza-se na floresta de planície litorânea, distante cerca de

2,5 km da beira da praia, no Parque Estadual da Serra do Mar, Núcleo Picinguaba,

Ubatuba, São Paulo.

Esta floresta possui um dossel alto, permitindo uma tênue distinção deste em

dois estratos. O primeiro estrato está compreendido entre 15 e 25 metros e o segundo

estrato entre 5 e 15 metros (Bencke, 1999). Ainda podem ser observados um estrato ar-

bustivo, compreendido entre 1 e 4 metros, e um estrato herbáceo que atinge até 1 metro

de altura.

Foram escolhidas duas áreas de estudo na floresta de planície: uma área preser-

vada, caracterizada pela presença de um dossel estruturado, com espécies emergentes

atingindo até 30m de altura e um sub-bosque dominado por espécies de rubiaceae; e

uma área alterada, sem dossel estruturado ou espécies emergentes, e com sub-bosque

dominado por lianas, lenhosas e herbáceas, além de gramíneas bambusóides.

Foram estabelecidas seis categorias de tamanho da espécie:

Plântula – Indivíduo unido ao fruto, com uma ou duas folhas.

Jovem 1 – Indivíduo com três a cinco folhas, menor que um metro, sem fruto.

Jovem 2 – Folhas inteiras, maiores do que um metro.

Jovem 3 – Folhas pinadas, estipe maior do que um metro de altura.

Pré-reprodutivo - Similares ao adulto, porém sem estruturas reprodutivas, ocupando o

estrato de sub-bosque.

Adulto – Indivíduo ocupando o estrato de dossel, com estruturas reprodutivas.

O parâmetro utilizado para comparar a estrutura populacional em ambas as áreas

foi a densidade, estimada por categoria através do Método do Vizinho mais Próximo

(Southwood, 1987). Para cada categoria de tamanho foram amostrados 20 indivíduos

na área conservada e 10 indivíduos na área degradada, medindo-se a distância da planta

a seu vizinho mais próximo que pertencesse à mesma categoria de tamanho. Os dadosmedidos por categoria estão assinalados na Tabela 1.




33

Tabela 1. Dados coletados da população de S. pseudococcos, por classe de tamanho, noParque Estadual da Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, Ubatuba, São Paulo.

CATEGORIA MEDIDASPlântula/ Jovem 1 Número de folhas ; comprimento da folha maior

Jovem 2 / Jovem 3 Comprimento da folha maior Pré-reprodutivo / adulto Perímetro à altura do peito e altura; presença de estrutura

reprodutiva

A média das distâncias de cada categoria elevada ao quadrado, fornece a área

média ocupada por cada indivíduo; extrapolando este dado para um hectare, obtém-se a

densidade por hectare.

Resultados

A área alterada mostrou densidade de plântulas muito menor do que a área pre-

servada, mas densidades muito maiores nas classes de jovens 1 e 2. Nas classes jovem

3, pré-reprodutivo e reprodutivo, as densidades foram bem maiores na área preservada

(Tabela 2 e Figura 1).

Em relação às classes de tamanho (Figura 1), a população da área preservada

mostrou uma estrutura mais regular, com distribuição do tipo J invertido. Na área alte-

rada, a distribuição foi semelhante, mas relativamente irregular.

Tabela 2. Densidades (indivíduos/ha) de S. pseudococcos nas áreas preservada e altera-da no Parque Estadual da Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, Ubatuba, São Paulo.

Classes Área preservada alterada

Plântulas 17.367 4.830Jovem 1 3.912 10.460Jovem 2 990 3.320Jovem 3 266 51Pré-reprodutivo 202 87Reprodutivos 74 31




34

Preservado

Alterado

T a m a n h o ( m )

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

Plântula Jovem 1 Jovem 2 Jovem 3 Pré-repr Reprodut

Figura 1. Distribuições das classes de alturas de S. pseudococcos nas áreas preservada ealterada no Parque Estadual da Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, Ubatuba, São Paulo.

Discussão

A classificação da estrutura populacional de S. pseudococcos em seis classes de

tamanho foi feita de acordo com critérios práticos e não reflete a verdadeira dinâmica

dos estágios iniciais de desenvolvimento da planta. A diferenciação entre plântula e jo-

vem 1 é muito sutil pois, mesmo na presença do fruto, o indivíduo pode não estar mais

dependendo dele para seu desenvolvimento, já tendo investido este recurso no seu cres-

cimento e apresentando uma morfologia mais próxima à do jovem 1 (folhas maiores).

Porém a análise comparativa da estrutura de populações permite que se levantem

várias hipóteses sobre os efeitos da perturbação ao longo do tempo. Segundo observa-ções de campo, a área alterada parece ter sofrido corte seletivo de espécies do compo-

nente dominante, o dossel.

As maiores densidades de jovens 1 e 2 na área alterada parecem indicar que a

população está sob condições favoráveis para se regenerar. Mesmo havendo atualmente

menor número de matrizes para gerar propágulos, o banco de sementes da espécie pare-

ce ter sido estimulado, resultando num aumento no recrutamento de jovens 1 e 2. Além

disso, o banco de sementes parece ter se esgotado, sendo que o número de matrizes na




35

área alterada é menor do que na área preservada, e o número de plântulas depende basi-

camente da produção local de novos propágulos.

Entretanto, a menor densidade de plântulas na área alterada poderia ter outras

causas. Algumas estariam ligadas às mudanças nas condições microclimáticas resultan-

tes da alteração da vegetação, tais como maior penetração da luz no solo. Estas altera-

ções poderiam ter sido responsáveis por queda de germinação das sementes, fecundida-

de das matrizes ou mesmo aumento na abundância de predadores de sementes.

As análises das densidades e das distribuições de freqüências por classes de altu-

ras entre as fisionomias mostram que a população da área alterada é mais dinâmica que

a da área preservada. Isto fica evidente pela estrutura populacional irregular da área alte-

rada (Tabela 2 e Figura 1).

Referências bibliográficas

Bencke, C.S.C. 1999. Estudo Comparativo do Comportamento Fenológico de EspéciesArbóreas em três áreas de Floresta Atlântica no Litoral Norte do Estado de SãoPaulo. Tese de Mestrado – IB/UNESP, Rio Claro. 86 pp.

Costa, A.C. et al. 1995. Asociación entre la palmera Socratea exorrhiza com la luz y eltipo de ambiente. Curso de campo de Ecologia da Floresta Amazônica.INPA/OTS.378 pp.

Harper, J. L. 1977. Population Biology of Plants. Academic Press, San Diego, CA. 892.

Southwood, T. R. E. 1987. Ecological Methods. Chapman & Hall. 2nd ed. New York.524 pp.




36


Ditribuição de girinos de uma espécie de Phyllomedusinae em poças permanentes

de um riacho de encosta do Núcleo Picinguaba, Ubatuba, Sao Paulo


Bárbara Medeiros Fonseca, Emilia Itakawa e Marcio Martins

Resumo

Em uma inspeção ao riacho da península de Paraty, dentro do Parque Estadual

da Serra do Mar, foi observada a distribuição de uma espécie não identificada perten-

cente à sub-família Phyllomedusinae em relação às características das poças de criação.

A densidade de girinos parece estar estritamente relacionada com a profundidade da

poça de água. Esse ambiente oferece proteção contra arraste no caso de enxurradas, pois

estas poderiam comprometer a sobrevivência dos girinos devido a sua aparente fragili-

dade.

Introdução

A fauna de anfíbios do Brasil é estimada em cerca de 700 espécies, representan-

do cerca de 15% da fauna mundial de anuros (M. Martins, com. Pess.). Apesar disso,

informações sobre história natural da maioria das espécies brasileiras são escassas, prin-

cipalmente para a região da Hiléia Amazônica e Mata Atlântica (Haddad & Sazima,

1992). Estudos ecológicos são praticamente inexistentes nas regiões serranas do Sudeste

do Brasil, no domínio da Mata Atlântica.

A subfamília Phyllomedusinae faz parte da família Hylidae e tem distribuição

neotropical. São espécies que apresentam hábitos noturnos e arborícolas (Hadad & Sa-

zima, 1992; Zug, 1993). Uma das características mais marcantes dessa subfamilia é o

processo de desova, a qual é realizada acima da superfície da água, com os ovos depo-

sitados em folhas (geralmente de árvores da família Melastomatacea) dobradas com as

duas bordas coladas por esferas gelatinosas produzidas pela fêmea e protegidas por ou-

tro depósito gelatinoso (Haddad & Sazima, 1992).

Os girinos de Phylomedusineae possuem aparelho bucal anterior ou superior,

com disco bucal, que favorece o hábito de forrageio na superfície da água. Ocupam a parte média-superior da coluna d’água, submergindo quando perturbados.




37

O objetivo deste trabalho foi verificar possíveis fatores determinantes da presen-

ça ou ausência de girinos de uma espécie de Phyllomedisinae em poças permanentes em

um riacho de encosta. A hipótese a ser testada é de que a presença ou ausência dos giri-

nos nas poças está relacionada a fatores como profundidade, área e temperatura..

Material e Métodos

Este estudo foi realizado num riacho do Núcleo Picinguaba, Ubatuba, São Paulo,

durante o período da manhã do dia 8 de julho de 2001.

A área de estudo era o curso médio de um riacho com alimentação permanente,

caracterizada por uma pequena bacia de coleta na parte superior à área pesquisada, in-

terrompida em seguida por uma queda quase abrupta. O curso total do riacho aparente-

mente é inferior a dois quilômetros. No trecho pesquisado existem marcas de enxurra-

das durante as quais é arrastada grande massa de materiais vegetais e minerais. As mar-

cas de enxurrada diminuem conforme aumenta a altitude.

Foram amostradas 17 poças permanentes formadas num percurso de 130 m do

riacho, num intervalo de altitude entre cerca 150 a 350 m. Variáveis físicas das poças

como: área estimada da superfície de água (m2), profundidade (cm) e temperatura da

água foram medidas. A área foi estimada a partir das maiores medidas de comprimento

e largura das poças, admitindo-se uma forma elíptica. O fundo apresentou-se bastante

irregular, e apenas a sua maior profundidade foi tomada. Foi utilizado um termômetro

para medir a temperatura da água, que se manteve constante a 18oC, em todo o percurso

pesquisado. Algumas variáveis qualitativas também foram anotadas: presença/ausência

de detritos sobre a água, localização de possíveis folhas de desova e de remansos (áreas

que apresentavam menor velocidade da água). A contagem dos girinos foi realizada vi-

sualmente utilizando tempo proporcional a área da poça.

Para avaliar se o número de girinos está correlacionado com a área e a profundi-

dade das poças, foi feita Correlação de Spearman. Além disso, foi aplicado o teste de

Mann-Whitney, comparando poças com e sem girinos em relação à área das poças e em

relação à profundidade

Resultados

O resultado da correlação de Spearman foi positivamente significativo para pro-

fundidade (r = 0,65; p = 0,005). Em relação à área, não houve correlação (r = 0,44; p =

0,078).




38

O teste de Mann Whitney comparando poças com e sem girinos em relação à

profundidade das poças foi significativa (Figura1) (z = 2,64; p = 0,08). Por outro lado, o

mesmo teste comparando Ao presença e ausência de girinos com a área da poça não foi

significativo (Figura 2) (z = 1,63; p = 0,102)..

Tabela 1. Área superficial, profundidade, número de girinos presentes nas poças amos-tradas

Área superficial

(m2)

Profundidade

(cm)

No. de girinos

Poça1 5.9 82 3

Poça2 5.9 32 0Poça3 2.5 28 0

Poça4 4.7 22 0

Poça5 3.5 22 0

Poça6 27.0 140 40

Poça7 4.0 35 0

Poça 8 4.4 30 0

Poça9 9.0 50 0Poça10 4.0 33 0

Poça11 4.1 45 0

Poça12 5.0 70 0

Poça13 7.2 45 5

Poça14 2.8 20 0

Poça15 3.5 55 12

Poça16 8.6 6 0Poça17 9.0 50 50




39

Figura 1 - Comparação entre poças com e sem girinos em relação à profundidade (z =2,64; p = 0,08).

Figura 2: Teste de Mann-Whitney comparando poças com e sem girinos em relação àárea da poça (z = 1,63; p = 0,102).

Discussão

Os resultados indicam que os girinos estão presentes unicamente nas poças que

asseguram uma maior proteção contra as enxurradas.A relação encontrada entre presen-

P R O F U N D I D A D E ( c m

)

-20

0

20

40

60

80

100

120

140

160

SEM GIRINOS COM GIRINOS

A R E A ( m 2 )

0

6

12

18

24

30

SEM GIRINOS COM GIRINOS




40

ça de girinos e profundidade da poça é óbvia quando são analisadas as características

físicas dos girinos. De fato, na fase pré-metamórfica, os indivíduos apresentam baixa

mobilidade e resistência. Em caso de arraste em uma corredeira, dificilmente consegui-

riam sobreviver, ou teriam condições de voltar à poça uma vez lançados em uma área

seca. Nestas condições, uma poça de maior profundidade reduz a turbulência do fluxo

da água em caso de enxurrada.

Apesar da pequena amostragem obtida, algumas observações do ambiente e do

comportamento dos girinos merecem comentários.

Em primeiro lugar, tratam-se de indivíduos de movimentos bastante lentos, que

tendem a manter-se relativamente parados, em geral pouco susceptíveis a estímulos ex-

ternos. A posição normal durante o período de observação (entre 9:00 e 12:00 h) parece

um comportamento de forrageamento caracterizado por duas posições distintas:

a) Forrageamento na superfície, na qual o indivíduo se coloca próximo da super-

fície, em pequeno ângulo de inclinação (de 15° a 20° graus), com o aparato bucal quase

tangente à lamina d’água. Este comportamento é facilitado pela posição da boca superi-

or em relação ao eixo central da cabeça. Neste caso, em geral, o forrageamento se reali-

za em volta de resíduos arrastados pela correnteza, que se distribuem dentro dos reman-

sos das poças (poça numero 1 e 6 da pesquisa).

b) Forrageamento em média profundidade, quando os indivíduos se colocam em

posição tangente em relação à corrente principal da poça, com o corpo na área do re-

manso, forrageando na corrente, que aparentemente arrasta nutrientes (poça 15 e 17).

Em caso de distúrbios menores (sombra sobre o espelho da água ou pequenos

objetos lançados na poça), o mecanismo de defesa parece ser aquele de descer lenta-

mente a maior profundidade. A profundidade da poça, portanto, parece ser um impor-

tante mecanismo de defesa (proteção contra predadores).

Em uma única poça (poça 17), na qual se registrava um ambiente apropriado a

defesa (uma laje que cobria parte do espelho de água), o comportamento de defesa con-

sistia em esconder-se por baixo da laje. Neste caso, os girinos não desciam ao fundo,

mas se afastavam em direção da cobertura. Na posição de forrageamento, o grupo de

girinos estava agregado em posição tangente à corrente de água, sempre do lado do es-

pelho localizado abaixo da proteção. Esta poça foi aquela com o maior número de giri-

nos (mais de 50 e, pela existência do anteparo, não foi possível verificar se o número era

maior).




41

A baixa mobilidade dos indivíduos nesta fase, a forte irregularidade do terreno e

a existência de enxurradas nos induzem a lançar uma série de hipóteses a serem verifi-

cadas sobre as razões da distribuição.

Uma primeira hipótese é que os indivíduos adultos selecionem os lugares de re-

produção adequados (em função das características físicas da poça) a assegurar a sobre-

vivência dos girinos. Foram identificandas três folhas contendo sinais de uso para depo-

sição dos ovos.

Outra hipótese é que, na realidade, esta espécie de Phyllomedusinae é originária

de área com águas mais mansas e menos sujeita a enxurradas, que asseguram uma maior

estabilidade do fluxo das águas. A hipótese poderia ser testada comparando-se a densi-

dade de indivíduos na área próxima à cabeceira e nos outros trechos do riacho. Se esti-

ver correta, a população do curso médio do riacho estaria em uma posição marginal em

relação à população da cabeceira, que representaria um ótimo ecológico.

Referências

Haddad, C.F.B. & Sazima, I., 1992. Anfíbios anuros da Serra do Japi. Pp 188-211 In:Morellato, L.P.C. (org). Historia natural da Serra do Japi: ecologia e preservaçãode uma área florestal no Sudeste do Brasil. Editora da Unicamp, Campinas,321pp.

Zug, G.R., 1993. Herpetology: an introductory biology of amphibians and reptiles. Aca-demic Press Inc. San Diego.




42


Diversidade foliar em dois ambientes de planície em Floresta Pluvial Tropical no

Parque Estadual da Serra do Mar, núcleo Picinguaba, Ubatuba SP

Ana Claudia Toledo Prado dos Santos, Maria Rosa Darrigo

Eduardo Mariano Neto e Sérgio Tadeu Meirelles

Resumo

As folhas são os órgãos que promovem o acoplamento entre a plantas e a atmos-

fera, sua morfologia reflete as adaptações da planta para a sobrevivência no meio. Neste

trabalho, procuramos analisar a diversidade foliar em dois ambientes distintos na planí-

cie litorânea. As áreas apresentavam diferenças quanto à cobertura, insolação e ventila-

ção, o que poderia resultar em padrões foliares diferentes. Os tipos foliares de cada área

foram submetidos a uma análise de agrupamento para a obtenção de grupos foliares.

Foram calculados índices de diversidade e similaridade percentual para as fisionomias

baseado nos grupos foliares gerados pela análise. As áreas não apresentaram diferenças

significativas quanto aos valores encontrados para os índices de diversidade e apresenta-

ram uma alta similaridade estrutural.

Introdução

Em ambientes florestais as plantas encontram grande variedade de situações de

temperatura, umidade, ventilação e luminosidade. Ao longo da estrutura vertical de uma

floresta ombrófila densa, pode haver um gradiente de condições para cada um destes

fatores.(Janzen, 1980)

Para a obtenção de nutrientes do solo e captação de carbono, as plantas perdem

água por evaporação. Esta perda está fortemente relacionada com o fluxo de calor e am-

bos são transferidos entre a superfície das folhas e a atmosfera por difusão turbulenta

através das camadas de ar sobre a superfície. Com a evaporação, as plantas aumentam a

pressão hidrostática e absorvem nutrientes juntamente com água no solo (Crawley,

1997).

No interior da floresta, principalmente no subosque, onde a umidade é alta e há

falta de ventilação, a perda de água por difusão é muito reduzida. Neste ambiente, paraaumentar a eficiência das trocas gasosas, as plantas podem aumentar a superfície de




43

contato (área foliar), ou promover um fluxo turbulento de ar, através de estrutura folia-

res que diminuem a aerodinâmica da folha e desta forma promovem um maior fluxo

com uma menor ventilação, como por exemplo margens com irregularidades, nervuras

salientes e pêlos esparsos (S. T. Meireles, com. pess.).

Fora das condições de cobertura florestal, onde há maior exposição à insolação e

ventilação, as plantas têm de apresentar adaptações para evitar o sobreaquecimento.

Dentre elas pode-se destacar a redução da área foliar (alguns casos), aumento da evapo-

transpiração quando há fonte de água constante, presença de grande quantidade de pê-

los, que podem refletir a luz solar, e outros (S. T. Meireles, com. pess.).

Em florestas onde houve alteração, com modificação das condições de cobertu-

ra, a dinâmica do processo de regeneração da floresta pode levar a variações na condi-

ção de luminosidade, ventilação e umidade, podendo haver a coexistência de situações

de cobertura mais ou menos densa (Guariguata e Ostertag, 2001). Desta forma, nestas

áreas é esperado encontrar uma maior diversidade de tipos foliares, adaptados a ambas

as situações.

Este trabalho pretende caracterizar e comparar os tipos foliares (formas de fo-

lhas) de uma área de subosque de floresta ombrófila densa e em uma área que passou

por alterações na sua estrutura a fim de avaliar possíveis diferenças na diversidade de

tipos foliares relacinonados a respostas morfo-fisiológicas destas espécies ao seu ambi-

ente.

Material e Métodos

O trabalho foi realizado em dois ambientes sobre planície litorânea. Um deles

localiza-se em um trecho de floresta pluvial tropical que sofreu corte seletivo, com a

altura do dossel variando entre 15 e 20 m. O trecho analisado possui dossel contínuo e

fechado.

O segundo ambiente amostrado situava-se sobre uma planície periodicamente

alagada, que sofreu corte raso recentemente. Nessa área, as árvores atingiam no máximo

5 m de altura e formavam uma cobertura muito irregular, com grande quantidade de lia-

nas, arbustos e herbáceas.

Em cada uma das fisionomias amostramos 3 parcelas dispostas aleatoriamente.

Nas parcelas coletamos todos os tipos foliares até 4 m de altura. Folhas compostas fo-

ram coletadas, e os folíolos foram considerados unidades foliares. Definimos tipos folia-res a partir de folhas da mesma espécie que apresentassem semelhança morfológica em




44

relação a características relevantes para a interação da folha com o ambiente: área foliar;

tipo de borda: lisa, denteada, recortada e ondulada; presença de goteira; saliência, im-

pressão ou neutralidade das nervuras: central na face adaxial e abaxial e secundárias;

presença de indumento. Desta forma, plantas das mesma espécie que apresentassem

heterofilia em um mesmo indivíduo ou em indivíduos diferentes contribuiriam com

mais de um tipo foliar para a amostragem da riqueza de tipos foliares. Em plantas de

folhas compostas, os folíolos ou foliólulos eram consideradios como unidades foliares,

podendo apresentar também, mais de um tipo foliar na amostragem da riqueza.

A área foliar foi calculada, e os tipos foliares foram agrupados em classes de

área foliar, desta forma foi possível transformar dados quantitativos em binários. Todos

os caractéres foram então utilizados para compor uma matriz binária de dados. Foi rea-

lizada uma análise de agrupamento

utilizando o programa SPSS, que classificou os tipos foliares através do método de

“simple matching”. Com base nesta classificação, construiu-se uma matriz de similari-

dade. À matriz foi aplicado o algorítmo de “ligação completa” que gerou um dendro-

grama, onde os tipos foliares básicos de todas as parcelas foram reunidos formando os

grupos foliares (S. T. Meireles, com. pess.). Com base nos grupos definidos pelo den-

drograma, calculou-se índices de diversidade de tipos foliares para cada tipo de ambi-

ente. Os índices de diversidade foram testados através do teste t de Hutchinson (Sokal &

Rholf 1981).

Devido a uma falha no computador, infelizmente foram perdidos todos os dados sobre

os tipos fioliares, incluindo dados quantitativos de abundância e características utiliza-

das para a análise de agrupamento. Não foi possível utilizar freqüência relativa dos tipos

foliares nas análises de diversidade, sendo desta forma utilizado apenas a presen-

ça/ausência destes nas parcelas. Além disto, tivemos comprometida a identificação das

características que definiam os grupos e que poderia resultar em uma chave de identifi-

cação dos grupos foliares.

Resultados

Pela análise de agrupamento, reunimos os tipos foliares em 13 grupos, que fo-

ram considerados para o cálculo dos índices de diversidade para cada fisionomia (anexo

1).

Todos os grupos foram encontrados nos dois ambientes. Em média a mata apre-sentou uma maior riqueza de tipos foliares por parcela (tabela 1). A diferença entre as




45

médias foi testada pelo índice de Mann-Whitney (Zar, 1996) e apesar de ter sido encon-

trado o maior valor do índice para este número de amostras (U= 9), a diferença não

pôde ser considerada significativa devido ao baixo número de unidades amostrais.

Tabela 1 - Comparação entre as duas áreas amostradas na planície no Parque Estadual

da Serra do Mar, núcleo Picinguaba, Ubatuba SP.

área preservada área degradada

H’ 2,324 2,314

Rriqueza média de tipos foliares básicos

U = 9 p = 0,10

29,66 ± 6,429 19,33 ± 3,785

Discussão

Todos os grupos foliares apareceram em ambos os ambientes, indicando que,

apesar das diferenças ambientais, espécies com padrões foliares distintos têm capacida-

de de se estabelecer tanto na área degradada inundável quanto no subosque da floresta

de planície. Infelizmente, não foi possível acessar quais características separaram os

grupos foliares e desta forma determinar quais grupo apresentaram características liga-

das a ambientes abertos ou fechados.

Apesar da maior riqueza de tipos foliares encontrada na floresta, em termos de

grupos foliares, os índices de diversidade das duas fisionomias são similares, não ha-

vendo diferenças significativas. A presença de todos os tipos foliares em ambos os am-

bientes indica que condições semelhantes

Referencias Bibligráficas:

Janzen, D. 1980. Ecologia vegetal nos trópicos. Temas em biologia; v. 7. São Paulo:EPU: Ed. da Universidade de São Paulo.

Crawley,M.J. 1997. Plant Ecology.Blackwell Science. Oxford. England.Guariguata, M. e Ostertag R. 2001. Neotropical secondary forest sucession: changes in

structural and functional characteristics. Forest Ecology and Management 148. p. 185-206.

Sokal, R.R. & Rholf, F.J. 1995. Biometry. W.H.Freeman & Company. New York Zar, J. 1996. Biostatistical analisys. Ed. Prentice Hall. USA.




46


Sucessão de epífitas vasculares em Floresta Pluvial Tropical de planície,

Picinguaba, Ubatuba SP.

Cátia D. de Paula, Cristiana N. Ferreira,

Marina J. Lapenta, Tati Pavão e Waldir Mantovani

Resumo

Para analisarmos a sucessão de uma comunidade de epífitas vasculares na

Floresta de planície utilizamos, como unidade amostral, 21 indivíduos de uma

população de Guapira opposita (Nyctaginaceae), forófita abundante, a fim de isolar a

heterogenidade do substrato. Como esperado encontramos o maior número de

morfotipos de epífitas. nas maiores áreas de suporte, ou seja, as forófitas mais antigas

recebem as maiores epífitas e a maior quantidade de indivíduos.

Introdução

A sucessão ecológica pode ser dividida em primária e secundária, e trata da

mudança temporal na composição de uma comunidade. A sucessão primária ocorre em

locais onde não há nenhuma vegetação e a secundária em locais onde já existe alguma

colonização prévia (Morin, 1999).

As comunidades de epífitas são características das Florestas Tropicais (Hammel,

1990), contribuindo consideravelmente para o aumento da diversidade (Stiling, 1996).

Sua estratificação vertical foi objeto de análise em vários trabalhos, e parece ser

determinada principalmente por fatores abióticos como luz, umidade e substrato

(Fontoura, 2001). Esta estrutura geralmente é zonal, e especializada para diferentes

microclimas dentro da Floresta (Whitmore, 1999).

Neste trabalho analisamos a sucessão de uma comunidade de epífitas vasculares

na Floresta de Planície, utilizando como unidade amostral indivíduos de uma população

de Guapira opposita (Nyctaginaceae), forófita abundante, isolando deste modo a

heterogenidade do substrato.




47

Material e Métodos

Desenvolvemos a coleta de dados em uma área de Floresta Ombrófila Densa de

Planície no Núcleo Picinguaba (Ubatuba, São Paulo) do Parque Estadual da Serra do

Mar, (ca. 44o 48’ W e 23o 22’ S).

Analisamos 21 indivíduos de Guapira opposita (Nyctaginaceae), incluindo o

maior número de classes de tamanho possível na população. Para cada indivíduo

medimos o perímetro na base e à 2m de altura, delimitando assim, a área de suporte

desta espécie. Identificamos e quantificamos todos os exemplares de epífitas vasculares

presentes, observando as formas de colonização utilizadas por cada espécie.

Medimos o comprimento da superfície sombreada por cada epífita na árvore, e

estimamos a largura de cobertura para cada espécie, determinando a área de cobertura

das epífitas.

Analisamos os dados através do teste de correlação de Pearson (Zar, 1984) entre

as variáveis tamanho de árvore de G. opposita e número de morfotipos de epífitas.

Resultados

Nas árvores amostradas foram encontradas 13 morfotipos de epífitas (Tabela1)

com duas formas de colonização, aérea e terrestre, havendo predominância da primeira.

De acordo com o alto coeficiente de determinação obtido (R 2 = 0,4302) o

aumento da área de suporte resultou em um maior número de morfotipos de epífitas

(Figura 1), com uma tendência à estabilização a partir das árvores com áreas de 4000

cm2.

Amostramos indivíduos de Guapira opposita com área disponível de 390 cm2 à

12.400 cm2, sendo encontrado para os morfotipos mais frequentes uma distribuição

desigual por classe de tamanho de forófito (Figura 2). Philodendron imbe aparece desde

as menores até as maiores classes de tamanho de áreas, Canistrum sp. ocorre a partir de

áreas de 1.800 cm2 até 10.000 cm2 , enquanto Pteridofita 1 aparece apenas em forófitas

com área suporte a partir de aproximadamente 2.500 cm2.

As epífitas com maior frequência apresentaram uma área de cobertura de

tamanho muito variado: Philodendron imbe apresentou um valor de 112,5 a 18.240,5 de

área, Canistrum um valor de 80,0 a 2.165,5 e Pteridófita 1 um valor de 3,06 a 870,25.




48

Tabela 1 - Formas de colonização dos morfotipos encontrados em Guapira opposita noParque Estadual da Serra do Mar, núcleo Picinguaba, Ubatuba SP.

Morfotipos Forma de colonização

Philodendron imbe TerrestreCanistrum sp Aérea

Pteridofita 1 Terrestre

Bromélia 1 Aérea

Pteridofita 2 Aérea

Gesneriaceae 1 Aérea

Araceae Terrestre

Pterogramma Aérea

Gesneriaceae 2 TerrestreMelastomataceae Aérea

Philodendron sp 2 Terrestre

Pteridofita 3 Aérea

Piperonia sp Aérea

Figura 1- Número de morfotipos de epífitas vasculares em relação à área suporte em população de Guapira opposita, no Parque Estadual da Serra do Mar, núcleo

Picinguaba, Ubatuba SP.

y = 1,3416Ln(x) - 8,5204

R2 = 0,4302

0

1

2

3

4

5

6

7

8

0 2000 4000 6000 8000 10000 12000 14000


N ú

m e r o d e m o r f o t i p o s




49

Figura 2 - Número de indivíduos das três morfoespécies mais frequentes por áreasuporte de Guapira opposita em Floresta de Planície no Parque Estadual da Serra doMar, núcleo Picinguaba, Ubatuba SP.

Discussão

O elevado coeficiente de determinação (R 2=0,4302) evidenciou a influência do

tempo, inferido pela variação no tamanho do forófito, na comunidade de epífitas

vasculares. Nas árvores maiores, com maior superfície para suporte, encontramos maior número de indivíduos.

Notamos uma ocorrência desigual das espécies mais abundantes nas diferentes

classes de tamanho de Guapira opposita, sugerindo uma sucessão temporal nesta

comunidade. A espécie Philodendron imbe ocorre em todas as classes de tamanho de

áreas de suporte. Já os morfotipos Pteridófita 1 e Canistrum sp. apareceram em árvores

com áreas suportes maiores.

A abundância de Philodendron sp 2. pode ter sido superestimada nas árvores

maiores, pois a espécie apresenta reprodução vegetativa e alguns indivíduos podem ter

sido quantificados mais de uma vez.

Referências

Fontoura, T. 2001. Bromeliaceae e outras espífitas - estratificação e recursos disponíveis para animais na Reserva Estadual de Jacarepia, Rio de Janeiro. Bromelia. 6 (1-4): 33-39.

Hammel, B. 1990. The distribuitions of diversity among families, genera and habitat

types in the La Selva Flora. in: Gentry, A. H. 1990. Four Neotropical Rainforest.Pp 79.

0

2

4

6

8

10

12

3 9 0 1 1 0 4

1 2 0 0

1 3 0 0

1 3 7 5

1 6 0 0

1 8 5 0

1 9 0 0

2 0 5 0

2 1 2 5

2 6 5 0

2 7 5 0

3 0 0 0

3 1 5 0

3 6 0 0

4 2 0 0

6 9 0 0

7 4 0 0

9 8 0 0

1 0 0 0 0

1 2 4 0 0


N ú m e r o d e i n

d i v í d u o s

Philodendron Canistrum Pteridofita 1




50

Janzen, D. H. 1997. Ecologia Vegetal nos Trópicos. Ed. Pedagógica e Universitária.Vol.7. Pp79.

Morin, P. J. 1999. Comunity ecology. Blackwell Science. Pp 424Stiling, P. D. 1996. Ecology: theories and applications. Prentice-Hall. Pp539.Whitmore, T. C. 1999.An Introduction to Tropical Rainforest. 2 º Ed. Oxford –

University Press.Zar, J.H. 1984. Biostatistical Analysis. 2ed. Prentice Hall, Englewood Cliffs. NewJersey. 718 pp.




51


Utilização do espaço acústico por aves e grilos em duas áreas da Floresta Litorânea

de Picinguaba, Ubatuba, SP


Renato S. Armelin e Marcio Martins

Resumo

A amplitude de freqüência do canto é um dado importante quando se pretende

avaliar a utilização do espaço acústico pelas comunidades de animais. Nosso objetivo

foi avaliar a freqüência, a amplitude da freqüência, a duração do canto e o

comportamento das frequências dos sons destes grupos quando há ruído de fundo. Será

que há sobreposição dos cantos de grilos e aves de dia e à noite e em ambiente com e

sem ruído de fundo? A análise dos dados coletados demonstrou que há diferença na

utilização do espaço acústico por grilos e aves, ocorrendo diferença na amplitude de

frequência e na frequência média dos grilos de dia e à noite, o que não ocorre entre os

cantos das aves amostrados nos ambientes com e sem ruído. A partir destes resultados,

pode-se concluir que, aparentemente, existem estratégias diferentes de uso do espaço

acústico entre os grupos estudados.

Introdução

A maioria dos pássaros acusa sua presença em uma área através de cantos

territoriais e gritos de alerta (Proctor & Lynch, 1993). Através do canto, é possível saber

quais espécies estão presentes no ambiente sem a necessidade da visualização.

Os grilos, por sua vez, produzem os sons principalmente por estridulação,

atritando uma asa sobre a outra. Desta forma, um mesmo grilo pode produzir uma

grande variedade de sons (cantos de chamada, de luta e de corte, Borror & DeLong,

1988).

As manifestações sonoras dos animais podem ser avaliadas através de

sonogramas, que são uma reprodução gráfica dos sons. Deste modo pode ser examinada

a microestrutura da gravação, que transmite os caracteres mais delicados das

manifestações sonoras (Sick, 1984). Através de um sonograma é possível detectar amplitude de frequência, freqüência média e duração dos sons (Figura 1).




52

Figura 1. Sonograma do anfíbio Hylodes phyllodes numa região de Floresta PluvialAtlântica na Planície de Restinga do Parque Estadual Serra do Mar, Núcleo Picinguaba,São Paulo.

O presente trabalho teve como objetivo estudar a utilização do espaço acústico

nos períodos diurno e noturno por aves e grilos e a interferência do ruído de uma queda

de água no padrão sonoro destas comunidades. Interessa-nos saber se há sobreposição

dos cantos de grilos e aves de dia e à noite e em ambiente com e sem ruído de fundo.

Outra questão é como se comportam a amplitude de freqüência e a frequência média dossons destes grupos quando há ruído de fundo.

Material e Métodos

Estudamos duas áreas na Floresta Pluvial de Planície de Litorânea do Parque

Estadual Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, São Paulo. A primeira área, localizada no

Km 10 da rodovia Rio Santos (BR101), trata-se de um trecho alterado de floresta

secundária de planície, com visíveis sinais de degradação (e.g. lianas, bambus, pastagem). A outra área, situada no Km 5 da BR101, trata-se de um trecho secundário

de floresta de encosta, diferindo basicamente pela presença de um curso de água com

pequenas cascatas.

A vocalização de grilos e aves foi registrada utilizando um aparelho gravador

cassete. Para o registro da vocalização dos grilos, todos dados foram amostrados no Km

10, no período diurno e noturno. Para aves, comparou-se ambiente com ruído (Km 5) e

sem ruído de queda de água (Km 10).

Duração (ms)

F r e q ü

ê n c i a ( K H z )




53

Os sons gravados foram processados no programa Cool Edit gerando

sonogramas para cada som.

Sobre os dados de amplitudes das freqüências, média das freqüências e duração

média do canto de grilos e aves foram aplicados testes não paramétricos de Mann-

Whitney (Zar, 1996).

Resultados

Durante a coleta de dados, foi verificada uma diferença no comportamento de

emissão de sons pelos grupos estudados: os grilos estridularam nos dois períodos,

enquanto as aves vocalizaram apenas durante o dia.

Para os grilos, a amplitude da freqüência da estridulação foi significativamente

diferente entre dia e noite (z=2,50 p=0,01) . A freqüência média aparentemente também

é diferente entre dia e noite (z=0,07 p=0,07). Na interpretação dos “Box Plots” (Figuras

2 e 3), foi verificada uma tendência pela diferenciação no uso do espaço acústico nos

diferentes períodos, tanto na análise da freqüência média como na da amplitude de

freqüência, já que nos dois casos as medianas das amostras para os dois tratamentos são

bastantes diferentes.

Para as aves, comparando os dois locais com e sem ruídos de fundo, as

diferenças na amplitude de freqüência e na freqüência média do canto não foram

significativas (z=0,15 p=0,88 e Z=1,49 p=0,15; respectivamente). As freqüências

médias parecem ser diferentes, com uma tendência das aves do riacho apresentarem

uma freqüência maior do que as aves da mata (Figuras 4 e 5).

Discussão

No caso dos grilos, a amplitude da freqüência é significativamente menor à noite

do que de dia. Tal constatação sugere que haveria uma necessidade dos grilos se

distribuírem por um espaço acústico maior durante o dia, pois neste período haveria

maior sobreposição entre estes e as aves, basicamente diurnas. Como foram observados

poucos grupos de aves cantando no período noturno, os grilos que cantam neste período

poderiam utilizar amplitudes menores de freqüência. Em relação à freqüência média,

como as medianas das duas distribuições são aparentemente diferentes (Figura 2), é

possível que uma amostragem maior viesse a separar os grupos.




54

Período

F r e q u ê n c i a m é d i a

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

D N

Figura 2. Freqüência media do canto de grilos para os períodos diurno (D) e noturno(N), no Parque Estadual da Serra do Mar, núcleo Picinguaba, Ubatuba SP.

Período

A m p l i t u d e d e f r e q u ê n c i a

-0,2

0,2

0,6

1,0

1,4

1,8

2,2

2,6

D N

Figura 3. Amplitude da freqüência do canto de grilos para os períodos diurno (D) enoturno (N), no Parque Estadual da Serra do Mar, núcleo Picinguaba, Ubatuba SP.




55

local

F r e q u ê n c i a m é d i a

0

2

4

6

8

10

12

C T

Figura 4. Freqüência média do canto de aves para local com queda de água (C) e semqueda de água (T), no Parque Estadual da Serra do Mar, núcleo Picinguaba, UbatubaSP.

local

A m

p l i t u d e d e f r e q u ê n c i a

-0,5

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

4,0

C T

Figura 5. Amplitude de freqüência do canto de aves para local com queda de água (C) esem queda de água (T), no Parque Estadual da Serra do Mar, núcleo Picinguaba,

Ubatuba SP.




56

Embora o teste de Mann-Whitney não tenha apontado diferença significativa

para a freqüência média do canto das aves, as medianas são aparentemente diferentes

(Figura 5), sugerindo que, assim como no caso dos grilos, uma amostragem maior

viesse a separar os grupos. Aparentemente, as aves do riacho têm uma freqüência média

maior do que as aves da área sem ruído de água, o que pode ser interpretado como uma

estratégia de utilização do espaço acústico. No riacho, o ruído de fundo é muito alto, o

que poderia levar à utilização de freqüências mais altas, pois estas teriam que superar o

ruído de fundo para conseguirem se comunicar.

Referências

Proctor, N.S.; Lynch, P.J. 1993. Manual of Ornithology - Avian Structure &

Function.Yale University Press, New Haven and London, 340pp.Borror, D.J.; DeLong, D.M. 1988. Introdução ao Estudo dos Insetos. Edgard Blucher

Ltda., São Paulo, 653pp.Sick, H. 1984. Ornitologia Brasileira. Editora Universidade de Brasília, Brasília, 480 pp.Zar, J.H. 1996. Bioestatistical Analysis. Ed. Prentice-Hall International, 662 pp.




57


Estrutura de comunidades de beija-flores em um trecho de Mata Atlântica no

Núcleo Picinguaba, Ubatuba, São Paulo.


Bárbara Medeiros Fonseca, Emilia Itakawa e Silvana Buzato

Resumo

A estrutura da comunidade de beija-flores pode ser interpretada a partir do

modelo proposto por Feinsinger & Colwell (1975), que correlaciona variáveis

morfológicas das aves (tamanho do bico, dos pés, e metabolismo) com as características

das flores visitadas (distribuição, tamanho da corola e disponibilidade de néctar). O

trabalho foi realizado durante o mês de Julho, na estação seca.

Para a comunidade em Picinguaba, durante o mês de julho, observamos quatro

espécies de beija-flores forrageando em 7 espécies vegetais. O comportamento indica

que a estrutura da comunidade de beija-flores se adequa ao modelo proposto. Desta

forma, a disponibilidade de recursos e as características morfológicas das aves parecem

estruturar a comunidade, na qual encontramos espécies que se enquadram nas categorias

como territoriais, “trap-liners” e pilhadoras.

Introdução

Os beija-flores são aves de distribuição neotropical e dentreos 100 gêneros e

300 espécies existentes, 38 gêneros e 86 espécies ocorrem no Brasil (Grantsau, 1988).

Estudos realizados por Araújo (1996) em Picinguaba, Ubatuba, São Paulo,

mostraram que ocorrem 12 espécies de beija-flores na região. Phaethornis ruber,

Ramphodon naevius, Thalurania glaucopis e Amazilia fimbriata ocorrem na área por no

mínimo 10 meses e são designados residentes, enquanto que Leucochloris albicollis,

Lophornis chalybea, Eupetomena macroura, Glalcis hirsuta, Amazilia brevirostris,

Melanotrochilus fuscus, Hylocharis cyanus e Anthracothorax nigricollis permanecem

por períodos inferiores a cinco meses e são designados espécies não residentes.

O néctar é um recurso que pode ser partilhado considerando-se fatores como:

padrões temporais de atividade das aves (diário ou sazonal); distribuiçãomicrogeográfica (em diferentes estratos vegetais); correspondência entre bico e




58

morfologias florais (comprimento e formato da corola); preferência pelo néctar de

determinadas flores, e interação entre as espécies de aves. (Araújo, 1996).

A morfologia do bico, que varia enormemente entre os beija-flores influencia na

maneira de forrageio de cada espécie de flor. O bico curvo ou longo de muitos beija-

flores ermitões (subfamília Phaethorninae) e outras espécies permite o acesso ao néctar

em flores ricas em néctar, mas impedem exploração de outras flores com tamanho de

corola intermediária e quantidade de néctar menor. Por outro lado, muitos beija-flores

possuem bico curto e reto que facilitam uso oportunista de uma grande variedade de

flores, mas impedem o acesso àquelas ricas em néctar. Alguns beija-flores são ladrões

de néctar, coletando-o de flores ricas perfurando a base da corola, sendo chamados de

visitantes ilegítimos por não contribuírem para a polinização da planta.

Enquanto muitas espécies de beija-flor pairam no ar para se alimentar, outras

pousam na planta sempre que possível, equilibrando-se verticalmente ou de cabeça para

baixo, portanto, possuem pés maiores e mais fortes. Esse comportamento economiza

mais energia do que pairar. O tamanho corporal da ave também afeta a exigência de

energia total, influenciando na escolha do tipo de flor.

Feinsinger & Colwell (1975) classificaram os beija-flores nas seguintes classes:

a) high-reward trapliners – quando visitam mas não defendem flores ricas em néctar

com corolas longas; b) territorialistas – defendem agrupamentos de flores de corola

curta; c) low-reward trapliners – forrageiam entre uma variedade de flores dispersas ou

pobres em néctar; d) parasitas de território– são grandes pilhadores ou pequenos ladrões

e e) generalistas – seguem padrões de forrageio entre vários recursos. Dependendo da

disponibilidade de recursos, uma espécie pode se comportar de uma maneira ou de

outra, classificando-se em categorias diferentes.

Neste trabalho, verificamos se o modelo de Feinsinger & Colwell (1975) se

adequa para explicar a estrutura da comunidade de beija-flores na região litorânea do

Núcleo Picinguaba, durante o período invernal de julho.

Material e Métodos

O trabalho foi realizado num trecho de mata de restinga e de encosta do Núcleo

Picinguaba, Ubatuba, São Paulo, durante o período da manhã de 9 de julho de 2001.

Nove espécies de plantas ornitófilas, na mata de restinga e de encosta, foram

observadas, durante 1.190 minutos, das 8h20min até 12h20min por cinco observadores.




59

Considerou-se que cada flor seria um recurso e, assim, foram verificadas se

ocorriam dispersas ou agregadas.

Os beija-flores que visitaram as flores foram observados e identificados, sendo

registradoo horário da visita, o tipo de visita (legítima e ilegítima), interação com outras

espécies e altura das flores visitadas.

As espécies de flores observadas foram: Heliconia angusta, Heliconia

velloziana, Erythrina speciosa, Nematanthus fluminensis, Nematanthus fissus, Justicia

carnea, Centropogon cornutus e duas espécies exóticas nas famílias Acanthaceae e

Malvaceae .

Resultados

Foram observadas 4 espécies de beija-flores: Ramphodon naevius, Talurania

glaucopis, Phaethornis ruber e Eupetomena macrocoura.

O percentual de espécies de plantas ornitófilas visitadas por cada espécie de

beija-flor estudada está indicado na figura 1.

45%

22%

11%

22%

Ramphodon naevius

Phaethornis ruber

Eupetomena macroura

Thalurania glaucopis

Figura 1: Percentual de espécies de plantas ornitófilas visitadas por cada espécie de beija-flor em Picinguaba no mês de julho.

O número de visitas por hora realizadas por cada espécie de beija-flor às

diferentes plantas ornitófilas visitadas durante a amostragem é indicado na Figura 2.




60

0

0,5

1

1,5

22,5

3

3,5

4

4,5

H e l i c

o n i a

a n g u

s t a

N e m

a t a n t h

u s f i s s u

s

Q

u e s n

e l i a a r v e

n s i s

H e l i c o

n i a v e l l o

s i a n a

E

r y t h

r i n a s p

e c i o s

a

M a l v

a v i s c

u s

A c a n t a

c e a e

Thalurania glaucopis

Eupetomena macrouraRamphodon naevius

Phaethornis ruber

Figura 2. Frequência de visitas/hora por planta para cada espécie de beija-flor encontrada no Núcleo de Picinguaba, Ubatuba, São Paulo no mês de julho de 2001. As

barras hachuradas significam visitas ilegítimas.

Tabela 1: Espécies de plantas encontradas em Picinguaba no dia 9 de julho de 2001, e

comprimento da corola da flor. Fonte: Araújo (1996).

Espécie Comprimento de corola(mm)* Agregado/disperso

Acantaceae ? A

Centropogon cornutus 40 D

Erithrina speciosa 60 A

Heliconia angusta 30 D

Heliconia vellosiana 35 D

Justicia carnea 35 A

Malvavisco 62 A

Nematantus fissus 30 D

Nematantus fluminensis 52 A

Quesnelia arvensis 21 D




61

Tabela 2: Comprimento do bico das espécies de beija-flores encontradas em Picinguabano dia 9 de julho. Fonte: Grantsau (1988).

Espécie

Comprimento de

bico(mm) Ramphodon naevius 34

Phaethornis ruber 22

Eupetomena macroura 22

Thalurania glaucopis 19

DiscussãoApesar dos dados terem sido coletados em apenas um dia, assumimos que a

amostragem foi suficiente, com base no trabalho de Araújo (1996). Esta autora estudou

as interações de beija-flores e plantas numa região de planície costeira do Núcleo

Picinguaba. Ela encontrou 5 das 6 espécies de beija-flores existentes na região no mês

de julho, e 9 das 14 espécies de plantas ornitófilas que ocorrem na área. No presente

trabalho, observamos 4 espécies de beija-flores e 10 de plantas ornitófilas, nesse mesmo

mês.Quanto aos resultados da observação, eles podem ser entendidos a partir da uma

análise do tamanho da corola das flores (Tabela 1) e das características dos bicos das

espécies (Tabela 2).

Com base nestes dados e nos resultados obtidos, é possível atribuir a cada

espécie as características comportamentais que condicionam seu papel na comunidade.

Ramphodon naevius, beija-flor com o maior tamanho do bico, visitou com mais

frequência Erythrina speciosa, sobre a qual exerceu domínio territorial. Esta flor é

agregada e possui um dos maiores comprimentos de corola. Visitou também Heliconia

velloziana, Quesnelia arvensis e uma espécie de Acantaceae. Desta forma, mostrou ser

um high-reward trapliner , já que visita 4 espécies de flores com corolas de

comprimento médio, e exerce teritorialismo, manifestado pelo canto, em uma delas,

Erythrina speciosa. A defesa territorial nesta última espécie pode ser justificada pelo

fato de ser uma flor com alta disponibilidade de néctar e, portanto é um recurso atraente

para outras espécies com as quais deve competir ( E. macroura e P.ruber ).




62

Thalurania glaucopis visita uma única flor, Malvaviscus, espécie exótica, a qual

apesar de possuir um grande comprimento de corola ( 62 mm), é visitada de modo

ilegítimo pelas fendas existentes entre as pétalas. T.glaucopis exerce um forte

territorialismo, defendendo o recurso e vocalizando rpóximo à planta, quando não está

se alimentando do néctar de suas flores. Pode ser, portanto, caracterizado como

territorialista, defendendo recurso agregado e rico em néctar. de flores agrupadas.

Phaethornis ruber , com tamanho de bico médio (22 mm), visita 3 espécies de

flores ( Heliconia angusta, Nematanthus fissus e Erythrina speciosa). As duas primeiras

possuem corola média com distribuição dispersa e a última possui corola comprida com

distribuição agregada, que é visitada ilegitimamente. Com este comportamento, coloca-

se na classe dos low reward trapliner , com tendência a pequeno ladrão.

Eupetomena macroura, identificado em uma única flor, Erythrina speciosa, da

qual é visitante legítimo, estaria se comportando como pilhador.

Nossa análise mostra que o modelo de Feinsinger & Colwell parece adequado

para descrever a estruturação da comunidade de beija-flor encontrada no mês de Julho

em Picinguaba. Vale salientar que o comportamento dos beija-flores pode variar ao

longo do ano, dependendo da disponibilidade dos recursos por eles utilizados.

Referências

Araújo, A.C., 1996. Beija-flores e seus recursos florais numa área de planície costeirado litoral norte de São Paulo. Dissertação de Mestrado. Universidade de SãoPaulo, S.P.69pp.

Feinsinger, P.; Colwell, R., 1975. Community organization among neotropical nectar-feeding birds. Am. Zool. 18. Pp.779-795.

Grantsau, R., 1988. Os beija-flores do Brasil. Expressão e Cultura. Rio de Janeiro.233pp.




63


Influência da disponibilidade de recurso na frequência de visita e dispersão do

mimético de pólen em Ipomea quamoclit .

Eduardo Mariano Neto, Maria Rosa Darrigo,

Ana Claudia Toledo Prado dos Santos e Silvana Buzato

Resumo

As relações entre quantidade de néctar, comportamento de forrageio e eficiência

na dispersão de grãos de pólen ainda não estão bem estabelecidas na literatura científica.

Pesquisadores discordam até mesmo sobre os efeitos de comportamentos conhecidos,

como a pilhagem sobre o comportamento de polinizadores legítmos e a eficiência na

dispersão de grãos de pólen. Neste trabalho procuramos testar a influência da

quantidade de recurso sobre a freqüência e comportamento de visitantes, bem como a

influência destes sobre a dispersão de grãos de pólen. Encontramos diferenças

significativas na freqüência de visitas a flores tratadas com suplementação de néctar em

relação a flores onde o néctar foi retirado. A dispersão de miméticos de grãos de pólen

também foi influenciada pela adição de néctar.

Introdução

A distribuição de néctar tem sido usada para delinear modelos visando

compreender o estudo de comportamento de forrageio de animais nectarívoros. No

entanto, a complexidade na produção de néctar, comportamento do animais nectarívoros

e sua influência sobre o sucesso reprodutivo de espécies vegetais ainda estão pouco

esclarecidas (Ratchcke 1992). Um dos fatores que interferem na distribuição de néctar é

a atividade de pilhadores (Maloof & Inouye,2000), sendo considerados como pilhadores

visitantes florais que removem néctar de flores por um orifício realizado na corola, sem

contatar as estruturas reprodutivas (Maloof & Inouye, 2000). Alguns estudos apontam

que a pilhagem ocasiona um efeito negativo sobre o sucesso reprodutivo de espécies

vegetais (Bronstein 1994), já que o pilhador recebe recurso sem promover fluxo de

pólen. Além disto visitantes legítimos poderiam evitar flores pilhadas devido a menor

disponibilidade de recurso. Em contraposição alguns autores consideram que pilhadores, ao diminuir a quantidade de néctar disponível, levariam polinizadores a




64

visitar maior número de flores, aumentando indiretamente o fluxo de pólen numa

população (Maloof & Inouye, 2000).

Ipomea quamoclit possui flores tubulares, restringindo a diversidade de

visitantes que tem acesso ao néctar por via legítima. Visitantes florais sem estruturas

morfológicas compatíveis com a forma da corola necessitam pilhá-la para obter recurso

(néctar). Nosso trabalho visa verificar experimentalmente, através de manipulações na

quantidade de néctar, se disponibilidade de recurso influencia o comportamento de

polinizadores e como o comportamento tem influências no fluxo de pólen.


O estudo foi realizado no Parque Estadual da Serra do Mar, Núcleo de

Picinguaba, município de Ubatuba. Os indivíduos de Ipomea quamoclit estudados

encontravam-se numa área aberta circundada por floresta secundária. Para verificar o

efeito da disponibilidade de néctar na freqüência e comportamento dos visitantes florais

realizamos manipulações experimentais na qual para um lote de flores (n = 6):

retiramos, a cada uma hora, todo o néctar contido na câmara nectarífera com

microseringa, tratamento 1; para outro lote de seis flores suplementamos com 10 µl de

néctar a cada uma hora, ou após duas visitas, tratamento 2. Durante 205 minutos

observamos a freqüência e duração de visitas nas flores tratadas, classificando os

visitantes quanto a visitas legítmas ou ilegítimas. Em duas flores de cada indivíduo

submetidas ao tratamento 1, depositamos nas anteras pó fluorescente verde (mimético

do pólen) e em duas flores submetidas ao tratamento 2, depositamos pó fluorescente

laranja. No final do período de observação, coletamos todas as flores dos indivíduos

para verificarmos a dispersão do pólen via presença de seu mimético.

Testamos a diferença na duração de visitas entre os lotes de flores via teste de

Mann-Whitney (Zar 1996).

Resultados

Registramos dois visitantes florais legítimos em Ipomea quamoclit, o beija-flor

Phaethornis ruber e uma espécie de borboleta. A freqüência de visitas registrada foi de

144 visitas em 215 minutos, sendo 0,42/min visitas de borboleta e 0,26 vis/min de beija-

flores.




65

Figura 1 - Freqüência de visitas por beija-flor e borboleta a flores com e sem néctar, noParque Estadual da Serra do Mar, núcleo Picinguaba, Ubatuba SP.

Houve menor frequência de visitas nas flores sem néctar tanto para beija-flores

quanto para borboletas, sendo que para os últimos as diferenças são mais acentuadas

(Figura 1). Houve diferenças significativas quanto a duração das visitas realizadas por

borboletas, sendo maior em flores com néctar (Figura 2). A dispersão do pólen

(mimético) foi maior para as flores com maior quantidade de recurso.

Figura 2 - Ocorrência do mimético de pólen nas flores estudadas, no Parque Estadual daSerra do Mar, núcleo Picinguaba, Ubatuba SP.

0

5

10

15

20

25

30

verde laranja

cor do mimético

n ú m e r o d e

f l o r e s

0

10

20

30

40

50

60

70

com nectar sem nectar

n ú m e r o d e v i s i t a s

beija-flor

borboleta




66

Não foi observado nenhum comportamento de pilhagem realizado pelos

visitantes legítimos de Ipomea quamoclit , mesmo quando a flor não apresentava néctar.

No entanto encontramos pilhadores próximos à base da corola, onde houve perfuração

desta com a microseringa. Os pilhadores encontrados foram formigas, percevejos e

abelhas trigonas.

Discussão

A corola tubular de Ipomea quamoclit parece restringir o acesso de visitantes

florais, uma vez que encontramos apenas duas espécies que visitaram as flores por via

legítima, apesar de haver outras espécies de borboletas e abelhas que se aproximaram

das flores sem conseguir retirar recurso.

Phaetornis ruber e a borboleta são visitantes legítimos e freqüentes de I.

quamoclit , possuindo no entanto estratégias de forrageio diferentes. Phaetornis ruber se

desloca mais entre os recursos presentes na área que reduz sua freqüência,

caracterizando o comportamento como “trapliner” (Feisinger & Cowell, 1978). A

borboleta permaneceu maior tempo nos indivíduos de I. quamoclit , apresentando

freqüência constante e em pequenos intervalos.

O aumento na freqüência e duração de visitas, em flores com maior quantidade

de néctar, influencia a dispersão de mimético de pólen, sendo este maior para o

mimético de pólen das flores com maior quantidade de recurso (gráfico 3).


Bronstein, J. L. 1994. Our current understanding of mutualism. The quartely review of biology.V.69, n0 1

Feisenger, P.& Cowell, R. 1978. Community organization among neotropical néctar

feeding birds. Am. Zool. 18:779-795.Maloof, J. E. & Inouye, D. W. 2000. Are nectar robbers cheaters or mutualists? Ecology

81(10): 2651-61.Ratchcke, B. J. 1992. Nectar distributions pollinator behaviour, and plant reproductive

success. In:Effects of resource distribution on animal-plant interaction. Hunter,M. D.;Ohgushi, T. & Price, P. W. (Eds). Academic Press, Inc.

Zar, J. 1996. Biostatistical analisys. Prentice Hall USA.




67


Herbivoria em Asclepias curassavica e em três espécies supostamente não tóxicas,

no Núcleo Picinguaba do Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba - SP

Cátia D. de Paula, Cristiana N. Ferreira,

Marina J. Lapenta, Tatiana Pavão e Marcio Martins

Resumo

Indivíduos do gênero Asclepias produzem um glicosídeo cardíaco causador de

grandes danos aos seus predadores. Alguns grupos especializaram-se no consumo destas

plantas como alimento, incorporando estes compostos e utilizando-os como defesa

contra os seus próprios predadores. O objetivo desse estudo foi comparar a herbivoria

em A. curassavica e em três outras espécies, supostamente não tóxicas. Asclepias

curassavica apresentou menor taxa de herbivoria do que todas as outras espécies em

estudo.

Introdução

O efeito da herbivoria dos insetos pode ser muito mais complexo do que apenas

a redução da área foliar, alterando a capacidade fotossintética, o que pode resultar em

uma diminuição do potencial de crescimento e interferir na eficiência reprodutiva da

planta. Algumas plantas produzem uma série de substâncias químicas, responsáveis por

uma redução significativa na taxa de herbivoria (Edwards & Wratten, 1981).

Indivíduos do gênero Asclepias produzem um glicosídeo cardíaco (terpenóide)

causador de grandes danos em mamíferos, aves, insetos e em outros grupos devido ao

seu efeito letal (Crawley, 1997). Entretanto, alguns herbívoros, ao longo do processo

evolutivo, especializaram-se na utilização destas plantas como alimento, evitando seus

efeitos tóxicos. Este é o caso da borboleta monarca ( Danaus plexippus) e do hemíptero

Oncopeltus fasciatus, que ao ingerirem as Asclepias sp. incorporam o glicosídeo e o

utilizam como defesa contra os seus próprios predadores (Howe & Westley, 1988).

O objetivo desse estudo foi comparar a herbivoria em Asclepias curassavica e

em três outras espécies supostamente não tóxicas. A hipótese a ser testada é que devido

à sua alta toxicidade, A. curassavica deve sofrer uma menor taxa de herbivoria e abrigar uma menor riqueza de herbívoros em relação às outras espécies.




68


Desenvolvemos o estudo no Núcleo Picinguaba (Ubatuba, São Paulo) do Parque

Estadual da Serra do Mar, localizado a 44o 48’ W e 23o 22’ S. A área de estudo era

composta por espécies ruderais, em um local bastante degradado contíguo a Floresta

Tropical Pluvial de Planície.

Amostramos 10 exemplares de cada grupo: Asclepias curassavica, Cecropia sp.,

Piper sp. e Miconia sp. Para cada indivíduo, quantificamos o número total de folhas, a

porcentagem de folhas predadas (número de folhas predadas em relação ao número total

de folhas) e a taxa de herbivoria (estimada pela quantidade relativa de perdas foliares).

Devido as grandes diferenças nas áreas e espessuras dos limbos das folhas nas quatro

espécies estudadas, realizamos o cálculo do peso médio foliar, ajustando os diferentes

tamanhos e formatos para cada espécie.

Avaliamos a ocorrência de herbívoros para cada espécie de planta, exceto para

Piper sp., pela observação dos insetos presentes. Cada inseto encontrado foi identificado

até ordem.

As comparações de número relativo de herbívoros, taxa de herbivoria e

porcentagem de folhas predadas entre A. currassavica e cada uma das outras três

espécies de plantas estudadas foram realizadas através do teste de Mann-Whitney (Zar,

1984). Calculamos o número relativo de herbívoros através da divisão do número de

indivíduos encontrados na planta pelo peso total de folhas estimado. Para estimarmos

esse valor, pesamos 10 folhas de cada espécie, calculando o seu peso médio, que foi

multiplicado pelo número total de folhas da planta.

Resultados

A porcentagem de folhas predadas apresentou diferença significativa entre A.

curassavica e as outras três espécies (Figura 1). Para as três comparações o valor de Z

foi igual a 3,78 (p = 0,0001).

A taxa de herbivoria também apresentou diferenças significativas entre A.

curassavica e as outras três espécies (Figura 2). A comparação com A. curassavica

resultou em: Z= 3,48 e p= 0,0005 para Cecropia sp; Z= 3,33 e p= 0,0009 para Piper sp.;

e Z= 3,10 e p= 0,0020 para Miconia sp.




69

O número relativo de herbívoros entre A. curassavica e Cecropia sp não foi

significativo (Z = 0,076; p= 0,45), assim como para A. curassavica e Miconia sp. (Z =

0,38; p = 0,705).

Espécies

P o r c e n t a g e m d e p r e d a ç ã o

-20

0

20

40

60

80

100

120

A. curassavica Cecropia sp. Piper sp. Miconia sp.

Figura 1 - Porcentagem de herbivoria nas folhas das espécies de Asclepias curassavica(a), Cecropia sp.. (e), Piper sp 1. (p) e Miconia sp.. (m), no Parque Estadual da Serra doMar, núcleo Picinguaba, Ubatuba SP.

Espécies

T a x a d e h e r b i v o r i a

-0,5

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

A. curassavica Cecropia sp. Piper sp. Miconia sp.

Figura 2: Taxa de herbivoria nas folhas das espécies de plantas de Asclepias

curassavica (a), Cecropia sp.. (e), Piper sp. 1. (p) e Miconia sp. (m), no ParqueEstadual da Serra do Mar, núcleo Picinguaba, Ubatuba SP.




70

Discussão

Asclepias curassavica demonstrou ser menos consumida por herbívoros do que

as outras espécies em estudo, pois tanto a porcentagem de folhas predadas, quanto a

taxa de herbivoria foi significativamente menor do que nas outras três espécies,

confirmando a nossa hipótese.

Entretanto, em relação à riqueza de herbívoros os resultados não foram

significativos. Isto, provavelmente, ocorre porque os herbívoros encontrados foram

agrupados em ordens e não em níveis taxonômicos mais baixos.

Referências

Crawley, M. J. 1997. The Structure of Plant Communities. In: Plant Ecology. 2ed.

Crawley, M. J. (ed). Blackwell Science Ltd. Oxford. pp. 475 – 531.Edwards, P. J. & Wratten, S. D. 1981. Ecologia das Interações entre Insetos e Plantas.

Temas de Biologia, Vol. 27. E.P.U. e Ed. Universidade de São Paulo. São Paulo.71pp.

Howe, H. F. & Westley, L. C. 1988. Ecological Relationships of Plants and Animals.Oxford University Press. New York. 273pp.Zar, J.H. 1984. Biostatistical Analysis. 2ed. Prentice Hall, Englewood Cliffs. New

Jersey. 718 pp.




71


Atração seletiva a fragrâncias e abundância de abelhas Euglossinii em dois

ambientes de Mata Atlântica, Ubatuba/SP


Renato S. Armelin e Silvana Buzatto

Resumo

As fragrâncias das orquídeas, para as abelhas da tribo Euglossinii, podem ser

precursoras de feromônios sexuais. O presente estudo teve por objetivo avaliar a

abundância e riqueza de Euglossinii em ambientes de floresta de restinga e de encosta

da floresta pluvial de planície litorânea. Observamos seletividade dos machos por

fragrâncias específica, variação na abundância relativa das espécies em determinados

horários e maior biodiversidade na floresta de encosta.

Introdução

As abelhas da tribo Euglossinii apresentam comumente cores metálicas,

principalmente verdes, estando o grupo distribuído amplamente pela região Neotropical.

Ocorrem desde o México até a Argentina e se distribuem em 6 gêneros e

aproximadamente 200 espécies (Dressler, 1982 apud Oliveira e Oliveira Campos,

1985).

As primeiras observações sobre a relação de abelhas Euglossinae com orquídeas

levaram a pensar que os machos visitavam as orquídeas para se alimentar, dilacerando

suas pétalas. Entretanto, Dodson e Frymire (1961, apud Oliveira e Oliveira Campos

1996) notaram que os machos não dilaceravam as pétalas, mas raspavam-nas com as

pernas dianteiras e retiravam substâncias que eram depositadas nas tíbias das pernas

posteriores. Estas substâncias eram fragrâncias florais. Para Euglossinii, as fragrâncias

podem ser precursores de feromônios sexuais (Michener, 2000).

Segundo Dressler (1982, apud Oliveira e Oliveira Campos 1996), a princípio

pensava-se que o odor emitido pelas orquídeas imitava o feromônio das fêmeas de

Euglossinii, o que atrairia os machos que, por sua vez, promoveriam a polinização. Tem

sido sugerido que os machos utilizam essas substâncias para atrair outros machos paraum mesmo local, a fim de formar sítios de acasalamento, ou mesmo que os machos




72

incorporam e transformam essas substâncias em feromônios sexuais a fim de atrair

fêmeas para o acasalamento.

Em estudo das relações de abelhas Euglossinae e orquídeas, realizado em

Picinguaba, Ubatuba/SP, machos foram atraídos com iscas químicas como cineol,

eugenol, salicilato de metila e vanillina, sendo registradas 15 espécies (R.B. Singer,

com. pess.).

O objetivo deste trabalho consiste em avaliar a riqueza, a abundância e a

seletividade de atração de abelhas da subfamília Euglossinae por substâncias odoríferas

em dois ambientes de floresta de Mata Atlântica.

Metodologia

Foram selecionadas duas áreas no domínio da Floresta Atlântica, no Parque

Estadual da Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, Ubatuba/SP: uma delas na Mata de

Restinga e a outra na Mata de Encosta. No interior de cada área foram escolhidos três

locais de coleta (Posto I, II e III), cada um distante 100 m do anterior. Nos postos foram

colocadas três iscas a uma distância de três metros entre si, numa disposição triangular,

cada uma contendo uma substância odorífera: eugenol, vanilina ou salicilato de metila.

As iscas consistiam em um papel embebido na fragrância e disposto dentro de

um saco plástico aberto, situado em local sombreado a aproximadamente 1 metro do

solo, sobre a vegetação.

Dodson et al. (1969, apud Oliveira 1999) afirmam que Euglossinii são mais

ativos no período da manhã e, por isso, as coletas foram realizadas no período das 9:00

às 13:00h. Em um sistema rotativo, o observador permanece 15 minutos em cada posto.

Cada área foi amostrada por dois pesquisadores, além de um terceiro que se revezou

entre as matas de Restinga e a de Encosta. A captura das abelhas foi feita no momento

em que estas pousavam sobre o papel, sendo posteriormente transferidas para uma

câmara contendo vapor de acetato de etila, onde foram sacrificadas para posterior

indentificação. Foi anotado o posto, a área e a hora da coleta. As abelhas foram

identificadas até o nível genérico por comparação com coleção de referência, sendo o

número de espécies determinado por morfotipos.

Para cada área foram calculadas riqueza e abundância. Foram também estudadas

as preferências por isca e o período de atividade.




73

Resultados

Foram coletados 04 indivíduos na Mata de Restinga e 15 na Mata de Encosta,

pertencentes a 02 gêneros e 03 espécies. A espécie mais abundante foi Euglossa sp.1 ,

representando 63 % da amostra. Euglossa foi o gênero mais abundante com 02 espécies

e 16 indivíduos, correspondendo a 84 % do total de indivíduos (Tabela 1).

Tabela 1 - Machos Euglossinii coletados em duas áreas de Mata Atlântica, Serra do Mar - Núcleo Picinguba/ SP.

Espécie Mata deRestinga

Mata deEncosta

Porcentagem Total

Euglossa sp.1 2 10 63 12

Euglossa sp.2 0 4 21 4 Eulaema sp. 2 1 16 3Total de indivíduos 4 15 100 19Total de espécies 2 3 - -

A Figura 1 mostra a distribuição das abelhas capturadas nos dois ambientes,

tendo sido encontradas 2 morfoespécies na Mata de Restinga e 3 morfoespécies na Mata

de Encosta, sendo que, nesta última, Euglossa sp.1 foi a mais abundante. Na Mata de

Restinga, o número de Euglossa sp.1 e Eulaema sp. foi igual, e neste ambiente não

ocorreu Euglossa sp.2.

0

2

4

6

8

10

12

Euglossa sp. 1 Euglossa sp. 2 Eulema sp.

N ú m e r o

d e i n d i v í d u o s

M. restinga

M. encosta

Figura 1 - Abundância de machos de Euglossinii em Mata de Restinga e Encosta, noParque Estadual da Serra do Mar, núcleo Picinguaba, Ubatuba SP.




74

Para as 19 abelhas capturadas no experimento, foi encontrada uma correlação

espécie - isca (Figura 2). Observou-se que os machos de Euglossinae têm preferência

por determinadas fragrâncias: enquanto a Euglossa sp.1 foi atraída somente pelo

eugenol, Euglossa sp.2 preferiu o salicilato de metila e Eulaema sp. foi capturada

sempre pousada na isca de vanilina.

0

2

4

6

8

10

12

14

eugenol salicilato vanillina

Isca


Euglossa sp. 1

Euglossa sp. 2

Eulema sp.

Figura 2 - Abundância de indivíduos machos de Euglossinii atraídos nas iscas, no

Parque Estadual da Serra do Mar, núcleo Picinguaba, Ubatuba SP.

As duas morfoespécies de Euglossa apresentaram períodos de atividade

diferentes. A curva de atividade de Euglosa sp.1 diminui ao longo da manhã,

encerrando sua atividade ao meio dia, momento em que Euglossa sp.2 inicia sua

atividade em ritmo crescente, pelo menos durante o período de observação. Eulaema sp.

esteve ativa no mesmo período que Euglossa sp.1 (Figura 3).

Discussão

O fato dos machos das espécies Euglossinii terem sido atraídos a uma

determinada fragrância demonstra certa uma especificidade de cada espécie por uma

dada substância, não havendo aparentemente sobreposição na coleta destas substâncias

pelas abelhas. Isso poderia ser interpretado em função da interação das abelhas

Euglossinae com as orquídeas que produzem essas fragrâncias, as quais dependem dos

machos para sua polinização (Ackerman, 1983). As flores de cada espécie exalam uma

fragrância única, embora os mesmos compostos possam ocorrer em muitas espécies




75

(Dodson, 1970; Hills, Williams & Dodson, 1968, 1972; Williams, Atwood & Dodson,

1981, apud Ackerman, 1983). Fato acarretaria especificidade em algumas interações

macho Euglossinii – orquídeas.

0

1

2

3

4

5

6

7

9 : 3 0

- 1 0 : 0 0

1 0 : 0 1 - 1 0

: 3 0

1 0 : 3 1 - 1 1

: 0 0

1 1 : 0 1 - 1 1

: 3 0

1 1 : 3 1 - 1 2

: 0 0

1 2 : 0 1 - 1 2

: 3 0

1 2 : 3 1 - 1 3

: 0 0

Período de observação

A b u n d â n c i a

Euglossa sp. 1

Euglossa sp. 2

Eulema sp.

Figura 3. Abundância de abelhas Euglossinii machos ao longo do período deobservação, no Parque Estadual da Serra do Mar, núcleo Picinguaba, Ubatuba SP.

O gênero Euglossa é de longe o gênero de abelhas Euglossinii com maior importância para a comunidade de orquídeas em Picinguaba (R.B. Singer, com. pess.).

Tendo em vista a marcada preferência das abelhas por determinadas fragrâncias,

não se esperaria uma separação no período de atividade, já que elas não precisariam

competir por este recurso. No entanto, vale a pena ressaltar que dentre as espécies que

poderiam ocorrer na área, somente 50 % da comunidade foi observada, pois no mês de

julho/1.999 R.B. Singer (com. pess.) observou seis espécies de abelhas Euglossini.

Além disso, este deslocamento de atividade dos morfotipos de Euglossa poderia ocorrer devido a fatores históricos.

O termo co-evolução é usado freqüentemente quando se abordam as inter-

relações entre machos de abelha Euglossinii e as orquídeas que estas polinizam. O fato é

que em vários dos ecossistemas neotropicais estudados, uma parte significativa das

espécies de abelhas euglossinii não são encontradas com polinários ou polinizando

orquídeas (Ackermann, 1983). É possível que em um contexto ecológico-evolutivo, as

orquídeas “aproveitem” condutas preexistentes nas abelhas euglossini (coletar fragrâncias em diversas fontes florais e não florais) e se beneficiem destas na




76

polinização de suas flores (Aeckermann, 1983). No entanto, é provável que as abelhas

euglossini, como um todo, tenham atuado como um fator catalizador, favorecendo, com

sua conduta de coletar compostos aromáticos, a evolução e a diversidade dos grupos

taxonômicos de orquídeas que oferecem fragrâncias como recompensa, induzindo a um

processo de co-evolução difusa (Aeckermann, 1983).

A maior abundância de abelhas encontradas na Mata de Encosta era esperada,

uma vez que na encosta há um número maior de estratos, sendo também maior a riqueza

da vegetação.

Referências

Ackerman, J.D. 1983. Specificity and mutual dependency of de orchid-euglossine bee

interaction. Biological Journal of the Linnean Society, 20: 301-314.Michener, C.D. 2000. The Bees of the World . Johns Hopkins. Maryland, USA. 913 pp.Oliveira, M.L. e Oliveira Campos, L.A. 1985. Abundância, riqueza e diversidade de

abelhas Euglossinae (Hymenoptera: Apidae) em florestas contínuas de terrafirme na Amazônia Central, Brasil. Revta. Bras. Zool . 12 (3): 547-556.

Oliveira, M.L. e Oliveira Campos, L.A. 1996. Preferência por estratos florestais e por substâncias odoríferas em abelhas Euglossinae (Hymenoptera, Apidae). Revta.

Bras. Zool. 13 (4): 1075 - 1085.Oliveira, M.L. 1999. Sazonalidade e horário de atividade de abelhas Euglossinae

(Hymenoptera: Apidae) em florestas de terra firme na Amazônia Central. Revta.

Bras. Zool. 16 (1): 83-90.Williams, N.H. and Dodson, C. H. 1972. Selective atraction of male Euglossinae bees to

orchid floral fragance and its importance in long distance pollen flow. Evolution.26:84-95.




77


Comunidades zoobentônicas em substrato natural de cascalho e folhas num riacho

de encosta do Núcleo Picinguaba, Ubatuba, São Paulo


Bárbara Medeiros Fonseca, Emilia Itakawa e Ana Lúcia Brandimarte.

Resumo

A comunidade zoobentônica é formada por animais que habitam o sedimento

aquático ou a superfície deste. A distribuição das comunidades zoobentônicas em rios é

bastante influenciada pela heterogeneidade de substratos encontrada nesses ambientes.

Este trabalho teve como objetivo comparar a composição das comunidades

zoobentônicas encontradas em substrato de cascalho e de folhas num riacho de encosta.

Seria esperado que substratos mais ricos em nutrientes e matéria orgânica, como no caso

das folhas, tivessem maior diversidade de espécies. Encontramos 16 táxons no total,

nove nas folhas e 15 no cascalho, sendo um apenas nas folhas, sete apenas no cascalho

e oito em ambos os substratos. As maiores abundâncias relativas foram encontradas no

substrato de cascalho, para os taxa Tanytarsini, Ephemeroptera, Trichoptera 1 e

Decapoda. Pode ser que a diversidade do substrato de folhas tenha sido subestimada

devido à perda de material durante a triagem.

Introdução

A comunidade bentônica é formada por animais e vegetais que habitam o

sedimento aquático ou a superfície deste. O zoobentos compreende invertebrados e

vertebrados. Os invertebrados bentônicos, em especial aqueles que utilizam as

macrófitas aquáticas, pedras e galhos mortos como substrato, podem ter papel central na

dinâmica de nutrientes e no fluxo de energia em alguns ecossistemas, notadamente rios

e riachos. Os principais grupos encontrados são protozoários, esponjas, rotíferos,

platelmintos, nematóides, briozoários, anelídeos, moluscos, crustáceos e insetos

(Esteves, 1998).

A distribuição das comunidades bentônicas em rios é bastante influenciada pela

heterogeneidade de substratos encontrada nesses ambientes. Em geral, diversidade eabundância aumentam com a estabilidade do substrato e a presença desses detritos.




78

Outros fatores que poderiam interferir na diversidade e abundância são tamanho médio

das partículas de substratos minerais, variedade de tamanho e textura da superfície

dessas partículas. Em rios, além destes fatores, a correnteza é um importante fator na

determinação da distribuição dos organismos zoobentônicos (Allan, 1995).

Este trabalho teve como objetivo comparar a composição das comunidades

zoobentônicas encontradas em substrato de cascalho e de folhas num riacho de encosta.

A hipótese é de que a comunidade encontrada em substrato de folhas será mais rica por

concentrar uma maior quantidade de nutrientes e matéria orgânica.

Material e Métodos

A coleta de dados foi realizada num riacho do Núcleo Picinguaba, Parque

Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, São Paulo, durante o período da manhã do dia 11 de

julho de 2001.

Foram feitas 12 amostragens da comunidade zoobentônica em dois tipos

diferentes de substratos: cascalho sob corredeira e folha em remanso, sendo coletadas

seis amostras para cada um, em pontos diferentes do rio. Utilizou-se um amostrador do

tipo Hess de 30 cm de diâmetro por 50 cm de altura, com rede de 250 m de abertura

de malha.

No caso do cascalho, colocava-se o amostrador sobre o fundo, revolvendo-o

durante um tempo fixo de 1 min. O material em suspensão era então coletado na rede do

amostrador e guardado em sacos plásticos. Em relação às folhas, o amostrador era

colocado sobre o substrato e as folhas delimitadas pelo mesmo eram recolhidas em

sacos plásticos. As amostras foram fixadas com formalina a 4% neutra, para evitar a

dissolução de estrururas de carbonato, ainda no campo.

O material foi triado após ser submetido à flutuação com solução saturada de

cloreto de sódio e selecionado em malha de 250 µm. Os indivíduos encontrados foram

observados sob lupa estereoscópica e identificados ao nível de ordem, família e

subfamília.

Resultados

Encontramos 16 táxons no total, nove nas folhas e 15 no cascalho, sendo um

apenas nas folhas, sete apenas no cascalho e oito em ambos os substratos. As maiores

abundâncias relativas foram encontradas no substrato de cascalho, para os táxonsTanytarsini, Ephemeroptera, Trichoptera 1 e Decapoda.




79

Tabela I: Táxons encontrados em comunidades bentônicas de dois diferentes substratos(cascalho e folhas) num trecho de riacho de encosta no Parque Estadual da Serra doMar, núcleo Picinguaba, Ubatuba SP. As abundâncias mais representativas estãorepresentadas por xxx.

Táxons Folhas Cascalho

INSECTAOrdem Diptera

Família Chironomidae

Chironomini x x

Orthocladiinae x

Tanypodinae x x

Tanytarsini x xxxFamília Ceratopogonidae x

Familia Tipulidae x

Ordem Ephemeroptera x xxx

Ordem Plecoptera x x

Ordem Trichoptera 1 x xxx

Ordem Trichoptera 2 x

Ordem Odonata x

Ordem Coleoptera

Família Psephenidae xFamília Elmidae x x

ANNELIDA

Classe Oligochaeta x

CRUSTACEA

Classe Copepoda

Ordem Ciclopoida x

DECAPODA x xxx

Discussão

Alguns tipos de substratos podem favorecer uma maior diversidade e abundância

biótica quando comparado a outros. Segundo Allan (1995), praticamente todos os

invertebrados aquáticos exibem uma seleção preferencial por certos tipos de substratos.

O zoobentos se alimenta principalmente de detritos orgânicos, os quais podem

ter origem autóctone ou alóctone. No caso de rios, os detritos alóctones constituem a

principal fonte de energia. De uma maneira geral, espera-se que substratos mais ricos




80

em nutrientes e matéria orgânica tenham maior diversidade de espécies. Seria o caso de

folhas e partículas mais finas. O acúmulo de matéria orgânica, por sua vez, está

diretamente relacionado ao fluxo de água e à morfologia do rio, sendo favorecido em

pontos do leito onde a correnteza é mais lenta (Allan, 1995).

Neste sentido, entre os substratos testados neste trabalho, seria esperado que

houvesse uma maior diversidade nas folhas. Contudo, a maior riqueza e as maiores

abundâncias foram observadas no cascalho. Tal fato pode ser explicado devido a

problemas na amostragem das espécies do substrato com folhas, tendo sido perdido

muito material durante a triagem. Uma outra possível explicação para a baixa

diversidade no substrato de folhas teria sido a coleta realizada em um ambiente com

pouca oxigenação. Notamos um forte cheiro de material em decomposição numa das

amostras de folhas coletadas num lugar de água muito parada.

A morfologia dos invertebrados bentônicos está muito relacionada ao tipo de

substrato em que vivem. Espécies de correnteza, em especial as que ficam aderidas a

rochas, costumam apresentar projeções e apêndices no corpo que aumentam a superfície

de contato com o substrato. É o caso de camarões (Decapoda), Plecoptera e

Ephemeroptera. Estes dois últimos apresentam morfologia bem característica, com

antenas e cercos. Os indivíduos de Trichoptera 1, o táxon mais abundante no cascalho,

possuem um casulo que se prende à pedra e evita o arraste pela correnteza. Plecoptera,

Ephemeroptera e Trichoptera são ordens muito comuns em águas correntes e bem

oxigenadas. Uma outra adaptação a águas correntes é o formato achatado do corpo

encontrado na larva de Psephenidae (Merrit & Cummins, 1996).

Em relação às espécies de substrato com folhas, o Chironomini encontrado é

uma espécie típica de lugares de água parada, pouco oxigenados. Os indivíduos

apresentam pigmentos semelhantes à hemoglobina, que lhes permite suportar baixa

concentração de oxigênio. De uma maneira geral, espécies bentônicas que vivem em

ambientes de pouca correnteza apresentam corpo mais arredondado e sem projeções

muito marcadas.

Referências

Allan, J.D. 1995. Stream Ecology - Structure and function of running waters. 1st ed.,Chapman & Hall,. 387pp.

Esteves, F.A. 1998. Fundamentos de Limnologia. 2 ª ed., Editora Interciência. 602pp.

Merrit, R.W. & Cummins, K.W. (Eds.). 1996. An introduction to the aquatic insects of North America, 3rd ed. Kendall Hunt Publishing Company, 862pp.




81


Eficiência de diferentes tipos de iscas na atração de formigas de solo em um trecho

de Floresta Pluvial Tropical de Planície, Parque Estadual da Serra do Mar, Núcleo

Picinguaba

Maria Rosa Darrigo, Ana Claudia Toledo Prado dos Santos,

Eduardo Mariano Neto e José Carlos Mota Júnior

Resumo

A coleta de formigas é geralmente realizada com uso de iscas contendo sardinha

em conserva. Considerando a variedade de hábitos alimentares encotrada neste grupo é

pouco provável que um único tipo de isca possa atrair uma quantidade razoável de

espécies que sejam representativas da diversidade de formigas num ambiente. Testamos

esta possibilidade com o uso de quatro tipos de iscas: bananada, sardinha, manteiga de

amendoim e uma mistura dos três itens anteriores. A isca com bananada atraiu

significativamente menor número e diversidade de formigas e a isca com sardinha,

mesmo não tendo apresentado resultados significativos, atraiu um número maior de

indivíduos e espécies de formigas. Sugerimos que outras iscas, com conhecidos valores

nutricionais, sejam testadas e relacionadas às preferências alimentares de cada espécie

atraída.

Introdução

As formigas são animais extremamente importantes nos diversos ambientes

terrestres, um terço de toda a biomassa animal de terra firme na Amazônia é composta

por formigas e cupins - cada hectare de solo contém mais de 8 milhões de formigas e

um milhão de cupins (Hölldobler e Wilson, 1990). Em ambientes temperados, podemos

citar o registro de uma “supercolônia” de Formica yessensis com 306 milhões de

operárias, 1 milhão e 80 mil rainhas habitando 45 mil ninhos interconectados numa área

de 2,7 km2 (ver Hölldobler e Wilson, 1990).

O modo de evolução do grupo é refletido na alta diversidade em comparação a

outros insetos sociais ; formigas ocupam uma ampla gama de nichos alimentares no solo

e na vegetação (Hölldobler & Wilson, 1990).




82

Formigas são amplamente estudadas devido a sua grande diversidade.

Geralmente atraídas por iscas, são coletadas para estudos de riqueza e abundância de

espécies, assim como interações com outros seres vivos. A grande diversidade é

acompanhada por alta diversidade de hábitos alimentares, de modo que um único tipo

de iscas poderia não amostrar suficientemente a diversidade do grupo em uma dada

área.

Grande parte dos trabalhos que envolvem comunidades de formigas utilizam

sardinha em conserva como isca para a coleta de espécimes (Leal et al., 1993).

Questionamos se sardinha é a isca ideal, uma vez que formigas utilizam-se de muitos

tipos de alimentos. Supomos, por exemplo, que sardinhas não atraem espécies fitófagas.

Neste trabalho, verificamos se espécies de formiga são atraídas diferentemente

por iscas de diferentes composições e valores nutricionais.

Material e Métodos

O estudo foi realizado em um trecho de foresta pluvial tropical de planície,

localizada no Parque Estadual da Serra do Mar, SP, Núcleo Picinguaba. Ao longo de

uma trilha de aproximadamente 500 m, foram colocados sobre o chão, a cada 10 m,

pedaços de papel higiênico acrescidos de um dos itens abaixo (as iscas),

ordenadamente: manteiga de amendoim, sardinha, bananada, mistura (contendo uma

porção de cada ingrediente).

As iscas permaneceram à disposição das formigas por 2 h, sendo recolhidas e

colocadas em álcol 70 para posterior identificação de morfoespécies e contabilização da

freqüência de ocorrência de cada espécie em cada isca . Não nos ativemos à contagem

de indivíduos de determinada espécie por tipo de isca pois poderiamos subamostrar

espécies com baixa velocidade de recrutamento (Leal et al., 1993).

Contabilizando quantas e quais espécies ocorreram em cada tipo de isca

pudemos calcular o índice de diversidade de Shannon-Weaver (Zar, 1996) de espécies

coletadas em cada tipo de isca. As diversidades obtidas foram comparadas através do

teste t de Hutchinson (Sokal & Rholf, 1996). Calculamos ainda o índice de similaridade

percentual entre iscas, duas a duas.

Resultados

Encontramos sete morfoespécies de formigas nas 48 iscas utilizadas. Cinco delasforam identificadas até gênero ( Pheydole, Myrmicinae), enquanto as demais,




83

pertencentes à sub-família Formicinae, não foram identificadas. Contabilizamos quantas

vezes cada espécie foi encontrada em cada tipo de isca (Tabela 1).

A isca com sardinha atraiu mais espécies de formigas que as demais, seguida da

mistura e da manteiga de amendoim.

O índice de diversidade (H’) de espécies de formiga encontradas em cada tipo de

ísca foi: 1,2770 nats/espécie para a manteiga de amendoim; 1,5934 nats/espécie para a

sardinha; 1,0101 nats/espécie para a bananada; 1,4377 nats/espécie para mistura.

As diferenças entre as diversidades de formigas em diferentes tipos de iscas

foram comparadas através do teste t de Hutchinson. A diversidade de formigas atraídas

por iscas com sardinha ou mistura é significativamente maior que a diversidade de

formigas atraídas por iscas com bananada (tabela 3) e a diversidade de formigas atraídas

por iscas com bananada é significativamente menor que a diversidade de formigas

atraídas por iscas com mistura.

Tabela 1: Ocorrência de cada espécie de formiga em cada tipo de isca em floresta de planície no Parque Estadual da Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, Ubatuba, São Paulo.

ESPÉCIE/ISCA Manteiga deamendoim

Sardinha Bananada mistura

Pheydole sp.1 3 5 7 6 Pheydole sp.2 2 5 3 2 Pheydole sp.3 1 2 3 2 Pheydole sp.4 0 0 0 1 Pheydole sp.5 1 1 0 0Formycinae (sp1) 0 2 0 2Formycinae (sp2) 0 1 0 0no espécies/tipo 4 6 3 5

Há menor similaridade percentual de espécies atraídas por bananada e sardinha e

máxima similaridade de espécies atraídas por bananada e manteiga de amendoim.

(Tabela 3).

Discussão

Um número surpreendentemente baixo de espécies de formigas foi atraido pelas

iscas neste estudo. Mesmo grupos típicamente carnívoros como ponerineae, que são

comuns e normalmente atraídos por íscas de sardinhas, não foram amostrados neste

experimento.




84

Tabela 3 :valores do teste t de Hutchinson para comparação de índices de diversidadesdois a dois

bananada manteiga deamendoim

sardinha

mistura t = 2,089 p < 0,005

t = -0,543 p > 0,5

t = 0,7660,5 > p >0,2

sardinha t = - 3,561 p <0,005

t = -1,1770,2 > p>0,1

manteiga de amendoim t = -0,9890,5 < p < 0,2

Tabela 4: Índice de similaridade percentual de espécies de formigas atraídas por diferentes tipos de iscas.

Bananada Manteiga deamendoim

Mistura

Sardinha 66% 78% 69%Bananada 80% 78%Manteiga de amendoim 71%

Dentre as iscas utilizadas neste experimento, a sardinha e a mistura

aparentemente foram as mais eficientes na atração das diferentes espécies coletadas.Entretanto, outros tipos de iscas não testados neste experimento poderiam superar a

eficiência da sardinha para alguns grupos de formigas não encontrados, principalmente

espécies não carnívoras, como as formigas do gênero Ata. Sugerimos que um estudo

prévio dos componentes nutricionais de cada isca sejam conhecidos para correlacioná-

los aos hábitos alimentares de cada espécie.

Referências BibliográficasHölldobler, B. & Wilson, E.O. 1990. The ants. Cambridge, Massachussetts. 732 p.Leal, I.R., Ferreira, S.O, Freitas, AV.L., 1993:Diversidade de formigas de solo em um

gradiente sucessional de Mata Atlântica, ES, Brasil. Biotemas, (2): 42-53.Sokal, R.R. & Rholf, F.J. 1995. Biometry. W.H.Freeman & Company. New Yor.Zar, J.H., 1996. Bioestatistical Analisys. Prentice Hall, USA.121p.




85


Evidências de mecanismos para favorecer a partilha de polinizadores em duas

espécies de Vernonia (Asteraceae)

Cátia D. de Paula, Cristina N. Ferreira, Marina J. Lapenta,

Tatiana Pavão e Silvana Buzato

Resumo

Espécies sincronopátricas e com semelhanças florais tendem a possuir os

mesmos polinizadores. Neste trabalho procuramos evidenciar divergências fenológicas

e morfológicas em duas espécies simpátricas de Vernonia (Asteraceae). Encontramos

sobreposição interespecífica na fenologia de floração, mas as flores apresentaram

diferenças no comprimento interno do tubo floral, sugerindo a existência possível de um

mecanismo que favoreça a partilha de visitantes florais.

Introdução

A semelhança em atributos florais tais como sincronia de floração, tamanho da

corola, maturação das funções femininas e masculinas entre espécies pode apresentar

interferência negativa ou positiva sobre a reprodução das espécies (Feinsinger, 1987).

No geral, espécies com grande número de flores e com sobreposição fenológica

e morfológica tendem a divergir em algum atributo a fim de partilhar polinizadores

(Schemske, 1976).

Neste trabalho procuramos evidenciar se espécies congenéricas tendem a

divergir em características fenológicas e/ou morfológicas, a fim de diminuir os efeitos

negativos sobre a reprodução.

Material e Métodos

O trabalho foi realizado em uma área com espécies ruderais, no Núcleo

Picinguaba, Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP (23o. 20’S e 44o. 46’W).

Em um transecto de 100 m x 2 m, quantificamos o número de indivíduos de

duas espécies de Vernonia. Para estes avaliamos o estado fenológico de cada indivíduo

através da quantificação das proporções das fenofases floração e frutificação, segundoFournier (1974), que propõe categorias relativas de 0-25%, 25-50%, 50-75% e 75-100%




86

para amostrar as fenofase em cada indivíduo. Verificamos a ocorrência de sobreposição

das fenofases entre as espécies pelo teste de Mann-Whitney (Zar, 1984).

Para verificarmos se as flores das duas espécies são morfológicamente

diferentes, medimos o comprimento do tubo interno da corola de 40 flores de Vernonia

sp. 1 e 30 flores de Vernonia sp. 2, e comparamos a via teste t (Zar, 1984).

Resultados

Encontramos 10 indivíduos de Vernonia sp. 1 e 25 indivíduos de Vernonia sp. 2.

A proporção média de floração e frutificação para a população de Vernonia sp. 1 foi de

53,5% e 38,6 %, respectivamente, indicando que esta espécie se encontra em plena

floração e início de frutificação. Já para a segunda espécie, Vernonia sp. 2, a fenofase

predominante é a frutificação, visto que a proporção média de floração e frutificação

para esta população foi de 46, 5% e 61, 4%, respectivamente (Figura 1). Não houve

diferença significativa na porcentagem de floração (Z = 1,1; p = 0,265) e de

frutificação (Z = 1,1 p = 0,265) entre as espécies .

Figura 1 - Fenofases frutificação e floração em Vernonia sp.1 e Vernonia sp.2., noParque Estadual da Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, Ubatuba, São Paulo.

0

20

40

60

80

100

Vernonia sp. 1 Vernonia sp. 2

P o r c e n t a g e m

d e o c o r r ê n c i a m é d i a d a s

f e n o f a s e s

Frutificação

Floração




87

As espécies Vernonia sp. 1 e Vernonia sp. 2 apresentaram diferenças quanto ao

número de flores por inflorescência. Sendo que a primeira possui sempre quatro flores

por inflorescência e a segunda o número de flores varia, e a média observada foi de,

aproximadamente, 18 flores por inflorescência.

Há diferenças significativas entre o comprimento interno do tubo da corola

Vernonia sp.1 (X = 8,48 ± 0,65 mm) e Vernonia sp.2 (X = 4,90 ± 0,53 mm) (t = 2,24; p

= 0,032; Figura 2).

Figura 2 - Comprimento do tubo floral (mm) de duas espécies de Vernonia, no ParqueEstadual da Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, Ubatuba, São Paulo.

Discussão

As duas espécies não apresentaram diferenças significativas quanto a fenofase

floração, isto pode estar associado a uma estratégia para atração de polinizadores em

períodos onde a abundância floral é baixa.

Apesar das inflorescências serem aparentemente semelhantes, as duas espécies

possuem diferenças significativas, tanto no comprimento da corola como no número de

flores por inflorescência. Apesar das espécies apresentarem morfologia floral que

possibilite o acesso de grande variedade de visitantes florais, uma vez que os tamanhos

do tubo interno da corolas são pequenos, eles podem não ser suficientes para segregação

dos visitantes florais. De qualquer modo, tais diferenças podem representar estratégias

para separação dos grupos de visitantes mais importantes para dispersão de pólen em

cada espécie.

Espécies

T A M A N H O ( m

m )

4

5

6

7

8

9

10

Vernonia sp.2 Vernonia sp.1




88

Referências

Feisinger, P. 1987. Effects of plants species on each other´s pollination: is communitystructure influenced. Trends in Ecology and evolution 2 (5): 123-126.

Fourier, L. A. 1974. Um método cuantitativo para la medición de característicasfenológicas en árboles. Turrialbas 24 (4): 422-423.

Martin-Gajardo, I. S. 1999. Padrões fenológicos de Rubiaceae do sub-bosque emFloresta Atlântica. Dissertação de Mestrado. UNESP. Rio Claro, SP.

Schemske, D.W. 1976. Pollinator Specificity in Lantana camara and L. trifolia(Verbenaceae). Biotropica 8(4):260-264.

Zar, J.H. 1984. Biostatistical Analysis. 2ed. Prentice Hall, Englewood Cliffs. NewJersey. 718 pp.




89


Estrutura da comunidade de invertebrados bentônicos em um ambiente lótico na

região de Picinguaba, Ubatuba, SP.


Renato S. Armelin e Ana Lúcia Brandimarte

Resumo

Um dos fatores que podem influenciar a distribuição do zoobentos nos

ambientes aquáticos é a luz. Na presença deste recurso, espera-se encontrar uma

diferenciação do hábitos alimentares da comunidade (quantidade maior de organismos

fotossintetizantes) e uma maior riqueza (guilda de animais fitófagos mais rica e

diversa). O presente trabalho teve como objetivo estudar esta relação, avaliando a

riqueza e a abundância zoobentônica dos ambientes coberto e exposto de uma caverna.

Verificamos que a riqueza de táxons e a diversidade foram maiores na área exposta.

Introdução

A comunidade bentônica é formada por animais (zoobentos) e vegetais

(fitobentos). O zoobento, objeto do presente estudo, pode ser dividido em Mesobentos e

Miobentos, capazes de serem retidos em peneira de 0,3 a 0,8 mm de abertura de malha

(Esteves, 1998). Esteves (1998) afirma que, na maioria dos ambientes aquáticos

continentais, a distribuição do zoobentos é freqüentemente heterogênea, e que a sua

distribuição vertical no interior dos sedimentos límnicos é controlada principalmente

pelo teor de oxigênio e pela textura do substrato (pedra, madeira, etc.) ou sedimento

(orgânico, arenoso, argiloso). Outros fatores também controlam a distribuição do

zoobentos, tais como disponibilidade e qualidade do alimento (detritos orgânicos

provenientes das margens do curso de água), temperatura do meio e gás sulfídrico

(Esteves, 1998).

Os detritos orgânicos assumem importante papel como alimento. Várias

evidências sugerem que uma fração substancial da energia necessária aos organismos

detritívoros deve ser fornecida em sua maior parte pela decomposição vegetal, visto que

a biomassa microbial geralmente representa menos de 10% dos detritos ingeridos(Allan, 1995).




90

Comparar a diversidade das comunidades com ênfase nos grupos alimentares, em trecho

exposto e trecho coberto de um mesmo curso de água .


Foi amostrada a fauna bentônica de um córrego numa área de interior de gruta e

em outra imediatamente fora dela. O córrego está localizado em um trecho preservado

de Mata de Planície da Serra do Mar, na região de Picinguaba, Ubatuba, São Paulo.

Foram coletadas três amostras de substrato arenoso de cada área, utilizando-se

um coletor Ekman-Birge de 225 cm2. As amostras foram fixadas com formalina a 4%,

de pH neutro, lavadas (flutuação em solução saturada de cloreto de sódio), peneiradas

em rede com abertura de malha de 250 µm e triadas sob microscópio estereoscópico.

Para cada ambiente foi calculado o índice de diversidade de Shannon (H’), neste caso

utilizando o logarítimo neperiano (ln), e o índice de similaridade de Jaccard (Cj)

(Magurran, 1988). A classificação dos grupos em função do hábito alimentar foi feita

com base nos indivíduos encontrados, alguns táxons, como por exemplo os

Chironomini, apresentam gêneros com hábitos alimentares diferentes.

Resultados

Dentro da gruta foram encontrados 113 indivíduos/m2 pertencentes a cinco

táxons e fora da gruta foram encontrados 480 indivíduos/m2, pertencentes a dez táxons

(Figura 1). Os cinco táxons amostrados dentro da gruta também estavam representados

fora dela (Cj = 0,5).

020406080

100

120140160180

N e m a

t o d a

O l i g o

c h a e t a

H y d r a c

a r i n a

O s t r a

c o d a

C h i r o

n o m i n i

T a n y t a

r s i n i

O r t h o

c l a d i i n a

e

T a n y

p o d i n

a e

C e r a t o p

o g o n i d a

e

T i p u l i d

a e

I n d i v í d u o

s / m 2

Dentro Fora

Figura 1 - Densidade de cada taxón, encontrada no córrego, dentro e fora da gruta, no

Parque Estadual da Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, Ubatuba/SP.




91

A diversidade zoobentônica encontrada dentro da gruta foi de H’ = 1,40 e fora

H’ = 1,91.

Nematoda

27%

Chironomini

42%

Tanytarsini

16%

Orthocladiinae

10%

Ceratopogonidae

5%

Figura 2 - Representatividade de cada táxon encontrado no córrego dentro da gruta, noParque Estadual da Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, Ubatuba/SP .

Nematoda

7%

Oligochaeta

4%

Hydracarina

6%

Chironomini

10%

Tipulidae

1%Ceratopogonida

e

2%

Tanypodinae

16%

Orthocladiinae

36%

Tanytarsini

16%

Ostracoda

2%

Figura 3. Representatividade de cada táxon encontrado no córrego fora da gruta, noParque Estadual Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, Ubatuba/SP.




92

A quantidade de grupos de hábitos alimentares foi igual nas duas areas, tendo

sido encontrados três grupos: carnívoros, detritívoros e indeterminados, categoria que

engloba táxons que apresentam mais de um hábito alimentar (Tabela 1). Não foram

encontrados herbívoros em nenhuma das áreas e a abundância relativa de carnívoros foi

maior na area exposta.

Tabela 1. Porcentagem dos invertebrados bentônicos em função do hábito alimentar, noParque Estadual Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, Ubatuba/SP.

Protegida ExpostaCarnívoros 5,30% 24,40%Detritívoros 68,40% 67,10%

Indeterminados 26,30% 8,50%Herbívoros -- --

Discussão

A maior riqueza de táxons e maior diversidade na área exposta podem ser

explicadas pelas diferenças de luminosidade encontradas nos dois ambientes. No

interior da gruta a entrada de luz é barrada pelas rochas, limitando a ocorrência de

determinados organismos, os quais conseguem se estabelecer mais facilmente emambientes iluminados, como fora da gruta.

Seria esperado encontrar uma maior diversidade ou abundância de detritívoros

no interior da gruta, já que neste local não se espera encontrar produção primária por

fotossíntese suficiente para sustentar uma cadeia trófica da complexidade da área

exposta, levando em conta que a disponibilidade de luz é pouca.

Em relação à riqueza dos grupos alimentares, embora esta seja igual no interior

e fora da gruta, a maior diversidade e densidade de organismos na área exposta refleteuma maior variedade e abundância de táxons distribuídos nestes grupos alimentares.

A não-ocorrência de herbívoros nas duas áreas foi inesperada. Supunha-se que

fora da gruta haveria uma maior fauna bentônica herbívora, pois a disponibilidade de

fitoplâncton e fitobentos seria maior. No entanto, o substrato amostrado era do tipo

arenoso, o qual não favorece a fixação das algas bentônicas, restringindo as classes de

hábito alimentar a carnívoros e detritívoros.




93

Como a comunidade da área exposta é mais diversa, é razoável supor que nesse

local seria encontrada uma maior diversidade de canívoros, já que lá estão disponíveis

maiores riqueza e abundância de presas.


Allan, J.D. 1995. Stream Ecology – Structure and function of running waters. Chapman& Hall, London, 388 pp.

Esteves, F.A. 1998. Fundamentos de Limnologia. Interciência, Rio de Janeiro, 602 pp.Magurran, A. E. 1988. Ecological Diversity and Its Measurement.Cambridge,

UK.179pp.




94


Interação Entre Formigas do Gênero Azteca e a embaúba Cecropia grazioui , no

Núcleo Picinguaba, Ubatuba, São Paulo


Bárbara Medeiros Fonseca, Emilia Itakawa e José Carlos Motta Júnior

Resumo

Muitas herbáceas, arbustos e árvores são protegidos por formigas, que patrulham

sua folhagem ou tecidos reprodutivos em defesa dos nectários extraflorais ou outros

recursos nutritivos. O objetivo do trabalho foi verificar a taxa de herbivoria em Cecropia

grazioui com e sem formigas na Mata de Restinga, em Picinguaba, Ubatuba. A presença

de formigas Azteca sp.diminuiu a taxa de herbivoria em Cecropia grazioui. A taxa de

herbivoria foi significativamente menor nas plantas com formigas do que naquelas sem

os insetos. Ainda assim, as marcas de herbivoria estão presentes em todas as plantas. O

tipo de herbívoro (agregado ou disperso) pode oferecer menor ou maior dificuldade para

as formigas na proteção da planta.

Introdução

Interações como mutualismo e comensalismo são amplamente difundidas,

particularmente em comunidades com grande diversidade. Muitos organismos formam

mutualismos com formigas. Um exemplo é a associação existente entre acácias e

formigas, onde as primeiras oferecem néctar e proteína como alimento, e em troca são

protegidas pelas formigas contra uma grande variedade de herbívoros. Quando as

formigas são removidas, essas plantas rapidamente são desfolhadas. Muitas herbáceas,

arbustos e árvores são protegidos por formigas, que patrulham sua folhagem ou tecidos

reprodutivos em defesa dos nectários extraflorais ou outros recursos nutritivos (ver

Pianka, 1994).

As espécies de Cecropia são comuns na flora dos neotrópicos. São árvores de

crescimento rápido, características de áreas perturbadas e de estágios sucessionais

iniciais. A maioria das espécies dentro desse gênero é habitada por formigas. O

crescimento e sobrevivência das colônias de formigas que habitam Cecropia dependemdo crescimento e taxa de produção de folhas das plantas (ver Santos 1999). Schupp




95

(1986), estudando a dinâmica sazonal de formigas Azteca constructor que protegem

Cecropia obtusifolia no Equador, concluiu que as plantas ocupadas pelas formigas

crescem mais rapidamente do que aquelas sem formigas, isso primariamente devido à

proteção das formigas contra besouros. As formigas não são muito eficientes contra

gafanhotos e moscas. Schupp também observou que a proteção por formigas é sazonal,

atuando mais nas estações secas do que nas chuvosas (Howe & Westley, 1988).

O objetivo do trabalho foi verificar a taxa de herbivoria em Cecropia grazioui

com e sem formigas na Mata de Restinga, em Picinguaba, Ubatuba. A hipótese de

trabalho é que a presença de formigas Azteca sp. diminui a taxa de herbivoria em

Cecropia grazioui.


O trabalho foi realizado na Mata de Restinga, Picinguaba, Ubatuba, São Paulo,

durante o período da manhã do dia 12 de julho de 2001. Foi selecionada uma área de

borda de mata, à beira da estrada, entre Ubatuba e Parati onde havia um grande número

de embaúbas, de fácil acesso. Foram utilizados indivíduos de Cecropia grazioui com

perímetro entre 12,0 e 31,0 cm, altura entre 4,0 e 12,5 m para homogeneizar a amostra,

e reduzir uma possível variabilidade na quantidade de corpúsculos de Müller, devido à

idade ou tamanho do indivíduo.

Em cada indivíduo realizamos uma avaliação visual, sempre pelo mesmo

avaliador, da condição de herbivoria em cada folha. As folhas foram divididas em

classes, em função das seguintes taxas de herbivoria: 0-10%, 11-30%, 31-50% e > 50%.

A observação da presença ou ausência de formigas foi realizada com binóculo, após a

árvore ser sacudida por 15 segundos. Foi anotada também a presença ou ausência de

vegetação escandente e de fungos. A contabilização do percentual de herbivoria por

planta foi realizada somando o valor central da classe de herbivoria à qual pertencia

cada folha, dividido pelo número total de folhas de cada indivíduo.

Resultados

A taxa de herbivoria para indivíduos sem formiga variou entre 28,3 a 63,6

(Tabela 1), e para indivíduos com formiga, entre 5,0 e 21,4 (Tabela 2). A taxa de

herbivoria foi significantemente menor na presença das formigas do que na ausências

das mesmas (Figura 1; Z=-3,67, p < 0,01).




96

Tabela 1. Número de folhas encontrados em cada um dos indivíduos de Cecropia grazioui amostrados sem formigas presentes com as diferentes categorias de herbivoriae índice de herbivoria, no Parque Estadual Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, Ubatuba,SP.

Árvore índice 0-10% 10-30% 30-50% >50%1 38,0 6 4 6 72 34,5 2 3 4 23 58,7 0 1 4 75 63,6 1 1 1 116 43,5 1 4 7 57 51,7 2 4 7 138 42,7 2 2 3 4

9 51,6 1 3 4 813 28,3 3 7 3 214 31,2 1 5 3 2

Tabela 2. Número de folhas encontrados em cada um dos indivíduos de Cecropia grazioui amostrados com formigas presentes com as diferentes categorias de herbivoriae índice de herbivoria, no Parque Estadual Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, Ubatuba,

SP.

Árvore Indice % 0-10% 10-30% 30-50% >50%4 6,9 28 4 0 010 6,9 14 2 0 011 12,1 11 10 0 012 20,5 2 16 2 015 5,0 14 0 0 016 8,3 10 4 0 017 11,9 7 6 0 0

18 21,4 6 10 6 0

Para o total de 10 individuos de C. grazioui sem formigas, foram encontrados

oito indivíduos com fungos e um com ervas escandentes. Para oito indivíduos com

formigas, seis apresentaram fungos e quatro, ervas escandentes.




97

Figura 1. Percentual de área foliar predada em árvores de Cecropia grazioui com e semformigas, no Parque Estadual Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, Ubatuba, SP.

Discussão

Os primeiros evolucionistas acreditavam que haveria um casamento perfeito

entre as espécies que vivem em associações mutualísticas (Huxley, 1886). No entanto,

nossos resultados mostram que, para Cecropia grazioui e Azteca sp,. a herbivoria

ocorre tanto em plantas com formigas como naquelas onde esses insetos não estão

presentes. Isso pode ser entendido como uma limitação da defesa proporcionada pelas

formigas. Contudo, é claro o benefício da presença das mesmas (ver figura 1). A taxa de

herbivoria foi significativamente menor para indivíduos associados às formigas, como

já foi encontrado por outros autores (Santos 1999, Schupp 1986).

Segundo Santos (1999), a sobrevivência e tempo de vida das folhas de C.

grazioui podem ser aumentados devido a: a) proteção contra herbivoria pelas formigas

Azteca; b) um aumento no suprimento de nutrientes dos detritos das formigas; c) um

aumento na vida fotossintética das folhas devido à retirada de patógenos e organismos

que crescem sobre a folha por ação das formigas; d) relação custo/benefício vantajosa

na produção e manutenção das folhas (Santos 1999).

Cecropia grazioui possui uma alta taxa de troca de folhas, mantendo constante a

disponibilidade de recursos alimentares para as formigas, uma vez que os corpúsculosde Muller são produzidos apenas nas folhas jovens (Santos 1999).

Min-Max

25%-75%

Median value0

10

20

30

40

50

60

70

com formiga sem formiga




98

Foi sugerido que folhas jovens de espécies pioneiras são difíceis de serem

achadas pelos herbívoros por serem imprevisíveis no tempo e espaço (ver Santos 1999).

Além disso, elas devem possuir defesas menos custosas efetivas contra herbívoros não

especializados (defesas qualitativas). As folhas mais velhas de espécies de estágios

sucessionais tardios são previsíveis e devem, portanto, investir mais em uma ampla

gama de defesas (defesas quantitativas) (ver Santos 1999). De acordo com o exposto

acima, seria esperado um maior número de corpúsculos alimentares nas folhas mais

velhas. Contudo, essas afirmações não estão de acordo com o observado durante a

coleta de dados, pois não encontramos corpúsculos de Müller nas folhas velhas. As

folhas mais jovens são mais macias e preferida pelos herbívoros e, por possuir uma

menor área a ser protegida, pode obter uma maior eficácia na proteção oferecida pelas

formigas. Aquelas mais maduras são maiores, mas já possuem condições que asseguram

sua sobrevivência pois já estão estabelecidas. Howe & Westley (1988) mostraram que o

número de larvas de mariposas em carvalhos é maior em folhas mais jovens do que nas

mais velhas. Nas primeiras é maior a quantidade de proteínas e menor a quantidade de

taninos, tornando-as mais vulneráveis à herbivoria. As mais velhas são mais coriáceas e

possuem maior quantidade de taninos, enquanto as proteínas decaem cerca de 40 para

15% do peso seco.

É importante também levar em conta o tipo de herbívoro que visita a planta.

Aqueles do tipo agregado, como lagartas, por permanecerem mais tempo no mesmo

local podem ser detectados e combatidos pelas formigas com maior eficácia e seus ovos

podem ser eliminados com facilidade. Por outro lado, aqueles do tipo disperso como

gafanhotos e moscas são imprevisíveis e podem oferecer maior dificuldade no combate

pelas formigas (Schupp, 1986). Essa dificuldade pode também explicar a presença de

herbivoria, ainda que baixa, mesmo nas plantas com formigas.

Não foi possível encontrar uma relação de benefício entre C. grazioui e formigas

no combate contra fungos e ervas escandentes. Essa relação já foi encontrada para esse

gênero em relação às trepadeiras não lenhosas. Esse resultado pode ter sido influenciado

pelo baixo número de amostras e portanto uma maior amostragem deve ser feita para

chegar a resultados mais conclusivos.

Referências

Howe, H.F.;Westley, L.C., 1988. Ecological relationships of plants and animals. OxfordUniversity Press. Oxford. 273pp.




99

Huxley, T., 1886. The place of man in Nature. London.Santos, F. A. M. 1999. Growth and leaf demography of two Cecropia species. Revta

brasil. Bot., V.23, n.2, 133-141. São Paulo.Pianka, E.R., 1994. Evolutionary Ecology. 5ed. Harper Collins College Publishers. New

York. 486pp.




100


Comunidades de Samambaias (Filicopsida) terrestres e epífitas em um trecho de

restinga no Núcleo Picinguaba, Parque Estadual da Serra do Mar, SP

Eduardo Mariano Neto, Ana Claudia Toledo Prado dos Santos,

Maria Rosa Darrigo e Marcio Martins

Resumo

As samambaias (Filicopsida) são um grupo muito antigo e diverso e que

ocupam, nos dias de hoje uma vasta gama de hábitas. Em florestas tropicais podemo

encontra-las ocupando o solo, como ervas, arbustos e árvores e em condição de hemi-

epifitismo e epifitismo. Analisamos uma comunidade de samambaias terrestres e uma

comunidade de samambaias epífitas até 3 m do solo em um techo de floresta sobre

restinga. As comunidades foram comparadas quanto à composição, abundância de

morfotipos, diversidade, equabilidade e similaridade estrutural. A curva de acumulação

de espécies terrestres mostrou tendência à estabilização, embora nao tenha sido

encontrada suficiência amostral para a comunidade de epífitas. Os índices de

diversidade não apresentaram diferenças significativas, e a comunidade de epífitas

apresentou uma maior equabilidade. As comunidades apresentaram alta similaridade e

apenas um morfotipo foi encontrado exclusivamente em condições de epifitismo. Esta

situação parece estar ligada a características da restinga, que permitem a sobrevivência

das espécies epífitas mesmo sobre o solo.

Introdução

O termo pteridófita inclui as plantas vasculares que produzem esporos. Sob este

nome estão reunidos grupos vegetais diferentes e muito antigos que dominaram a Terra

no período carbonífero. Destes, quatro sobreviveram até os dias de hoje, dentre os quais

se encontram as samambaias (Filicopsida; Costa, 1999).

Filicopsida é um grupo muito diverso e abundante em florestas tropicais, com

espécies terrestres arbóreas e herbáceas, incluindo formas epífitas. A distribuição das

espécies terrestres está intimamente ligada a características do solo, como

granulometria, umidade e quantidade de nutrientes. Apesar disso é um grupo muito pouco estudado, sendo que a maioria dos trabalhos consistem levantamentos florísticos,




101

sem caracterização das comunidades quanto à abundância de indivíduos por espécie,

preferência por hábitats específicos entre outras características (M.L.B.Paciência com.

pess.).

Na floresta sobre restinga a estrutura da vegetação permite o desenvolvimento

de comunidades de plantas herbáceas e epífitas a alturas baixas, e nestes locais podemos

encontrar uma grande quantidade de samambaias ocupando os ambientes. Isto

possibilita o estudo destas comunidades amostrando áreas relativamente pequenas.

As plantas epífitas, de uma maneira geral, estão associadas à hábitats tropicais

úmidos. Adaptações presentes em epífitas as tornam fisiológicamente e estruturalmente

diferentes de plantas terrestres, o substrato onde vivem é extrememente pobre em

nutrientes e o suprimento de água é errático. Por se localizarem a alturas superiores na

floresta, as epífitas geralmente vivem em condições de maior luminosidade que as

plantas do nível do solo (Janzen, 1980).

Dadas estas características, espera-se que comunidades de plantas epífitas

apresentem diferenças em relação à composição de espécies, quando comparadas com

comunidades terrestres.

Este estudo teve por objetivo verificar se há diferenças na estrutura da

comunidade de pteridófitas epífitas e terrestres, e testará a hipótese que há diferenças

entre as comunidades.

Material e Métodos

Analisamos um trecho de floresta sobre restinga próximo ao centro de visitação

do Núcleo Picinguaba do Parque Estadual da Serra do Mar, município de Ubatuba SP.

A cobertura vegetal da área de estudos apresentou um dossel descontínuo, com alturas

variando entre 5 e 10 m. A maioria das árvores eram ramificadas desde alturas baixas e

continham epífitas desde as partes baixas do tronco, próximas ao solo, até os ramos

mais altos. Na área havia uma alta densidade de broméliaceas no solo.

A amostragem foi realizada ao longo de 50m numa trilha em meio `a fisionomia

que serviu de base para os estudos. Nesta trilha foram amostrados todos os indivíduos

de samambaias terrestres que estivessem até dois metros de cada lado da trilha e as

samambaias epífitas que estivessem até 3 m de altura em árvores a até 2 metros da

trilha.

Os materiais foram separados em morfotipos e foram elaboradas curvas docoletor de espécies por indivíduos amostrados, calculados índices de diversidade de




102

Shannon, similaridade percentual e equitatividade de Pielou (Zar, 1996) para as duas

áreas. Os índices de diversidade encontrados foram testados quanto ao nível de

significância através do teste t de Hutchinson (Sokal & Rholf, 1981).

Resultados

Encontramos 167 indivíduos no total, sendo 134 terrestres e 33 epífitas. Dentre

estes, foram identificados dez morfotipos, nove dos quais encontrados como formas

terrestres e seis como epífitas cinco morfotipos encontrados em ambas as situaçoes.

Quatro morfotipos foram encontrados apenas no solo e um encontrado exclusivamente

sobre as árvores.

As abundâncias de indivíduos por morfotipo de terrestres e epífitas se encontram

nas figuras 1 e 2. No gráfico de abundâncias é possível notar uma maior dominância na

comunidade terrestre. Esta tendência é confirmada pelo índice de equitatividade, que foi

maior para a comunidade de epífitas (tabela 1).

As curvas de coletor encontradas para os morfotipos terrestres e epífitas se

encontram nas figuras 3 e 4. A análise da curva indica uma tendência à estabilização

encontrada para a comunidade de samambias terrestres. A curva encontrada para a

comunidade de epífitas não evidenciou esta tendência.

Os índices de diversidade e equabilidade, o resultado do teste t de Hutchinson e

a similaridade percentual se encontram na tabela 1. Não foi encontrada diferença

significativa entre os índices de diversidade encontrados para as duas comunidades,

apesar da maior riqueza da encontrada para a comunidade de plantas terrestres.

Figura 1 - Abundância dos morfotipos terrestres, no Parque Estadual Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, Ubatuba, SP.

0

10

20

30

40

50

60

70

Sp 2 Sp 6 Sp 1 Sp7 Sp 9 Sp 3 Sp 4 Sp 5 Sp 10

n ú m e r o d e i n d i v í d u o s




103

Figura 2 - Abundância dos morfotipos epífitos, no Parque Estadual Serra do Mar,

Núcleo Picinguaba, Ubatuba, SP.

Figura 3 - Curva de coletor para a amostragem dos morfotipos terrestres, no ParqueEstadual Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, Ubatuba, SP.

Discussão

A curva de coletor para as espécies epífitas não mostrou uma tendência a

estabilização, possivelmente devido ao baixo número de indivíduos amostrados. Ao

contrario, a comunidade terrrestre aparentemente foi bem amostrada.

Apesar da menor riqueza, a comunidade de epífitas apresentou uma diversidade

maior, porém não significativa, e uma maior equabilidade. Considerando a comunidade

de pteridófitas terrestres é evidente a dominância de sp. 2 e sp. 6. Dentre as epífitas, há

uma maior abundância de sp. 7, e há 3 morfotipos com abundâncias iguais.

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 56 61 66 71 76 81 86 91 96 101

106

111

116

121

126

131

indiv.amostrados

n ú

m e r o d e m o r f o t i p o s

0

2

4

6

8

10

12

Sp7 polipodiaceae 1 Micrograma 1 Sp8 Sp9 Sp5

espécies

n ú m e r o d e i n d i v

í d u o s




104

Estruturalmente as comunidades apresentaram uma alta similaridade percentual,

apesar de cinco das dez espécies ocorrerem exclusivamente em um dos dois ambientes.

Figura 4 - Curva de coletor para a amostragem dos morfotipos epífitos, no ParqueEstadual Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, Ubatuba, SP.

Tabela 1 - Índices de equitatividade, diversidade, similaridade percentual e teste t de

diversidade (Hutchinson) para as samambaias terrestres e epífitas, no Parque Estadual

Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, Ubatuba, SP.

terrestres Epífitas

riqueza 9 6

equitatividade J’ 0,616 0,863

diversidade H’

nats/indivíduo

1,353 1,548

t Hutchinson = -1,501P(v=78) > 0,1

similaridade percentualentre terrestres e epífitas

0,678

A existência de apenas uma espécie exclusiva dentre as epífitas pode ser

explicada por algumas particularidades da floresta sobre a restinga. O baixo porte das

árvores com cobertura das copas bastante descontínua e alta luminosidade, associada a

uma boa drenagem devida ao solo arenoso, permite que muitas epífitas conseguem

0

1

2

3

4

5

6

7

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

indiv. amostrados

n ú m e r o d e m o r f o t i p o s




105

sobreviver quando os ramos ou troncos que as suportam caem ao solo. Diversas

espécies em terra que também apareceram como epífitas ainda apresentavam restos de

troncos e galhos em estado de decomposição. O vigor destas plantas e sua instalção no

solo contrasta com a situação de epífitas encontradas em ramos caídos no solo de

florestas fechadas, que encontram uma situação desfavorável de ventilação e

luminosidade e freqüentemente são infectadas por fungos e bactérias (obs. pess.).

Alguns autores afirmam ainda que a única causa para a morte de uma epífita é a queda

do ramo onde vive (Janzen, 1980)

A sobrevivência de indivíduos epífitos no solo poderia explicar a alta

similaridade entre as comunidades do solo e epífitas e a baixa exclusividade dos

morfotipos epífitos.

Outra possibilidade é que a comunidade de epífitas não foi suficientemente

amostrada e portanto este estudo não evidenciou a estrutura desta comunidade, com as

diferenças que possam existir entre ambas.


Costa, M.A.S. 1999- Pteridophyta in : Flora da Reserva Ducke: Guia de identificaçãodas plantas vasculares de uma floresta de terra firme na Amazonia Central.Ribeiro, J.E.L da S. et. al.. Manaus: INPA, 1999.

Janzen, D. 1980. Ecologia vegetal nos trópicos. Temas em biologia; v. 7. São Paulo:EPU: Ed. da Universidade de São Paulo,

Sokal, R.R. & Rholf, F.J. 1995. Biometry. W.H.Freeman & Company. New York Zar, J.H., 1996. Bioestatistical Analisys. Prentice Hall, USA.121p.



Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

106


Projetos de um dia




107

Distribuição de Euterpe edulis na Mata de Planície em Picinguaba (Parque Esta-

dual da Serra do Mar), Município de Ubatuba – SP

Adriana de Arruda Bueno e Marina Janzantti Lapenta

Resumo

Euterpe edulis é a espécie com maior densidadede indivíduos da família Areca-

ceae na Mata de Planície de Picinguaba. O objetivo desse estudo foi verificar se o pa-

drão de distribuição espacial de E. edulis neste local é aleatório, uniforme ou agragado.

Os resultados obtidos indicam que os indivíduos de todas as classes de tamanho apre-

sentam distribuição agregada, possivelmente devido ao relevo plano, dispersão por ani-

mais e frutificação em cachos.

Introdução

A alta abundância de palmeiras é uma característica comum das florestas neo-

tropicais de baixada, com solos ricos e úmidos (ver Sanchez et al.,1999). Segundo Cesar

& Monteiro (1995) Arecaceae é uma das famílias mais expressivas da Mata de Planície

em Picinguaba, representando 12,35% do total de famílias encontradas nessa área. Den-

tre as espécies da família nesta área, Euterpe edulis. possui a maior densidade. A alta

abundância de E . edulis também foi encontrada na Juréia, Ilha do Cardoso e Ubatuba

(ver Sanchez, 1999). E . edulis apresenta ampla distribuição geográfica, ocorrendo desde

a região Nordeste, passando por Sudeste até o Sul (ver Sanchez, 1999). Na Mata Atlân-

tica ocorre desde o nível do mar até 750 metros de altitude (Orlande et al . 1996).

Euterpe edulis é uma palmeira com estipe única, padrão de floração e frutifica-

ção anuais, síndrome de dispersão zoocórica e ocorrência no dossel (Bencke, 1999).

O objetivo desse estudo foi verificar se o padrão de distribuição espacial de E.

edulis na Mata de Planície em Picinguaba é aleatória, uniforme ou agregada. Quando a

probabilidade de se encontrar um indivíduo em qualquer local dentro de uma distribui-

ção for igual para todos os indivíduos da população, esta apresenta distribuição espacial

aleatória. Se a probabilidade aumenta com a presença de outros, a distribuição passa a

se aproximar de uma distribuição agregada (ver Boscolo et al., 2000).

A nossa hipótese é de que a espécie se distribui de forma agregada na Mata de

Planície em Picinguaba, possivelmente devido ao relevo plano, dispersão por animais efrutificação em cachos.




108

Material e Métodos

O estudo foi realizado na Mata de Planície do Núcleo de Picinguaba (44 48’W e

23 22’S), no minicípio de Ubatuba, Parque Estadual da Serra do Mar.

Foram amostradas 12 parcelas de 10x10 metros, distantes 20 metros uma da ou-

tra. Nas parcelas foram amostrados todos os indivíduos de E. edulis divididos nas se-

guintes classes de tamanho: plântulas, jovem 1 (planta com até 20 cm de altura), jovem

2 (estipe de até 50cm de altura), jovem 3 (estipe de até 150 cm de altura) e adultos, re-

produtivos ou não. Essas classes de tamanho foram estipuladas de maneira arbitrária e

podem não representar integralmente a estrutura da população.

O padrão de distribuição dos indivíduos foi analisado pelo teste de Morisita

(Krebs, 1989).

Resultados

No total de parcelas amostradas foram encontrados 337 indivíduos de E. edulis

distribuídos nas diferentes classes de acordo com a Figura 1. No entanto os dados de

uma das parcelas foram excluídos da análise estatística, devido ao grande número de

indivíduos (206) encontrados, que foram considerados “Outliers”.

Figura1: Número de indivíduos de Euterpe edulis por classe de tamanho na mata de planície em Picinguaba.

0

30

60

90

120

150

180

p l â n t u

l a s

J o v e

m 1

J o v e

m 2

J o v e

m 3 a d u l t

o

Classes de tamanho

N ú m e

r o d e i n d i v í d u o s




109

O número de plântulas, jovem 1. jovens 2 e 3 e adultos está representado na Figura 2.

Figura2: Número de plântulas, jovem 1, jovens 2 e 3 e adultos de Euterpe edulis emcada parcela amostrada na Mata de Planície em Picinguaba

O índice de distribuição de Morisita indica um padrão agregado para os indiví-

duos de E. edulis nas parcelas amostradas tanto para plântulas (31,14; p << 0,001), jo-

vens (1) (79,75; p << 0,001) , jovens (2) e (3) (65,41; p << 0,001) como para adultos

(157,59; p << 0,001).

Discussão

Na população da Mata de Planície, E. edulis apresenta um padrão de distribuição

agregado para todas as classes amostradas, confirmando nossa hipótese de trabalho. De

acordo com os resultados obtidos a classe de tamanho que apresentou maior número de

indivíduos foi a de Jovem 1. Estes dados são semelhantes ao encontrado por Orlande et

al. (1996) que relata uma distribuição segregada de indivíduos em palmitais, com densi-

dades de até 8000 por m2 incluindo plântulas e plantas jovens. Armelin e Mariano(2001) estipularam seis classes de tamanho para E. edulis em Picinguaba , baseadas em

estudo ontogenético, encontrando uma estrutura de população do tipo “J” invertido.

Nossos resultados podem não ter encontrado padrão semelhante devido a diferente clas-

sificação utilizada.

Vários são os fatores que podem condicionar uma distribuição agregada: condi-

ções físicas e biológicas do sub-bosque, do solo, topografia, drenagem e presença de

barreiras físicas. Esses fatores podem não ocorrer de maneira uniforme no ambiente,refletindo na distribuição desigual dos indivíduos. O fato do palmiteiro apresentar fruti-

0

5

10

15

20

p1 p2 p3 p4 p5 p6 p7 p8 p9 p10 p11

Parcelas

N ú m e r o

d e i

n d i v

í d u

plântulas Jovens (1) Jovens (2)+(3) Adultos




110

ficação em cachos com grande número de frutos que são relativamente pesados também

pode explicar o padrão agregado dos indivíduos, uma vez que caem em locais próximos

da planta mãe. Além disso, a sua ocorrência em ambiente de topografia plana também

pode facilitar a agregação.

O modelo teórico de Janzen (Howe & Westley, 1988) prevê que em locais pró-

ximos à planta mãe, onde a densidade de sementes é alta, estas sofrem altas taxas de

mortalidade. Nesses locais a competição e a predação seriam maiores, e um maior nú-

mero de indivíduos seria encontrado a uma distância intermediária da planta mãe. O pa-

drão de dispersão de E. edulis nos dá indício que essa espécie não se adequa, pelo me-

nos em parte, ao modelo proposto, já que os indivíduos encontram-se muito próximos

uns dos outros e dos indivíduos adultos. Em uma das parcelas encontramos uma alta

densidade de indivíduos (58 plântulas, 145 jovens e 3 adultos) contrastando com o nú-

mero encontrado nas outras parcelas. Apesar desta espécie ser abundante na mata, é alta

a taxa de mortalidade, devido a fatores dependentes da densidade, de acordo com alguns

aspectos do modelo de Janzen.

Os frutos do palmito possuem grande quantidade de lipídios e podem servir de

alimento para insetos e animais, como aves e mamíferos (Orlande, 1996), que têm im-

portante papel na dispersão e predação de sementes. Um estudo mais sistemático sobre

os padrões de predação e dispersão seria de grande importância para verificar o impacto

desse fator sobre o recrutamento de indivíduos da espécie. Alguns roedores, por exem-

plo, enterram sementes para estocar e acabam abandonando-as, o que facilitaria a ger-

minação das mesmas (Howe & Westley 1988). Além disso, um estudo sobre a dispersão

primária e secundária das sementes também auxiliaria na compreensão do padrão de

distribuição encontrado.

Agradecimentos – agradecemos à Prof. Silvana Buzato, Renato Armelin e Eduardo Ma-riano Neto pelo auxílio na análise estatística.

Referências

Armelin, R. E. & Mariano Neto, E. 2001. Caracterização da estrutura da população de Euterpe edulis Marti (Arecaceae) em um trecho de Mata Atlântica de Planície. In: Martins, M., Buzato, S. & Metzger, J. P. (Org.) Livro da Disciplina Ecologiade Campo. 2001. Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Instituto de Bio-ciências, Universidade de São Paulo, São Paulo.

Bencke, C.S.C. 1999. Estudo Comparativo do Comportamento Fenológico de EspéciesArbóreas em Três Áreas de Floresta Atlântica no Litoral Norte do Estado de SãoPaulo. Dissertação de Mestrado. UNESP, Rio Claro. S.P. 86 pp.




111

Boscolo, D., Granzinolli, M.A.M. & Los, M.M. 2000 Padrão de Distribuição Espacial eCrescimento Vegetativo de Dalbergia miscolobium (Leguminosae). In: Martins,M., Mantovani, W. & Metzger, J.P. (org.). Livro da Disciplina Ecologia deCampo. Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Instituto de Biociências,Universidade de São Paulo, S.P. Pp 34-39.

Cesar, O. & Monteiro, R. 1995. Florística e fitossociologia de uma floresta de restingaem Picinguaba (Parque Estadual da Serra do Mar) Município de Ubatuba –SP. Naturalia, 20: 89-105.São Paulo.

Howe, H.F. & Westley, L.C. 1988. Ecological Relationships of Plants and Animals.Oxford University Press. Oxford. Pp 273.

Krebs, C. J. 1989. Ecological Methodology. Harper & Row, Publishers. New York.654pp.

Orlande, T. Laarman, J & Mortimer, J. 1996. Palmito Sustainability and economics inBrazil’s Atlantic Coastal Forest. Forest Ecology and Management. 80:257-265.

Sanchez, M; Pedroni, F.; Leitão-Filho, H. F. & Cesar, O. 1999. Composição florísticade um trecho de floresta ripária na Mata Atlântica em Picinguaba, Ubatuba, SP.

Rev. Bras. de Bot. vol22, n 1, 31-42. São Paulo.




112

Caracterização de sítios de canto de Hylodes phyllodes (Amphibia, Leptodactyli-

dae) em um riacho no Núcleo Picinguaba, Parque Estadual da Serra do Mar, Uba-

tuba -SP.

Alessandro Barghini e Ana Claudia Toledo Prado dos Santos

Resumo

A observação dos sítios de canto de H. phyllodes confirma intenso comporta-

mento territorial desta espécie, na qual o canto do macho para atração das fêmeas é

parte essencial do domínio do território. Pela observação os sítios de canto parecem ca-

racterizados pelos seguintes pontos: a. Proximidade aos espelhos de água, atrativos para

deposição dos ovos; b. Proteção contra os predadores; c. Anteparo acústico que concen-

tre o som em direção ao curso de água; d. Disponibilidade de sítios secundários. Com-

parando o posicionamento de alguns indivíduos observados em dias mais ou menos se-

cos, pode-se inferir que o domínio territorial dos machos de H. phyllodes engloba sítios

ótimos e sítios secundários.

Introdução

Hylodes phyllodes é uma pequena rã diurna de coloração marrom- oliva com

uma faixa clara ao longo da região dorso-lateral. Machos e fêmeas diferem principal-

mente quanto ao tamanho (média do comprimento de machos e fêmeas, 31,8 mm e 29,2

mm, respectivamente). Vivem próximos a ou em riachos, tendo sido encontrados a até 5

m do leito de um riacho na Estação Biológica de Boracéia (MZUSP, Heyer et al.,1990).

Heyer et al. (1990) observaram indivíduos entre setembro e junho de 1990 e relataram

tê-los encontrado na floresta, em clareiras em riachos cobertos por vegetação fechada ou

em riachos menores sob vegetação segundária: coletaram espécimes na vegetação até 2

m de altura.

Darrigo et al. (2001) observaram a ocorrência de outra espécie deste gênero ( H.

asperus), encontrada também em Boracéia, geralmente em locais mais expostos que H

phyllodes (Heyer et al., 1990).

Percorrendo cerca de 120 m num riacho (de 10 a 20 m de largura) Darrigo et al.,

(2001), localizaram machos de Hylodis phyllodes vocalizando em “tocas”. Eles são ter-ritoriais, aparentemente preferindo sítios que lhes proporcionem máximo proveito acús-




113

tico, proteção contra predadores e, geralmente, próximos a pequenos represamentos ao

longo do riacho. Estas poças seriam o ambiente preferido por fêmeas para oviposição.

Apesar de terem localizado indivíduos somente no riacho, Darrigo et al. (2001),

puderam perceber a presença de machos também vocalizando na vegetação marginal.

Tal observação sugere que alguns machos conquistem “tocas” ótimas enquanto os de-

mais utilizam-se de outros ambientes disponíveis.

Durante dois projetos realizados nos dias 7 e 8 de julho por Darrigo et al (2001)

e Itakawa et al (2001) respectivamente, foi registrado que o riacho localizado no km 5

da BR 101 abrigava uma abundante comunidade de sapos de diferentes espécies endê-

micas do litoral paulista e carioca.

Considerado o interesse em conhecer melhor estas espécies, realizamos observa-

ções sobre os sítios de canto de H. phyllodes, como subsídio para futuros estudos.

Métodos

Realizamos observações no dia 13 de julho, entre 8:00 e 13:00 h, utilizando a lo-

calização dos sítios de canto já identificados por Darrigo et al. (2001). A permanência

de indivíduos da mesma espécie no mesmo local depois de 5 dias sugere que tratam-se

de verdadeiros sítios de canto, de um indivíduo territorial, que ocupa sistematicamente o

mesmo espaço.

Em um primeiro momento foi realizada uma inspeção geral ao riacho, procuran-

do atingir a nascente. O objetivo da inspeção era verificar nossa hipótese de que, na

proximidade da nascente, com o regime menos turbulento do riacho, poderiam existir

condições mais adequadas ao aumento da sobrevivência da prole dos indivíduos que ali

estivessem. Devido às condições metereológicas foi impossível ultrapassar a altitude de

450 metros, atingindo, apenas uma distância de 150 m do topo do morro.

Realizada a inspeção do riacho, identificamos os sítios de canto, medimos as ca-

racterísticas físicas (largura, altura e profundidade) e observamos o comportamento dos

indivíduos presentes. Tentamos também localizar outros indivíduos da mesma espécie,

que cantavam nas proximidades.

O riacho que abriga a população em estudo é um curso de água perene que nasce

em um morro que faz parte da península da divisa entre o Estado de São Paulo e o Esta-

do de Rio de Janeiro, dentro do Parque Estadual da Serra do Mar. O acesso é disponível

no km 5 da rodovia BR 101 (Rio-Santos), ponto no qual a rodovia corre em uma quota




114

de cerca de150 metros, cortando o riacho que continua correndo em uma galeria artifici-

al.

A nascente se encontra a uma quota de cerca 600 metros de altitude, em uma

formação rochosa e percorre cerca 2 km até desaguar na baía do Camburí. Na primeira

parte do percurso, perto da nascente, a inclinação do terreno é elevada, aproximada-

mente 60%. Na segunda parte (objeto da inspeção) a inclinação diminui até 30 – 40%.

Na última parte, compreendida entre a rodovia e a praia, a inclinação diminui a 15-20%

e a paisagem apresenta um forte impacto antrópico. Apesar da condição de degradação,

escutamos os cantos de atração de H. phyllodes, sem porém realizarmos inspeção nesta

área.

A bacia de acumulação é estreita, registrando uma área inferior a 1 km2, com a

maior área concentrada na região abaixo da quota da rodovia. Este fato é importante

porque reduz parcialmente o efeito das enxurradas, que pode ser muito acentuado, var-

rendo os girinos desta espécie até o mar.

A cobertura vegetal, típica floresta tropical pluvial de encosta, reduz parcial-

mente o efeito da chuva, mas a vegetação, apesar de abundante, é limitada pelo fino es-

trato de terra, que registra grande afloramento rochoso. O dossel formado pela copa das

árvores mais altas, atinge uma altura de 15-20 metros, atenuando a penetração da luz no

leito do riacho, formando uma galeria onde são encontradas plantas cujas folhas são

usadas por fêmeas de uma espécie de filomedusíneo para deposição de seus ovos

(Itakawa et al, 2001). Em muitos pontos o próprio leito do riacho registra o crescimento

de árvores florestais. Ainda assim o riacho registra forte variação da vazão porque à

alimentação subterrânea (provavelmente alimentada pela escarpada da Serra do mar),

adiciona-se o efeito localizado das chuvas, que durante o período de verão atingem mais

de 300 mm. mensais, e uma média anual de cerca 3.000 mm. Durante o período de ob-

servação (inverno), a precipitação média é de cerca 150 mm por mês.

O leito do riacho registra uma largura variável de 10 a 20 metros, apresentando

trechos de corredeiras, cachoeiras e lajes (veios de água). Na base das cachoeiras for-

mam-se poças de acumulação irregulares, de área inferior, na maioria dos casos, a 10

m2. Ao redor da poça principal formam-se poças secundárias, que durante o período da

cheia, unem-se a ela.

O leito do riacho registra uma abundância de lajes inclinadas e leitos pedrego-

sos, com rochas soltas que, cobertas por rochas maiores, formam cavidades abertas por

um lado em geral em direção à vazante.




115

As observações realizadas, em pleno período de seca por Darrigo et al. (2001) e Itakawa

et al (2001), e a seguinte, 12 horas depois de uma tempestade de inverno com uma pre-

cipitação de 40 mm em 6 horas, mostraram a profunda transformação introduzida pela

chuva no regime hidrológico. As poças maiores, se unem às poças menores, formando

lagos de até 15 m de comprimento, com uma elevação do nível de água de 5 a 10 cm. A

variação do nível é relativamente rápida e, durante esta visita, verificamos que em 5 ho-

ras o nível do riacho tinha voltado praticamente ao nível do período anterior. A grande

quantidade de galhos, folhas e até rochas, indica que a topografia local está sujeita a

uma forte dinâmica, exigindo um contínuo ajuste por parte de indivíduos que ocupam

este ambiente.

Resultados e Discussão

Observamos os oito sítios de canto, descritos por Darrigo et al. (2001), e regis-

tramos que indivíduos da mesma espécie cantavam em uma mesma rocha. Uma obser-

vação atenta revela que todos os sítios de canto mostram pelo menos quatro característi-

cas essenciais:

Ao lado da corrente principal, em dois casos com a água inundando parcial-

mente a área.

Preferencialmente na proximidade de uma poça de água suficientemente ampla e

com proteção para oferecer abrigo aos girinos contra a enxurrada.

Cobertos por uma rocha ou por uma laje, oferecendo proteção contra predadores,

tanto na parte superior quanto posterior (única exceção, um caso no qual a cobertura era

uma espécie de túnel, com uma entrada e uma saída, sendo que o macho de H. phyllodes

cantava na abertura em direção ao fluxo da água). A pressão de predação foi observada

por Darrigo et al. (2001) relatando a ocorrência de Bothrops jararaca em rocha no leito

do riacho.

Preferencialmente em posição elevada (5 a 10 cm) em relação à superfície da

água, com parede posterior que exerce o efeito de refletor acústico (concha acústica),

que acentua a difusão do som em direção à corrente de água.

O tamanho das grutas que abriga o sítio de canto é muito variável, de um míni-

mo de 0,10 a um máximo de 0,24 m2. De fato, em geral, independente do formato da

cavidade, era escolhido o abrigo mais próximo á água. A irregularidade da distribuição

de locais adequados para abrigo, parece obriga os indivíduos a ocupar a cavidade que,mais próxima possível ao espelho de água, ofereça um mínimo de proteção. Dentro do




116

abrigo o indivíduo procura o lugar mais elevado, sobre rochas, pedras, saliências, que

assegurem a mínima distância da cobertura da gruta. Desta forma o indivíduo tende a se

posicionar em um nicho, com a cabeça em uma posição distante não mais de 2 a 3 cm

da cobertura.

A proximidade ao curso de água parece tão importante que, no período de maior

fluxo, três dos oito sítios de canto estavam submersos pela água. Nestes três casos os

indivíduos estavam ainda cantando na área, a uma distância de um máximo de 3 metros

da gruta original. Este fato permite supor que podem existir sítios de canto sub ótimos,

utilizados quando os principais estão alagados.

Perto de algumas poças de água foi registrada a presença de outros machos da

mesma espécie cantando. Não foi possível localizar o sítio de canto ao longo da corrente

de água, que não apresentava locais adequados para refúgio, sugerindo que os indivídu-

os estavam cantando na vegetação. Este fato parece confirmado pela observação de

Heyer et al. 1990 que registrou presença de indivíduos na vegetação, ao longo de cursos

de água.

É possível formular a hipótese de que o macho dominante consegue o sítio de

canto mais adequado para a atração da fêmea, e que os machos menos competitivos se-

jam obrigados a escolher locais menos protegidos, mas sempre próximos ao curso de

água.

Agradecimentos - Agradecemos a Marcio Martins e aos demais professores da discipli-na pela paciente colaboração, que contribuiu à resolução de dúvidas e problemas. Agra-decemos também nossos colegas de disciplina pelo incentivo e companheirismo.

Referências

Heyer, W.R., Rand, A.S., Cruz, C. A.G., Peixoto, O. L., Nelson, C.E..1990. Frogs of

Boracéia. Arq. Zool., S. Paulo. 31(4): 231-410.Darrigo, M.R., Mariano-Neto, E., Santos,A.C.T.P., Martins, M.: Fatores determinantesda distribuição de Hylodes Phyllodes. Pp - in Martins, M., Buzato, S. eMetzger, J.P.: Livro da disciplina Ecologia de Campo, 2001. Programa de Pós-graduação em Ecologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo,São Paulo.

Itakawa, E., Barghini, A., Fonseca, B.M., Bueno, A.A., Martins, M.:Densidade de giri-nos de uma espécie de filomedusine em poças permanentes de um riacho de en-costa. Pp - in Martins, M., Buzato, S. e Metzger, J.P.: Livro da disciplina Eco-logia de Campo, 2001. Programa de Pós-graduação em Ecologia, Instituto deBiociências, Universidade de São Paulo, São Paulo.




117

Similaridade do estrato arbustivo-arboreo num manguezal de Pinciguaba, Ubatu-

ba, São Paulo

Bárbara Medeiros Fonseca, Emilia Itakawa e Tatiana Pavão

Resumo

Manguezais são ecossistemas costeiros tropicais formados por comunidades tí-

picas, adaptadas a condições extremas de anóxia e de alta salinidade. Possuem baixa

diversidade de espécies mas grande número de indivíduos. O assoreamento nos rios da

região de Pinciguaba vem aumentando muito nos últimos anos, o que pode estar alte-

rando o padrão de distribuição destes manguezais e sua relação com os ecossistemas

vizinhos. A dissimilaridade de mais de 80% no estrato arbustivo-arbóreo indica uma

alta diversidade beta na área de manguezal amostrada, refletindo um possível mosaico

vegetacional na região.

Introdução

Manguezal é um termo geral usado para descrever um tipo de sistema ecológico

costeiro tropical dominado por espécies vegetais típicas, às quais se associam outros

componentes vegetais e animais, adaptados a um solo periodicamente inundado pelas

marés, com grande variação de salinidade. Os manguezais conseguem se estabelecer

apenas onde não há ação forte das ondas e a movimentação da água é mínima. Nestas

circunstâncias, sedimentos mais finos tendem a se acumular no fundo. O terreno é, em

geral, paludoso, com altas taxas de decomposição e, consequentemente, pouco oxigênio.

Adaptações como raízes escoras e pneumatóforos permitem a essas árvores sobrevive-

rem em condições adversas (Chapman, 1984).

A vegetação predominante são espécies arbustivo-arbóreas, embora algumas

epífitas também possam ocorrer. As listas de espécie ao nível mundial compreendem,

basicamente, 12 gêneros, distribuídos em 8 famílias (Nybakken, 1988).

A arquitetura do manguezal é influenciada pela magnitude e periodicidade de

fatores como marés, nutrientes, hidroperíodo, seca, acúmulo de sal. Esses fatores variam

muito dependendo da região geográfica, de modo que os manguezais apresentam ampla

variação local e regional em suas características estruturais.

Segundo critério de Cintrón e Novelli (1984), os manguezais de Pincinguaba sãodo tipo franja, ou seja, ocupam faixas estreitas do litoral, o que pode ser explicado pela




118

proximidade da Serra do Mar com a costa. O assoreamento nos rios da região vem au-

mentando muito nos últimos anos, o que pode estar alterando o padrão de distribuição

dos manguezais e sua relação com os ecossistemas vizinhos.

Este trabalho teve como objetivo verificar a diversidade do estrato arbustivo-

arbóreo num manguezal de Picinguaba, comparando-se também a similaridade entre

áreas no manguezal (diversidade beta). Nossa hipótese foi de que áreas com baixa di-

versidade e alta similaridade seriam representativas de áreas de manguezal.

Material e Métodos

O Núcleo de Desenvolvimento Picinguaba (NDP) possui 7.850 ha e integra o

Parque Estadual da Serra do Mar (309.938 ha). Localiza-se ao norte do município de

Ubatuba, a aproximadamente 23o22’ S e 44o48’ W, litoral norte do Estado de São Paulo,

sendo de responsabilidade do Instituto Florestal (César e Monteiro, 1995). No litoral

norte do estado de São Paulo, as planícies costeiras são pouco desenvolvidas devido à

proximidade da Serra do Mar com a costa. Este Núcleo é o único do Parque Estadual da

Serra do Mar que preserva todo um gradiente altitudinal, do nível do mar até 1.300 m,

formando uma ampla planície, que constitui um mosaico de diferentes tipos vegetacio-

nais. Este complexo vegetacional é distribuído em praias, dunas, manguezais, florestas

paludosas e outras formações florestais, principalmente, devido a fatores como fluxo de

drenagem, mecanismos de deposição sedimentar, e o próprio estabelecimento das co-

munidades vegetais (Bencke, 1999).

A região na qual se encontra o manguezal estudado atualmente está sob intenso

processo de modificação. Os rios que formam este manguezal têm passado por várias

alterações em suas bacias de drenagem, como decorrência da construção da rodovia

Rio-Santos (BR 101), no final da década de 70. Desde então, acelerou-se o assorea-

mento na região, o que levou o rio Fazenda a desviar sua foz aproximadamente 500m,

juntando-se à desembocadura do rio Picinguaba.

Supomos que o material assoreado foi se acumulando na foz do rio Fazenda, le-

vado pelo próprio fluxo do rio, impedindo sua saída para o mar. Dessa forma, o rio foi

gradativamente se desviando para a esquerda, seguindo paralelo à praia, provavelmente

acompanhando o declive natural do relevo (Figuras 1 e 2).




119

Figura 1: Desembocadura dos rios Fazenda e Pincinguaba há 25 anos atrás.

Figura 2: Desembocadura dos rios Fazenda e Picinguaba atualmente. Em destaque, aárea de estudo com o sentido do transecto realizado.




120

A área amostrada situa-se no istmo existente entre as desembocaduras dos dois

rios. Embora a vegetação da margem tenha uma arquitetura típica de manguezal, o se-

dimento é um banco de areia, onde se encontra uma vegetação rasteira escassa, fre-

qüente em restinga.

Ao longo do transecto realizado, o banco de areia era abruptamente interrompi-

do num desnível de aproximadamente 30cm para cima. A partir daí, aumentava o núme-

ro de horizontes no solo, surgindo uma camada de serapilheira.

Realizamos um transecto de 80m no manguezal, de NE a SW (ver Figura 2) e

instalamos 3 parcelas de 4 x 6 m a, aproximadamente, 20 m, 40 m e 65 m de distância

da vazante dos Rios Fazenda e Picinguaba. Esta última parcela, no interior da mata de

restinga. Em cada parcela amostramos os componentes do estrato arbustivo-arbóreo,

identificando-os até gênero ou como morfoespécies e quantificamos o número de indi-

víduos por morfoespécie.

A similaridade foi calculada a partir do índice de similaridade de Sorensen.

Resultados

Encontramos grande variação no número de morfoespécies nas parcelas ao lon-

go do transecto. A maior riqueza foi observada na parcela mais distante das vazantes, no

interior da mata de restinga. Os valores de dissimilaridade variaram de zero, entre as

parcelas 1 e 2, a 0,89, entre as parcelas 1 e 2 em relação à 3.

Nas parcelas 1 e 2 houve dominância evidente de Avicennia sp., que demonstrou

uma enorme abundância relativa (entre 85 e 90%), porém, não se observou plântulas.

Contudo, na parcela três, onde observamos uma maior heterogeneidade, não foi encon-

trado nenhum indivíduo deste grupo, refletindo um complexo estrutural diferente das

anteriores. Demonstramos estas abundâncias e dominâncias através da Figura 3.

Discussão

A mudança no leito do rio pode levar a modificações na composição vegetacio-

nal da região como um todo. Próximo à antiga foz, o fluxo de água traz nutrientes ao

substrato arenoso e diminui a salinidade de áreas. Da mesma forma, a nova foz permite

a entrada de água salgada onde antes o mar não tinha acesso direto, favorecendo as es-

pécies de manguezal.




121

Tabela 1: Número de indivíduos de cada gênero ou morfoespécie, amostrados pelo mé-todo de parcelas em Manguezal, Parque Estadual da Serra do Mar, Núcleo Picinguaba,Ubatuba, São Paulo.

Número daParcela

Riqueza Morfoespécie Número deIndivíduos

Avicenia sp.1 43

Morfoespécie 1 6

Myrcinaceae sp.1 2

Manguezal 4

Morfoespécie 3 1

Avicenia sp.1 85

Morfoespécie 1 1

Myrcinaceae sp.1 5

Manguezal 4

Morfoespécie 3 3

Morfoespécie 1 17

Myrcinaceae sp.1 1

Myrtaceae sp.1 4

Myrtaceae sp.2 1

Morfoespécie 5 2

Morfoespécie 6 12Morfoespécie 7 1

Morfoespécie 8 1

Morfoespécie 9 1

Morfoespécie 10 1

Morfoespécie 11 11

Morfoespécie 12 1

Morfoespécie 13 1

Morfoespécie 14 1

Mata deRestinga 15

Morfoespécie 15 1




122

Figura 3: Curva do componente dominância para as morfoespécies em Manguezal, Par-que Estadual da Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, Ubatuba, São Paulo.

Analisando a similaridade, podemos perceber que há sobreposição das morfoes-

pécies nas parcelas 1 e 2, e que ambas são muito diferentes da parcela 3. Tal fato prova-

velmente ocorreu devido às características do solo da área amostrada. A parcela 3, dife-

rentemente das outras, localizava-se na parte de cima do desnível do relevo, onde, não

parece estar sujeita às mesmas pressões, em especial no que diz respeito à salinidade.

Acreditamos que mesmo marés mais altas dificilmente chegariam nesta faixa, sendo

portanto o limite atual da mata de restinga.

As duas primeiras parcelas, apesar do substrato de areia, apresentavam uma ve-

getação de manguezal aparentemente já estabelecida, com árvores de altura homogênea

em torno de 6 m. Supomos que, anteriormente, esta área tivesse um substrato lodoso

característico de manguezais, e devido à influência do rio Picinguaba, posteriormente,foi coberta por um banco de areia. O estabelecimento das comunidades depende da va-

riação do substrato que se apresenta e da competição interespecífica. Como nas áreas 1

e 2 há dominância de Avicenia sp., pertencente a um gênero típico dos manguezais bra-

sileiros, e também, pela ausência de indivíduos adultos de espécies características da

mata de restinga, podemos propor que as áreas 1 e 2, são manguezais, que possuem

substrato diferenciado por que sofreram assoreamento.

0

20

40

60

80

100

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Sequência de espécies

A b u n d â

n c i a r e l a t i v a

Parcela 1

Parcela 2

Parcela 3




123

Em conclusão, a baixa similaridade florística de cerca de 20% observado ao lon-

go do transecto sugere uma alta diversidade beta na área de manguezal amostrada, que

consideramos estar relacionada à dinâmica do mosaico vegetacional que se apresenta na

região hoje.

Agradecimentos - Aos amigos Alessandro Barghini, Eduardo Mariano e Renato Arme-lin pelas sugestões no trabalho de campo e pela identificação do material coletado. E adocente Silvana Buzatto pelas sugestões e resgates.

Referências

Bencke, C.S.C. 1999. Estudo comparativo do comportamento fenológico de espéciesarbóreas em três áreas de floresta Atlântica no litoral norte do estado de São

Paulo. Dissertação de Mestrado. Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, SP.86ppCésar, M. & Monteiro, R. 1995. Florística e fitossociolgia de uma floresta de restinga

em Picinguaba (Parque Estadual da Serra do Mar) município de Ubatuba, SãoPaulo. Naturalia, São Paulo, 20: 89-105.

Cintrón, G. & Novelli, Y.S., 1984. Methods for studying mangrove structure. Pp91-113In: Snedacker, C. & Snedacker, J.G. The mangrove ecosystem: researchmethods. The Chaucer Press, Bungay.251pp.

Chapman, V.J, 1984. Botanicals surveys in mangrove communities. Pp.54-80. In: Themangrove ecosystem: research methods. The Chaucer Press, Bungay. 251pp.

Nybakken, J.W. 1988. Marine Biology: an Ecological Approach. 2nd. Ed. Harper Co-

llins Publishers, New York: 514pp.




124

Padrões sonoros de grilos nos períodos diurno e noturno em Mata de Restin-

ga/Floresta Atlântica -Ubatuba/SP

Catia Dejuste de Paula e Kelly Bonach

Resumo

O ambiente e outros fatores ecológicos têm uma grande influência no modo de

emissão de sons por várias espécies animais. Os sons emitidos por grilos são muito im-

portantes no comportamento das espécies deste grupo. No presente estudo, objetivou-se

estudar os padrões de cantos de grilos no período diurno e noturno, avaliando a freqüên-

cia, a amplitude de freqüência, o número de pulsos, o intervalo entre notas e a duração

do canto. A frequência média e a amplitude de frequência são diferentes entre os perío-

dos noturno e diurno, indicando a ocorrência de uma mudança de padrão de comporta-

mento das espécies de um período para o outro.

Introdução

O som (“canto”) emitido pelos animais pode ser considerado uma união de uma

série de notas diferentes ou uma simples repetição da mesma nota. Para diversas espéci-

es animais, as manifestações sonoras são tão características como os aspectos morfoló-

gicos (Sick, 1984).

Populações de aves pouco relacionadas, ocupando habitats similares, podem

possuir vocalizações mais parecidas do que outras populações mais próximas, em habi-

tats diferentes. Por exemplo, vocalizações de espécies que vivem em vegetação densa

tendem a ter frequências mais baixas e mais estreitas do que aquelas que habitam áreas

abertas (McCracken & Sheldon, 1997).

Borror & De Long (1988) afirmam que os sons das diferentes espécies de grilos

diferenciam-se pelo carárer e frequência das pulsações (som produzido por um único

movimento das asas anteriores dos grilos) e o modo como estas são agrupadas. Os sons

produzidis por grilos são relativamente musicais, isto é, têm frequência definida. As

frequências principais dos sons de algumas espécies são altas, entre 10.000 e 20.000 ci-

clos por segundo, e podem ser quase ou totalmente inaudíveis para algumas pessoas

(Borror & De Long, 1988).




125

Em sapos, a periodicidade da forma das ondas sonoras, a taxa, o número e a du-

ração dos pulsos são sugestões essenciais para a diferenciação de táxons (Penna et al.,

1997).

O presente estudo aborda a Ordem Orthoptera, especialmente os grilos. Os sons

destes insetos são produzidos, enquanto estes invertebrados ficam parados e atritam uma

parte do corpo em outra. Borror & DeLong (1988) afirmam que alguns grilos são capa-

zes de produzir dois ou mais tipos diferentes de cantos, que, produzidos em certas cir-

cunstâncias, provocam uma reação característica em outros indivíduos. Os órgãos audi-

tivos (tímpanos ovais), localizados na base das tíbias anteriores, são relativamente in-

sensíveis à mudanças de frequência do som, mas respondem a modificações rápidas e

abruptas de intensidade. Segundo Borror & DeLong (1988), a maioria dos grilos cantam

tanto de dia quanto de noite.

Os sons podem ser avaliados através da leitura de sonogramas, que mostram a

microestrutura da gravação (Sick, 1984), apresentando amplitude, freqüência e duração

dos tons.

Métodos

O local de estudo foi uma área adjacente a uma estrada viscinal, em região de

Floresta Pluvial Atlântica na Planície de Restinga do Parque Estadual Serra do Mar,

Núcleo Picinguaba, São Paulo.

Registramos o som emitido pelos grilos através de um aparelho gravador casse-

te. Amostramos os sons no mesmo local, no período diurno e noturno, e processamos as

informações no programa Cool Edit, gerando sonogramas para cada animal.

A frequência média, amplitude de frequência, duração da nota, número de pulsos

e intervalo entre notas foram comparados entre dia e noite pelo Teste de Mann-Whitney

(Zar, 1996).

Resultados

A amplitude de frequência, o número de pulsos e a frequência média dos sons

foram significamente mais altos de dia do que à noite. Os resultados do teste estatístico

foram: Z=3,10 e P=0,002; Z=2,23 e P=0,026 e Z=2,15; P=0,031, respectivamente. Os

dados estão representados nas figuras 1, 2 e 3. O teste não apresentou significância para

duração (Z=0,45; P=0,65) (Figura 04) e intervalo entre notas (Z=0,34;P=0,734) (Figura05)




126

Figura 01: Amplitude de frequência dos sons de grilos para os períodos diurno (d) enoturno (n), na Floresta Pluvial Atlântica na Planície de Restinga do Parque Estadual

Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, SP.

Figura 02: Número de pulsos dos sons de grilos para os períodos diurno (d) e noturno(n), na Floresta Pluvial Atlântica na Planície de Restinga do Parque Estadual Serra doMar, Núcleo Picinguaba, SP.

Figura 03: Frequência média dos sons de grilos para os períodos diurno (d) e noturno(n), na Floresta Pluvial Atlântica na Planície de Restinga do Parque Estadual Serra doMar, Núcleo Picinguaba, SP.

F r e q u ê n c i a m é d i a ( K H z )

1,5

2,5

3,5

4,5

5,5

6,5

7,5

8,5

d n

N ú m e r o d e p u l s o s

0

1

2

3

4

5

6

7

8

d n

A m p l i t u d e d e f r e q u ê n c i a ( K H z )

-0,5

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

4,0

d n




127

Figura 04: Duração da nota dos sons de grilos para os períodos diurno (d) e noturno (n),na Floresta Pluvial Atlântica na Planície de Restinga do Parque Estadual Serra do Mar,

Núcleo Picinguaba, SP.

Figura 05: Intervalo entre notas dos sons de grilos para os períodos diurno (d) e noturno(n), na Floresta Pluvial Atlântica na Planície de Restinga do Parque Estadual Serra doMar, Núcleo Picinguaba, SP.

Discussão

A tendência de diferenciação da amplitude de frequência e da frequência média

dos sons nos diferentes períodos indicam a ocorrência de uma mudança de padrão de

comportamento das espécies de um período para o outro.

Uma maior amplitude da freqüência durante o dia pode ser uma resposta à maior

sobreposição dos sons dos grilos com aqueles de outras espécies animais durante esse

período. Uma segunda hipótese para a diferenciação de frequências entre os dois perío-

dos estaria numa diferente distribuição de espécies de hábitos diurnos ou noturnos.

A duração e o intervalo entre notas não foi diferente entre dia e noite, sugerindo

que estes padrões ocorreriam devido a outros fatores externos ou ainda apenas uma con-

sequência de fatores intrínsecos das espécies.

D u r a ç ã o d a n o

t a ( s )

0

100

200

300

400

500

600

d n

I n t e r v a l o e n t r e n o t a s ( s )

-500

500

1500

2500

3500

4500

d n




128

Agradecimentos - Agradecemos a Marcio Martins pela colaboração com o nosso estudo.

Referências

Borror, D. J.; DeLong, D.M. 1988. Introdução ao Estudo dos Insetos. Edgard Blucher Ltda. São Paulo. 653 pp.

McCracken, K.G.; Sheldon, F. H. 1997. Avian vocalizations and phylogenetic signal. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. v.94, pp. 3833-3836.

Penna, M.; Feng, A.S.; Narins, P. M. 1997. Temporal selectivity of evoked vocal res- ponses of Batrachyla antartandica (Amphibia: Leptodactylidae). Anim. Behav.,v.54, pp.833-848.

Sick, H. 1984. Ornitologia Brasileira. Editora Universidade de Brasília, Brasília, 480 pp.Zar, J.H. 1996. Bioestatistical Analysis. Ed. Prentice-Hall International, 662 pp.




129

Herbivoria em plantas jovens e adultas de Asclepias curassavica no Núcleo Picin-

guaba, Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP

Cristiana Neves Ferreira e Nina Nazario

Resumo

Algumas plantas, como as da família Asclepiadaceae, apresentam compostos se-

cundários que tem um papel importante como defesa contra herbivoria. Essas defesas

químicas protegem a planta e promovem adaptações por parte da fauna associada. O

objetivo deste estudo foi comparar a intensidade de herbivoria entre as plantas jovens e

adultas de Asclepias curassavica, além de descrever os herbívoros associados a ela. Os

resultados mostram que a porcentagem de herbivoria é notavelmente maior nas plântu-

las do que nos adultos, embora esta espécie apresente baixa taxa de herbivoria quando

comparada com outras espécies que não possuem compostos secundários tóxicos. A

menor intensidade de herbivoria nas plântulas sugere que há uma concentração menor

do composto secundário (glicosídeo cardíaco) neste estágio do ciclo de vida.

Introdução

Diversas plantas apresentam compostos secundários, substâncias naturais que

aparentemente não são necessárias às atividades bioquímicas primárias que afetam seu

crescimento, desenvolvimento e reprodução (Janzen, 1980). Estes metabólitos secundá-

rios das plantas tropicais são bastantes diversos quimicamente, como por exemplo, a

caravanina, os alcalóides, saponinas, glicosídeos cianogênicos e cardíacos, compostos

fenólicos e taninos, entre outros (Janzen, 1980).

Compostos secundários geralmente tem distribuição taxonômica restrita

(Crawley, 1997). O gênero Asclepias apresenta triterpenóides do tipo glicosídeo cardía-

co, substância de defesa tóxica aos mamíferos. A qualidade do glicosídeo varia de uma

espécie para outra, de forma que compostos mais venenosos podem ocorrer mais em

uma espécie de Asclepias do que em outra. Não há dúvida, no entanto, que os glicosí-

deos cardíacos provêem uma vantagem competitiva a este gênero por limitarem seu

consumo por herbívoros. Embora sejam conhecidos os efeitos deletérios desta substân-

cia, muitos herbívoros são tão perfeitamente adaptados às suas plantas hospedeiras que

eles podem usar estes compostos em seu benefício (Edwards & Wratten, 1981).




130

Na maior parte das espécies, as folhas jovens são mais vulneráveis aos herbívo-

ros do que as folhas maduras (Coley, 1991). Elas tem maior quantidade de nitrogênio e

água e são menos robustas, características que tem sido relacionadas com alta herbivoria

em estudos de campo e em laboratório. Existem espécies de plantas que produzem fo-

lhas que se tornam menos saborosas para os insetos e menos valiosas como alimento à

medida que elas amadurecem. Na maioria dos casos, não está claro se esses efeitos são

devidos a mudanças na química secundária das plantas ou meramente ao valor nutritivo

mais baixo das folhagens mais velhas ( Coley, 1991).

Em muitas outras plantas, as concentrações de compostos tóxicos secundários

são maiores nas folhas jovens, e então é a folhagem mais velha que é mais atrativa para

os herbívoros (Edwards & Wratten, 1981).

O objetivo deste estudo foi comparar a proporção de herbivoria entre as plantas

jovens e adultas de Asclepias curassavica e descrever os herbívoros associados a esta

espécie.


Foram amostradas 20 plântulas de A. curassavica com até 20 cm de altura e 10

plantas adultas, situadas na zona rural do Núcleo de Picinguaba. Foram utilizados os

dados de 10 outras plantas adultas analisadas previamente por Pavão et al (2001).

A estimativa da proporção de herbivoria foi feita a partir do número de folhas e

da área foliar que havia sofrido herbivoria. Para a estimativa da taxa de herbivoria fo-

ram determinadas quatro categorias: de 1 a 5% de herbivoria (categoria 1); 6-10% (ca-

tegoria 2); 11-15% (categoria 3) e 16-20 % (categoria 4). Para cada planta amostrada,

contou-se o número total de folhas, o número de folhas com cicatrizes de herbivoria e

estimou-se a proporção de herbivoria. A taxa de herbivoria é uma estimativa da intensi-

dade de herbivoria dentre as folhas afetadas, enquanto a proporção de herbivoria corres-

ponde ao número de folhas com cicatrizes/ número total de folhas da planta.

Foi aplicado o teste de Mann-Whitney (Zar, 1996) para avaliar se havia diferen-

ça entre a proporção de herbivoria das plântulas e adultos.

Resultados

A proporção de herbivoria foi significativamente maior em plântulas do que nas

plantas adultas (Z = 2,84 e p= 0,004, Figura 1).




131

MáximoMínimo

75%25%

Mediana

Estágio do ciclo de vida

P r o p o r ç ã o d e h e r b i v o r i a

-0,04

0,02

0,08

0,14

0,20

0,26

0,32

Adulto Plântula

Figura 1 – Proporção de herbivoria em adultos e plântulas de Asclepias curassavica emuma área alterada do Núcleo de Picinguaba.

A taxa de herbivoria (Figura 2) nas folhas de plântulas se mostrou significativa-

mente maior do que nas folhas de adultos da mesma espécie (Z = 2,76 e p = 0,006, Fi-

gura 2).

MáximoMínimo

75%25%

Mediana


T a x a d e h e r b i v o r i a

-0,2

0,2

0,6

1,0

1,4

1,8

2,2

Adulto Plântula

Figura 2 – Taxa de herbivoria nas folhas de adultos e plântulas de Asclepias curassavi-

ca.

Foram encontradas quatro grupos de herbívoros associados a A. curassavica.

Os representantes da Ordem Hemíptera pertenciam às famílias Miridae e Lygaeidae,sendo o percevejo um inseto da segunda família. Na Ordem Lepidóptera foi encontrada




132

uma lagarta, pertencente à Família Noctuide. O pulgão encontrado pertencia à Família

Aphidae, Ordem Homóptera.

Notou-se a ocorrência de indivíduos com coloração aposemática (amarelo-vivo,

manchas pretas destacadas e vermelho brilhante).

Discussão

A proporção de herbivoria foi notavelmente maior nas plântulas do que nos

adultos, embora esta espécie apresente baixa taxa de herbivoria quando comparada com

outras espécies que supostamente não possuem compostos secundários tóxicos (Pavão

et al ., 2001). No máximo 5% da área foliar das plântulas evidenciaram herbivoria, en-

quanto as folhas das plantas adultas estavam praticamente inteiras. Ou seja, a herbivoria

é maior nas plântulas, embora sua taxa seja baixa.

Embora o número amostral tenha sido baixo e não tenha sido feita uma análise

bioquímica dos compostos presentes nas folhas, nossos resultados indicam que esta por-

centagem desigual de herbivoria está relacionada à menor quantidade de compostos se-

cundários nas plântulas de A. curassavica, cujos glicosídeos cardíacos são altamente

potentes (Harborne, 1997). No entanto, há dados da literatura que não corroboram esta

interpretação. Coley e Aide (1991), em estudo comparativo da herbivoria nas folhas jo-

vens e maduras em zonas temperadas e tropicais, constataram que em zonas tropicais as

folhas jovens apresentavam quase o dobro da concentração de compostos fenólicos e de

taninos condensados em relação às folhas maduras. É possível que a concentração do

glicosídeo cardíaco se comporte de forma diferente dos compostos estudados, ou mes-

mo A. curassavica não se enquadre neste padrão.

A partir da tendência observada, seria interessante estudar a composição química

das substâncias secundárias presentes nas folhas desta espécie nos diferentes estágios do

ciclo de vida.

Em relação à fitofauna encontrada, a coloração aposemática está de acordo com

as cores esperadas em herbívoros que se alimentam de plantas com substâncias tóxicas,

como forma de sinalizar sua toxicidade (Edwards & Wratten, 1981).

Referências

Coley, P. D. & Aide, T. M. 1991. Comparison of Herbivory and Plant Defenses inTemperate and Tropical Broad- Leaved Forests. In: Plant – Animal Interactions.John Wiley & Sons, Inc. New York. pp. 25 – 49.




133

Edwards, P. J. & Wratten, S. D. 1981. Ecologia das Interações entre Insetos e Plantas.Temas de Biologia, Vol. 27. E.P.U. e Ed. Universidade de São Paulo. São Paulo.71pp.

Harborne, J. B. 1997. Plant Secondary Metabolism. In: Plant Ecology. 2ed. Crawley, M.J. (ed). Blackwell Science Ltd. Oxford. pp. 132 - 155.

Hartley, S. E. & Jones, C. G. 1997. Plant Chemistry and Herbivory, or Why the Worldis Green. In: Plant Ecology. 2ed. Crawley, M. J. (ed). Blackwell Science Ltd.Oxford. pp. 284 – 324.

Pavão, T.; Ferreira, C. N.; Laperta, M. J.; Paula, C. D. Herbivoria em Asclepias curassavica e em três espécies supostamente não tóxicas em área alterada. Livro daDisciplina Ecologia de Campo 2001. Programa de Pós- Graduação em Ecologia,Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo.

Zar, J. H. 1996. Biostatistical Analysis. 3th ed. Prentice Hall. New Jersey.




134

Caracterização da estrutura da população de Euterpe edulis Mart (Arecaceae) em

um trecho de Mata Atlântica de planície.

Renato Soares Armelin e Eduardo Mariano Neto

Resumo

Populações são influenciadas tanto por fatores ambientais como por relações in-

ter e intraespecificas. Podem ser caracterizadas por sua estrutura vertical, que se refere a

classes etárias ou de tamanho, e horizontal, que se refere ao seu padrão de distribuição.

Este trabalho se propõe a descrever a estrutura populacional de Euterpe edulis Mart

(Arecaceae), com a intenção de dar subsídios para estudos posteriores que avaliem a

capacidade de manutenção da população sob condições de alteração na estrutura da ve-

getação.

Introdução

Interrelações espécies-hábitat podem ser consideradas, ou então interações entre

espécies de uma comunidade. Mas, antes de tudo, devemos examinar seus componentes

básicos: as populações. Apenas depois que a população é descrita podemos estudar as

causas de sua dinâmica (Begon & Mortmer, 1986). Uma população pode ser caracteri-

zada por sua estrutura vertical, que diz respeito a classes etárias ou de tamanho, e por

sua estrutura horizontal, que diz respeito a seu padrão de distribuição. A estrutura sofre

influencias tanto de fatores ambientais como de relações intraespecificas e inter-

especificas que, em ultima instancia, se refletirão na abundancia de indivíduos da po-

pulação.

A estrutura populacional do tipo “J” invertido é freqüentemente encontrada em

espécies arbóreas tropicais, e portanto parece ser adequada para que as populações se

mantenham. A mortalidade, o crescimento e a fecundidade das plantas podem ser regu-

lados por dependência de densidade (Harper, 1977).

Neste trabalho descreveremos a estrutura populacional de E. edulis a fim de dar

subsídios para estudos posteriores que avaliem a capacidade de manutenção da popula-

ção sob condições de alteração na estrutura da vegetação.




135


Este estudo foi realizado no Parque Estadual da Serra do Mar, Núcleo Picingua-

ba, Ubatuba São Paulo. A área estudada apresenta cobertura florestal do tipo Pluvial

tropical de planície litorânea, com altura do dossel entre 15 e 20 metros.

A espécie estudada, Euterpe edulis (Mart), também conhecida como palmito jus-

sara ou palmito doce, é uma palmeira com estipe única e folhas pinadas que atingem

cerca de 2 a 2,5m de comprimento. As inflorescências chegam a medir 70cm de com-

primento. As flores estão dispostas em tríades, com uma flor feminina e duas masculi-

nas. Os frutos são globosos e arroxeados a negros quando maduros (ver Bencke, 1999).

A planta apresenta zoocoria, sendo o fruto procurado por fauna diversa.

Para amostrar a população de E. edulis, 12 parcelas de 10 x 10m foram distri-

buídas aleatoriamente. Contabilizou-se todos os indivíduos encontrados na parcela, as

alturas dos indivíduos menores do que 2,5m foram medidas e os demais tiveram suas

alturas estimadas. As alturas foram baseadas no ponto de inserção do primeiro par de

folíolos da folha mais alta.

A partir de algumas características morfológicas, dividiu-se a população em seis

classes de tamanho descritas abaixo. A classe de plântulas, que inclui indivíduos com

ate 30cm e que possui folhas palmadas; Infantes, composta por indivíduos recém esta-

belecidos, é definida na faixa de altura de 31cm a 1m e que tem como principal caracte-

rística, o desenvolvimento da ráquis; Juvenil 1, indivíduos entre 1,01 a 3m, é caracteri-

zada por folhas pinadas; Juvenil 2, individuos entre 3,01 a 6m de altura; Pré reproduti-

vos, definida em uma faixa de 6,01 a 9m por indivíduos que atingiram um porte muito

próximo ao dos adulto mas que ainda não se reproduziram. Adultos, indivíduos acima

de 9m em reprodução sexuada.

Foram calculadas as densidades populacionais para cada classe de tamanho e

para a população inteira. A suficiência amostral da densidade média foi avaliada por

meio de uma curva de performance (Brower et al ., 1999).

A estrutura da população foi caracterizada a partir da freqüência de ocorrência

por classe de altura. Foi calculada a razão variância/média (Brower et al . 1999) para a

população. A significância da razão variância/média foi avaliada por teste t (Brower et

al. 1999).




136

Resultados

As densidades por classe estão apresentadas na tabela 1. A curva de performance

da densidade média (figura 1) atingiu a estabilidade, o demonstrando que a amostragem

da densidade foi suficiente.

A estrutura vertical da população, representada no gráfico de número de indiví-

duos por classe de altura, (figura 2) é condizente com o padrão “J” invertido.

A razão variância/média dos indivíduos amostrados foi de 7,14.

Tabela 1: Densidades de indivíduos por classe por hectare no Parque Estadual Serra doMar, Núcleo Picinguaba, SP.

Classe

1

Classe

2

Classe

3

Classe

4

Classe

5

Classe

6

total

925 442 467 125 67 83 2108

Figura 1 - Curva de performance da amostragem de Euterpe edulis por classe de tama-nho no Parque Estadual Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, SP.

Figura 2 - Abundância de Euterpe edulis por classe de tamanho no Parque Estadual Ser-ra do Mar, Núcleo Picinguaba, SP.

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

número de parcelas

densida

dede

indivíd

uo

s

'''

0

20

40

60

80

100

120

classe 1 classe 2 classe 3 classe 4 classe 5 classe 6

nú

me

ro

de

ind

ivíd

uos




137

Discussão

Podemos considerar pela estrutura vertical da população analisada, do tipo “J”

invertido, que o potencial de regeneração atual é consideravelmente alto devido a quan-

tidade de plântulas presente. Este nível de regeneração é garantido por um número rela-

tivamente pequeno de matrizes (cerca de 15 individuos). Como a estrutura apresenta

classes pré reprodutivas e juvenis suficientemente abundantes para repor a classe repro-

dutiva, é possível concluir que, mantendo-se os processo atuantes, o nível de reposição

está garantido. A alta mortalidade nas primeiras classes etárias e considerada como a

principal responsável pela forma da curva. Ao longo do tempo, o número de indivíduos

de uma mesma geração vai se reduzindo, o que explica o baixo número de adultos. O

valor obtido para a razão variância media indica que a população tem padrão de disper-

são agregado.

Referencias Bibliograficas

Begon, M. & Mortmer, M 1986. Population ecology – A unified study of animals and plants 2. ed Blckwell Oxford. p220

Bencke, C.S.C.1999 Estudo comparativo do comportamento fenológico de espécies ar- bóreas em três áreas de Floresta Atlântica no litoral norte do estado de São Pau-lo. Dissertação de Mestrado IB – Rio Claro, UNESP, São Paulo. p.86

Brower, J.E.; Zar, J.H. & von Ende, C.N. 1997 Field and laboratory methods for generalecology. 4.ed Mc Graw-Hill. p273

Harper, J. L. 1977. Population Biology of Plants. Academic Press, San Diego, Califor-nia. p. 892




138

Diversidade e Dominância de Bromeliáceas em uma área de Floresta de Restinga

no Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba/SP.

Maria Rosa Darrigo e Laura Buitrón

Resumo

Bromeliaceae constitui componente importante na Floresta Atlântica. Neste es-

tudo analisamos a comunidade de bromélias em uma área da restinga no Parque Estadu-

al da Serra do Mar, Núcleo de Pinciguaba, a fim de caracterizar a distribuição, diversi-

dade, e dominância das espécies epífitas e terrestres. Encontramos uma diversidade e

equitatividade maior entre as bromélias epífitas, e grande dominância de uma espécie

terrestre, Canistrum sp., que apresentou distribuição agregada.

Introdução

As restingas recobrem cerca de 79% da costa brasileira (Lacerda et al . 1993

apud Cogliatti – Carvalho et al., 2001), possuindo características fisico-químicas dis-

tintas como elevada temperatura, salinidade e alta exposição à luminosidade (Henriques

et al ., 1984 apud Cogliatti – Carvalho et al., 2001). As comunidades vegetais de restin-

gas da costa brasileira são conhecidas quanto à composição, havendo, contudo, poucos

trabalhos sobre a ecologia das espécies vegetais (Cogliatti – Carvalho et al., 2001).

A família Bromeliácea é característica dos neotrópicos e muito representativa

em restingas (Bencke 1999), onde ocorrem formas terrestres e epífitas, sendo compo-

nente importante para a comunidade como um todo, principalmente pela capacidade de

armazenar água em suas brácteas, o que a torna um elemento importante para a manu-

tenção da diversidade da fauna deste habitat (Rocha et al., 1997 apud Cogliatti – Car-

valho et al., 2001).

Neste estudo pretendemos avaliar diferenças na diversidade entre comunidades

de bromélias epífitas e terrestres, sendo descrita também a distribuição espacial da po-

pulação da espécie dominante. Relacionaremos estes dados, com os encontrados para a

estrutura da comunidade bromeliaceae da restinga do Parque Estadual de Jurubatiba/RJ.

Metodologia

A área de estudo localiza-se no Parque Estadual da Serra do Mar, Núcleo Picin-guaba, Município de Ubatuba, São Paulo. A floresta de restinga, classificada como “ar-




139

bustiva fechada de pós-praia”, segundo Henriques et al. (1998) apud Cogliatti – Carva-

lho et al., 2001, é caracterizada por uma vegetação densa e lenhosa de difícil penetra-

ção, distando cerca de 1 km da praia.

Para avaliar a composição de espécies e número de indivíduos de cada espécie

na comunidade epífita e terrestre de bromélias, realizamos um transecto de 40 metros de

comprimento e 4 metros de largura, numa área de floresta de restinga. Foram registra-

dos todos os indivíduos de cada espécie que ocorriam até 2 metros de altura.

Com estes dados, de abundância e riqueza, foi calculado o índice de Shannon

para diversidade e J’ para equitatilidade (Krebs, 1989).

Devido à grande dominância de uma espécie na comunidade terrestre (obs.

pess.), decidimos amostrar a sua distribuição. Utilizamos parcelas de 1 m² dispostas a

cada 2 metros de forma sistemática, formando três fileiras de três parcelas. Este censo

foi realizado em três áreas distando 20 metros entre si. O Índice de Morisita foi calcula-

do para estimar a agregação dos indivíduos na população. A distribuição dos agrupa-

mentos desta espécie na população foi estimada através do Método do Vizinho mais

Próximo (Southwood, 1987). Foram amostradas 20 touceiras em três áreas, medindo-se

a distância entre os agrupamentos. A média das distâncias entre os agrupamentos eleva-

da ao quadrado, nos fornece a área média ocupada por cada agrupamento. E ao extra-

polar este dado para um hectare, obteremos a abundância espécie/ha.

Resultados

Dentre as morfoespécies registradas, uma pode ser considerada terrestre, sete

epífitas e dois comuns a ambas categorias de hábito (Figura 1), sendo em total 86 indi-

víduos terrestres e 24 epífitas.

Extrapolando a abundância da área amostrada para um hectare, encontramos

uma densidade de 18.200 indivíduos/ha. O Índice de Similaridade Percentual é de 13%,

indicando grande diferença na composição das duas comunidades.

A diversidade encontrada na comunidade de bromélias epífitas (H’=1,76) foi

maior que a de terrestres (H’= 0,24).

Entre as terrestres a dominância foi 0,83 e para epífitas 0,15. A alta dominância

na comunidade de terrestres deve-se à população de Canistrum sp.




140

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

sp. 1 sp. 2 sp. 3 sp. 4 sp. 5 sp. 6 sp. 7 sp. 8 sp. 9 sp. 10

morfoespécies

n i n d i v í d u

o s

terrestre

epífita

Figura 1 - Distribuição dos indivíduos de cada morfoespécie em função do habito, Ter-

restre ou Epífita.

O Índice de Morisita indicou que os indivíduos de Canistrum sp. possuem uma

distribuição agregada (Id = 1,72) no local de estudo. No entanto, a distribuição dos

agrupamentos de indivíduos dentro da população apresenta distribuição regular (r = 2).

Discussão

As comunidades de bromélias terrestres e epífitas na área de estudo, parecem

estar bem definidas quanto à composição de espécies, já que das nove espécies encon-

tradas como epífitas, apenas duas também estavam presentes na comunidade terrestre,

mas em densidades bem diferentes sendo uma espécie, Canistrum sp. preferencialmente

terrestre e a outra , sp.4, preferencialmente epífita (vide gráfico 1). Encontramos uma

estrutura de comunidade diferente do descrito por Cogliatti - Carvalho et al., (2001)

para ambiente de restinga no Parque Estadual de Jurubatiba/RJ. A área de Pinciguaba

apresenta o dobro de espécies (10), sendo que entre as cinco espécies encontradas em

Jurubatiba nenhuma era epífita. No entanto, ao considerar somente a comunidade de

bromélias terrestre, a riqueza é semelhante para ambos os locais, Rio de Janeiro e São

Paulo.

Ambas comunidades apresentam espécies terrestres com grande dominância,

Bromélia antiacantha (J’= 0,46) para Jurubatiba/RJ e Canistrum sp. (J’ = 0,74) para

Picinguba/SP. O valor extremamente alto de dominância apresentado, pode ter sido

provocado por alteração na área, como por exemplo mudanças no regime hídrico do lo-cal, em virtude da construção da estrada BR-101. Canistrum sp. poderia estar atuando




141

como uma espécie oportunista, ocupando nichos antes ocupados por outras espécies

antes das mudanças do habitat. A baixa diversidade encontrada na comunidade de bro-

mélias terrestres está relacionada à grande dominância de Canistrum sp. A diversidade

das bromélias epífitas é maior que as terrestres, possivelmente em função da maior vari-

abilidade de condições abióticas nos estratos verticais na floresta de restinga (Fontoura,

2001).

A população de Canistrum sp. apresentou distribuição agregada (Id = 1,72), que

pode ser explicada devido a reprodução vegetativa comum em Bromeliaceae (Benzing,

1980), que provoca formação de touceiras. Estudos sobre a biologia da espécie esclare-

ceriam se este padrão foi acentuado devido as alterações do ambiente após a construção

da BR 101.

O padrão de distribuição regular das touceiras dentro da população de Canistrum

sp. pode estar indicando que a espécie está ocupando diversos microhabitats dentro do

ambiente, sem restrições, sendo generalista e oportunista quanto a seleção de microha-

bitats.

Em conclusão, na floresta de restinga de Picinguaba, a comunidade de bromélias

epífitas apresenta maior diversidade que a terrestre, sendo acentuada esta diferença em

função da dominância de Canistrum sp. na comunidade terrestre.

Agradecimentos - Silvana Buzatto e Márcio Martins nos apoiaram e ajudaram no des-envolvimento deste projeto, a quem estamos agradecidos.

Referências bibliográficas

Bencke,C.S.C. 1999. Estudo comparativo do comportamento fenológico de espéciesarbóreas em três áreas de Floresta Atlântica no litoral Norte do Estado de SãoPaulo. Tese de Mestrado. UNESP. Rio Claro.

Cogliatti – Carvalho, L.; Nunes de Freitas, A F.; Duarte da Rocha, C.F. e Van Sluys, M.

2001. Variação na estrutura e na composição de Bromeliaceae em cinco zonasde restinga no Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, Macaé, RJ. Rva. Bra-

sil. Bot . 24 (1): 1-9.Krebs, C.J. 1989. Ecological Methodology. Harper & Row, Publishers. New York. 654

pp.Fontoura, T. 2001. Bromeliaceae e outras epífitas: estratificação e recursos disponíveis

para animais na Reserva Ecológica Estadual de Jacarepia, RJ. Bromélia. 6: 33-40.

Southwood, T. R. E. 1987. Ecological Methods. Chapman & Hall. 2nd ed. New York.524pp.



Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

142


Projetos finais da primeira fase




143

Efeito da densidade na predação de sementes no interior de Floresta Pluvial

Tropical do Parque Estadual da Serra do Mar, no Núcleo Picinguaba, Ubatuba,

SP

Adriana de Arruda Bueno e Marina Janzantti Lapenta

Resumo

As sementes constituem alimento para insetos, roedores, ungulados e aves, re-

sultando em altas taxas de mortalidade das mesmas. O objetivo deste estudo foi anali-

sar a predação de sementes artificiais em diferentes densidades no interior da Floresta

Pluvial Tropical do Parque Estadual da Serra do Mar, no Núcleo Picinguaba, Ubatuba,

SP. Nossos resultados indicam que o aumento da densidade não afeta a taxa de preda-

ção. Os predadores mais encontrados foram as formigas dos gêneros Atta e Solenop-

sis, embora os resultados possam ter sido influenciados pelos hábitos das mesmas.

Introdução

As florestas tropicais produzem uma grande quantidade de frutos carnosos por

unidade de área, sendo que uma porção considerável delas pode chegar ao chão da

floresta seja de modo espontâneo, seja derrubado por vertebrados frugívoros (ver Pizo

& Oliveira 1998). A chuva de sementes nas florestas tropicais é estimada em 49 se-

mentes m –2.mês-1 (ver Pizo & Oliveira 1998), sendo que muitas são perdidas por pre-

dação após a dispersão. A predação de sementes atua como um agente perturbador

espacialmente localizado, e pode ter um efeito sobre o sucesso reprodutivo das espé-

cies, sobre a distribuição espacial dos indivíduos e sobre a diversidade das comunida-

des, tornando-se um fator ecológico de grande importância (Howe & Westley, 1988,

Tabarelli & Mantovani, 1996).

As sementes constituem alimento para insetos, roedores, ungulados e aves, re-

sultando em altas taxas de mortalidade das mesmas (ver Tabarelli & Mantovani,

1996). As formigas são talvez os organismos que mais chances têm de encontrar as

sementes no chão da floresta em áreas tropicais (Pizo & Oliveira 1998).

De acordo com o modelo de Janzen-Connell, a taxa de mortalidade das se-

mentes aumenta com a densidade, devido a fatores como competição, patógenos e

predação. Ou seja, em maiores densidades de sementes são esperadas maiores taxas

de predação (ver Howe & Westley, 1988).




144

O objetivo deste estudo foi analisar os níveis de remoção de sementes artifici-

ais em diferentes densidades no interior da Floresta Pluvial Tropical do Parque Esta-

dual da Serra do Mar, no Núcleo Picinguaba, Ubatuba, SP. Testou-se a seguinte hi-

pótese: a taxa de predação de sementes é positivamente correlacionada com a densi-dade destas.

Material e Métodos

O experimento foi realizado em dois trechos de Mata Pluvial Tropical no Par-

que Estadual da Serra do Mar, Núcleo de Desenvolvimento de Picinguaba, Ubatuba

(44°48’ – 44°52’ W e 23°20’ – 23°22’S) entre os dias 15 e 20 de julho de 2001. O

clima da região é quente e úmido, com estação seca pouco pronunciada entre maio e

agosto (Araújo, 1996). A pluviosidade anual está em torno de 2.836,5mm (Araújo,

1996) e a temperatura média registrada para o mês de julho é de 19,5°C (SMA, 1996).

A Floresta de encosta localiza-se às margens do Rio da Fazenda, nas encostas

do vale dos morros do Cuscuzeiro e do Corisco, distante 4 km da praia. Podem ser

reconhecidos três estratos arbóreos, e o interior da mata caracteriza-se pelo elevado

número de epífitas, lianas, herbáceas e lenhosas, e espécies constrictoras. A vegetação

herbácea é diversa (Bencke, 1999).

Foram utilizadas sementes de amendoim com 35 a 45% de lipídios em duas

densidades diferentes (3 e 30). As sementes foram dispostas em 10 linhas separadas

50m umas das outras. Cada linha possuía cinco pontos separados por 10m. As dife-

rentes densidades foram dispostas alternadamente em cada linha. No total, 50 pontos

foram dispostos em cada trecho de mata, totalizando 100 pontos. As sementes foram

vistoriadas a cada 24 h. O número de sementes predadas, removidas ou não, foi com-

putado e todas as sementes foram substituídas, reiniciando o experimento, com 1.650

sementes por dia. A presença ou ausência de formigas foi anotada, e as espécies cole-

tadas para identificação. O teste de Mann-Whitney foi aplicado para verificar se as

taxas de predação diferiam para cada densidade, somando os quatro dias de coleta.

Resultados

A taxa de predação para a densidade 30 variou entre 0,67% e 82% (49,1 +

26,15) e para densidade 3 variou entre 0 e 100% (54,33 + 31,22) (Figura1). A taxa de




145

predação de sementes nas duas densidades testadas não apresentou diferença signifi-

cativa (Z = 0,88; p = 0,37).

Dentre o total de pontos com predação, 41,07% foram predados por formigas

(estando estas presentes no local). Os gêneros Solenopsis e Atta pertencentes a sub-família Myrmicinae foram identificados, sendo que Atta foi encontrada em apenas um

ponto de uma das linhas, e esteve presente nos quatro dias de amostragem. Em todos

os demais pontos predados por formigas, só foram encontradas formigas do gênero

Solenopsis.

Figura1 - Porcentagem de predação de sementes artificiais (amendoins) em duas den-sidades na Floresta Pluvial Tropical em Picinguaba, Ubatuba, SP.

Discussão

A variação nas taxas de predação pré e pós-dispersão variam em função da flo-

resta, do hábitat, da densidade de predadores e da disponibilidade local de alimento

(ver Tabarelli & Mantovani, 1996).

Em locais de maior densidade de sementes seria esperada uma maior taxa de

predação, devido à facilidade (visual e odorífera) do predador encontrar o recurso, e

uma relação custo benefício mais vantajosa. No entanto, nossos resultados não se

adequam ao modelo proposto por Janzen-Connell, uma vez que as taxas de predação

não foram significativamente diferentes para as duas densidades de sementes utiliza-

Densidade de sementes

P o r c e n t a g e m d

e p r e d a ç ã o

10

20

30

40

50

60

70

80

90

Densidade3 Densidade30




146

das. Embora não tenha sido o objetivo principal do trabalho, foi possível avaliar que

as formigas foram responsáveis por quase 50% das predações. Possivelmente, o re-

sultado encontrado pode ser devido ao comportamento social dessas formigas, que

estariam encontrando as sementes independente da densidade em que ocorrem. Nos ambientes tropicais a abundâncias de formigas pode exceder 8 milhões de

indivíduos por hectare de solo (Hölldobler & Wilson, 1990), compreendendo cerca de

um terço de toda a biomassa de insetos. As formigas podem afetar em muito a disper-

são secundária de plantas não mirmecóricas, por meio da remoção das sementes dei-

xadas por dispersores primários, e podem alterar o banco de sementes originariamente

criado por tais organismos e, por fim, promover o estabelecimento das sementes (ver

Pizo & Oliveira, 1998).

Formigas predadoras, que utilizam sementes como parte de sua dieta, estão

distribuídas nas subfamílias Ponerinae, Formicinae e Myrmicinae, estando concentra-

das principalmente nesta última subfamília. O efeito que exercem sobre as plantas não

é totalmente negativo, pois algumas sementes podem se perder pelo caminho e aca-

bam se dispersando. As formigas são guiadas por marcas visuais e odoríferas próxi-

mas ao ninho. Algumas formigas podem levar individualmente a semente para o ni-

nho, outras podem recrutar operárias no local ou ainda recrutar operárias e cobrir as

sementes com solo, como é o caso das formigas do gênero Solenopsis (comporta-

mento observado em campo) (ver Hölldober & Wilson, 1990).

As formigas foram o único grupo de predadores observados no local do expe-

rimento, mas muitas sementes desapareceram, sem que tenha sido possível detectar o

tipo de predador. Outros prováveis predadores de sementes encontrados em ambientes

tropicais são os pequenos roedores (< 500g: Oryzomys, Proechymys), grandes roedo-

res (> 500g: Myoprocta, Dasyprocta, Agouti) (ver Tabarelli& Mantovani 1996), Di-

delphis sp., Mazama sp., Nasua nasua, entre outros, e algumas aves. Estudos futuros

verificando as diferentes taxas de predação para diferentes predadores poderiam ser

realizados para averiguar se a relação entre alta taxa de predação e alta densidade é

verdadeira para os demais tipos de predadores.

Agradecimentos – Agradecemos a Silvana Buzato e Marcio Martins pelas sugestõesdurante o desenvolvimento do projeto, a Cátia Dejuste de Paula e Kelly Bonach peloauxílio em campo, e a Rosa Darrigo e Alessandro Barghini pelo auxílio nas análises

estatísticas.




147

Referências

Araújo, A. C. 1996. Beija-Flores e seus recursos florais numa área de planície costeirado litoral norte de são Paulo. Dissertação de mestrado. Universidade Estadualde Campinas. São Paulo. 69pp.

Bencke, C. S. C. 1999. Estudo comparativo do comportamento fenológico de espéciesarbóreas em três áreas de floresta atlântica no litoral norte do Estado de SãoPaulo. Dissertção de mestrado. Universidade Estadual Paulista. São Paulo.86pp.

Howe, H.F. & Westley, L.C. 1988. Ecological Relationships of Plants and Animals.Oxford University Press. Oxford. 273 pp.

Pizo, M.A. & Oliveira, P. S. 1998. Interaction between ants and seeds of a nonmyr-mecochorous neotropical tree, Cabralea canjerana (Meliaceae), in the Atlan-tic Forest of Southeast Brazil. American Journal of Botany 85(5): 669-674.

São Paulo. Secretaria do Meio Ambiente. 1996. Macrozoneamento do Litoral Norte: plano de gerenciamento costeiro. São Paulo.

Tabarelli, M. & Mantovani, W. 1996. Remoção de Sementes de Bertholletia excelsa(Lecythidaceae) por Animais em uma Floresta de Terra Firme na AmazôniaCentral, Brasil. Rev. Brasil.Biol. 56(4):755-760.




148

Impacto da Rodovia Santos Rio de Janeiro sobre a vida selvagem na área do Nú-

cleo de Picinguaba (Ubatuba)

Alessandro Barghini

Resumo

A rodovia BR 101 corta, entre o Km 0 e o Km 13,5, a continuidade do Parque

Estadual da Serra do Mar, núcleo de Picinguaba, no único trecho do litoral norte no

qual está assegurada a preservação da mata da orla marítima até o alto da serra. Medi-

ante um levantamento e análise das fatalidades com a vida silvestre durante o período

de uma semana e uma inspeção a todo o percurso, tentou-se quantificar o impacto da

rodovia sobre a vida animal. Durante o período foram registradas as mortes de 15 pe-

quenos animais: gambá, cobras, ratos e sapos. O autor conclui que o número de ani-

mais mortos não é maior unicamente porque a influência antrópica nos pontos mais

críticos afasta os animais para a parte mais interna da reserva. O efeito da rodovia é,

porém, muito mais grave do que o registro de ocorrências deixa imaginar. A rodovia

quebra a continuidade do habitat e coloca em risco indivíduos de espécies endêmicas

ou raras. Duvidando que, a curto prazo, a rodovia possa ser remanejada, são propostas

algumas medidas simples, principalmente de colocação de anteparo nos pontos mais

críticos, que poderiam reduzir o atual risco.

Introdução

O núcleo de Picinguaba, do complexo do Parque Estadual da Serra do Mar, é a

única área do litoral norte paulista no qual a reserva abrange uma área contínua da

Serra até a praia, oferecendo um panorama completo da sucessão da vegetação da flo-

resta de altitude, passando pela floresta onbrófila, até a floresta de planície, a restinga

e o mangue.

Na região, a influência antrópica foi relativamente limitada até a metade do

século 19. A partir de 1850, com a criação de um engenho de açúcar e uma agricultura

destinada à economia monetária, a região da planície e da restinga foi fortemente afe-

tada levando a um desequilíbrio hidráulico da área. Com sucessivas falências dos em-

preendimentos comerciais, a região voltou a uma economia de subsistência, reduzindo




149

o impacto sobre a vegetação e permitindo um parcial restabelecimento da área. (SMA,

1994)

A abertura da rodovia, com o incremento do tránsito e do turismo, acarretou

conseqüências sérias, “provocou vários impactos nos ecossistemas locais, cujas con-seqüências persistem ainda hoje, sobretudo em relação à fauna (circulação, excesso de

ruídos e outros) e à flora, com alteração da drenagem da praia da Fazenda”. (SMA,

1998:10).

Apesar da influência antrópica acentuada, a recuperação das áreas degradadas

se encontra bastante avançada e, se for possível reduzir, ou compatibilizar com o meio

ambiente, a influência da população residente ou que visita a região, principalmente

no verão, o parque poderá oferecer a última testemunha contínua do complexo flores-

tal da mata Atlântica, da qual hoje sobram apenas alguns fragmentos.

Em uma situação bem mais crítica se encontra a fauna. De fato, a pressão da

caça, atividade ainda difundida na região, e da agricultura de subsistência presente na

região, representam uma pressão contínua para o afastamento dos mamíferos da regi-

ão da restinga. O deslocamento de cotias, veados, macacos, tamanduás, porcos do

mato foi assinalado por pessoas que se deslocam com freqüência na região da reserva

entre os morros.

A rodovia, que interrompe a continuidade entre a mata da planície flúvio-

marítima e a orla marítima, representa mais um obstáculo a um reequilíbrio do siste-

ma. O ruído da rodovia representa um primeiro elemento que afasta a vida selvagem.

O perigo de atropelamentos representa uma realidade concreta e se a fauna voltasse a

ocupar a área, a mortalidade por atropelamento seria elevada. Ocorrências de fatalida-

des em pequenos e médios mamíferos não são mais freqüentes unicamente porque

esta fauna é extremamente limitada e é parcialmente afetada pelo ruído da rodovia.

Se a pouca fauna existente voltar a utilizar a orla marítima, sem dúvida se re-

gistrariam fatalidades graves, que representariam o último golpe para extinção da fau-

na autóctone. O avistamento de veados, cotias, macacos, pacas e preguiça na região

do litoral indica que, a qualquer momento, é possível registrar fatalidades também

com estas espécies.

O objetivo do presente estudo foi realizar uma avaliação do impacto sobre a

fauna da reserva pela passagem da Rodovia BR 101, tentando identificar as causas

principais e indicar os pontos críticos.




150

Material e métodos

Durante um período de 7 dias foi percorrido o trecho da rodovia que atravessa

o parque entre o Km 0 e o Km 13,5, duas vezes por dia, às 7:30 h e as 17:30 h., regis-

trando todas as marcas de animais mortos ao longo do percurso e anotando a quilo-metragem. Na maioria dos caso foi possível, graça à ajuda de um especialista, identi-

ficar algumas das espécies de vertebrados encontradas.

A verificação visual duas vezes por dia estava baseada no pressuposto que,

sendo a predação das fatalidades limitada a urubu e gaviões, os corpos permaneceriam

presentes na estrada um tempo suficiente para ser observados. Uma inspeção noturna

permitiu verificar que isto nem sempre ocorre e que a predação de necrófagos pode

remover os corpos em poucas horas. Por outro lado, durante as diferentes missões,

foram encontrados e recolhidas cobras mortas, para identificação e subsequente análi-

se, sem portanto verificar se os corpos teriam permanecido no local até a próxima ins-

peção.

Considerado o curto tempo disponível, que levou a amostrar unicamente 15

ocorrências, foi realizada uma entrevista com quatro guardas florestais da reserva, os

quais, percorrendo com freqüência a área, possuem maiores informações sobre as fa-

talidades e seus registros. Foi também consultada a lista dos avistamentos de fauna

silvestre registrada em liberdade pelos funcionários do Parque.

Para ter uma melhor compreensão do contexto no qual se registram as fatali-

dades, o trecho inteiro foi percorrido a pé, observando os pontos nos quais parece

mais provável que possam ocorrer acidentes, ou os pontos que possam interromper o

deslocamento da fauna entre os ecossistemas da encosta e da restinga e os ecossiste-

mas da planície fluviomaritima e da escarpa da península de Parati. A observação de-

talhada se fez necessária porque a fauna ameaçada não é unicamente aquela de mamí-

feros, mais facilmente assinalada e pela qual os pontos críticos são mais evidentes,

mas também a fauna de serpentes e anuros, rica em espécies endêmicas, e para a qual

a estrada representa um perigo para sobrevivência, e também uma barreira física para

o deslocamento no ecossistema.

Por outro lado o impacto da rodovia não pode ser limitado à simples lista das

fatalidades. O impacto sonoro da rodovia e quebra da continuidade do hábitat gera

uma interrupção da continuidade da vida silvestre mais ampla, que se reflete em um

afastamento da fauna para regiões internas dos morros, acentuado pelo aumento da




151

presença antrópica na região. Entrevistas com pessoas residentes na região (o cacique

Altino, da Aldeia do rio Promirim, o guarda florestal Douglas) e com um pesquisador

que realiza freqüentes visitas na região montanhosa entre o litoral e a escarpada da

serra do Mar, indicam que a vida selvagem diminuiu sensivelmente aproximando-seda área da rodovia, concentrando-se na região dos morros até a escarpa da Serra do

Mar.

Resultados.

A lista de ocorrências registradas (Tabela 1) mostra o alto número de fatalida-

des, principalmente de gambás e cobras. Trata-se, porém, de uma lista que subestima

as fatalidades por causa da predação de carnívoros (provavelmente cachorros do mato,

e cachorros domésticos) e necrófagos (estes registrados com uma certa freqüência du-

rante o dia, em visitas não programadas), indicando que a fatalidade de pequenos

animais pode estar registrada de forma incompleta nas inspeções diárias. Por outro

lado, vale notar que, pelo período do ano mais frio (mês de julho), a fauna é menos

ativa e a freqüência de carros na rodovia é reduzida. Como mostra a tabela 1, o maior

número de ocorrências foi verificado ao término de um feriado prolongado, quando o

fluxo rodoviário aumentou significativamente. Durante o período de verão, quando

aumenta a utilização da rodovia, e aumenta também a atividade dos animais, os re-

sultados de uma contagem de fatalidades deveria ser sensivelmente superior.

As entrevistas com funcionários do parque indicaram que esta hipótese é cor-

reta, e que as maiores fatalidades ocorrem no trecho entre o km 8 e o km 11, na região

em que a estrada intercepta o Rio Picinguaba, um afluente do Rio da Fazenda e o pró-

prio Rio da Fazenda. Nestes pontos se concentram os registros de ocorrências de ma-

míferos de médio porte: capivara, cutia, preguiça e macacos. Trata-se, porém, de indi-

cações que podem estar parcialmente enviesadas. De fato, por razões topográficas, é

neste trecho (entre o centro de pesquisa e o centro de recebimento dos visitantes) que

se verifica o maior fluxo de trânsito, e a maior presença de mamíferos, que despertam

a maior atenção dos observadores. As fatalidades com anuros não são nem assinaladas

e as com serpentes são assinaladas unicamente quando os indivíduos são especial-

mente grandes, sendo as outras ocorrências consideradas corriqueiras.




152

Tabela 1 - Registro de animais mortos na Rodovia BR 101 no trecho em que corta o Núcleo de Picinguaba, Parque Estadfual da Serra do Mar, Ubatuba, SP.

Dia Hora Km Espécie Necrófagosobservados

Observações

16.08.2001 7:00 2,9 Didelphis marsupialis médio Urubu6,8 Gavião

Após feriado prolongado

7,5 Didelphis marsupialis médio13,0 Didelphis marsupialis médio

17:00 5,0 Cobra Chironius bicarinatus

17.08.2001 7.40 12,0 Didelphis marsupialis7.40 13,5 Rato

13.20 7,5 Cobra Philodryas olfersii24:00 12,5 Didelphis marsupialis Urubu

7,5 Didelphis marsupialis adulto

18.08.2001 Nenhum registro

19.08.2001 7:30 7,2 Cobra Oxyrhopus clathratus Restos (morta há dois dias?)17:30

20.08.2001 7:3014:00 7,5 Cobra Spilotes pullatus

8,0 Cobra Chironius sp.17:30 Nenhum registro

21.08.2001 7:30 4,7 Rato de barriga branca11,5 Sapo Bufo ornatus12,0 Sapo Bufo ornatus

17:30 Nenhum registro

TotaisGambás 6Ratos 2Sapos 2Cobras 5

A inspeção a pé do trecho inteiro permitiu verificar que, na realidade, o pro-

blema é muito mais complexo, e que a interferência da rodovia no trecho da encosta

não é menos crítico que no trecho da planície. No trecho da encosta, a interferência da

rodovia se manifesta não só com as fatalidades, mas também com uma interrupção do

habitat, principalmente dos anuros e das serpentes.

No trecho serrano, do Km 0 ao Km 7, a rodovia corta a escarpa, alterando to-

talmente o ambiente. Do lado da encosta, quando não existe degradação pelos traba-

lhos de construção e manutenção da rodovia, a vegetação é de floresta úmida de en-

costa, com lianas, epifitas e bromélias, com pequenos riachos e com amplas áreas nasquais existem minas de água e alta umidade do solo. Na rodovia, as águas são con-




153

centradas em uma canaleta e periodicamente drenadas em direção da costa em tubos

de cimento amianto de diâmetro variável entre 0,6 e 1,0 m. Em um único caso (cacho-

eira localizada no Km 1), a passagem é maior, com uma abertura de 3 a 4 m. Nos ou-

tros casos, os sistemas de passagem de água rompem a continuidade do ecossistemalocal, criando a passagem com poços verticais de concreto que não permitem a passa-

gem de animais de um lado a outro da rodovia. Este fato é especialmente grave quan-

do se leva em conta que a fauna dos riachos registra casos de endemismo ainda pouco

estudados e que riachos a poucas centenas de metros podem registrar espécies dife-

rentes (M. Martins, com. pess.). A água coletada nos barrancos é transportada para o

lado oposto da rodovia em tubos e dirigida a fundos vale, transformando a vegetação

na área da barroca em vegetação de galeria, onde a água é canalizada, e encostas se-

cas, com forte marcas de antropização, onde a água foi drenada.

No trecho no qual a rodovia passa pela restinga, a situação muda e a rodovia é

elevada em relação à cota do terreno de 3 a 5 m. Nesta área, a rodovia, além de criar

um sério desequilíbrio hidráulico, representa uma barreira à livre circulação de ani-

mais entre a planície fluvial e o litoral. Três passagens das águas colocam em comuni-

cação as duas áreas. A passagem do Rio Picinguaba é realizada com uma estrutura de

concreto em forma retangular, que não deixa um piso seco para a passagem de ani-

mais. Uma segunda passagem, a do afluente esquerdo do Rio da Fazenda, é pratica-

mente uma galeria de cerca de 4 m de lado, o qual novamente não deixa passagem

seca para os animais. A terceira, a ponte sobre o Rio da Fazenda, é mais extensa, dei-

xando um espaço seco relativamente pequeno no período de maior precipitação. Neste

trecho está também instalado um centro de coleta de lixo, que representa um ponto de

concentração de urubus. É neste trecho que foram assinalados, no passado, acidentes

com mamíferos de médio porte.

O último trecho, da entrada da Estrada do Engenho até o final da área de pro-

teção (km 13,5), o lado da serra está fortemente degradado e, perto do término da di-

visa, fortemente antropizado, não constituindo portanto um grande risco para vida sel-

vagem.

Sem dúvida o interesse naturístico e histórico da área mereceria que a rodovia

fosse repensada, para tentar recuperar a flora e a fauna de um dos últimos remanes-

centes da Mata Atlântica. Enquanto isto não for feito, mereceriam ser tomadas medi-




154

das pontuais que, com baixo investimento, poderiam reduzir pelo menos alguns dos

pontos mais críticos de impacto.

Pelo rápido estudo do problema, parece que os pontos principais de interven-

ção podem ser reduzidos a dois: criação de barreiras na região da restinga, para evitar que animais que se deslocam da planície ao litoral, passem pela rodovia, e proteção e

criação de uma continuidade dos riachos, no setor da encosta.

Na região da restinga, a criação de barreiras à passagem de animais nos pontos

de cruzamento com cursos d'água e nos lugares onde a escarpa é menor, poderia di-

minuir as fatalidades de indivíduos que se deslocam entre a planície e o litoral. Na

área de encosta, a revisão dos pontos nos quais a água atravessa a rodovia poderia di-

minuir a quebra da continuidade entre os dois ecossistemas para os animais. Obras de

proteção para os animais, oportunamente assinaladas, além de proteção para vida sil-

vestre, poderiam representar um estímulo para os visitantes ter mais respeito com o

ambiente da região.

Agradecimentos - Agradeço a Silvana Buzato pelas preciosas sugestões e a MarcioMartins pelos conselhos e pela ajuda nas inspeções e na identificação das ocorrências.

Referências bibliográficasMattoso, Adriana de Q., supervisora: Diagnóstico Sócio econômico e Fundiário – Nú-

cleo de Picinguaba, Parque Estadual da Serra do Mar, S.M.A. São Paulo,1994. pp.66.

Secretaria do Estado do Meio Ambiente do Estado de São Paulo (SMA): Macrozone-amento do Litoral Norte, Plano de gerenciamento costeiro, São Paulo 1996.

Secretaria do Estado do Meio Ambiente do Estado de São Paulo: Plano de Manejo dasUnidades de Conservação: Parque estadual da Serra do Mar. Núcleo de Picin-guaba, 1999.




155

Comparação da estrutura populacional de Avicennia schaueriana (Avicenniace-

ae) entre um manguezal assoreado e outro não assoreado em Picinguaba, Ubatu-

ba, São Paulo.

Bárbara Medeiros Fonseca, Emilia Itakawa e Tatiana Pavão

Resumo

Denomina-se manguezal o ecossistema costeiro de transição entre a terra e o

mar, típico de regiões tropicais e subtropicais, sujeito ao fluxo e refluxo da maré. O

assoreamento nos rios da região de Picinguaba vem aumentando nos últimos anos, o

que pode estar alterando o padrão de distribuição dos manguezais. O presente trabalho

teve como objetivo comparar a estrutura populacional de Avicennia schaueriana

(Avicenniaceae) entre um manguezal assoreado e outro não assoreado em Picinguaba.

A hipótese inicial de que há diferenças na estrutura populacional de A. schaueriana

entre as duas áreas foi confirmada. Os resultados demonstraram que, apesar da apa-

rente semelhança nas fisionomias do manguezal assoreado e do não assoreado, as du-

as áreas diferem quanto à densidade e abundância relativa dos indivíduos de A.

schaueriana, principalmente nas fases iniciais do ciclo de vida.

Introdução

Denomina-se manguezal o ecossistema costeiro de transição entre a terra e o

mar, típico de regiões tropicais e subtropicais, sujeito ao fluxo e refluxo da maré (Sil-

va & Silva, 1998). Trata-se de um ecossistema dominado por arbustos e árvores pecu-

liares, capazes de crescer em ambientes banhados por água salgada. Esta fisionomia é,

geralmente, conhecida como mangue, termo que se refere a uma de suas espécies típi-

cas, Rhizophora mangle (Rhizophoraceae) (Nybakken, 1988).

O manguezal é um ecossistema aberto, considerado um dos mais produtivos

da Terra. As principais vias de entrada de nutrientes são a água do mar, os sedimentos

trazidos pelos rios, e a chuva, que com a maresia, traz nutrientes da atmosfera. A via

de saída é a maré cheia. Os detritos transportados do manguezal servirão como nutri-

entes às águas costeiras adjacentes a ele, sendo importantes para a cadeia alimentar

marinha. Ocorre também uma reciclagem interna, por espécies animais como os ca-

ranguejos, que removem e cavam o substrato, permitindo que as plantas reutilizem os




156

nutrientes em camadas mais profundas do solo. Além disso, o manguezal também

exerce a função de berçário para muitas espécies de águas doce e salgada (Silva &

Silva, 1998 e Lacerda, 1984).

Este ecossistema ocorre nos litorais tropicais de todo o mundo, sendo que asmaiores florestas estão na Ásia (Malásia e Índia), na América Atlântica (Brasil e Ve-

nezuela), e na África Atlântica (Nigéria e Senegal). Existem 12 gêneros distribuídos

em oito famílias, sempre ocorrendo pouca variedade, mas grande quantidade de indi-

víduos (Lacerda, 1984).

No Brasil, os tipos de manguezal são diferenciados por suas espécies mais abundan-

tes, ocorrendo o mangue-vermelho ( Rhizophora mangle), o mangue-siriúba ou man-

gue-preto ( Avicennia schaueriana) e o mangue-branco ( Laguncularia racemosa).

Apesar de não ser típica de manguezal, pode ocorrer também uma quarta espécie, o

algodoeiro da praia ( Hibiscus pernambucensis) (Lacerda, 1984).

A alta salinidade do solo do manguezal dificulta a absorção de água e nutrien-

tes pelas plantas. Para contornar esse problema, algumas espécies possuem glândulas

de sal nas folhas que ajudam na manutenção do equilíbrio osmótico ( Avicennia); ou-

tras excluem o sal e separam a água nas raízes, através de um processo de osmose in-

versa (Lacerda, 1984).

Um outro problema enfrentado pelas plantas no manguezal é a anóxia. O fluxo

lento de água leva ao depósito de partículas finas, deixando o substrato instável e fa-

vorecendo a decomposição da matéria orgânica. A baixa concentração de oxigênio no

substrato, que poderia comprometer as trocas gasosas, é contornado por raízes rasas

que se espalham amplamente, com freqüentes projeções acima da superfície do subs-

trato (pneumatóforos). Estas estruturas possuem pequenos agrupamentos de tecidos

específicos para troca de gases chamadas lenticelas (Lacerda, 1984).

Apesar de se desenvolverem bem em ambientes menos salinos, as espécies tí-

picas do manguezal não são encontradas em locais mais ao interior do continente,

como por exemplo a mata de restinga, porque não conseguem se estabelecer em locais

sob uma maior pressão de competição interespecífica (Lacerda, 1984).

Os manguezais são ecossistemas extremamente frágeis, onde intempéries natu-

rais (ventos fortes, tempestades) ou fatores antrópicos (drenagem e canalização) cau-

sam a erosão imediata do sedimento. A oxigenação do sedimento normalmente anóxi-

co, juntamente com a variação das águas, fazem com que nutrientes sejam solubiliza-




157

dos e perdidos, causando a diminuição do manguezal e eutrofização, contaminando

águas costeiras. Se os sedimentos ultrapassarem o nível dos pneumatóforos e lentice-

las, pode ocorrer decréscimo das trocas gasosas (Lacerda, 1984).

Um outro problema que pode comprometer o manguezal é o assoreamento.Em Picinguaba, o assoreamento dos rios da região vem aumentando muito nos últi-

mos anos, o que pode estar alterando o padrão de distribuição dos manguezais e sua

relação com os ecossitemas vizinhos.

Este trabalho teve como objetivo comparar a estrutura populacional de Avi-

cennia schaueriana (Avicenniaceae) entre um manguezal assoreado e outro não asso-

reado em Picinguaba. A hipótese inicial é de que há diferenças na estrutura populaci-

onal de A. schaueriana entre as duas áreas de manguezal amostradas, em função do

assoreamento numa das áreas.

.

Material e Métodos

Realizamos o estudo no Núcleo de Desenvolvimento Picinguaba (7.850 ha), o

qual é integrado ao Parque Estadual da Serra do Mar e se localiza no extremo norte de

Ubatuba, litoral norte do estado de São Paulo, entre as coordenadas 23º 20’ a 23º 22’ S

e 44º 48’45’’ a 44º 52’30’’ W (Silva & Silva, 1998). O clima da região é do tipo Af ,

pela classificação de Köppen (1948), definido como de floresta tropical chuvosa, ca-

racterizada pela temperatura média do mês mais frio do ano superior a 18ºC ( A) e a

umidade constante decorrente de precipitação abundante em todos os meses ( f ). A

precipitação média anual é de 2.100 mm e a temperatura média anual é 22ºC, sendo a

umidade relativa do ar sempre superior a 80% (Bencke, 1999).

O núcleo Picinguaba é a única parte do Parque Estadual que preserva todo o

gradiente altitudinal, desde o nível do mar até altitudes de 1300 m. Esta variação alti-

tudinal favorece a existência de vários ecossistemas representativos da Floresta

Atlântica, que aqui se apresentam num mosaico de diferentes tipos vegetacionais dis-

tribuídos em praias, dunas, manguezais, florestas paludosas e outras formações flo-

restais (Bencke, 1999).

Os manguezais de Picinguaba apresentam porte reduzido, ocupando faixas es-

treitas do litoral. Apenas 10% de seu substrato é formada por argila, sendo o restanto

constituído de areia. Isso é causado pela origem do material, proveniente da Serra do




158

Mar, que em Ubatuba encontra-se muito próxima à linha da costa (Silva & Silva,

1998).

Este estudo se realizou num manguezal entre as desembocaduras dos rios Fa-

zenda e Picinguaba (Figura 2). A posição da enseada de Picinguaba, voltada para su-doeste, contribui para seu assoreamento, principalmente, nos estuários dos rios Fazen-

da e Picinguaba. Estes rios recebem influência direta dos sistemas das ondas e cor-

rentes gerados em condições meteorológicas associadas ao deslocamento de Frentes

Polares, que favorecem o acúmulo de sedimentos neste estuário (Silva & Silva, 1998).

O fluxo de drenagem na região vem sendo alterado, desde a década de 70, de-

vido ao aporte sedimentar provocado pelos processos erosivos induzidos a partir da

construção da rodovia BR 101 (Rio – Santos). Deste modo, o processo de assorea-

mento na bacia dos rios Fazenda e Picinguaba foi acelerado. Uma das consequências

deste assoreamento sobre os rios foi a mudança na desembocadura do rio Fazenda,

que desde a construção da rodovia já se deslocou cerca de 500 m em direção à foz do

rio Picinguaba (Silva & Silva, 1998) (Figura 1). Atualmente, os dois rios desembocam

num mesmo ponto na Praia da Fazenda (Figura 2).

Este assoreamento atingiu não só os rios, mas também parte da vegetação cir-

cundante. A área de planície litorânea de Picinguaba ocupada por manguezais, desde a

construção da rodovia, cresceu 1 ha. Contudo, o aumento de área ocupada por man-

guezal impactado foi de 2,85 ha. Portanto, esta expansão é ilusória, pois expandindo-

se sobre bancos de areia, a fisionomia, o porte arbóreo e a concentração de determina-

da espécie demonstram ser um manguezal impactado (Silva & Silva, 1998).

Definimos como manguezal assoreado aquele cujo substrato era de areia, e

manguezal bom aquele não assoreado, com substrato mais lodoso e escuro, exalando

forte cheiro de material em decomposição. Escolhemos Avicennia schaueriana pelo

fato dessa espécie ser dominante nos manguezais de Picinguaba.

Em cada um dos manguezais em estudo, instalamos 20 parcelas aleatórias de 2

x 2 m, onde amostramos todos os indivíduos de Avicennia schaueriana, separando-os

em classes de tamanho. Determinamos estas classes previamente, correspondendo às

fases de: infantes (perímetro da base inferior ou igual a 1 cm e altura até 0,30 m), jo-

vens (perímetro da base maior do que 1 cm e altura de 0,30 m até 2 m) e adultos (altu-

ra superior a 2 m).




159

Figura 1: Desembocadura dos rios Fazenda e Picinguaba em sua situação atual. Emdestaque, a área de estudo, com o manguezal assoreado pontilhado e o manguezal

bom hachurado apresentando o sentido dos perfis diagrama.

Figura 2: Desembocaduras dos rios Fazenda e Picinguaba há 25 anos atrás.




160

Figura 3: Perfil diagrama representativo do manguezal assoreado em estudo, entre osrios Fazenda e Picinguaba. O número em cada indivíduo corresponde à legenda a se-guir: 1 = Avicennia schaueriana; 2 = estrato herbáceo; 3 = Rhizophora mangle; 4 =

Dalbergia sp.

Figura 4: Perfil diagrama representativo do manguezal bom em estudo, entre os riosFazenda e Picinguaba. 1 = Avicennia schaueriana; 2 = infantes de A. schaueriana; 3 =infantes de Rhizophora mangle.




161

Para a caracterização das áreas, realizamos perfis diagrama representativos das

estruturas da comunidade do manguezal assoreado e do manguezal bom, ambos com

20 x 0,5 m (Figuras 3 e 4).

A estrutura populacional de A. schaueriana foi comparada entre as duas áreas por meio da análise da densidade, tanto para o total de indivíduos quanto para as clas-

ses de tamanho (infantes, jovens e adultos). Foi aplicado o teste de Mann-Whitney

para comparar as densidades no manguezal assoreado e no manguezal bom. Além dis-

so, analisamos as proporções no número de indivíduos entre as classes dentro de cada

área.

Resultados

Foram amostrados um total de 1246 indivíduos, sendo 537 no manguezal asso-

reado e 719 no manguezal bom. Em uma das parcelas do manguezal assoreado en-

contramos um banco de infantes, que consideramos não ser representativo da popula-

ção. Deste modo, excluímos esta parcela das análises que comparam a densidade de

infantes entre as duas áreas (Figura 8) e a proporção de indivíduos dentro das classes

para cada uma das áreas (Figura 6). Desconsiderada esta parcela, o número de indiví-

duos amostrados no manguezal assoreado cai para 379.

Os perfis diagrama demonstram que a altura máxima das árvores nas duas áre-

as está em torno de seis metros. No manguezal assoreado, a distribuição dos indivídu-

os de A. schaueriana é um pouco irregular, havendo pequenas clareiras entre a vege-

tação; no estrato herbáceo, ocorrem algumas morfoespécies de gramíneas comuns em

solos arenosos mais secos, e não se observam infantes da espécie em estudo (Figura

3). No manguezal bom, os indivíduos de A. schaueriana encontram-se distribuídos

mais homogeneamente, e observam-se infantes tanto desta espécie quanto de R. man-

gle, outra espécie típica de manguezal (Figura 4).

O manguezal bom apresentou as maiores densidades para todos os estágios do

ciclo de vida (Figura 5). As proporções de indivíduos dentro dos estágios para cada

uma das áreas pode ser visto na Figura 6.

O teste de Mann-Whitney comparando as densidades nas duas áreas demons-

trou diferenças significativas para o número total de indivíduos (U = 99,00; z = -2,73;

p < 0,01) (Figura 7) e para as categorias de infantes (U = 75,500; z = -3,37; p < 0,01)

(Figura 8) e indivíduos adultos (U = 79,500; z = -3,26; p < 0,01) (Figura 10). Apenas




162

a categoria de indivíduos jovens não apresentou diferenças significativas entre as duas

áreas (U = 196,500; z = 0,09; p > 0,01) (Figura 9).

Figura 5: Número de indivíduos total e em três estágios de vida de Avicennia schaue-

riana registrados em manguezal bom e manguezal assoreado de Picinguaba.

Figura 6: Proporção de indivíduos nos três estágios de vida no manguezal bom e nomanguezal assoreado.

0

200

400

600

800

infantes jovens adultos total


N ú m e r o d e i n d i v í d u o

assoreado

bom

Manguezal bom

infantes

32%

jovens27%

adultos

41%

Manguezal assoreado

infantes

16%

jovens

44%

adultos

40%




163

Figura 7 Comparação entre o número total de indivíduos de Avicennia schaueriana

em manguezal assoreado e manguezal bom (U = 99,00; z = -2,73; p < 0,01).

Figura 8: Comparação entre o número de infantes de Avicennia schaueriana em man-guezal assoreado e manguezal bom (U = 75,500; z = -3,37; p < 0,01).

N

ú m e r o d e i n f a n t e s

-2

2

6

10

14

18

22

manguezal assoreado manguezal bom

N ú m e r o t o t a l d e i n d i v í d u o s

-20

20

60

100

140

180





164

Figura 9: Comparação entre o número de indivíduos jovens de Avicennia schauerianaem manguezal assoreado e manguezal bom (U = 196,500; z = 0,09; p > 0,01).

Figura 10 - Comparação entre o número de indivíduos adultos de Avicennia schaueri-

ana em manguezal assoreado e manguezal bom (U = 79,500; z = -3,26; p < 0,01).

Discussão

As diferenças observadas nas densidades entre as duas áreas e nas proporções

dos estágios de vida em cada uma das áreas refletem uma possível influência do tipo

de substrato sobre a estrutura da população de A. schaueriana. As maiores densidades

no manguezal bom sugerem uma população melhor estabelecida. Além disso, há um

equilíbrio entre os estágios de vida, indicando que está ocorrendo recrutamento nesta

população. No manguezal assoreado, por outro lado, a classe de infantes representamenos de um quinto do número total de indivíduos, demonstrando que nos próximos

N ú m e r o d e i n d i v í d u o s j o v e n s

-5

5

15

25

35

45


N ú m e r o d e i n d i v í d

u o s a d u l t o s

-2

4

10

16

22

28





165

anos a proporção de jovens e adultos tenderá a diminuir nesta área. O estágio de jo-

vens foi o único que não apresentou diferença significativa entre as duas áreas, talvez

porque a determinação das classes dos estágios do ciclo de vida tenha sido feita arbi-

trariamente e esta categoria incluiu uma faixa muito ampla de alturas.Supõe-se que o solo do manguezal assoreado tenha sido semelhante ao solo

lodoso do manguezal bom, e que os indivíduos jovens e adultos presentes hoje tenham

se estabelecido nessa época. Atualmente, o recrutamento das plântulas pode estar sen-

do prejudicado pela maior compactação do solo, causada pelo assoreamento. Um ou-

tro fator a ser considerado é o efeito de eventos catastróficos, como ressacas muito

fortes, sobre esta área, a qual se encontra mais exposta ao mar. Durante nosso estudo,

observamos árvores mortas na margem e galhos arrastados para o interior do mangue-

zal.

A região de Picinguaba se caracteriza por um mosaico vegetacional bem co-

nhecido ao nível de comunidades (Bencke, 1999). Apesar da aparente semelhança nas

fisionomias do manguezal assoreado e do manguezal bom, as duas áreas diferem

quanto à densidade e abundância relativa dos indivíduos de A. schaueriana, princi-

palmente nas fases iniciais do ciclo de vida. Os resultados deste trabalho demonstram

que o mosaico na vegetação acontece também ao nivel populacional para as comuni-

dades do manguezal, provavelmente como consequência do assoreamento nessas áre-

as.

Agradecimentos - Aos amigos Alessandro Barghini, Renato Armelin e Eduardo Mari-ano Neto pelas sugestões no campo, e a Silvana Buzato pelos comentários e pelas ca-ronas.

Referências

Bencke, C.S.C. 1999. Estudo comparativo do comportamento fenológico de espéciesarbóreas em três áreas de floresta Atlântica no litoral norte do estado de SãoPaulo. Dissertação de Mestrado. Universidade Estadual Paulista, Rio Claro,SP. 86pp

Lacerda, L. D. 1984. Manguezais, florestas de beira-mar. Instituto de Química. Uni-versidade Fedreral Fluminense. Ciência Hoje. v 3 n 13.

Nybakken, J.W. 1988. Marine Biology: an Ecological Approach. 2nd. Ed. Harper Co-llins Publishers, New York: 514pp.

Silva, S. R.; Silva, R. S. 1998. Estudo do processo de assoreamento dos rios Fazendae Picinguaba (Ubatuba, SP): A intervenção humana e os processos naturais. In:II Simpósio Nacional de Geomorfologia. Revista Geosul, Florianópolis, V 14.

N 27. 134-137pp.




166

Predação de ninhos artificiais em Floresta Pluvial Atlântica, Parque Estadual da

Serra do Mar, São Paulo

Cátia Dejuste de Paula e Kelly Bonach

Resumo

A predação de ninhos de aves que nidificam no solo representa uma das maio-

res causas do insucesso reprodutivo deste grupo, podendo provocar oscilações em su-

as populações. Este estudo teve como objetivo avaliar a taxa de predação de ninhos

artificiais no interior da Floresta Atlântica. Obtivemos uma taxa de predação de

14,3%, sugerindo uma baixa porcentagem de predadores na área estudada. Não foi

possível identificar os predadores devido ao tipo de substrato do local.

Introdução

Os remanescentes de Mata Atlântica constituem atualmente pequenos frag-

mentos disjuntos, dificultando, sem um estudo botanicamente mais aprofundado, a

diferenciação das matas primitivas das secundárias (Sick, 1997). Apesar deste estado

de fragmentação, Sick (1997) afirma que a avifauna, com exceção das espécies cine-

géticas, vem sobrevivendo relativamente bem nas ilhas de vegetação primária ou re-

generada.

No entanto, pesquisas realizadas em áreas temperadas e tropicais têm identifi-

cado a predação de ninhos por vertebrados como uma das maiores limitações para as

populações de aves de florestas, sendo a composição da comunidade de predadores e

a estrutura da vegetação do local de estudo os principais responsáveis na determina-

ção das taxas de predação (ver Cooper e Francis, 1998). Outros estudos abordando o

sucesso reprodutivo de Anseriformes, Galiformes e Passeriformes também concluem

que a destruição dos ovos e dos ninhos por predadores é o fator mais importante no

insucesso da nidificação (Lahti, 2001).

Marini & Weale (1997) fazem referência a vários autores que abordam a vul-

nerabilidade dos ninhos à predação. Os ninhos das aves são construídos em uma vari-

edade de ambientes e são fortemente consumidos por uma grande diversidade de pre-

dadores, sendo a predação considerada, genericamente, como dependente da densida-

de das presas.




167

Em um estudo realizado no Canadá por Arts et al. (1998), a maioria dos ovos

de patos selvagens foram predados por mamíferos. Os possíveis predadores encontra-

dos no parque onde o estudo foi realizado foram: cangambá ( Mephitis mephitis), rapo-

sa vermelha (Vulpes vulpes), coiote (Canis latrans), mão pelada ( Procyon lotor ), es-quilos, aves (como o corvo), cães e gatos. Granzinolli & Lopes (2000), trabalhando

em diferentes fisionomias de Cerrado, encontraram indícios de predação de ninhos

experimentais por ema ( Rhea americana), siriema (Cariama cristata), tatu ( Dasypus

sp.), lobo guará (Chrysocyon brachyurus) e um rato de espinho (Clyomis bishopi).

Danielson et al. (1997), estudando o efeito dos predadores de ovos em áreas de flo-

resta com bordas rurais e urbanas em Massachusetts, citam o “blue jay”, o guaxinim

( Procyon lotor ) e o urso preto (Ursus americanos) como os principais responsáveis

por predação de ninhos em seu estudo. Estes últimos autores verificaram que os po-

tenciais predadores eram aqueles que procuravam especificamente pelos ninhos ou

aqueles que perambulavam por áreas extensas da floresta, procurando por comida em

qualquer lugar. Isto fortalece a importância da variedade de diferentes predadores em

diferentes habitats.

Em recente revisão sobre predação de ninhos, Paton (1994 ver Haegen & De-

Graaf, 1996) encontrou evidências suficientes para suportar as hipóteses correntes de

que as taxas de predação diminuem com o aumento do tamanho do fragmento e com o

distanciamento da borda. Predadores generalistas associados com áreas de agricultura

e de desenvolvimento são freqüentemente responsabilizados por causar o aumento da

predação de ovos de ninhos de chão e de arbusto (ver Haegen & DeGraaf, 1996).

As reduções das paisagens naturais e a fragmentação de florestas resultam em

uma maior abundância e distribuição de predadores de ninhos (ver Donovan et al,

1995). A abundância de predadores de ninhos aumenta em paisagens fragmentadas

devido ao aumento dos recursos alimentares associados com a agricultura ou desen-

volvimento suburbano (ver King et al., 1998).

Haegen & DeGraaf (1996), em estudo realizado em paisagem dominada por

manejo florestal em Maine, Estados Unidos, acreditam que é possível que alguns dos

grandes carnívoros das florestas que são conhecidos por predar ninhos foram mais

comuns em florestas extensas do que em fragmentos florestais e exerceram uma gran-

de pressão de predação nas primeiras. Estes autores acreditam que a proximidade à

borda, tanto em florestas extensas quanto em florestas fragmentadas, coincide com




168

altas taxas de predação, indicando que grandes ambientes com grandes áreas interio-

res poderiam beneficiar as aves que nidificam no chão e em arbustos.

Como as florestas estão se tornando mais fragmentadas, as manchas florestais

remanescentes cada vez menores e a quantidade de bordas aumentando, as aves sãosubmetidas a altas taxas de predação e de parasitismo de ninhos. A predação de ni-

nhos e o parasitismo em ninhadas são fortemente influenciados pela paisagem dos ar-

redores das manchas florestais (Danielson et al., 1997).

O objetivo do presente estudo foi avaliar a taxa de predação de ninhos de aves

que nidificam no chão em um trecho de Mata Atlântica do sudeste do Brasil, por meio

de experimentos com ninhos artificiais. Ocorrem na área de estudos algumas aves

que nidificam no chão (Tabela 1) e vários predadores potenciais de ovos (Tabela 2).

Tabela 1 – Exemplos de aves que nidificam no chão da Mata de Encosta da FlorestaAtlântica, Parque Estadual da Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, São Paulo.

Nome comum Nome científico

Inhambu TinamidaeMacuco Tinamus solitariusUrutau Nyctibius griseusBacurau CaprimulgidaeFonte: Menezes com pess., 2001; Secretaria do Meio Ambiente, 1998.

Tabela 2 – Exemplos de predadores potenciais de ovos de aves na Mata de Encosta daFloresta Atlântica, Parque Estadual da Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, São Paulo.

Grupos Nome científico Nome comum

Mamíferos Sciurus aestuans Serelepe

Dusycion thous cachorro do mato Procyon cancrivorus mão pelada

Tayassu tajacu porco do mato Dasypus sp. Tatu

Coendou prehensilis Ouriço Nasua nasua QuatiGalictis vittata furão

Didelphis marsupialis gambá

Aves Polyborus plancus caracará

Ramphastos sp. tucano Falconiformes gavião

Tapera naevia Saci

Répteis Iguana iguana iguana

Tupinambis sp. teiúSpilotes pullatus caninana

Fonte: Menezes com pess., 2001; Secretaria do Meio Ambiente, 1998.




169

Métodos

Realizamos o presente estudo em dois trechos de mata de encosta da Floresta

Pluvial Atlântica, Parque Estadual da Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, Ubatuba, São

Paulo. Bencke (1999) caracteriza a vegetação desta área, de uma forma geral, comouma floresta pluvial tropical costeira, abrangendo os vales e as encostas orientais da

Serra do Mar e a planície litorânea. Em relação ao clima da região, Martin-Garjado

(1999) aponta a existência de dois períodos durante o ano, um com chuvas freqüentes,

de setembro a abril, e outro menos úmido, de maio a agosto.

Nas duas áreas estudadas, traçamos uma transeção de 670 m, subdividida em

oito linhas de 40 m, intercaladas por trechos de 50 m. Em cada linha de 40 m, insta-

lamos cinco ninhos artificiais, distantes 10 m entre si. Cada ninho foi composto por

dois ovos de codorna (Coturnix coturnix). Os ovos foram colocados sobre o solo, após

a remoção da serapilheira. Cada ninho foi marcado por uma fita plástica amarela, sus-

pensa a aproximadamente 1 m do solo, identificada pela numeração da linha e do

ponto onde foi instalado o ninho. Utilizamos um total de 160 ovos (80 ninhos) nas

duas áreas.

Em uma das áreas, a transeção situava-se a 10 m de uma trilha. A outra área

era destituída de trilhas. Levando em consideração a baixa utilização humana da trilha

da primeira área e o afastamento dos ninhos deste trecho, assumimos que eventuais

efeitos de borda eram desprezíveis nesta área.

O experimento de campo foi desenvolvido entre 15 e 20 de julho de 2001,

sendo o primeiro dia destinado à montagem do experimento e os demais para a obser-

vação da predação dos ninhos. Os ninhos foram inspecionados diariamente e os ovos

predados não foram substituídos.

Resultados

O número total de ovos predados foi de 23 (14,4%). Na transeção da trilha da

“Casa da Farinha” , foi predado um total de oito ovos e, na transeção da trilha da

Restinga, 15 ovos. Dentre os ovos predados, haviam aqueles que foram removidos do

ninho (70% do total) e aqueles que tiveram apenas uma parte do ovo aberta (30%). O

número de ovos removidos e de ovos parcialmente predados variou consideravel-

mente ao longo dos cinco dias do estudo (Figura 1). Durante o nosso estudo, do total




170

de 80 ninhos, 66 permaneceram intactos. Dentre os 14 ninhos predados, cinco ninhos

tiveram todos os ovos removidos e nove apresentaram apenas um ovo predado.

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

1 2 3 4 5

Dia

N ú m e r o d e o v o s

Ovos desaparecidos

Ovos abertos

Figura 1: Número de ovos predados ao longo do estudo na Mata de Encosta da Flo-resta Atlântica, Parque Estadual da Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, São Paulo.

0

5

10

1520

25

30

35

40

Mata Atlântica Amazônia Cerrado

Biomas

P r e d a ç ã

o ( % )

Figura 2: Predação de ninhos artificiais instalados no chão de diferentes biomas bra-sileiros: Mata Atlântica (este estudo), Amazônia (Costa, 1995) e Cerrado (Granzinolli& Lopes, 2000).

Discussão

Em estudo realizado na Amazônia, ao norte de Manaus, foi observada uma

taxa de predação de 10% dos ovos no interior da mata (Costa, 1995). Em área de cer-

rado de Itarapina, São Paulo, Granzinolli & Lopes (2000) verificaram taxa de preda-

ção de ovos de aproximadamente 35%. Portanto, a taxa de predação encontrada neste

estudo foi mais próxima à taxa encontrada na Amazônia e bem menor do que a taxa

observada no cerrado (Figura 2). A taxa de predação no cerrado foi maior provavel-mente devido a uma possível maior exposição dos ovos, já qua a riqueza de predado-




171

res deve ser mais baixa neste ambiente. No presente estudo não foi possível identificar

os predadores devido ao tipo de substrato que não permitiu a visualização de pegadas.

Uma segunda explicação para a baixa taxa de predação do ninhos de nosso

estudo estaria na estacionalidade de postura de algumas aves que nidificam no chão.Conforme Marini & Weale (1997), geralmente a frequência de predação tende a mu-

dar conforme muda a densidade das presas. Talvez não tenha havido correspondência

do período de amostragem com o período de nidificação das aves em nosso estudo.

Paton (1994) e Haegen & DeGraaf (1996) confirmaram, em seus trabalhos,

que as taxas de predação diminuem com o aumento do tamanho do fragmento e com o

distanciamento da borda. Desta forma, grandes ambientes com grandes áreas interio-

res poderia beneficiar as aves de ninhos de chão e de arbusto, como é o caso da nossas

áreas de estudo.

Ao contrário de Haegen & DeGraaf (1996), que acreditam na possibilidade de

que alguns dos grandes carnívoros conhecidos por predar ninhos exerçam uma grande

pressão de predação em áreas mais extensas de floresta, não encontramos índices de

predação significativos na Mata de Encosta da Floresta Atlântica que confirmassem

este pressuposto. Este fato poderia ser explicado pela presença de pequenos grupos

humanos instalados na proximidade de nossa área de estudo, o que poderia impedir a

aproximação de carnívoros de maior porte, que poderiam predar os ninhos.

Em concordância com as observações de Danielson et al. (1997), quando dife-

renciaram a taxa de predação de ninhos pelo comportamento de forrageio dos possí-

veis predadores, podemos sugerir que provavelmente a abundância de predadores que

procuram especificamente por ninhos ou que perambulam pela floresta procurando

alimento em qualquer lugar é baixa em nossa área de estudo, predominando, mas não

em grande quantidade, aqueles que encontram os ovos ao acaso.

A maior parte da predação dos ovos de nosso estudo foi constatada pelo desa-

parecimento de ovos. Cooper & Francis (1998) afirmam que aves e répteis tendem a

depredar ovos sem deixar vestígios de cascas de ovos nos ninhos.

Da mesma forma que Arts et al. (1998), verificamos que alguns ninhos esta-

vam inteiros e os ovos remanescentes com marcas de bicadas; neste caso, os ovos te-

riam sido predados por aves. No entanto, não encontramos nem ovos esmagados e

nem cascas espalhadas, o que seria interpretado como predação por mamífero (Arts et

al, 1998).




172

A vegetação densa da nossa área de estudo, associada à densa camada de ser-

rapilheira sobre o solo e a abundância de cipós são fatores que podem ter dificultado a

predação dos ovos, fato este relatado por Matin (1993 ver Cooper & Francis, 1998)

quando, trabalhando em regiões tropicais e temperadas e zonas temperadas, verificouuma menor taxa de predação em áreas escondidas pela vegetação.

Agradecimentos: Agradecemos a Marcio Martins pelas sugestões do projeto, a Adri-ana de Arruda Bueno e Marina J. Lapenta pela colaboração no trabalho de campo.

Referências

Arts, M.P.; Clark, R.G.; Messier, F. 1998. Duck nesting success in a fragmented prai-

rie landscape: is edge effect important? Biological Conservation, 85: 55-62.Bencke, C.S.C. 1999. Estudo comparativo do comportamento fenológico de espéciesarbóreas em três áreas de Floresta Atlântica no Litoral Norte do Estado de SãoPaulo. Dissertação de Mestrado, Universidade Estadual Paulista, Rio Claro,São Paulo. 86p.

Cooper, D.S.; Francis, C.M. 1998. Nest predation in a Malaysian lowland rain forest. Biological Conservation, 85: 199-202.

Costa, A.C.M. 1995. Pressão de predação sobre ovos de aves na borda e interior deuma floresta de terra firme na Amazônia Central. Curso de campo Ecologia daFloresta Amazônica, 328-330.

Danielson, W.R.; DeGraaf, R.M.; Fuller, T.K. 1997. Rural and suburban forest edges:

effect on egg predators and nest predation rates. Landscape and Urban Plan-ning , 38: 25-36.

Granzinolli, M.A.M.; Lopes, L.E. 2000. Predação de ninhos experimentais de ave emdiferentes fisionomias de cerrado. Livro de Disciplinas de Ecologia de Campo2000, 186-193.

Haegen, W.M.V.; DeGraaf, R.M. 1996. Predation rates on artificial nests in an indus-trial forest landscape. Forest Ecology and Management , 86: 171-179.

King, D.I.; Griffin, C.R.; DeGraaf, R.M. 1998. Nest predator distribution among cle-arcut forest, forest edge and forest interior in an extensively forested landsca-

pe, Forest Ecology and Management , 104: 151-156.Lahti, D.C. 2001. The “edge effect on nest predation” hypothesis after twenty years.

Biological Conservation, 99: 365-374.Marini, M.A.; Weale, M.E. 1997. Density- and frequency-dependent predation of arti-

ficial bird nests. Biological Journal of the Linnean Society, 62: 195-208.Martin-Gajardo, I.S. 1999. Padrões fenológicos de Rubiaceae do sub-bosque em Flo-

resta Atlântica. Dissertação de Mestrado, Universidade Estadual Paulista, RioClaro, São Paulo, 68p.

Secretaria do Meio Ambiente do Estado de São Paulo. 1998. Planos de Manejo dasUnidades de Conservação – Parque Estadual da Serra do Mar – Núcleo Picin-guaba. São Paulo. 183p.

Sick, H. 1997. Ornitologia Brasileira. Nova Fronteira, Rio de Janeiro, 862pp.




173

Padrão de atividade de uma população de Atta sexdens (Myrmicinae) em colôni-

as no Núcleo Picinguaba, Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP

Laura Buitrón e Nina Nazario

Resumo

As formigas cortadoras do gênero Atta (as saúvas) desempenhando um papel

biológico importante em ambientes tropicais. Estas formigas podam a vegetação, es-

timulam o crescimento de novas plantas, fragmentam rapidamente a matéria vegetal e

reviram e enriquecem o solo. Por outro lado, são um dos flagelos da agricultura tropi-

cal, atacando plantações e provocando sérios danos econômicos. Neste trabalho, re-gistramos a atividade de saúvas, Atta sexdens, identificando períodos de atividades

correspondentes a um padrão circadiano. Esta espécie parece começar a forragear no

início da tarde, por volta das 14:00h, permanecendo muito ativa durante toda a tarde e

a noite, apresentando um pico de atividade entre as 17:00 e 21:00h. Houve correlação

pouco significativa entre a saída de indivíduos e a entrada de alimento no formigueiro.

Apesar de apresentarem um padrão geral de atividade, os picos de maior e menor ati-

vidade não ocorreram nos mesmos intervalos de tempo para as colônias amostradas.

Introdução

Attini, da família Myrmicinae, é um grupo muito bem sucedido, sendo as for-

migas dominantes das zonas tropicais e subtropicais. O gênero Acromyrmex é forma-

do por 24 espécies, enquanto Atta tem 15 espécies. Atta sexdens, a espécie observada

neste estudo, se distribui desde a Costa Rica até a Argentina e o Paraguai.

As formigas cortadoras do gênero Atta e Acromyrmex são consideradas pragas

agrícolas devido à sua habilidade em serem generalistas na coleta de espécies vegetais

para nutrir os jardins de fungo que cultivam no interior de seus formigueiros. As espé-

cies de Atta, em particular, são um dos flagelos da agricultura tropical, atacando

plantações e provocando sérios danos econômicos. No Brasil são vulgarmente conhe-

cidas como saúvas.

As cortadoras são os herbívoros dominantes dos Neotrópicos, predando mais

recursos vegetais do que qualquer outro grupo animal de diversidade taxonômica

comparável, incluindo mamíferos, homópteros e lepidópteros. Estas formigas podam




174

a vegetação, estimulam o crescimento de novas plantas, fragmentam rapidamente a

matéria vegetal e reviram e enriquecem o solo, desempenhando um papel biológico

importante. Em florestas tropicais, Atta é o principal escavador do solo e estimulador

do crescimento de raízes (ver Hölldobler e Wilson, 1990).As formigas cortadoras são denominadas herbívoras pelo seu forrageamento

em recursos vegetais, embora não se alimentem diretamente das plantas. As folhas e

pétalas são usadas para cultivar fungos do grupo Gongylidae, com os quais estabele-

cem uma relação simbiótica (Hölldobler e Wilson, 1990???). As folhas frescas e ou-

tros pedaços de plantas que são carregados para o interior do ninho, passam por um

processo de degradação antes de serem inseridos no substrato do “jardim de fungos”.

As formigas lambem e cortam as folhas em pedaços de 1 a 2 mm de diâmetro, masti-

gam os fragmentos pelas margens até tornarem-se molhados e polpudos, às vezes adi-

cionando uma gota de seu líquido anal à superfície para ajudar na decomposição. Com

movimentos suaves do tarso elas inserem cuidadosamente os fragmentos no substrato.

Em seguida, as formigas retiram tufos de micélio de outras partes do jardim e os

plantam nesse substrato recém formado. O micélio transportado cresce rapidamente,

cobrindo a superfície do substrato. As formigas Attinii perderam algumas de suas en-

zimas principais, dependendo fortemente de seus simbiontes para obter a maioria dos

nutrientes, alimentando-se dos fungos que cultivam. Os fungos, em troca da proteção

e cultivo, digerem a celulose e outros produtos normalmente inacessíveis às formigas

cortadoras, compartilhando parte dos seus produtos metabólicos assimiláveis com

elas.

Cada espécie de formiga tem um horário de forrageamento diário característi-

co. Ao que parece, o ritmo circadiano é o que afeta o comportamento de forragea-

mento, mas em muitas espécies de formigas eles podem ser violados ou até deslocado

pela fome da colônia ou por certas mudanças ambientais (Hölldobler e Wilson, 1990).

Em pesquisa realizada por Rosengren (1977, ver Hölldobler e Wilson, 1990),

ao transportar fragmentos de formigueiros para o laboratório e os submeter a ciclos de

12:12 h de luz:obscuridade, a colônia manteve seu ritmo natural de modo bastante si-

milar, e quando mantidas na completa escuridão mas com ciclos de 12:12 hs de ca-

lor:frio, as operárias aumentaram sua atividade no período quente. Isto faz supor que

não somente a luz seja crucial para a manutenção dos ciclos diários.




175

Neste trabalho investigamos a existência de padrões de atividade de uma po-

pulação de Atta sexdens (Myrmicinae), sua correlação com a entrada de alimento no

formigueiro e a possível influência da temperatura e umidade sobre o padrão de ativi-

dade.


Amostramos sete formigueiros localizados no entorno da sede administrativa

do Núcleo de Picinguaba (km 8 da rodovia BR-101), no município de Ubatuba, SP

(44°48’W e 23°22’S). O Núcleo tem uma área de aproximadamente 8.000 ha perten-

cente ao Parque Estadual da Serra do Mar, que compreende uma área total de 118.000

ha.

Definimos “atividade” como a movimentação de entrada e saída de saúvas do

formigueiro. Cabe lembrar que esta movimentação não nos dá uma idéia da atividade

interna da colônia, sendo possível não estar sendo registrada uma movimentação ex-

terna quando no interior elas estão ativas.

As observações da atividade de saúvas foram realizadas durante dois dias, com

censos de uma hora de duração, realizados a intervalos de duas horas.

Definimos quatro períodos ao longo do dia: manhã (06:00-12:00h), tarde

(12:00-18:00h), noite (18:00-24:00h) e madrugada (24:00-06:00h). Os intervalos de

amostragem para cada período foram, respectivamente: das 08:00-09:00h e 11:00-

12:00h; das 14:00-15:00h e 17:00-18:00h; 20:00-21:00h e 23:00-24:00h; das 02:00-

03:00h e 05:00-06:00h.

Para cada formigueiro registramos a atividade na abertura principal e secundá-

ria, e contabilizamos a entrada e saída das formigas durante 7 min, registrando tam-

bém os indivíduos que carregavam alimento (folhas e flores) para dentro da colônia.

O intervalo de censo entre formigueiros foi de 2 min, tempo utilizado para o desloca-

mento à próxima colônia, medição da temperatura e umidade com o uso do psicrôme-

tro e adaptação do observador à atividade do novo formigueiro.

Com os dados obtidos, traçamos curvas de atividade diária para cada formi-

gueiro, aqui denominadas de curvas individuais. Como não pudemos estimar o tama-

nho de cada formigueiro nem o número total de formigas, os dados obtidos tiveram

que ser normalizados, de forma a possibilitar a comparação da entrada e saída de for-

migas entre as colônias.




176

O mesmo tipo de curva de atividade foi traçado para a população como um

todo (curva da população). Como as medidas foram tomadas ao longo de dois dias,

traçamos separadamente as curvas para cada dia de amostragem. As curvas de ativi-

dade da população foram sobrepostas às curvas de variação de umidade e temperatura.Calculamos o coeficiente de correlação de Spearman (Fowler et all., 1998)

para verificar se havia relação entre a saída de formigas e a entrada de alimento.

Através de análise do agrupamento de ligação simples e das curvas individuais

de atividade ao longo de um dia, comparamos as curvas de entrada e de saída de for-

migas de cada formigueiro para verificar possíveis similaridades entre elas.

Resultados

As curvas individuais mostram que a atividade de Atta sexdens não é constante

ao longo do dia, ficando evidenciados picos de maior e menor movimentação de indi-

víduos na colônia. Na figura 1, que mostra a atividade de um dos formigueiros estu-

dados, podemos ver que a atividade no período da manhã é muito baixa; observamos a

maior atividade do dia no horário compreendido entre as 15:00 e 21:00h, momento a

partir do qual decresce a atividade.

0%

20%

40%

60%

80%

100%

120%

0 8 : 0 0

- 0 9 : 0 0

1 1 : 0 0

- 1 2 : 0 0

1 4 : 0 0

- 1 5 :

0 0

1 7 : 0 0

- 1 8 : 0 0

2 0 : 0 0

- 2 1 : 0 0

2 3 : 0 0

- 2 4 : 0 0

0 2 : 0 0

- 0 3 : 0 0

0 5 : 0 0

- 0 6 : 0 0

Horário (h)

P o r c e n t a g e m d

e f o r m i g a s

ENTRADA

SAIDA

Figura 1- Atividade de Atta sexdens no formigueiro 1 ao longo do dia, no Núcleo Pi-cinguaba, Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP.

Cabe destacar que, embora as curvas de atividade individuais tenham sido di-

ferentes para cada formigueiro, os intervalos de maior atividade sempre coincidiram




177

nos períodos da tarde e da noite, enquanto os de menor intensidade ocorreram no pe-

ríodo da manhã.

A curva da população (Fig. 2) para o primeiro dia de amostragem, indica que

no período da manhã a entrada e saída de formigas foram semelhantes. Houve umaintensificação do fluxo de saída de formigas a partir das 14:00h, início da tarde, atin-

gindo seu valor máximo no intervalo das 20:00-21:00h. A entrada de formigas na co-

lônia sofreu um leve aumento por volta das 17:00h, porém a quantidade de formigas

que entrava era quase a metade da que estava saindo. A maior atividade no formiguei-

ro aconteceu no período da noite, entre as 20:00 e 24:00h, quando a entrada e a saída

foram praticamente equivalentes. A partir do intervalo das 23:00-24:00h a entrada de

formigas diminuiu lentamente, enquanto que o ritmo de saída sofreu uma queda brus-

ca.

entrada

"outliers"

saída

"outliers"

horário (hs)

-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

8-9 11-12 14-15 17-18 20-21 23-24 2-3 5-6

Figura 2. Atividade de Atta sexdens ao longo do primeiro dia de amostragem, no Nú-cleo Picinguaba, Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP.

Na curva da população no segundo dia de amostragem (Fig. 3) também fica

evidenciado que no período da manhã a entrada e saída de indivíduos da colônia

aconteceu de uma forma mais ou menos similar ao primeiro dia e que a partir das

14:00h também há um aumento considerável na quantidade de formigas que estavam




178

saindo. Mas neste caso o máximo de atividade em função da saída aconteceu no inter-

valo das 17:00 às 18:00h. Após isto decaiu o número de indivíduos que saíam, ocor-

rendo outro pico de saída no intervalo das 2:00 às 3:00h.

O fluxo de entrada também acusou um aumento a partir das 14:00h, mas al-cançou seu máximo no intervalo posterior ao pico de saída, ou seja, às 17:00-18:00h.

Novamente, o número de formigas que entrava era aproximadamente a metade do

número de formigas que saía. A partir deste momento, o fluxo de entrada acompanhou

as variações do fluxo de saída, mas com maior número de indivíduos.

entrada

"outliers"

saída

"outliers"

horário (hs)

-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

8-9 11-12 14-15 17-18 20-21 23-24 2-3 5-6

Figura 3. Atividade de Atta sexdens ao longo do segundo dia de amostragem, no Nú-

cleo Picinguaba, Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP.

Houve relação positiva e significativa entre saída de formigas da colônia e en-

trada de comida no primeiro dia de amostragem (r s = 0,69, p = 0,058); no o segundo

dia, houve uma correlação negativa para a relação entre saída de formigas da colônia e

entrada de comida (Rs=-0,66, p=0,071) .

O período de menor atividade nos formigueiros correspondeu às maiores tem-

peraturas e menores umidades observadas (Fig. 4).




179

0,0

20,0

40,0

60,080,0

100,0

120,0

8 : 0 0

- 9 : 0 0

1 1 : 0 0 - 1 2

: 0 0

1 4 : 0 0 - 1 5

: 0 0

1 7 : 0 0 - 1 8

: 0 0

2 0 : 0 0 - 2 1

: 0 0

2 3 : 0 0 - 2 4

: 0 0

0 2 : 0 0 - 0 3

: 0 0

0 5 : 0 0 - 0 6

: 0 0

Horário

% d

e f o r m i g a s /

U r e l a t i v a

0,0

5,0

10,0

15,020,0

25,0

30,0

T e m p e r a t u r a entrada 1

saída 1

temperatura 1

umidade 1

Figura 4. Variação da temperatura e umidade durante a atividade de Atta sexdens no primeiro dia de amostragem, no Núcleo Picinguaba, Parque Estadual da Serra do Mar,Ubatuba, SP.

Os agrupamentos encontrados não corresponderam ao esperado; houve pouca

similaridade entre as curvas de entrada e saída dos formigueiros para os dois dias

amostrados (Figs. 5 e 6). O único agrupamento detectado pela análise foi os dos for-

migueiros 1 e 2, que se repetiu para a entrada e saída durante o segundo dia de amos-

tragem.

Discussão

Pelos resultados obtidos, identificamos um padrão de atividade para Atta

sexdens. Esta espécie parece começar a forragear no início da tarde (14:00h), e per-

manece muito ativa durante toda a tarde e noite, tendo um pico de atividade entre as

17:00 e as 21:00h, declinando no início da madrugada. Atta sexdens apresenta um pa-

drão de atividade circadiano, o qual foi muito similar nos períodos da manhã e tarde

para os dois dias amostrados. Mesmo que as curvas de atividade dos dois dias de ob-

servação tenham sido diferentes, o padrão geral se repete: durante o período da manhã

as saúvas apresentaram uma atividade sutil, no início do período da tarde houve um

grande deslocamento de formigas para fora da colônia em relação às formigas que

entravam, e após o horário de pico de saída o número de formigas que entrava supe-rou o número de formigas que saíam.




180

Entrada - Primeiro dia

L i n k a g e D i s t a n c e

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Form 7 Form 6 Form 4 Form 5 Form 2 Form 3 Form 1

Saída - Primeiro dia


20

30

40

50

60

70

80

90

Form 2 Form 4 Form 7 Form 5 form 3 Form 6 Form 1

Figura 5. Dendrograma resultante da análise de agrupamento com os dados de entradae saída de formigas no primeiro dia de amostragem, no Núcleo Picinguaba, ParqueEstadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP.

O fato dos picos de atividade não cterem oincidido dentro dos intervalos da

noite pode dever-se a variações de distância da fonte alimentar, pois novos recursos

podiam ter sido achados ou a colônia podia estar procurando por novas fontes. De

fato, muitas espécies de formigas parecem ser bastante capazes de mudar os picos de

forrageamento como um ajuste às variações do ambiente. Colônias da mesma locali-

dade freqüentemente não estão sincronizadas, e isto parece estar relacionado com ma-

neiras independentes de encontrar melhores fontes alimentares (ver Hölldobler e

Wilson, 1990).




181

Entrada - Segundo dia


30

40

50

60

70

80

90

100


Saída - Segundo dia


10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


Figura 6. Dendrograma resultante da análise de agrupamento com os dados de entradae saída de formigas no segundo dia de amostragem, no Núcleo Picinguaba, ParqueEstadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP.

No primeiro dia, a correlação positiva entre a saída de formigas e a entrada de

alimento na colônia indica que, aparentemente, o forrageamento estava sendo bem

sucedido, pois a entrada de alimento acompanhou a saída de formigas. A correlação

indica que em cada um dos oito intervalos de amostragem, as formigas que saíram

retornaram com comida. O teste, no entanto, é marginalmente significativo, dado que

o nível de significância é alto e o valor calculado está próximo do valor crítico. Por

este motivo, mesmo que o resultado seja significante, a correlação deve ser interpreta-da com cautela. O coeficiente de Spearman calculado para o segundo dia indicou uma




182

correlação negativa, o que também deve ser interpretado com cautela pois o valor ob-

tido também está próximo do crítico. Se esta tendência for correta, a saída de formigas

está negativamente relacionada à entrada de recurso na colônia, o que indica que as

formigas que se deslocavam para fora estariam forrageando pouco naquele momento e podiam estar envolvidas em outra atividade.

O período de menor atividade nos formigueiros correspondeu às maiores tem-

peraturas e menores umidades observadas. De fato, a atividade das formigas pode ser

bastante influenciada pelas mudanças de umidade e cada espécie tem sua atividade

intensificada em intervalos de temperatura e umidade específicos, sendo que as espé-

cies de ambientes mais quentes têm maior tolerância ao calor do que as espécies de

zonas temperadas (ver Hölldobler e Wilson, 1990). Durante o período amostrado não

observamos grandes variações de temperatura e umidade, de forma que não podemos

inferir se as duas variáveis afetam a atividade das formigas.

Dos sete formigueiros que amostramos, somente um estava situado numa área

totalmente exposta ao sol, sem sombreamento ao longo do dia. Este formigueiro foi o

único que apresentou um proeminente montículo de terra na sua superfície, caracte-

rística constatada em colônias de formigas como estratégia para diminuir a temperatu-

ra no interior do formigueiro (ver Hölldobler e Wilson, 1990). Durante os censos da

noite e da madrugada, registramos neste formigueiro uma grande atividade de manu-

tenção desta estrutura.

Segundo a análise de agrupamento, o comportamento dos formigueiros em

cada dia de amostragem foi diferente, o que nos leva a crer que, embora a população

de Atta sexdens apresente um padrão de atividade circadiano, cada colônia tem seus

intervalos de atividade característicos. Talvez estas variações se devam a diferenças

no tamanho e/ou idade dos formigueiros.

O acompanhamento da atividade de Atta durante um período mais longo pode-

ria garantir maior confiabilidade quanto às tendências observadas. Uma amostragem

maior poderia evidenciar curvas de atividade da população mais características, per-

mitindo identificar as curvas que se desviam do padrão. A realização de um maior

número de censos durante o período da tarde e noite poderia ajudar a determinar as

variações no comportamento das formigas durante os períodos de alta atividade.

Também seria interessante acompanhar o deslocamento das formigas para fora do

formigueiro para localizar as fontes alimentares.




183

Agradecimentos - Agradecemos aos professores Silvana Buzatto, Marcio Martins eJosé Carlos Motta Júnior pelo apoio e paciência mostrado ao longo de todo o curso,aos colegas, ao Capitão Arturo pelo empréstimo do computador, a David Carrera pe-las dicas mimertológicas e, por último, ao amigo Adam Kay.


Hölldobler, B. e Wilson, E.O., 1990 The Ants. The Belknap Press. Massachusetts. 732 pp.

Fowler, J.; Cohen, L e Jarvis, P. 1998. Practical Statistics for Field Biology. 2nd ed.Ed. John Wiley & Sons. England. 259 pp.




184

Caracterização de sítio de canto e densidade de machos de Hylodes phyllodes e

Hylodes asperus (Amphibia, Leptodactylidae) em dois riachos de encosta no Nú-

cleo Picinguaba do Parque Estadual da Serra do Mar.

Ana Claudia Toledo Prado dos Santos

Resumo

Machos de Hylodes phyllodes e Hylodes asperus vocalizam ao longo de ria-

chos de encosta da Serra do Mar. São territoriais e residentes. Este trabalho teve como

objetivo caracterizar os sítios de canto de cada espécie, bem como determinar suas

densidades em dois riachos de encosta da Serra do Mar. Informações sobre altura em

relação à água, distância da corrente principal, distância da poça mais próxima, dis-

tância do macho mais próximo, tipo de substrato e tipo de cobertura foram obtidas

para a caracterização dos sítios de canto. Machos de H. phyllodes ocupam sítios de

canto mais altos, mais abrigados, quase sempre secos e com cobertura e relativamente

distantes da corrente principal. Já machos Hylodes asperus vocalizam sobre rochas

úmidas ou molhadas, quase ao nível da água, na maioria das vezes sem cobertura e

próximos à corrente principal. Estas diferenças devem refletir principalmente restri-

ções devidas à filogenia, já que, embora congenéricas, as duas espécies fazem parte de

grupos distintos de espécies. As densidades de H. phyllodes e H. asperus no riacho 1

foram 0,22 machos/m e 0,04 machos/m respectivamente e, no riacho 2, 0,05 ma-

chos/m para H. phyllodes e 0,04 machos/m para H. asperus. A maior densidade de

machos de H. phyllodes vocalizando no riacho 1 talvez reflita uma maior disponibili-

dade de locais apropriados para o estabelecimento de sítios de canto.

Introdução

Machos de Hylodes phyllodes e Hylodes asperus (rãs diurnas) vocalizam ao

longo de riachos de encosta da Serra do Mar (Heyer et al., 1990). É possível localizá-

los e diferenciá-los através do canto. São territoriais e residentes. Dentre os possíveis

fatores determinantes da escolha do território destaca-se a proximidade a poças. Giri-

nos destas espécies são observados em poças ao longo do riacho, sugerindo que ali

seja o local mais apropriado para o amplexo e oviposição.




185

Hylodes phyllodes é uma pequena rã diurna de coloração marrom-oliva com

uma faixa clara ao longo da região dorso-lateral. Machos e fêmeas diferem principal-

mente quanto ao tamanho (média do comprimento de machos e fêmeas, 31,8 mm e

29,2 mm, respectivamente). Hylodes asperus, também diurno, é marrom escuro commanchas ainda mais escuras ou negras; machos e fêmeas medem, em média, 40,5 mm

e 45,5 mm respectivamente (Heyer et al., 1990).

Percorrendo cerca de 120 m de um riacho (de 10 a 20 m de largura), Darrigo et

al. (2001), localizaram machos de H. phyllodes vocalizando em pequenas grutas. Bar-

ghini e Santos (2001) observaram os sítios de canto da espécie H. phyllodes, caracte-

rizando-os e associando-os à proteção contra predadores, ao efeito de concha acústica

e à proximidade a poças. Apesar de terem localizado indivíduos somente no riacho,

Darrigo et al. (2001), puderam perceber a presença de machos também vocalizando na

vegetação marginal. Tal observação sugere que existam grutas ótimas, utilizadas por

machos adultos já estabelecidos, enquanto machos jovens, recém incorporados à po-

pulação adulta, provavelmente ocupem ambientes marginais. Heyer et al. (1990) e

Darrigo et al (2001) observaram que machos de H. asperus geralmente são encontra-

dos em locais mais expostos que H. phyllodes.

Este trabalho teve por objetivos a comparação dos sítios de canto das duas es-

pécies e a determinação de suas densidades em dois riachos de encosta da Serra do

Mar.

Material e Métodos

Machos de H. phyllodes e H. asperus foram localizados e identificados através

do canto em dois riachos de encosta do Núcleo Picinguaba do Parque Estadual da Ser-

ra do Mar (riacho 1, localizado no Km 5,05 e riacho 2, no km 3,05 da BR 101). Foram

percorridos 115 m ao longo do riacho 1 e 165 m ao longo do riacho 2; também foi

percorrido um pequeno trecho de um pequeno afluente do riacho 2.

Os dois riachos diferem quanto à inclinação, à granulometria do fundo e à

quantidade de rochas em seus leitos. O riacho 1 é mais inclinado, apresenta fundo pe-

dregoso e muitas rochas em seu leito. Já o riacho 2 é quase plano, apresenta fundo

arenoso e menos rochas em seu leito.




186

O sítio de canto de cada macho foi descrito quanto a: localização ao longo do

riacho, altura em relação à água, distância à corrente principal, distância à poça mais

próxima, distância ao sítio de canto do macho mais próximo, substrato e cobertura.

Para comparar as características quantitativas dos sítios de canto dos machosdas duas espécies foi utilizado o teste U de Mann-Whitney; as freqüências das carac-

terísticas qualitativas foram comparadas com o teste exato de Fisher (Zar, 1996).

Resultados

No riacho 1 foram localizados 22 machos de H. phyllodes em atividade de vo-

calização e quatro de H. asperus. No riacho 2, foram localizados nove machos de H.

phyllodes e sete de H. asperus. Para o riacho 1 a densidade de machos de H. phyllodes

foi de 0,22 machos/m e a de H. asperus foi de 0,04 machos/m. Para o riacho 2 a den-

sidade de H. phyllodes foi de 0,05 machos/m e de H. asperus foi de 0,04 machos/m.

Os sítios de canto de H. asperus são significativamente mais baixos (z = 3,59;

p < 0,001) e mais próximos da corrente principal (z = 3,05; p = 0,002) do que os sítios

de H. phyllodes. A distância entre o sítio de canto e a poça mais próxima não foi si-

gnificativamente diferente para as duas espécies (z = 0,09; p = 0,927). A distância ao

sítio de canto do macho mais próximo foi significativamente maior em H. asperus do

que em H. phyllodes (z = 2,88; p = 0,004).

Todos os dez machos de H. asperus vocalizavam sobre rochas úmidas ou mo-

lhadas, a maioria delas (n = 8) nua, embora duas apresentassem musgos. Quatro ma-

chos desta espécie cantavam sob rochas distantes entre 1 e 20 cm de suas cabeças

(média de 7,00 cm).

Vinte e seis (86,7%) machos de H. phyllodes foram localizados vocalizando

sobre rochas, três (10%) sobre galhos, um (3,3%) sobre folha e um sobre tronco. As

rochas utilizadas como sítio de canto eram secas (23; 88,5%) ou úmidas (três; 11,5%);

metade destas rochas eram cobertas por musgos. Apenas sete dos 31 sítios de canto

observados não apresentaram cobertura; os demais eram cobertos por folhas (12;

50,0%), rochas (9; 37,5%) ou galhos (4; 16,7%). A altura média da cobertura foi de

10,26+10,14 cm.

Machos de Hylodes asperus utilizaram com freqüência significativamente

maior substratos molhados ou úmidos (todos os nove indivíduos observados) do que

machos de H. phyllodes (27 em substrato seco e quatro em substrato úmido ou molha-




187

do; teste exato de Fisher, p < 0,001). Machos de Hylodes phyllodes utilizaram sítios

de canto cobertos com freqüência significativamente maior (24 com cobertura e sete

sem cobertura) do que Hylodes asperus (quatro com cobertura e seis sem cobertura).

Pelo menos três machos de H. phyllodes cantavam na vegetação marginal doriacho 1. Um deles encontrava-se dentro da mata adjacente, a 3 m do riacho. Nenhum

macho em atividade vocal foi observado na vegetação marginal do riacho 2.

Um dos machos de H. phyllodes que ocupou um mesmo sítio de canto por 9

dias

foi observado realizando exibição com as patas traseiras alternadamente, como des-

crito por Heyer et al. (1990) para H. asperus.

Figura 1 – Altura em relação à água dos sítios de canto das duas espécies de Hylodesestudadas em dois riachos de encosta do Núcleo Picinguaba do Parque Estadual daSerra do Mar.

A l t u r a ( m )

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

Hylodes phyllodes Hylodes asperus




188

Figura 2 – Distância da corrente principal dos sítios de canto das duas espécies de Hylodes estudadas em dois riachos de encosta do Núcleo Picinguaba do Parque Esta-dual da Serra do Mar.

Figura 3 – Distância da poça mais próxima aos sítios de canto das duas espécies de Hylodes estudadas em dois riachos de encosta do Núcleo Picinguaba do Parque Esta-dual da Serra do Mar.

D i s t â n c i a d a c o r r e n t e p r i n c i p a l ( m )

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

4,0

4,5

5,0

5,5

H. phyllodes H. asperus

D i s t â n c i a d a p o ç a m a i s p r ó x i m a ( m )

0

1

2

3

4

5

6

7

8





189

Figura 4 – Distância do sítio de canto do macho mais próximo aos machos localizadosdas duas espécies de Hylodes estudadas em dois riachos de encosta do Núcleo Picin-guaba do Parque Estadual da Serra do Mar.

Sem musgos

Com musgos

N ú m e r o d e s í t i o s d e c a n t o

0

2

4

6

8

10

12

14

16

H. asperus H. phyllodes

Figura 5 – Freqüência de rochas nuas e cobertas com musgos utilizadas como sítios decanto pelas duas espécies de Hylodes estudadas em dois riachos de encosta do NúcleoPicinguaba do Parque Estadual da Serra do Mar.

D i s t â n c i a d o s í t i o d e c a n t o d o m a c h o m a i s p r ó x i m o ( m

)

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

55

60

65





190

Sem cobertura

Com cobertura

N ú m e r o d e s í t i o s d e c a n t o

0

4

8

12

16

20

24

28

H. asperus H. phyllodes

Figura 6 - Freqüência de sítios de canto com e sem cobertura utilizados pelas duas es- pécies de Hylodes estudadas em dois riachos de encosta do Núcleo Picinguaba doParque Estadual da Serra do Mar.

Discussão

É possível diferenciar os sítios de canto de H. phyllodes e H. asperus. Machos

de H. phyllodes ocupam sítios de canto mais altos, abrigados, quase sempre secos ecom cobertura, e relativamente distantes da corrente principal. Já Hylodes asperus vo-

calizam sobre rochas úmidas ou molhadas, quase ao nível da água, na maioria das ve-

zes sem cobertura e próximos à corrente principal.

Como observado por Darrigo et al. (2001) e Barghini e Santos (2001) machos

de H. phyllodes vocalizam em arranjos de rochas semelhantes a grutas. Estes micro-

ambientes são muito mais freqüentes no riacho 1 do que no riacho 2, aparentemente

devido à maior inclinação e abundância de rochas em seu leito, o que poderia explicar a maior densidade de machos desta espécie neste riacho. Heyer et al. (1990) descre-

vem altas densidades de H. phyllodes em Boracéia, com machos distribuídos de ma-

neira relativamente regular a cada 1-2 m. A distância mínima entre sítios de canto

desta espécie no presente estudo foi de 1,5 m, embora a média tenha sido de quase

7,0 m. Portanto, as densidades encontradas por Heyer et al (1990) foram maiores do

que aquelas encontradas em Picinguaba. Talvez os riachos analisados por Heyer et al.

(1990) apresentem maior disponibilidade de locais apropriados para o estabelecimento

de sítios de canto por H. phyllodes.




191

Hylodes asperus parece escolher locais próximos a quedas d’água, sem qual-

quer estruturação especial. As densidades de machos de H. asperus vocalizando nos

dois riachos estudados em Picinguaba foram muito semelhantes, indicando que os lo-

cais apropriados para o estabelecimento de sítios de canto desta espécie são igual-mente abundantes em ambos os riachos.

As distâncias dos sítios de canto das duas espécies em relação a poças d’água

não foram diferentes talvez porque ambas escolham sítios de canto próximos a poças

utilizadas como sítio de oviposição e desenvolvimento de girinos. Alternativamente, a

proximidade de poças pode não ser um fator importante na escolha de sítios de canto.

Finalmente, os machos de H. phyllodes observados na mata adjacente ao ria-

cho provavelmente eram machos recém incorporados à população adulta, aguardando

uma possibilidade de ocupar um sítio de canto apropriado (em forma de gruta) no

leito do riacho.

Agradecimentos - Agradeço a Marcio Martins pelo auxílio no desenvolvimento do projeto.

Referências Biblográficas

Barghini, A. e A. C. T. P. Santos. 2001. Caracterização de sítios de canto utilizados por machos de Hylodes phyllodes (Amphibia, Leptodactylidae) em um riachono Núcleo Picinguaba, Parque Estadual da Serra do Mar. Pp - in Martins, M.,S. Buzato e J. P. Metzger, Livro da disciplina Ecologia de Campo, 2001. Pro-grama de Pós-graduação em Ecologia, Instituto de Biociências, Universidadede São Paulo, São Paulo.

Darrigo, M.R., Mariano-Neto, E., Santos,A.C.T.P., Martins, M.: Fatores determinan-tes da distribuição de Hylodes Phyllodes. Pp - in Martins, M., S. Buzato e J.P. Metzger, Livro da disciplina Ecologia de Campo, 2001. Programa de Pós-graduação em Ecologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo,São Paulo.

Heyer, W. R., A. S. Rand, C. A. G. Cruz, O. L. Peixoto e C. E. Nelson. 1990. Frogs of Boracéia. Arq. Zool., S. Paulo. 31(4): 231-410.




192

As estruturas populacionais de Euterpe edulis Mart (Arecaceae) em tres fisiono-

mias florestais de Mata Atlântica com diferentes permeabilidades à luz solar.

Renato Soares Armelin e Eduardo Mariano Neto

Resumo

A palmeira E. edulis está desaparecendo em regiões da Mata Atlântica aonde

vem sendo explorada comercialmente. Para que se definam áreas de proteção e mes-

mo planos de manejo sustentado da espécie é necessário que se conheça sua auto-

ecologia. Em florestas, a luz é o recurso limitante que mais influencia a performance

das plantas. As estruturas populacionais, que são moldadas por parâmetros demográ-

ficos, trazem informações valiosas sobre as performances das populações e, conse-

qüentemente, sobre a auto-ecologia das espécies. Neste trabalho descrevemos as es-

truturas populacionais de E. edulis em três tipos florestais distintos, caracterizados

principalmente por diferentes graus de permeabilidade à luz solar, buscando comparar

suas performances. Observamos que a população que mostrou estrutura mais desen-

volvida pertence à fisionomia que apresentou níveis intermediários de permeabilidade

à luz solar, e pudemos concluir que esta população é a que apresenta a melhor per-

formance.

Introdução

Os estudos sobre a dinâmica de populações de espécies arbóreas de florestas

tropicais parecem ter ganhado notoriedade quando o risco de extinção de espécies de

interesse econômico tornou-se premente. (Felfili, 1995). Uma população pode ser ca-

racterizada por sua estrutura vertical, que diz respeito a classes etárias ou de tamanho,

e por sua estrutura horizontal, que diz respeito a seu padrão de distribuição. As estru-

turas populacionais são moldadas por parâmetros demográficos e trazem informações

valiosas sobre as performances de populações (baseadas em peso ou altura das plan-

tas) e sobre a auto-ecologia de espécies.

A luz é o recurso mais valioso para o crescimento das plantas terrestres. Medi-

das da quantidade de intensidade luminosa que penetra através das folhas do dossel

são, em parte, evidências de que a luz pode se tornar um recurso escasso. Freqüente-

mente, a intensidade luminosa sob o dossel cai abaixo do ponto de compensação lu-




193

minosa, quando a fotossíntese é balanceada pela respiração (Harper, 1977). Dentro de

uma floresta a maior parte da radiação fotossintetizante ativa vem de flashes de luz

que permeiam o dossel, e seu padrão temporal de distribuição ao longo do dia é rele-

vante (Withmore, 1999). A maior parte das evidências de que a escassez de luz reduzo crescimento das plantas é circunstancial e consiste na demonstração de que a maior

parte da luz incidente é interceptada pelo dossel (Harper, 1977).

O palmito extraído de E. edulis é muito apreciado como alimento, sendo inclu-

sive exportado. Na ausência de levantamentos apropriados é impossível saber se a ex-

tração do palmito tem reduzido significativamente as populações de E. edulis, mas

ambientalistas e palmiteiros (extrativistas) concordam que a espécie está desaparecen-

do de algumas regiões da Mata Atlântica. O palmiteiro é uma espécie particularmente

importante na ecologia da Floresta Atlântica, pois fornece alimento para a fauna, in-

clusive algumas espécies ameaçadas de extinção (Orlande et al ., 1996).

Euterpe edulis tem sido estudado sob diferentes aspectos, como manejo sus-

tentado (Orlande et al ., 1996; Reis et al ., 1989; Reis et al ., 2001), dinâmica de popu-

lações (Fisch, 1999) e ecologia de sua folha (Carvalho et al ., 1999).

Neste trabalho descrevemos as estruturas populacionais de E. edulis em três

tipos florestais distintos, caracterizados principalmente por diferentes graus de perme-

abilidade à luz solar, buscando comparar suas performances.


Este estudo foi realizado no Parque Estadual da Serra do Mar, Núcleo Picin-

guaba, Ubatuba (23o22’ S e 44o48’W), litoral norte do Estado de São Paulo. O núcleo

possui uma área de 7850ha. Na região podem ser encontradas floresta de planície,

mangue, duna, floresta de restinga e floresta de encosta (Bencke, 1999). Em algumas

áreas da planície a vegetação encontra-se bastante alterada pela atividade agrícola de

subsistência da comunidade local, bem como pelo impacto causado pela construção

da rodovia Rio-Santos (BR-101) sobre o sistema de drenagem local (Bencke, 1999).

O clima da região, segundo a classificação de Koeppen, é do tipo Af, clima tí-

pico de floresta tropical chuvosa, caracterizado pela temperatura média do mês mais

frio do ano superior a 18oC e umidade constante decorrente de precipitação abundante

em todos os meses. A precipitação média anual é de aproximadamente 2100mm e a




194

temperatura média anual é cerca de 22oC. A umidade relativa do ar média é sempre

superior a 80% (Bencke, 1999).

A espécie estudada, Euterpe edulis (Mart), também conhecida como palmito

Jussara ou palmito doce, é uma palmeira com estipe única e folhas pinadas que atin-gem cerca de 2 a 2,5m de comprimento. As inflorescências chegam a medir 70cm de

comprimento e as flores estão dispostas em tríades, com uma flor feminina e duas

masculinas. Os frutos são globosos e arroxeados a negros quando maduros (ver Ben-

cke, 1999). A planta apresenta síndrome de dispersão zoocórica, sendo o fruto procu-

rado por fauna diversa.

Populações de E. edulis foram amostradas em três fisionomias florestais: plu-

vial tropical de planície litorânea preservada; pluvial tropical de planície litorânea al-

terada, e pluvial tropical de encosta preservada.

Para cada uma das fisionomias foi elaborado um perfil diagrama de 30m de

comprimento por 2m de profundidade (figuras 1 a 3). A linha base para a elaboração

de cada perfil foi estabelecida em local considerado representativo das principais ca-

racterísticas da estrutura da vegetação. Foram excluídas todas as plantas com altura

inferior a 1,5m.

A floresta de planície preservada (figura 1) possui dossel entre 15 e 20m, com

algumas emergentes ultrapassando os 25m, e o sub-bosque é dividido em dois estra-

tos: um arbóreo, de 10 a 15m, onde a maior parte dos adultos de E. edulis se encontra,

e um arbustivo, de 1 a 5m, onde dominam espécies de Rubiaceae. A floresta de planí-

cie alterada (figura 2) não tem um dossel estruturado, seu sub-bosque, que chega a

10m, é denso e tomado por lianas lenhosas e herbáceas, particularmente uma espécie

de Poaceae bambusóide, e a dominância de Rubiaceae não é acentuada. O tipo de

perturbação responsável pela alteração na estrutura da vegetação desta área parece ter

sido o corte seletivo de árvores do dossel (W. Mantovani, com. pess.). Na floresta de

encosta preservada (figura 3) o declive está orientado de NW a SE, o dossel varia de

15 a 20m e é estruturado de forma imbricada. Árvores emergentes são freqüentes e

costumam ultrapassar os 25m de altura. O sub-bosque é predominantemente arbóreo e

chega aos 10m de altura.

A luminosidade média em cada fisionomia foi estimada com um luxímetro.

Para tanto, foram tomados 55 pontos aleatórios em cada área. Os pontos foram toma-

dos a uma altura de 1,80m do solo, entre 11:30 e 13:00h, em dias de céu azul, sem




195

nuvens. As suficiências amostrais foram avaliadas por curvas de performance (Brower

et al ., 1999).

Para amostrar as populações de E. edulis, 15 parcelas de 10 x 10m foram dis-

tribuídas aleatoriamente em cada fisionomia. Os indivíduos menores do que 2,5m fo-ram medidos, e os demais tiveram suas alturas estimadas. As alturas foram baseadas

no ponto de inserção do primeiro par de folíolos da folha mais alta. Foram ainda con-

tabilizadas as cepas de palmito encontradas nas parcelas com o intuito de averiguar se

a extração poderia interferir com a interpretação dos resultados.

Figura 1. Perfil diagrama da fisionomia de planície preservada.

Figura 2. Perfil diagrama da fisionomia de planície alterada.

Figura 3. Perfil diagrama da fisionomia de encosta preservada.

A partir de algumas características morfológicas, dividiu-se a população em

seis classes de tamanho descritas abaixo: A classe de plântulas, que inclui indivíduos

com ate 20cm e que possui folhas sem ráquis desenvolvida; Infantes, composta por

indivíduos recém estabelecidos, é definida na faixa de altura de 21cm a 1m e que tem

como principal característica o alongamento da ráquis foliar; Juvenil 1, indivíduos

entre 1,01 a 3m, já apresenta folhas pinadas totalmente desenvolvidas; Juvenil 2, indi-

víduos entre 3,01 a 6m de altura; Pré-reprodutivos, definida em uma faixa de 6,01 a

9m por indivíduos que atingiram um porte muito próximo ao dos adulto, mas que ain-

da não se reproduziram. Adultos, indivíduos acima de 9m , aptos à reprodução sexua-

da.

Optou-se por representar a regeneração de cada população pelo conjunto de

indivíduos com altura de até 1m, que inclui as classes de plântulas e infantes.

As populações foram caracterizadas por suas freqüências de ocorrência por

classe de altura, razão variância/média (Brower et al ., 1999), densidade total, densi-

dade da regeneração, densidade de matrizes, média, mediana, máximo e variância, e

as intensidades luminosas por suas médias, medianas, máximos, mínimos e variân-

cias. As performances das populações foram inferidas comparativamente, através do

estudo de suas estruturas populacionais elaboradas com base em classes de alturas. As




196

suficiências amostrais populacionais, avaliadas pelo estudo, foram avaliadas por cur-

vas de performance de suas densidades.

Com a intenção de averiguar se as populações eram significativamente dife-

rentes entre si, foram aplicados o teste não paramétrico de Kruskal-Wallis e, a poste-riori, o teste de comparações múltiplas de Dunn (Zar, 1996). Os mesmos procedi-

mentos foram adotados para as amostras de intensidade luminosa.

Resultados

As populações foram suficientemente amostradas, pois suas curvas de perfor-

mance foram consideradas praticamente estabilizadas (figura 4). O mesmo ocorreu

com as intensidades luminosas (figura 5).

Foram amostradas na planície preservada, na planície alterada e na encosta

309, 357 e 748 indivíduos, ficando a regeneração e o potencial de regeneração esti-

mados em 1373, 2047 e 4493 plantas/ha e 73, 7 e 73 matrizes/ha, respectivamente.

Foram encontradas, nas áreas de planície preservada, planície alterada e encosta, 2, 2

e 0 cepas de palmito, respectivamente.

Figura 4. Curvas de performance das densidades populacionais das populações de E.

edulis nas três fisionomias analisadas. Pp – planície preservada; Pa – planície alterada;Enc. – encosta preservada.

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Parcelas

I n d i v í d u o s / m

Pp Pa Enc




197

As características das populações e das amostras de intensidade luminosa estão deta-

lhadas na tabela 1, sendo que a maior densidade foi encontrada na floresta de encosta

e a maior variância na planície alterada.

Tabela 1. Características das populações e das amostras de intensidade luminosa. D =densidade = plantas/ha.

Populações Planície preservada Planície alterada Encosta preservadaVariância/média 4,10 3,27 5,35D total 2.060 2.380 4.987D regeneração 1373 2047 4493D matrizes 73 7 73Média 1,49 0,72 0,62

Mediana 0,40 0,20 0,15Máximo 13 9,5 14Variância 6,10 2,36 3,34LuminosidadeMédia 480,18 6.189,27 924,00Mediana 250 310 290Variância 885.639,80 267.000.000,00 8.500.056,00Máximo 6.000 75.000 21.000Mínimo 90 90 70




198

Encosta preservada

0

200

400

600

800

1,000

1,200

1,400

1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55

Pontos de coleta

L u x

Planície alterada

0

5,00010,000

15,000

20,000

25,000

30,000

35,000

40,000

1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55

Pontos de coleta

L u x

Planície preservada

0

100

200

300

400

500

600

1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55

Pontos de coleta

L u x m é d i o




199

Figura 5. Curvas de performance da intensidade luminosa média das três fisionomiasanalisadas

Figura 6. Histogramas de distribuição de freqüências por classe de tamanho.

Planície preservada

0

20

40

60

80

100

120

140

classe

1

classe

2

classe

3

classe

4

classe

5

classe

6


Planície alterada

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

classe

1

classe

2

classe

3

classe

4

classe

5

classe

6

N ú m

e r o d e i n d i v í d u o s

Encosta preservada

0

100

200

300

400

500

600

classe 1 classe 2 classe 3 classe 4 classe 5 classe 6





200

As curvas de distribuição de freqüências (figura 6) mostram padrão do tipo J

invertido, sendo que na fisionomia de planície alterada a curva foi um pouco mais ir-

regular.

As análises de Kruskal-Wallis/Dunn mostraram que as populações de E. edulissão diferentes entre si (H = 158,41; N = 1414; p < 0,01). Para a intensidade luminosa,

ficou evidente a ocorrência de um gradiente crescente da fisionomia de planície pre-

servada para a fisionomia de planície alterada; sendo que, só as duas fisionomias de

planície são significativamente diferentes entre si (H = 8,20; N = 165; p = 0,017).

Discussão

A estrutura populacional característica do palmiteiro parece ser mesmo do tipo

J invertido, já que as três populações, apesar de estarem em fisionomias diferentes,

apresentaram esse padrão de distribuição.

Em relação às duas fisionomias de planície, a população da área alterada mos-

tra uma maior regeneração, representada pelas classes um e dois da distribuição de

freqüências (figura 6), que correspondem respectivamente às plântulas e plantas re-

cém estabelecidas. Esse resultado foi surpreendente, pois esta mesma população pos-

sui um menor potencial de regeneração, representado pela classe seis da distribuição

de freqüências (figura 6), que corresponde às plantas adultas, as fontes de propágulos.

Essa situação pode estar relacionada à maior disponibilidade de luz no interior desta

floresta (tabela 1), que estaria induzindo maiores taxas de recrutamento e/ou sobrevi-

vência de plântulas.

A estrutura populacional na área preservada (figura 6), onde a disponibilidade

de luz é menor, indica que as classes dois e três desta população também são bastante

desenvolvidas, o que coloca em contradição a hipótese acima levantada de que a mai-

or disponibilidade de luz está promovendo o crescimento das classes um e dois na fi-

sionomia alterada. No entanto, comparando-se os valores absolutos das três distribui-

ções observa-se que, na realidade, é a classe um desta distribuição que está especial-

mente reduzida, o que descaracteriza tal contradição.

Não é possível afirmar que o corte seletivo de palmito influenciou nestes resultados já

que os níveis de extração de 2 cepas de palmito para cada uma das áreas de planície e

nenhuma cepa na área de encosta foram considerados insignificantes.




201

A população da encosta é a que apresenta a distribuição de freqüências mais

característica do padrão J invertido, o que permite afirmar que se trata da população

mais bem estruturada.

Quanto ao futuro destas populações, a da encosta mostra a situação mais pro-missora, pois é a mais abundante (4.987plantas/ha), possui a maior regeneração

(4.493plantas/ha) e várias matrizes (73matrizes/ha). Na área de planície alterada, a

população possui regeneração (2.047plantas/ha) e densidade (2.380plantas/ha) inter-

mediárias mas baixo número de matrizes (7plantas/ha), entretanto parece estar cres-

cendo e se essa tendência for mantida em breve o número de matrizes deverá aumen-

tar e sua situação se tornará mais promissora. Já a população da área de planície pre-

servada parece estar em situação mais delicada, pois apesar de possuir várias matrizes

(73plantas/ha), suas densidade (2.060plantas/ha) e regeneração (1.373plantas/ha) são

as menores e não há evidencias de que essa situação venha a se alterar.

As três populações apresentaram padrão de distribuição agregada (tabela 1), o

mais comum entre espécies arbóreas tropicais. No entanto, os níveis de agregação não

estão relacionados com as abundâncias de plântulas das populações, que normalmente

constituem a classe mais agregada da distribuição de freqüências. Assim, não há indí-

cios que sugiram o porque de a população na área de planície preservada apresentar

maior agregação do que a população da área de planície alterada.

Em suma a população da encosta mostrou a melhor performance, evidenciada

por maiores densidades total, de regeneração e de matrizes, e pela distribuição de sua

estrutura vertical, que é a mais condizente com o padrão j invertido e, portanto, a mais

equilibrada das três.

Referencias Bibliograficas

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Ecologia de Campo 2001 - Projetos em Ecologia de Paisagens

203


Projetos em Ecologia de Paisagens




204

Efeito da fragmentação na avifauna de Sub bosque na região de Caucaia do Alto,

São Paulo


Bárbara Medeiros Fonseca e Emilia Itakawa

Resumo

A fragmentação de habitats tem sido uma das maiores ameaças à avifauna mun-

dial, por aumentar as chances de extinção de muitas espécies. Este trabalho teve como

objetivo comparar a avifauna de sub-bosque numa área de mata contínua e em áreas

fragmentadas na região de Caucaia do Alto e Cotia, São Paulo. Partiu-se da hipótese de

que há diferenças na avifauna entre áreas contínuas e áreas fragmentadas, decorrentes

de diferenças na qualidade da paisagem e na estrutura de vegetação. O método de

amostragem foi o de redes de neblina, num total de 360horas/rede para três áreas de

mata contínua e três fragmentos. Foram encontrados 24 espécies de aves de subosque

nas áreas estudadas, totalizando 96 indivíduos capturados. Os maiores valores de rique-

za, diversidade e equitabilidade encontrados para as trilhas de mata contínua sugerem

uma maior complexidade da avifauna dessas áreas em relação aos fragmentos. O resul-

tado não significativo da relação entre frugívoros e insetívoros de áreas contínuas e

fragmentadas pode ser conseqüência da interferência de outras características biológi-

cas, além da dieta, sobre a resposta das aves à fragmentação. Encontramos uma correla-

ção negativa entre riqueza e diversidade da avifauna e número freqüência de árvores

ramificadas, o que nos permite inferir que a avifauna está respondendo negativamente à

fragmentação. A ausência de correlação entre a avifauna e a paisagem pode ser explica-

da por diferenças no micro-hábitat do sub-bosque não detectadas nas análises de paisa-

gem e na maioria dos critérios usados para avaliar a qualidade da vegetação.

Introdução

A estrutura da paisagem pode interferir na dinâmica das populações, alterando

os riscos de extinção e as possibilidades de deslocamentos das populações pela paisa-

gem. A fragmentação de habitats tem sido uma das maiores ameaças à avifauna mundi-

al, por aumentar as chances de extinção de muitas espécies. Ao ocorrer um processo

antrópico de fragmentação de áreas que apresentam melhores qualidades de recursos




205

para as populações estudadas, a estrutura da paisagem é modificada, resultando em mu-

danças na composição e diversidade das comunidades (ver Metzger, 1999).

Entre as conseqüências da fragmentação florestal estão a diminuição da área de

floresta, diminuição da diversidade de habitats, diminuição da umidade em decorrência

do maior efeito do sol e do vento nas bordas dos fragmentos, maior pressão de caça.

Alguns grupos de aves são particularmente vulneráveis a esses efeitos, como os grandes

frugívoros de copa, seguidores de formigas de correição, grandes insetívoros de sub-

bosque, seguidores obrigatórios de bandos mistos, populações no limite de sua zona de

distribuição, espécies de dieta especializada (Christiansen & Pitter, 1997).

Este trabalho teve como objetivo comparar a avifauna de sub-bosque numa área

de mata contínua e em áreas fragmentadas na região de Caucaia do Alto e Cotia, São

Paulo. Partiu-se da hipótese de que há diferenças na avifauna entre áreas contínuas e

áreas fragmentadas, decorrentes de diferenças na qualidade da paisagem e na estrutura

de vegetação.

Material e Métodos

Este trabalho foi realizado em Floresta Ombrófila Densa Montana, situada entre

os municípios de Cotia e Ibiúna, Estado de São Paulo (23°35’S, 23°50’S; 46°45’W, 47°

15’W). A região apresenta grande variedade de paisagens, seja pela heterogeneidade das

condicionantes fisiográficas, seja pelo histórico de uso das terras e de modificação da

cobertura vegetal original (Metzger, 1999). As áreas amostradas, tanto no controle de

mata contínua quanto nos fragmentos, são formadas por floresta secundária.

Foram amostradas três áreas de mata contínua e três áreas de mata fragmentada.

No Morro Grande, reserva florestal de 10.000 ha, foram feitas as amostragens de mata

contínua. As amostragens de áreas fragmentadas foram feitas nos fragmentos Mioko,

Takimoto e Pedroso, com áreas de 64 ha, 120 ha e 250 ha, respectivamente.

Utilizou-se redes de neblina de 12 m de comprimento, com malha de 36 mm,

para amostrar as espécies de avifauna de sub-bosque. As redes foram colocadas a 200 m

de distância da borda do fragmento para atenuar os efeitos de borda. Foram armadas 10

redes em cada uma das áreas amostradas, das 7-13 h, totalizando 60 horas/rede por área.

Calculamos o índice de equitabilidade e o índice de diversidade de Shannon para

analisar a composição da avifauna das áreas de estudo (Magurran, 1988). Foram feitos

ainda análise de cluster (distância euclidiana) comparando os fragmentos e a área contí-nua, teste de Mann-Whitney para comparar as características das espécies encontradas




206

nas áreas estudadas, e correlações de Pearson entre os índices de diversidade da avifau-

na e os índices de estrutura, qualidade da vegetação e da paisagem (Zar, 1999).

As espécies foram também agrupadas em base nos componentes fundamentais

da dieta (Sick 1985, Develey e Martensen, com. pess.)

A estrutura e a qualidade de vegetação de cada uma das áreas foram estudadas

através de parcelas de 25 x 4 m. Delimitou-se três parcelas em cada fragmento e seis na

área de mata contínua. Os dados foram analisados por Santos et al. (nesse volume) e De

Paula et al. (nesse volume) e correlacionados com os dados de avifauna.

Foram delimitadas áreas de 3 x 3 km centradas nas áreas de amostragem bioló-

gica para a análise da paisagem. Esta foi feita por meio de uma classificação não- su-

pervisionada em 20 classes espectrais, as quais foram agrupadas em cinco classes de uso

e ocupação do solo: mata, reflorestamento, cultivo, água e campo . Utilizaram-se 16

variáveis que descrevem a estrutura da paisagem (diversidade, grau de fragmentação e

de isolamento), os quais foram agrupados em uma único eixo através de uma análise de

componentes principais (PCA) (MacGarigal & Marks 1995 ).

Resultados

Foram encontradaos 24 espécies de aves de subosque nas áreas estudadas, totali-

zando 96 indivíduos capturados (Tabela 1).

Os maiores índices de riqueza, diversidade, equitabilidade e abundância foram

encontrados nas áreas de mata contínua, com exceção da equitabilidade na da trilha três

do Morro Grande. O fragmento Mioko foi a área que apresentou os menores índices

(Tabela 2).

A análise de cluster realizada revelou um agrupamento entre as trilhas do Morro

Grande, separando-as dos fragmentos, mas estes não formaram um grupo único (Figura

1).

Não foi encontrada diferença significativa quanto à riqueza de espécies de frugí-

voros e insetívoros nas áreas contínua e fragmentadas (teste de Mann-Whitney ; p >

0,05). Da mesma forma, o mesmo resultado não significativo foi obtido para espécies

insetívoras (teste de Mann-Whitney ; p > 0,05).




207

Tabela 1: Número de indivíduos e dieta das espécies (I = insetívoro; F = frugívoro; N =nectarívoro; O = onívoro) encontradas na mata contínua e nos fragmentos.

Espécies Dieta Morro Grande Fragmentos

Trilha 1 Trilha 2 Trilha 3 Pedroso Mioko Takimoto

Basileuterus leucoblepharus I 2 0 0 2 0 0Chamaeza campanisoma I 0 1 1 0 0 0

Chiroxiphia caudata F 1 1 1 3 2 5

Conopophaga lineata I 1 1 1 1 0 1

Haplospiza unicolor I 0 0 0 1 0 0

Heliobletus contaminatus I 0 0 0 3 0 0

Hemitriccus orbitatus I 2 0 0 0 0 0

Lepidocolaptes fuscus I 2 0 1 0 1 2

Leptopogon amaurocephalus I 0 1 0 0 0 0

Myiobius barbatus I 0 1 1 0 0 0

Neopelma aurifrons F 1 1 1 0 0 0

Phaetornis eurynome N 0 2 1 0 0 1

Platyrinchus mystaceus I 0 1 0 0 2 0

Pyriglena leucoptera I 3 0 6 0 0 1

Schiffornis virescens F 1 1 0 0 0 1

Sclerurus scansor I 1 1 0 1 0 1

Sittasomus griseicapillus I 2 1 1 0 1 0

Thalurania glaucops N 0 2 1 0 0 0

Trichothraupsis melanops I 2 0 6 3 0 2

Turdus rufiventris O 1 1 0 1 0 0Turdus aubicolis F 0 0 1 0 0 1

Tachyphonus coronatus F 0 0 0 0 0 2 Hemithriccus diops I 0 0 1 0 0 0 Myrmecisa squamosa I 0 0 1 0 0 0

Tabela 2: Riqueza, diversidade, equitabilidade e abundância da avifauna de subosque namata contínua e nos fragmentos.

Morro Grande FragmentosTrilha 1 Trilha 2 Trilha 3 Pedroso Mioko Takimoto

Riqueza 12 13 14 8 4 10Diversidade 2,41 2,52 2,28 1,96 1,33 2,12

Equitabilidade 0,97 0,98 0,72 0,94 0,96 0,92Abundância 19 15 24 15 6 17




208

Figura1: Análise de cluster de mata contínua (MGA, MGB e MGC) e fragmentos.

A correlação entre vegetação e aves foi significativa considerando apenas a ri-

queza de aves e o número de árvores ramificadas (r = -0,90; p = 0,037; n = 5), mostran-

do uma relação inversa entre essas duas variáveis. A mesma correlação foi encontrada

para diversidade de aves e número de fustes (r = -0,901; p = 0,032; n = 5).

Em relação aos componentes da paisagem, não foi encontrada correlação signifi-

cativa entre a avifauna e o eixo principal do PCA.

Discussão

Os maiores valores de riqueza, diversidade e equitabilidade para as trilhas de

mata contínua sugerem uma maior complexidade da avifauna dessas áreas em relação

aos fragmentos. Na trilha 3 da mata contínua, houve uma leve diminuição da diversida-

de e da equitabilidade devido ao fato de 50% dos indivíduos amostrados na áreas per-

tencerem a duas espécies seguidoras obrigatórias de formigas de correição, Pyriglena

leucoptera e Trichothraupsis melanops. Durante a amostragem, observamos uma colô-

nia de formigas de correição próxima às redes, o que pode ter contribuído para a maior

abundância dessas duas espécies.

O grau de sensibilidade das aves à fragmentação pode ser explicado por meio de

características biológicas, como grupo trófico, dieta, massa corpórea, histórico filoge-

nético e comportamento (Renjifo, 1999). Em relação à dieta, espécies frugívoras, em




209

geral, são mais vulneráveis, pois a diminuição da área florestal restringe a disponibili-

dade de plantas frutíferas nos fragmentos. O resultado não-significativo da relação entre

frugívoros e insetívoros de áreas contínuas e fragmentadas pode ser conseqüência da

interferência de outras características biológicas, além da dieta, sobre a resposta das

aves à fragmentação. As categorias insetívoro e frugívoro podem ter sido demasiada-

mente amplas para demonstrarem diferenças entre as áreas amostradas.

Na mata contínua do Morro Grande, foram observadas algumas espécies que não

foram encontradas nos fragmentos, como Chamaeza campanisoma, Hemitriccus orbi-

tatus, H. diops, Neopelma aurifrons. Chamaeza campanisoma é um insetívoro especia-

lista de grande porte, de chão. O maior porte pode aumentar a vulnerabilidade de algu-

mas espécies, uma vez que a área de vida requerida é maior. Neopelma aurifrons é um

frugívoro cuja preferência pela mata pode ser explicada pela maior especialização da

dieta. Hemitriccus orbitatus e H. diops são insetívoros associados a bambuzais e consi-

derados ameaçados; pouco se sabe sobre sua alta vulnerabilidade.

Os resultados da correlação da avifauna com a qualidade da vegetação indicam

uma resposta das aves a diferenças na vegetação das áreas contínuas e fragmentadas

pelo menos numa das variáveis vegetacionais, o número de fustes. Uma maior quanti-

dade de árvores ramificadas está relacionada ao corte seletivo de espécies arbóreas, sen-

do indicativo de perturbação antrópica e de uma menor qualidade da vegetação. O fato

das menores riquezas de aves terem ocorrido nas áreas fragmentadas, onde o número de

árvores ramificadas foi maior, nos permite inferir que a avifauna está respondendo ne-

gativamente à fragmentação.

As diferenças entre a avifauna da mata contínua e dos fragmentos podem ser

visualizadas também no resultado da análise de cluster. Embora os fragmentos não te-

nham formado um grupo único, sendo Mioko mais distante dos demais, as trilhas do

Morro Grande ficaram agrupadas. De fato, a separação do fragmento do Mioko reflete

diferenças substanciais em relação aos outros. Em primeiro lugar trata-se do fragmento

menor, portanto mais exposto ao efeito de borda. Em segundo lugar, o fragmento é em

parte utilizado para retirada de epífitas, que os proprietários do terreno cultivam comer-

cialmente em uma propriedade vizinha. O manejo da área e a presença antrópica pertur-

bam o ambiente e as aves. A ausência de correlação entre a avifauna e a paisagem pode

ser explicada por diferenças no micro- hábitat do sub-bosque não detectadas nas análi-

ses de paisagem e na maioria dos critérios usados para avaliar a qualidade da vegetação.




210

Agradecimentos - Ao doutorando Pedro Develey, pela orientação no campo e na reali-zação do relatório; ao Prof. Dr. Jean Paul Metzger, pela ajuda na análise da paisagem;aos demais colegas do curso, pela colaboração no coleta de dados de vegetação.

Referências

Christiansen, M.B. & Pitter, E. 1997. Species loss in a forest bird community near La-goa Santa in southeastern Brazil. Biological Conservation, 80: 23-32.

MacGarigal, K; Marks, B.J. 1995. FRAGSTATS: spatial pattern analysis program for quantifying landscape structure. Portland: Department of Agriculture, ForestService, Pacific Northwest Research Station, 122pp.

Magurran, A.E. 1988. Ecological Diversity and its Measurement. 1st Ed, Princeton Uni-versity Press, 179pp.

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Renjifo, L.M. 1999. Compostition changes in a subandean avifauna after long-term for-

est fragmentation. Conservation Biology 13(5): 1124-1139.Sick, H. 1985. Ornitologia brasileira. Uma introdução. v. 1 e v. 2. Editora UnB. Brasília.Tozetti, A. M., Bassi, C., Boscolo, D., Emerique, S. D. C. & Silva, W. G. 2000. Efeito

da fragmentação na abundância de espécies de aves florestais em Cotia, SP. In:Martins, M., Mantovani, W. & Metzger, J. P. (Org.) Livro da disciplina Ecologiade Campo. Programa de Pós-Graduação. Instituto de Biociências. São Paulo.

Zar, J.H. 1996. Biostatiscal Analyses. 3rd Ed, Prentice-Hall International, Inc. 662pp.




211

Avaliação dos efeitos da fragmentação florestal na estrutura e qualidade da vege-

tação na região de Cotia e Ibiúna, SP

Cátia D. de Paula, Cristiana N. Ferreira, Marina J. Lapenta, Tatiana Pavão

Resumo

A Mata Atlântica apresenta um dos mais altos níveis de diversidade e de ende-

mismos do mundo, mas a maioria das áreas de ocorrência deste ecossistema encontram-

se fragmentadas e submetidas a diferentes pressões, refletindo diferentes graus de per-

turbação. Nossos objetivos foram avaliar o efeito da fragmentação sobre a qualidade e a

estrutura da vegetação no domínio da Mata Atlântica, relacionando a estrutura desta

paisagem com as variáveis de estrutura e qualidade da vegetação para a região dos mu-

nicípios de Caucaia e Ibiúna, SP. Encontramos diferença significativa entre floresta

contínua (Morro Grande) e fragmentos para a proporção de árvores ocupadas por bro-

mélias tanque, por bromélias não-tanque e por orquídeas, e também para um índice de

estrutura da vegetação. As variáveis de qualidade da vegetação que se correlacionaram

com a distribuição das variáveis que descrevem a estrutura de paisagem foram a propor-

ção de indivíduos ocupados por bromélias não-tanque, e por cipós lenhosos. Deste

modo, dentre os caracteres estudados os dois grupos de bromélias, as orquídeas e a es-

trutura da vegetação sofreram efeitos da fragmentação. Quanto as características da

qualidade relacionadas a estrutura da vegetação as bromélias não-tanque e os cipós le-

nhosos seriam os únicos grupos indicadores de fragmentação para as áreas em estudo.

Introdução

A manutenção da diversidade biológica é atualmente reconhecida como a maior

prioridade de conservação. De longe a maior ameaça à biodiversidade é a destruição de

habitats através da alteração destes e da fragmentação de grandes áreas em pequenas

manchas (Noss & Csuti, 1977).

A fragmentação age reduzindo e isolando populações que podem vir a se extin-

guir. Quanto menor a área e maior o isolamento do fragmento, maiores os riscos de ex-

tinções determinísticas e estocásticas (Metzger, 1999). O efeito de borda, a colonização

por lianas e a redução no tamanho das populações de árvores dificultam a manutenção

das funções ecológicas e da diversidade dentro dos fragmentos (Viana et al., 1997).




212

Muitas florestas tropicais apresentam uma rápida dinâmica ao longo do tempo.

Perturbações físicas e climáticas geralmente criam mosaicos de manchas com diferentes

tamanhos e diferentes histórias de perturbação. Além da dinâmica natural destas flores-

tas, a atual perda e fragmentação destas áreas está ocorrendo em uma escala sem prece-

dentes na história ecológica ou geológica, claramente um fenômeno ao qual muitas es-

pécies tropicais estão pouco adaptadas. É razoável presumir que diferenças na estrutura

e na dinâmica de populações de plantas e animais devem ocorrer entre regiões com dife-

rentes históricos de perturbação. Estas variações devem ser levadas em consideração na

interpretação de dados ecológicos e elaboração de estratégias de conservação (Viana et

al., 1997).

A fragmentação de habitats está diretamente ligada à dinâmica do uso da terra em

áreas urbanas e rurais, que é influenciada por fatores econômicos, sociais, culturais e

tecnológicos (Viana et al., 1997). O processo histórico de ocupação, sobretudo em áreas

mais desenvolvidas como o estado de São Paulo, tem produzido muitas alterações, re-

sultando na crescente fragmentação de áreas naturais, tendo sido cerca de 11% dos re-

manescentes da Floresta Atlântica perdidos entre 1985 e 1990 (SOS Mata Atlântica e

INPE, 1993, apud Tabarelli et al ., 1999).

Na região de Caucaia, situada próxima à cidade de São Paulo, a matriz da paisa-

gem é composta essencialmente por pequenos pomares, horticulturas e chácaras. Em

alguns locais, a matriz é mais heterogênea e as áreas agrícolas se misturam com matas

em estádios iniciais de regeneração e com reflorestamentos (J.P. Metzger, com pess.).

Nossos objetivos foram avaliar o efeito da fragmentação sobre a qualidade e es-

trutura da vegetação e relacionar a estrutura da paisagem com as variáveis de qualidade

da vegetação na região dos municípios de Caucaia e Ibiúna, SP.

Material e Métodos

As áreas de estudo localizam-se na região dos municípios de Cotia e Ibiúna, es-

tado de São Paulo (23º 35’ a 23º 50’S e 46º45’ a 47º 15’). A cobertura original pode ser

considerada como uma transição entre a Floresta Atlântica de Encosta e a Floresta Esta-

cional Semidecidual do interior do estado (Struffaldi-De-Vuono, 1985).

Foram amostradas quatro áreas de floresta secundária: três fragmentos de dife-

rentes tamanhos e uma área de vegetação contínua, a Reserva Floresta de Morro Grande

(10.000ha). Esta última área foi considerada como controle na análise de fragmentação




213

e os três fragmentos selecionados para o estudo foram: Mioko (65 ha), Takimoto (120

ha) e Pedroso (250 ha).

Em cada uma das áreas de estudo instalamos três parcelas de 25 x 4 m, com uma

distância mínima de 50 m entre elas. Para a análise de caracteres qualitativos da vegeta-

ção, consideramos como parâmetros: presença de grupos de epífitas (bromélia tanque,

não-tanque e orquídeas), lianas (cipós lenhosos e herbáceos) e ramificações de árvores

abaixo de 1,3 m em todos os indivíduos arbóreos com DAP maior ou igual a 5cm. Com

esses dados foi calculada para cada área em estudo a proporção de indivíduos com cada

caractere.

Além disso, consideramos outras características do estado de conservação pela

análise da estrutura e da qualidade de cada parcela nas áreas estudadas. Para isso, utili-

zamos as seguintes categorias: altura máxima dos estratos, cobertura dos estratos, pre-

sença de tabocais, heterogeneidade de fisionomias de vegetação, presença de clareiras

de origem antrópica, densidade de trepadeiras, densidade de plantas invasoras, bosque-

amento, ocorrência de lixo, indícios da presença de gado, indícios da ocorrência de

fogo, presença de árvores ramificadas, densidade de espécies indicadoras (epífitas), pre-

sença/abundância de trilhas e estradas e indícios de corte seletivo. Para cada categoria

atribuímos pontuações, cuja somatória foi utilizada para comparar os fragmentos e a

Reserva de Morro Grande, sendo que os maiores valores refletem uma melhor estrutura

e qualidade da vegetação.

A significância das diferenças entre os fragmentos e o controle, a Reserva do

Morro Grande, foi analisada pelo teste de Mann-Whitney (Zar, 1984).

A análise da estrutura espacial dos fragmentos e do contexto da paisagem foi rea-

lizada através da interpretação e classificação de uma imagem TM do satélite Landsat-5,

de 1997. Calculamos a estrutura espacial da paisagem utilizando os índices oferecidos

pelo software Fragstats 2.0 (Mc Garigal & Marks, 1995). Posteriormente, através de

uma Análise de Componentes Principais (McGarigal et al ., 2000), esses índices da pai-

sagem foram reduzidos a apenas dois eixos principais. Para inferirmos a existência de

correlações entre a estrutura da paisagem e a estrutura/qualidade da vegetação, foram

utilizadas correlações de Spearman (Zar, 1984) entre esses dois conjuntos de variáveis.




214

Resultados

A proporção observada de indivíduos com bromélias não-tanque variou signifi-

cativamente entre o Morro Grande e os fragmentos, sendo maior na área contínua (Z=

2,715; p = 0,007) (Figura 1).

Figura 1: Relação entre a proporção de árvores ocupadas por bromélias não-tanque noMorro Grande e nos fragmentos.

A proporção de árvores com bromélias tanque foi significativamente maior no

Morro Grande em relação aos fragmentos (Z= 3,190; p = 0,001) (Figura 2), assim como

também a proporção observada de indivíduos com orquídeas (Z= 1,96; p = 0,049) (Fi-

gura 3).

Figura 2: Gráfico da relação entre a proporção de árvores ocupadas por bromélias tan-

que no Morro Grande e nos fragmentos.

MáximoMínimo

75%

25%

Mediana

Outliers

Local

P r o p d e i n d i v í d u o s c o m b

r o m é l i a s

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

Morro Grande Fragmentos

Máximo

Mínimo

75%

25%

Mediana

Outliers

Extremos

Local

P r o p d e i n d i v í d u o s c o m b

r o m é l i a t a n q u e

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7





215

Figura 3: Gráfico da relação entre a proporção de árvores ocupadas por orquídeas noMorro Grande e nos fragmentos.

A somatória das pontuações de estrutura da vegetação apresentou um valor si-

gnificativamente maior para os fragmentos em relação ao Morro Grande. (Z= 2,64; p =

0,008) (Figura 4).

Os outros parâmetros avaliados não demonstraram diferenças significativas entre

os fragmentos e o Morro Grande.

Figura 4: Gráfico da relação entre a somatória da estrutura da vegetação no MorroGrande e nos fragmentos.

Máximo

Mínimo

75%

25%

Mediana

Extremos

Local

P r o p .

d e i n d i v í d u o s c o m o

r q u

í d e a s

-0,05

0,05

0,15

0,25

0,35

0,45


Máximo

Mínimo

75%

25%

Mediana

Outliers

Local

I n d i c a d o r d e e s t r u t u r a d e v e g e t a ç ã o

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22





216

Na análise de componentes principais dos índices de paisagem (PCA) destaca-

ram-se os dois primeiros componentes por explicarem aproximadamente 97% da vari-

ância total. As principais variáveis que contribuíram para o primeiro componente

(94,28%) são o número de fragmentos e o desvio padrão do tamanho dos fragmentos de

mata. No segundo componente (3,04%), a variável de maior peso encontrada foi o ta-

manho médio dos fragmentos de mata. No primeiro componente na análise de PCA, as

variáveis de qualidade da vegetação que apresentaram correlação com o padrão de dis-

tribuição das variáveis de paisagem foram as proporções de árvores com cipós lenhosos

(r = 1; p = 0; Figura 5) e com bromélias não-tanque(r = 0,90; p = 0,04; Figura 6). Não

foram encontradas correlações significativas entre as variáveis da qualidade da vegeta-

ção com o segundo componente.

Figura 5: Distribuição das áreas de estudo em função do eixo principal da paisagem(PCALand1) e da proporção de árvores com cipó lenhoso. Pedroso (Pd), Takimoto(TK), Mioko (Mi), Morro Grande A (MGA) e Morro Grande B (MGB).

Discussão

A somatória das pontuações da estrutura da vegetação e as proporções de árvores

com bromélias tanque, bromélias não-tanque e orquídeas foram, dentre todas as variá-

veis em estudo, as que apresentaram diferenças significativas entre os fragmentos e a

área de floresta contínua. A proporção de indivíduos com epífitas parece estar relacio-

nada aos efeitos da fragmentação, sendo, portanto, esperado uma menor proporção des-

tes grupos em áreas fragmentadas. Essa relação pode ser explicada, pois espécies deorquídeas e bromélias-tanque, geralmente, são mais exigentes quanto aos recursos, alta

M GBM GA

PdTK

M i

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1,0

-4 00 -3 00 -2 00 -1 00 0 10 0 20 0 30 0 40 0

PCALand1

P r o p

d e i n d i v í d u o s c o m

c i p ó

l e n h o s o




217

umidade, sombreamento, temperatura constante, etc. Estas características restringiriam a

ocorrência destes grupos em áreas mais perturbadas onde a luminosidade e a temperatu-

ra são muito altas e a umidade é muito baixa, em relação ao interior de uma floresta

contínua. Os indicadores de vegetação mostraram uma maior estruturação nos frag-

mentos em relação à área contínua. Todavia este resultado pode ter sido influenciado

pelo baixo número amostral e pelas categorias de altura máxima do dossel (11 a 15m) e

de cobertura do dossel (intermediária de 51 a 80%) que talvez sejam muito amplas.

Além disto, apenas uma das parcelas na área A de Morro Grande amostrou um tabocal,

aumentado a heterogeneidade da fisionomia nesta área. Para evitar este tipo de proble-

ma, seria necessário aumentar o número de classes dentro de cada categoria e o número

de parcelas.

Figura 6: Distribuição das áreas de estudo em função do eixo principal da paisagem(PCALand1) e da proporção de indivíduos com bromélias não-tanque nas área de estu-

do. Pedroso (Pd), Takimoto (TK), Mioko (Mi), Morro Grande A (MGA) e Morro Gran-de B (MGB).

Apenas as proporções de indivíduos com cipó lenhoso e indivíduos com bromé-

lias não-tanque apresentaram correlação significativa com o primeiro eixo principal do

PCA da estrutura da paisagem. Isto sugere que, para estas áreas, quanto menor o grau de

fragmentação da paisagem, maior será a proporção de árvores ocupadas por lianas le-

nhosas e bromélias não-tanque. Esses resultados parecem indicar que esses dois parâ-

metros poderiam ser utilizados como indicadores de fragmentação.

MiPd

Tk

MGBMGA

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

-400 -300 -200 -100 0 100 200 300 400

PCALand1

P r o p d e i n d

i v í d u o s c o m

b r o m é l i a




218

Outra consideração é que algumas espécies de lianas ocorrem somente em áreas

pouco perturbadas e outras são comuns a áreas bastante degradadas, sendo comumente

separadas pelo seu diâmetro, sendo que as mais delgadas são muito mais frequentes em

áreas perturbadas. Na determinação da variável cipó lenhoso não ocorreu discriminação

entre estes grupos impedindo que esta variável fosse uma boa indicadora de degradação.

Deste modo, para utilização desta categoria como indicador efetivo de fragmentação,

estes grupos devem ser separados pelo diâmetro do indivíduo, refinando assim a coleta

dos dados.

Agradecimentos - Agradecemos a Jean Paul Metzger, Luciana Alves e Eduardo Catha-rino, pela orientação do Projeto, e a todos os alunos do curso de campo, pela colabora-

ção na coleta de dados.


Mc Garigal & Marks. 1995. Fragstats: spatial pattern analysis program for quantifyinglandscape structure. U. S. Forest Service General Technical Report PNW 351

McGarigal, K.; Cushman, S.; Stafford, S. 2000. Multivariate Statistics for Wildlife andEcology Research. Springer-Verlag, New York.

Metzger, J.P.1999. Estrutura da paisagem e fragmentação: análise bibliográfica Am.Acad. Bras. Ci. 71:445-463.

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Tabarelli, M.; Mantovani, W. & Peres, C.A. 1999. Effects of habitat fragmentation on plant guild structure in montane Atlantic forest of southeastern Brazil. Biol.Conserv 91:119-127.

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Zar, J.H. 1984. Biostatistical Analysis. 2 ed., Prentice-Hall, New Jersey. 718pp.




219

Conclusões

Os quatro projetos envolvendo 15 estudantes, com levantamento das caracterís-

ticas da paisagem, da estrutura e da qualidade da vegetação, da distribuição de uma es-

pécie de palmeira e das comunidades do subosque, representaram um esforço significa-

tivo de amostragem e de elaboração dos dados. Durante cinco dias, por um total de mais

de 750 horas/homem, foi realizado um esforço para tentar entender como representar de

forma objetiva um fato relativamente evidente nas primeiras inspeções de campo. O

fragmento do Morro Grande (10.000 ha), apesar de fortemente alterados pelo impacto

antrópico, se apresenta em melhor estado de conservação condição que os fragmentos

de mata que se encontram no meio de uma área agrícola.

Apesar dos esforços, os resultados foram desiguais. O teste das comunidades de

aves revelou uma diferença entre as comunidades da área do Morro Grande em compa-

ração às dos fragmentos. O teste da difusão da população do Syagrus romanzzofiana

não revelou diferença significativa entre os testemunhos do Morro Grande e os frag-

mentos isolados. Os estudos da qualidade da vegetação ofereceram resultados contras-

tantes.

Esses resultados não devem surpreender, pois o fato das comunidades de aves

revelar na sua estrutura uma diferença que espelha a estrutura da vegetação, pode ser

considerado um postulado da Ecologia: observando a estrutura da comunidade de aves

do subosque se observou, na realidade, a estrutura fina do ambiente. Nichos especiali-

zados criados pelo microclima de um conjunto de árvores, de um emergente, do subos-

que ou da serapilheira detectam as diferenças entre um subosque maduro com poucas

intervenções antrópicas, com visitações reduzidas, e um subosque de um fragmento,

mais exposto ao impacto antrópico, fatores estes não revelados pela análise da estrutura

e da qualidade da vegetação.

Quanto ao caso do Syagrus romanzzofiana, a tabulação dos dados revela uma

dispersão uniforme, indício de uma boa capacidade de difusão e de afirmação da se-

mente de uma espécie que, sem um interesse econômico, diferentemente de Euterpe

edulis, se afirma de maneira quase uniforme em todo o território no qual a cultura agrí-

cola foi abandonada.

No caso da análise da estrutura e da qualidade da vegetação, a situação é mais

complexa. As principais dificuldades na interpretação dos dados residem em dois pon-




220

tos: validade da amostragem e significado específico dos diferentes fenômenos levanta-

dos.

Quanto à amostragem, para uma estrutura heterogênea como a de uma mata se-

cundária recoberta de clareiras, marcos da intervenção antrópica como fornos, cami-

nhos, divisas, com a presença de um elevado número de espécies, três parcelas de 4 x 25

m não são suficientes para representar as diferentes estruturas da vegetação. O viés de

amostragem tende, desta forma, a distorcer os resultados, representando situações espe-

cíficas não necessariamente significativas. Na impossibilidade de realizar, em um curso

de campo, um maior número de parcelas ou de realizar parcelas maiores, provavelmente

a melhor solução seria representada por uma amostragem por estrato: um estrato das

plantas emergentes e um estrato mais fino que analisasse a vegetação e o subosque. A

amostragem das emergentes poderia ser realizada, conforme sugerido pelo prof. Jean

Paul Metzger, com a observação de fotografias aéreas com estereoscópio.

Além destas dúvidas de amostragem, o estudo levantou uma problemática nova.

Na realidade, a falta de diferenciação entre as estruturas das parcelas do Morro Grande e

dos fragmentos poderia indicar que a presença de corredores e a distância reduzida entre

os fragmentos permite uma relativa estabilidade da vegetação, portanto a falta de diver-

sidade refletiria uma continuidade do pool gênico. Finalmente, uma história comum do

impacto poderia ter determinado em cada fragmento uma evolução similar. Portanto, a

nível de grande fragmento, não deveria ser esperado uma diversidade

Quanto à qualidade da vegetação, a maior complexidade na análise dos resulta-

dos provém da dificuldade de entender o significado específico da presença ou ausência

dos elementos escolhidos para sua caracterização. É possível que se conseguisse, como

aconteceu nas aves, escolher indicadores que caracterizem as condições microclimáticas

das diferentes estruturas da vegetação, seria possível, com um número de parâmetros,

atingir uma melhor separação das diferentes características dos fragmentos.

A solução deste questionamento de amostragem não resolve, porém, integral-

mente o problema. O pano de fundo da interpretação da paisagem da região implica em

uma melhor compreensão do fenômeno da transformação da paisagem fortemente an-

tropizada, quando o impacto antrópico é finalmente reduzido ou suspenso.

Provavelmente é ilusório pensar que no curto prazo a vegetação volte a assumir

a configuração de uma Floresta Atlântica de Altitude não perturbada. Visto que hoje

todos os fragmentos se encontram em diferentes fases de uma sucessão de paisagem daqual não conhecemos o perfil final. A única coisa que é possível detectar, e que será




necessário tentar quantificar, é se a atual paisagem é evolutivamente estável e tende,

portanto, a um novo equilíbrio florestal, com um menor número de espécies, mas sadia,

ou se ela se encontra numa fase de regressão rumo a uma vegetação muito mais pobre e

à degradação do solo.

De qualquer forma, a caracterização do impacto antrópico permanece com a

grande interrogação da paisagem da região. É necessário tentar reconstruir a história da

vegetação, os modos de uso da terra, as diferentes formas de manejo utilizadas, da agri-

cultura de corte e queima, ao corte seletivo, ao corte indiscriminado, à horticultura, para

entender de que forma o impacto humano moldou a paisagem atual e de que forma esse

impacto poderá evoluir. De fato, o homem se estabeleceu nesta área e precisa aprender

as conseqüências de seus atos para evitar destruir o seu ambiente.

Livro Ecologia de Campo 2001

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