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Lecture # 1: La nutrition minérale des plantes

Référence complète Extrait de cours de Rémi Rakotondradona E.N.S. Université d’Antananarivo (Madagascar) Résumé Ce cours traite les caractéristiques générales de la nutrition des végétaux. Il contient beaucoup d’informations sur les éléments nutritionnels ainsi que leur métabolisme au sein de la cellule. L’explication de quelques méthodes de détermination y est annoncée de manière diffuse. Justification La lecture de ce document vous plongera au cœur des caractéristiques générales de la façon dont les plantes se nourissent et de disciplines qui interviennent. Il vous servira comme point d’encrage pour la recherche d’autres informations qui vous aideront à confirmer ou infirmer l’hypothèse de recherche.

BESOIN NUTRITIONNEL DES PLANTES

INTRODUCTION Les différents éléments nutritifs des plantes sont absorbés sous forme dissoute, que la plante trouve dans le sol et qui constitue la sève brute. Les agriculteurs y ajoutent sous forme d’engrais certaines matières qui sont indispensables à la plante et qui ne se trouveraient pas en quantité suffisante dans le sol de culture. D’autre part, les espèces de plante ne prennent pas tous ces éléments dans les mêmes proportions.

I NUTRITION DES PLANTES I.a. Les poils absorbants Les poils absorbants sont capables de puiser la sève brute du sol parce que ils possèdent des parois cellulosiques perméables, alors que tous le reste de la racine étant imperméable, exception à la règle les plants aquatiques. Les poils absorbants n’absorbent que les substances dissoutes. On peut s’en assurer en jetant dans l’eau de culture d’une plante des poudres insolubles de carmin et on en trouve jamais aucune trace dans les tissus en les examinant au microscope. Cependant, beaucoup de terrains renferment des sels insolubles de phosphate et de carbonate de calcium que les racines néanmoins absorbent dans une certaine mesure. Mais les racines les dissolvent au préalable par des sécrétions acides ou par dégagement d’anhydride carbonique lors de la respiration.

Les solutions minérales du sol pénètrent dans les poils absorbants des racines par osmose. La solution de saccharose se trouve à un plus fort degré de concentration moléculaire dans l’eau des poils absorbants que dans l’eau du sol. Le suc cellulaire

est dit hypertonique par rapport à l’eau du sol qui est dite hypotonique. Cette solution hypertonique exerce une certaine attraction (P.O.) sur la solution hypotonique et qui va se mélanger avec le saccharose, dont la concentration finit par devenir la même dans le milieu intracellulaire du poil absorbant et dans le milieu extracellulaire. C’est l’équilibre osmotique.

A ce moment le suc cellulaire du poil absorbant se trouve hypotonique vis-à-vis des cellules corticales et qui l’attirent à leur tour à travers leur paroi. Le suc cellulaire de ces cellules diminuant peu à peu finit par se trouver lui-même hypotonique par rapport aux cellules adjacentes plus profondes, de sorte que des courants osmotiques s’établissent et se poursuivent ainsi de proche en proche jusque dans les cellules les plus profondes du parenchyme épidermique. Les substances cristalloïdes, dont les solutions sont osmotiques ne sont pas seulement des sucres, mais aussi des acides organiques (tartrique, malique, citrique). En outre, la membrane pectocellulosique des poils absorbants est hydrophile à cause de la présence de groupements hydrophiles (OH, COOH). Pour pouvoir bien expliquer la pénétration de l’eau dans les poils absorbants, il faut aussi faire intervenir ce qu’on appelle la force de succion S. Elle a été définie par Ursprung en 1916 comme la différence entre la pression osmotique P.O. du contenu cellulaire et la contre pression W exercée par la paroi cellulaire du fait de la turgescence ; le gonflement de la paroi est limitée par la résistance des membranes pectocellulosique. S diminue au fur et à mesure de la pénétration de l’eau, elle s’annule lorsque l’on a PO – W = 0 .Mais quand la cellule est plasmolysée W = 0 et S atteint son maximum et égale à PO. A un certain moment on a PO = W, la turgescence contrebalance la pression osmotique et la force de succion s’annule. D’un autre côté, toute la substance modifiant l’élasticité de la membrane pectocellulosique modifiera également la force de succion et la capacité d’absorption de l’eau. Tel est le cas de sels de calcium lors de l’élongation cellulaire. Voici quelques exemples de force de succion S :

Blé = 21 à 32 atm Betterave = 12 à 16 atm Tabac = 9,6 à 12 atm Pommier = 7,6 à 10 atm L’eau qui se trouve dans le sol est aussi retenue par une autre force de succion, celle-ci dépend de la teneur du sol en colloïdes. L’eau utile ou utilisable d’un sol est celle qui se trouve retenue par une force de succion inférieure à la force de succion de la plante.

Endoderme

épiderme

épiderme

poils absorbants

vaisseaux conducteurs cylindre central

zone pilifère

coupe transversale

zone croissance coiff

e

0 0,7 1,3 1,5 2,1

2,8 3 1,3 0,9

Le gradient de pression osmotique du poil absorbant à l’endoderme

1. Du poils absorbant à l’endoderme : transport passif par osmose et par hydrophile

2. De l’endoderme aux stomates : transport actif par cohésion des molécules + transportation (aspiration)

Certains auteurs pensent que le rôle primordial des poils absorbants est d’augmenter la surface de contact entre la racine et le sol. Ceux-ci sont en contact étroit avec les particules du sol sur lesquelles ils s’appliquent ; leur adhérence est due à la nature pectique de leur membrane ; leur nombre atteint fréquemment 200 à 300 par mm2, d’où une augmentation considérable de la surface absorbante. L’existence des poils absorbants est de courte durée, rapidement ils flétrissent et tombent ; mais au fur et à mesure que les plus anciennes disparaissent et que la racine s’allonge, il s’en forme de nouveaux. La formation des poils absorbants est favorisée par l’aération du sol. Au niveau des vaisseaux ligneux, le courant osmotique n’est plus fonctionnel, pourtant il y a un flux continu d’eau du poil absorbant jusqu’au niveau des stomates des feuilles. C’est le phénomène de la cohésion moléculaire de l’eau qui est mis en cause. Lors de la transpiration, l’eau s’évapore mais à cause de cette cohésion des molécules d’eau, l’eau perdue sera immédiatement remplacée par aspiration de nouvelles molécules d’eau. Dès fois, c’est aussi appelé le phénomène de la lampe à pétrole.

I.b. L’eau dans la plante L’eau est considérée comme l’une des substances les plus importantes de la terre ; elle couvre plus de 70% de la surface du globe ; elle entre dans plus de 60 à 90% de la composition des être vivants. L’eau, c’est le solvant universel, il n’y a que très peu de substances insolubles dans l’eau. La structure moléculaire est composée de 2 atomes d’hydrogène et de 1 atome d’oxygène ; la molécule d’eau est donc assimilable à un dipôle, à la fois un anion et un cation.

H2O+ - OH2 - + I.c. Les propriétés physiologiques de l’eau Cohésion moléculaire et solvant universel La forme monohydrol ne se rencontre qu’à l’état de vapeur, l’état liquide est un mélange de di, tri, quadri hydrol pouvant atteindre des centaines d’hydrol ou polymères. Lors de la nutrition des plantes, il y a n flux d’eau continu de la racine à l’apex de la plante facilitant la succion d’eau dès qu’il y a la moindre transpiration.

Chaleur de vaporisation La valeur de cette chaleur est de 2435 j/g d’eau, très élevée par rapport aux autres liquides ; pour le méthane cette valeur est seulement de 577 j/g. Cette propriété est la raison d’utiliser l’eau comme le réfrigérant classique des radiateurs des voitures automobiles. La plante utilise aussi cette propriété pour se refroidir lors de la transpiration.

Chaleur spécifique La chaleur spécifique de l’eau est de 1 cal/g/° ; c'est-à-dire pour élever de 1° la température de 1 cm3 d’eau, il faut fournir 1 cal de chaleur. La chaleur spécifique de l’eau est aussi la plus élevée de tous les liquides et permet aux plantes de stabiliser la température de leur organisme. Phase aqueuse des réactions chimiques Les réactions chimiques se déroulent toujours en phase aqueuse et c’est l’eau qui donne cette phase.

Volume souple L’eau contribue au maintien de la structure et de l’organisation des cellules de la plante : structure colloïdale du cytoplasme, structure morphologique de la plante, responsable de l’élongation cellulaire.

II. COMPOSITION CHIMIQUE DES VEGETAUX Voici le tableau des concentrations des éléments indispensables aux plantes selon les résultats d’expérience de Stout en 1976

Il y a d’abord les éléments caractéristiques des substances organiques qui sont tirés de l’atmosphère, qui sont le carbone, l’oxygène et l’hydrogène appelés éléments plastiques. Les autres éléments sont des minéraux tirés directement du sol et qu’on peut diviser en 2 groupes selon l’importance de leur quantité : les macro éléments et les oligo éléments.

Les macro éléments sont au nombre de 8 et ils sont absorbés sous forme d’ions : Catégorie des anions :azote, soufre, phosphore, chlore Catégorie des cations : calcium, magnésium, potassium, fer En plus de ces 8 macro éléments on peut considérer l’hydrogène comme faisant partie des anions car il fait l’objet d’échange dans la formation du complexe argilo humique ; de même pour le sodium et le silicium qui sont utilisés par les plantes pour des

raisons particulières, les plantes halophytes, leur cellule contient un taux très élevé de sodium dans leur tissu pour pouvoir absorber l’eau de mer, les graminées présentent du silicium dans leur tissu pour pouvoir supporter les épis.

Les oligo éléments sont ainsi appelés car au sein du tissu végétal leur concentration est infinitésimale. Ils sont au nombre de 11, bien que Stout n’en a mentionné que 4 dans son expérience. Voici ces éléments : le manganèse Mn, le zinc Zn , le cuivre Cu, le bore B, le molybdène Mo, l’iode I, le brome Br, l’aluminium Al, le nickel Ni , le cobalt Co et le fluor Fu. D’autres éléments peuvent être détectés mais en général on les considère comme contaminant, c’ est le cas du lithium Li et du chrome Cr.

Tableau I. Les éléments indispensables aux plantes selon les résultats de l’expérience de Stout en 1976

Element % en masse de matière Carbone 45 Oxygène 45 Hydrogène 6 Azote 1,5 ( 1 à 3) Potassium 1 (0,3 à 6) Calcium 0,5 (0,1 à 3) Magnésium 0,2 (0,05 à 0,7) Phosphore 0,2 (0,05 à 1,5) Soufre 0,1 (0,05 à 1,5) Chlore 0,01 Fer 0,01 Manganèse 0,005 Bore 0,002 Cuivre 0,0001 Molybdène 0,0001

II. 1 Les critères d’Arnon et de Stout de 1939 Selon ces deux biologistes, 3 critères sont à considérer pour pouvoir déterminer si un élément minéral est indispensable ou non à la croissance et au développement des plantes. :

- si la carence en cet élément empêche la plante de terminer son cycle biologique ; c’est le cas de l’azote

- si cet élément ne peut pas être remplacé par un élément de propriétés similaires ; le potassium ne peut pas être remplacé par le sodium

- si l’élément ne participe pas directement au métabolisme de la plante ; le cobalt est utilisé par le rhizobium et non pas par les légumineuses.

II. 2 Des concentrations exceptionnelles d’élément

Selon l’espèce de plante Les algues ont un grand pouvoir d’accumuler l’iode, atteignant un taux de 0,01 g/g du poids sec alors que les autres plantes ce taux est seulement de l’ordre de 0,000000001 g/g du poids sec ; c’est la même chose pour le potassium, leur taux au sein des algues atteint une valeur élevée de 8 % du résidu sec par rapport à la valeur normale de 1 % pour les autres plantes. La pomme de terre et la banane sont riches en potassium mais pas du niveau des algues. Les choux contiennent beaucoup de soufre et les graminées de silicium de l’ordre de 5 %.

Selon la nature du sol L’aluminium n’est pas vraiment indispensable à la croissance des plantes, mais on en trouve toujours dans les résidus secs de toutes les plantes. Lorsque le sol est acide, l’absorption d’aluminium s’élève ; pour la plante Hydrangea macrophylla ces fleurs bleues deviennent roses lors de cette absorption d’aluminium. Le plutonium est en général toxique, mais en cas de concentration élevée en cet élément dans le sol, les plantes sont forcées d’en absorber sans se faire de mal. Mais les herbivores consommant de telles plantes risquent d’attraper le cancer. III. ROLE DES ELEMENTS ESSENTIELS

III. 1. Les éléments plastiques

Le carbone est à l’origine de la chaîne carbonée qui constitue la charpente de toute construction moléculaire de la matière vivante. Elle est à la base la construction des molécules de glucides, de protides, de lipides et d’acides nucléiques. L’oxygène, tout comme le carbone est présent dans tout composant organique des êtres vivants ; pourtant il y a quelques rares produits naturels qui n’en contiennent pas, c’est le cas du caoutchouc. Le rôle principal joué par l’oxygène dans le métabolisme est d’être un accepteur d’électrons dans la phase finale de la respiration.

O2 + 4 e - + 4 H + 2 H2O

L’hydrogène, tout être vivant en possède dans son composant moléculaire. Il peut se trouver sous deux formes, la forme oxydée ou proton H+ et la forme réduite…. H ; dans sa forme oxydée ou proton, l’hydrogène joue un rôle important dans la balance ionique d’où le pH acide ; dans sa forme réduite, il permet d’avoir de l’agent réducteur, c’est le cas du NADPH + H+ qui est le plus fort agent de réduction des êtres vivants.

III. 2. Les macro éléments L’azote est un composant de plusieurs produits organiques allant des protéines aux acides nucléiques. Il entre dans la synthèse des protéines et de la chlorophylle. L’azote est considéré comme l’aliment de base des plantes. C’ est le facteur déterminant des rendements par son influence sur la croissance de l’appareil végétatif. Il y a diverses formes minérales d’azote, d’où la différence de rapidité de son effet selon la nature des engrais utilisés ( nitriques, nitreux, ammoniacaux ou organiques). Le symptôme de la carence se produit au niveau des feuilles adultes sous forme de chlorose vert jaunâtre avec des pigments orangés sur le bord des limbes, car leur azote est donné aux jeunes feuilles. L’azote est nécessaire à la multiplication cellulaire et au développement des organes végétatifs ; il accroît la surface foliaire. Au cours du cycle de développement de la plante, son taux d’utilisation ne cesse d’augmenter et passe par un maximum avant la floraison et puis on note une chute brusque. Au niveau du système radiculaire, l’azote pénètre à l’état nitrique et s’unit au carbone par l’intermédiaire des produits de dégradation glucidique tels que les acides cétoniques pour former des acides aminés comme l’acide aspartique, c’est le phénomène de protéosynthèse.

COOH CH2 CH COOH

NH2

Quand il y a excès d’azote, il y a développement exubérant de l’appareil foliaire présentant une teinte vert foncée voir bleutée. Le tableau II nous liste les plantes fournissant une assez importante quantité d’azote (plus de 2 % d’azote total)

Tableau II. Liste des plantes ayant une quantité importante d’azote Plante Organe Concentration en %

Pomme de terre Tubercules 2,6 à 3* Haricot Graines 3,8 à 4,3 Haricot Feuilles 1,3 à 1,7 Soja Graines 6,5 à 7 *Les variations sont d’ordre climatique Le potassium est un élément constamment trouvé dans les cendres des végétaux. Il est consommé en quantité importante par les plantes, pourtant il n’entre pas dans la constitution des matières organiques comme les glucides, les protides et les lipides. Il intervient surtout comme un régulateur de fonctions et se trouve en forte proportion dans les jeunes organes. Doué d’une grande mobilité de neutraliser les acides organiques, il intervient dans la régulation de la pression osmotique et diminue la transpiration pour maintenir la turgescence cellulaire. En effet, la turgescence n’est plus maintenue s’il y a carence en potassium , même si la plante dispose d’un excès d’eau. K+ permet donc une meilleure économie de l’eau pendant la période sèche pour bon nombre de plantes comme la pomme de terre, la tomate, l’herbage, la vigne et les arbres fruitiers. Cet ion K+ joue un rôle important dans l’assimilation chlorophyllienne, elle favorise la synthèse et l’accumulation des glucides; en outre, il donne au tissu une grande rigidité et permet aux plantes de résister aux problèmes de la verse et des maladies cryptogamiques. Au point de vue métabolique, c’est un cofacteur de plusieurs enzymes. Il intervient dans le métabolisme de l’azote et favorise l’élaboration des protides ; en effet, en cas de carence de l’ion K+ il y a accumulation de

l’azote minéral dans les plantes. Selon, les ingénieurs agronomes, cette complémentarité entre azote et potassium entraîne un rapport N : K qui doit osciller entre 1 : 1 et 1 : 2. C’est donc un élément d’équilibre et de santé des plantes. La carence en cet élément est difficile à interpréter symptomatiquement, se traduisant par des anomalies de pigmentation des feuilles débutant sur leurs bords et leur extrémité. L’apport d’engrais potassique se fait dès le début du développement de la plante mais l’absorption continue au delà de la croissance maximale. C’est dû au phénomène de consommation de luxe et à la grande mobilité de l’ion et de sa grande perméabilité au niveau de la membrane cellulaire. Voici quelques exemples de concentration de potassium chez les plantes.

Tableau III. Concentration en potassium de quelques plantes Plante Concentration en % Remarque

Blé 0,3 à 0,7 < à 1 % Maïs 0,4 à 0,5 < à 1 % Riz 0,3 à 0,4 < à 1 % Pomme de terre 2 à 3 > à 2% Epinard 5 à 7 > à 2% Soja 6 à 7 > à 2% Le phosphore, présent sous forme d’acide phosphorique et de façon abondante dans tous les organes jeunes de la plante et dans les semences. Cependant, c’est dans les graines où se trouvent plus de 70 % du phosphore total. Le phosphore constitue avec l’azote et le potassium le facteur primordial de croissance des plantes ou NPK. Dans le premier stade de la croissance de la plante, le besoin marqué en phosphore peut être couvert par les réserves accumulées dans la graine. Mais l’apport d’engrais phosphaté au début de la végétation favorise le développement du système radiculaire et contribue à augmenter la vigueur des jeunes plantes surtout en période de sécheresse. Dans le cas des légumineuses, il favorise le développement des nodosités et la fixation symbiotique de l’azote. Biochimiquement, ce composé est un activant des carbohydrates par le phénomène de phosphorylation d’où le glucose 6 P et le fructose 6 P ; la phosphorylation est une étape intermédiaire du métabolisme. Par la phosphorylation des nucléotides, le phosphore joue un rôle important de transfert d’énergie, c’est le cas de l’ATP, du GTP et du CTP.

Le phosphore est à la fois le véhicule et le moteur de la photosynthèse car l’acide phosphorique est l’un des premiers termes de la photosynthèse.

Contrairement à l’azote qui prolonge la phase végétative, le phosphore est un facteur de précocité ; en effet, la formation des grains commence plus tôt en cas d’excès de phosphore . Mais lors de la carence en phosphore, la maturation est en retard et les fruits sont de mauvaise qualité. C’est donc un élément de qualité.

Les signes extérieurs de déficience sont difficiles à interpréter sauf le manque de vigueur. Il y a une complémentarité certaine entre l’azote et le phosphore et le rapport N / P dont la plante a besoin est de 1 / 2 ; donc la quantité de phosphore dépasse de beaucoup celle correspondant à l’azote.

Des observations faites sur le maïs, la tomate et l’orge ont montré que la transformation du phosphore minéral en phosphore organique est très lente et n’atteint son maximum qu’à la maturité ; ainsi, c’est dans les graines que se trouvent le phosphore organique. Voici quelques exemples de concentration de phosphore :

Tableau IV. Concentration du phosphore total dans les graines de quelques plantes

Plante Concentration

Maïs 1 à 1,5 %

Blé 1 à 1 ,77 %

Avoine 3 à 3,99 %

Soja 4,5 à 5,54 %

Le calcium est le plus souvent envisagé comme un amendement plutôt qu’un engrais, cependant il joue un rôle non négligeable dans la physiologie de la plante. Le calcium, tout comme le potassium assure l’équilibre acido-basique en neutralisant les acides organiques comme l’acide oxalique. En cas d’insuffisance de potassium, l’absorption de calcium par la plante va augmenter et vice versa. Ces ions semblent jouer un rôle complémentaires, pourtant, ils ne les sont pas lors de la transpiration . Le calcium ralentit l’absorption d’eau et accroît la transpiration, c’est à dire cet ion est contre le maintien de la turgescence cellulaire ; le potassium est l’ion de l’économie de l’eau. Le mécanisme de régulation de la turgescence cellulaire et de la transpiration est dans une certaine mesure liée aux variations du rapport Ca ++ / K + . En outre, une certaine quantité de calcium est nécessaire au développement du système radiculaire, par exemple chez la tomate, l’absence de calcium entraîne un métabolisme anormal au niveau des racines ; elles sont incapables d’absorber les nitrates. Le calcium semble jouer un rôle anti toxique car on peut faire pousser de bonnes plantes sur un sol acide après addition de calcium ou de gypse (chaulage). Le rôle principal du calcium, c’est de contribuer à la formation des acides pectiques de la paroi squelettique, indispensable à la division cellulaire. La carence en calcium se traduit par la mal formation des jeunes feuilles voir leur mort. C’est dans les feuilles que s’observent plus de 50 % de calcium , ainsi les légumes verts constituent-ils une source alimentaire importante en cet élément.

Le magnesium est un élément constitutif de la chlorophylle de l’ordre de 2,7 %, mais il joue d’autres rôles physiologiques importants. Il semble que le magnésium véhicule le phosphore, celui ci migre avec le magnésium. C’est un cofacteur de nombreuses réactions enzymatiques. Dans le cas de certaines plantes comme le haricot, elles peuvent terminer tout son cycle sans autre source de magnésium que les réserves dans les graines. Mais, des carences sont souvent observées chez la culture d’arbres fruitiers ; les carences peuvent être dues à un antagonisme avec le potassium, dans ce cas il faut réduire la fumure potassique. Lors de telle carence, le pétiole devient fragile et les feuilles tombent précocement. En sol acide, on peut l’apporter sous forme de calcaire dolomitique et en sol alcalin sous forme de sulfate de magnésium. L’excès de magnésium provoque des phénomènes toxiques mais qui sont heureusement prohibés par le calcium. Le soufre, dans une période récente, l’attention s’est portée sur le soufre car des carences en soufre sont assez fréquemment constatées dans les sols ferrugineux des pays tropicaux, en début de la mise en culture. D’autre part, l’utilisation des engrais concentrés d’urée et de phosphate d’ammoniaque peut entraîner l’aggravation des déficiences en cet élément. Le soufre est nécessaire à la plante à la synthèse d’acides aminés comme la cystéine et la méthionine ; 70 % du soufre se trouve dans les chloroplastes. Le soufre est présent dans certaines vitamines comme la thiamine et la biotine. En plus, c’est un élément de transfert d’énergie, par exemple l’adénosine phosphosulfate APS. Les plantes ne demandent qu’une vingtaine de kilogramme d’engrais sulfaté par hectare, mais les crucifères peuvent consommer jusqu’à une centaine de kilogramme par hectare.

Le chlore est essentiel pour la photosynthèse car il favorise la réaction de Hill ou photolyse de l’eau

2 H2O 4 H + + 4 e - + O 2

Enfin, le chlore permet à la plante de maintenir l’équilibre osmotique. Le fer est nécessaire au développement des végétaux et ne peut être remplacé par aucun autre élément. Il se localise aux points où l’activité est la plus grande, c’est le cas des bourgeons, des jeunes feuilles, des fleurs et des embryons. Il entre dans la constitution de diverses enzymes, telles que la ferrodoxine. Cette dernière est l’élément le plus électronégatif de la plante et joue un rôle très important de transporteur d’électrons lors de la réduction du NADP + en NADPH + H + . Le fer joue le rôle de catalyseur dans la synthèse de la chlorophylle et de bien d’autres réactions. La déficience se traduit par une chlorose aiguë des jeunes feuilles à cause de l’arrêt de la photosynthèse, ces jeunes feuilles sont devenues presque transparentes. C’est la carence la plus rencontrée après celle de l’azote ; et cette carence peut être accentuée par l’excès de phosphore ou de calcium, car sa solubilité dépend du pH du sol.

III. 3. Les oligo éléments Le manganèse est utile pour la photosynthèse car il catalyse la réaction de Hill et de bien d’autres réactions Mn++

2 H2O 4 H + + 4 e - + O 2 d’oxydoréduction. Il participe aussi au maintien de l’équilibre ionique. La déficience est difficile à détecter. Son absorption est favorisée par l’aération du sol. Son excès peut entraîner une carence en fer. Le bore intervient dans le transport des glucides dans le végétal. En effet, on remarque une accumulation anormale de sucre ou d’amidon entraînant la mort de la région apicale de la plante en cas de carence en bore. Cela entraîne aussi la malformation des organes car il favorise la division cellulaire lors de la formation des jeunes pousses, du grain de pollen et du fruit. Le zinc favorise la synthèse du tryptophane qui est le précurseur de l’acide indole acétique ; ce dernier est une substance de croissance. C’est aussi un activateur des réactions d’oxydoréduction dans la plante. Il joue aussi le rôle de cofacteur de l’enzyme carbonique anhydrase permettant la synthèse d’acide carbonique à partir du gaz carbonique : Zn++ CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3

- La déficience se manifeste surtout chez les cultures fruitières où les feuilles restent petites avec un jaunissement au niveau des veines.

Le molybdène joue un rôle dans l’assimilation des nitrates et dans la fixation de l’azote atmosphérique par les nodosités des légumineuses Mo++ NO-

3 NO –2

Sa carence est rare mais chez les citronniers elle se manifeste par des tâches circulaires jaunes sur les feuilles.

Le cuivre, il fait partie intégrante des enzymes de phosphorylation.

N

CH2 - COOH

IV. DESCRIPTION DE QUELQUES METHODES DE DETERMINATION DES ELEMENTS

IV. 1. Les éléments plastiques Le dosage du carbone, de l’hydrogène et de l’oxygène est peu pratiqué dans les laboratoires de physiologie végétale car la connaissance de leur teneur est presque sans intérêt. On utilise la méthode de Dumas Liebig pour le carbone et l’hydrogène. Cela consiste à brûler la substance en présence d’un oxydant comme l’oxyde de cuivre (CuO). Il y a formation de CO2 et H2O et on sépare les deux produits en piégeant le CO2 avec de la potasse. Pour le dosage de l’oxygène, la substance est soumise à un cracking dans des conditions qu’il ne se forme que du CO que l’on dose par la suite par un oxydant.

V. 2. Les macro éléments Pour l’azote, le procédé le plus précis et le plus courant est celui de Kjeldhal de 1862. La première étape est une minéralisation sulfurique consistant à détruire la matière organique azotée avec du H2SO4 concentré et en ébullition qui agit comme oxydant et fait dégager du CO2 et H20 et l’azote est fixé à l’état de sulfate d’ammonium (NH3SO4). Cette minéralisation est favorisée par certaines substances comme les sels de mercure, de cuivre et de sélénium. La deuxième étape est un dosage par titrimétrie utilisant l’appareil de Parnas et Wagner. Le sulfate d’ammonium est d’abord décomposé en ammoniaque par la soude concentrée et en ébullition NaOH. Cet ammoniaque peut être entraîné par la vapeur d’eau, donc il faut le retenir avec un acide faible comme l’acide borique. On dose alors, en présence d’un indicateur coloré, la quantité de H2SO4 N/50 nécessaire pour neutraliser l’ammoniaque. En bref, l’azote est d’abord mis sous forme ammoniacale, on déplace cet ammoniaque par une base, on distille l’ion NH3 en le recueillant dans un acide faible où il est dosé par titrimétrie. Pour le dosage des autres éléments, il faut au préalable détruire les quatre premiers éléments de la matière organique à savoir le carbone, l’hydrogène, l’oxygène et l’azote. Cela peut se faire par incinération, qui consiste à brûler l’échantillon préalablement desséché dans un four de 450 °C ; on obtient alors des cendres qui sont un mélange d’oxydes, mais le rendement est assez faible de l’ordre de 50 %. On peut aussi procéder par minéralisation par voie humide. On détruit la matière végétale par un mélange d’oxydants acides, le mélange sulfonitrique (30 ml de H2SO4 et 100 ml de HNO3 à 36 °C) ou le mélange nitro-périchlorique (40 ml de HClO4 et 100 ml de HNO3 à 36 °C). Le procédé se fait à une température de 100 °C pendant 20 à 30 mn et les pertes sont négligeables. Le troisième procédé est la minéralisation alcaline qui consiste à mélanger la matière végétale desséchée au 1/5 de son poids avec de la chaux ou de la magnésie avec juste un peu d’eau pour une obtenir une pâte. Celle ci après évaporation au bain marie est mise au four à 450 °C. Les anions sont ainsi transformés en sels réfractaires non volatiles de calcium et de magnésium. Cette méthode évite totalement les pertes et s’impose dans le cas du chlore. Pour le potassium, on utilise la méthode par spectrophotométrie de flamme, un procédé rapide et sensible. Il consiste à brûler le potassium à de très hautes températures ; puis il y a émission de radiations à longueur d’onde caractéristique. Pour le phosphore, c’est la méthode très sensible de la colorimétrie qui est utilisée. On ajoute au cendre le réactif de Vanadium, un molybdate d’ammoniaque permettant de mettre le phosphore en phosphomolybdate d’ammonium, qui a une coloration orange que l’on peut doser avec un calorimètre. Pour le calcium, on peut le doser par la méthode de la compléxométrie, consistant à chélater le calcium avec l’EDTA-Na ou complexion III ou éthylène diamine tétra acétate de sodium. Le chélat est un complexe particulier, caractérisé par la présence de plusieurs cycles capables d’insérer l’atome à doser dans une sorte de pinces et le plus souvent le chélat est tétra denté. La réaction de chélation est suivie par un virage de couleur si l’on ajoute du murexide au réactif.

CH2

C O O

Ca

N

COOH - CH2 COOH - CH2

CH2 CH2

N

CH2 - COOH

CH2

O O C

Liaison covalente Liaison ionique Liaison coordination

S’il y a évidence d’interaction entre le potassium et le calcium on peut utiliser la spectrophotométrie de flamme.

Pour le magnésium il est dosé par la calorimétrie, par addition de la soude et du jaune de thiazole au cendre, on obtient une pâte colloïdale de Mg(OH)2 avec développement d’une coloration rose. Pour le soufre, la méthode la plus utilisée est la turbidimétrie, avec l’addition d’un réactif à base de Barium au cendre on obtient un précipité de BaSO4. Plus on a de soufre, plus on a de précipité ; on mesure l’opacité du mélange avec le turbidimètre.

IV. 3. Les oligo éléments Les oligo éléments sont très difficiles à doser. On ne doit pas utiliser des tubes à essai en pyrex qui contient du bore, mais des tubes à essai en quartz fondu. Les réactifs doivent être purifiés plusieurs fois. L’eau utilisée est de l’eau re distillée. Les méthodes les plus utilisées sont la colorimétrie et la spectrophotométrie d’absorption atomique. Cette dernière est l’inverse de la spectrophotométrie de flamme, consistant à porter l’élément qu’on veut doser à de très hautes températures pour passer à l’état atomique et dans cet état l’élément va absorber une radiation de longueur d’onde caractéristique.

Le sol de culture Introduction

Le sol est le garde à manger des plantes. C’est la source d’eau et de sels minéraux.

Des vocabulaires du sol :

Pédologie : étude du sol, étude de sa naissance, de son évolution et de sa mort

Sol : la couche la plus externe du globe terrestre, il est constamment remanié par les agents

géodynamiques, par les agents biologiques (microorganisme), insectes, animaux

Humus : substance colloïdale, de couleur noirâtre provenant de la décomposition

partielle de la matière organique végétale et animale

I. Observation d’une fosse pédologie

Pour juger un sol, on creuse d’abord une fosse pédologie 1 m x 1 m x 1m, puis on procède à

l’observation de son profil, qui est caractérisé par une succession de couches d’horizons dont

la désignation a fait l’objet d’une nomenclature internationale. Il y a 4 horizons désignés A, B,

C, et R.

I.1. Horizon A

C’est un horizon de surface contenant de la matière organique. C’est aussi un horizon éluvial ;

l’éluvion est le contraire de l’alluvion, dans ce dernier cas, ce sont des matériaux transportés

par le cours d’eau ou par les eaux de pluie . Dans la zone d’éluvion les matériaux provenant

de la dégradation ou altération de roche mère demeure sur place. Il peut y avoir des sous

horizons.

A0 : sous horizon constitué de dépôt de débris végétaux, d’humus en formation, c’est un sous

horizon organique appelé par les forestiers litière.

A1 : sous horizon où se mélange la matière organique et la matière minérale ; une zone riche

en humus et qui est assez bien exploitée par les appareils radiculaires des plantes.

A2 : sous horizon relativement pauvre en matière organique, c’est la zone de formation du

complexe argilo humique, la zone la plus fertile d’un sol.

A3 : sous horizon la plus profonde de l’horizon A, une zone de transition entre l’horizon A et

l’horizon B

I.2. Horizon B

C’est un horizon illuvial avec l’accumulation des colloïdes et des minéraux lessives par les

eaux de pluies des hautes régions.

Il n’y a que 2 sous horizons

B1 et Bh : un sous horizon qui est relativement riche en humus, d’où l’indice « h » qui peut

être exploité par les grands arbres.

B2 ou Bfe : le sous horizon inférieur de l’horizon B qui est enrichi d’argile et d’hydroxyle.

I.3. Horizon C

Un horizon de transition entre l’horizon B et l’horizon R ; il est constitué de matériels

originels plus ou moins altérés. On y distingue aucun sous horizon

I.4. Horizon R

C’est l’horizon de la roche mère (éruptive, volcanique, calcaire, sédimentaire, roche

métamorphique)

A

C

B

A0

A1

A2

A3

B2

B1

m - organique

m - organique humus

Complexe argilo humique

Hydroxyde argile

II. Propriétés physiques d’un sol

Il n’y a que 2 propriétés essentielles

II.1. Texture d’un sol

C’est la proportion des éléments constituants d’un sol. Les constituants minéraux

d’un sol fin sont groupés en 3 classes dans le système international : argile, limon,

sable…. La plus ou moins grande proportion de l’un ou l’autre de ces 3 classes

définira la texture d’un sol. Les classes de textures sont généralement données par

un diagramme triangulaire divisé en zone de texture.

Argile lourd

Limon battant

Sable mouvant

Argilo sableux

Argilo limoneux

Sablo Argileux

Limon argileux

Sable limoneux

Limon sableux

Triangle de texture

simplifiée

Ces classes des constituants minéraux sont groupés par dimension :

Argile = 0 à 2 µm

Limon = 2 à 20 µm

Sable très fin = 20 à 50 µm

Sable fin = 50 à 200 µm

Sable grossier = 200 à 2000 µm

La fraction argileuse est celle dont le rôle jugé comme fondamental dans la propriété texturale

d’un sol de culture. Les éléments qui la composent, appelés parfois colloïdes minéraux, ont

des propriétés particulières dans les domaines de l’absorption des ions, de la fixation de

l’humidité et de la perméabilité du sol

Les propriétés de l’argile dépendent de sa propriété minéralogique. Les argiles sont des

composés à structure finement cristalline en feuillets dont les écartements sont

caractéristiques de chaque type de minéral. Ce sont des silicates d’alumine. Les minéraux

argileux sont groupés en classe dont les plus connues sont :

- La kaolinite pauvre en silice, à pouvoir de gonflement réduit et à faible capacité

d’absorption des ions ou des bases

- La montmorillonite la plus riche en silice, à écartement variable donc susceptible de

gonfler en présence d’eau à fort pouvoir de fixation des ions ou cations.

- L’illite de caractères intermédiaires entre kaolinite et montmorillonite.

Les sols riches en argile sont de texture fine, plastiques à l’état humide donc difficile à

travailler. On parle de sol lourd.

Le sols riches en sable sont meubles mais manquent de cohésion, on parle de sol mouvant.

Aux sols à teneur trop élevée en limon correspondent souvent des propriétés physiques très

défavorables aux cultures, surtout les sols sont pauvres en humus ; on dit des sols battants.

En conséquence, les horticulteurs quand ils font des cultures en pot, ils préfèrent utiliser la

formule 1/3 1/3 1/3 : sable, argile et humus ou en engrais ou sol noir de forêt en remplacement

de l’humus.

II.2. Structure d’un sol

La structure d’un sol est le mode d’agencement de ses différents constituants résultant grosso

modo en des sols homogènes ou des sols hétérogènes.

En règle générale, la structure d’un sol n’est une valeur constante, elle varie avec le temps,

avec les saisons, et sous l’effet de la culture. L’agent destructive n° 1 de la structure est l’eau.

Cependant on peut distinguer des structures de sol résistantes à l’action de l’eau, dont les

agrégats ne se délitent pas en milieu humide. Les éléments constituants d’un sol sont, dans la

nature plus ou moins intimement associés pour former des agrégats. Ces agrégats peuvent

eux-mêmes être associés en unité structurale de plus grande taille pour constituer la structure

du sol.

Les structures des différents sols sont classés en fonction de plusieurs critères, dimension des

unités structurales, forme de ces unités, cohésion des unités… Voici les divers types de

structures.

- structure particulaire / les éléments constituants ne sont pas associés entre eux – cas du

sable

- structure massive ou continue/ l’ensemble du sol constitue un bloc uniforme – cas du

ciment, cas du poudingue

- structure fragmentaire : c’est la structure la plus fréquente où les particules sont reliées

par un ciment et les ensembles se détachent assez facilement les uns des autres. On

distingue différents types de structures fragmentaire.

- Structure grenue ou nusiforme avec des particules de forme arrondies

- Structure polyédrique, cubique, prismatique avec des particules de formes angulaires

- Structure grumeleuse : ses particules sont de formes intermédiaires

Les structures grenue et grumeleuse assurent en général les meilleurs conditions pour le

développement des cultures.

La stabilités de la structure dépend de la cimentation qui peut être des ciments argileux, ou

surtout de la matière organique. La structure est d’autant plus stable dans ce dernier cas et

d’autant plus que les acides humiques sont plus polymérisées. Dans les horizons cultivés, la

stabilité de la structure est fonction de la quantité de la matière organique présente et de la

forme de la matière organique présente et elle est souvent liée à l’activité biologique du sol.

Elle est fonction également des différents cations fixés par le complexe argilo-humique. Par

exemple la fixation du cation Na+ donne une très mauvaise stabilité de la structure. La mise en

culture entraîne une baisse de stabilité de structure si elle ne s’accompagne pas de restitution

organique. La jachère et la prairie correspondent à des stades de régénération de la stabilité

structurale. IL y a un indice d’instabilité structurale qui augmente lorsque la stabilité de la

structure diminue. Par exemple les valeurs sont proches de 0 à 0,5 dans l’horizons superficiel,

des sols riches en matières organiques et des valeurs variant de 5 à 10 pour les sols à très

mauvaise stabilité.

L’importance de la structure est fondamentale puisqu’elle conditionne la porosité, la

circulation de l’eau et l’intensité du lessivage. La porosité d’un sol est le pourcentage du

volume de sol non occupé par des substances solides

La densité apparente du sol sec est de moyenne de 1,45 et peut atteindre 1,80 dans les sols très

compacts. La densité réelle varie très peu et est très voisine de 2,65. La valeur moyenne de la

porosité est de 45 % mais pour un sol très compact c’est aux environs de 30 %

III. Caractéristiques chimiques d’un sol

On se réfère surtout à deux constituants du sol les colloïdes et les solutions.

III.1. Les colloïdes du sol

Les débris végétaux ou animaux qui tombent sur le sol constituent la source essentielle de la

matière organique, qui peu à peu transformée, donne naissance par humification à des

complexes colloïdaux humiques. Les colloïdes du sol sont de 2 types. Les ions minéraux ,

généralement assimilables à des acides faibles comme l’argile, parfois à des bases faibles

comme l’hydrate de fer ou d’aluminium ; les autres colloïdes sont organiques dont l’ensemble

constitue l’humus. Les colloïdes humiques se minéralisent lentement pour nourrir les plantes

installées sur le sol et boucler ainsi le cycle biologique de l’azote et du carbone.

a. Rôles des colloïdes du sol

Les colloïdes du sol interviennent dans la nutrition des plantes de plusieurs façons :

- ils contribuent au maintien de la structure du sol, ils sont responsables de l’existence des

mottes ou petits morceaux qui permettent la circulation de l’air et de l’eau au voisinage des

racines.

- ils sont généralement hydrophiles, surtout l’humus qui contribue à la liaison de l’eau dans le

sol.

- ils forment un complexe absorbant composé de colloïde minéral argile et de colloïde végétal

humus ; ce complexe adsorbe à sa surface des cations ou des protons ; c’est le complexe

argilo humique ; il a une importance considérable en agriculture car il retient autour de leur

molécule des cations Ca++, Mg++, K+, Na+ et H+ et en quantité plus faible NH+4, Mn++, Cu++,

Zn++, Al+++. Ces cations sont dits des cations échangeables car ls peuvent faire l’objet du

substitution avec les cations de la solution du sol utilisée par les plantes

b. Les paramètres des colloïdes du sol

Ca++

Acide humique (+)

Argile (-)

Le rapport nous renseigne sur la richesse de l’humus en azote ; la valeur élevée 15 à 25 =

correspond à une matière organique mal décomposée, si la valeur est aux environs de 10

= correspond à une matière organique assez bien décomposée, pour la valeur faible en

dessous de 10 comme 4 = indique des sols minéralisés à faible réserve de matière

organique. L’évolution de l’humus est influencée par la température et l’humidité. A basse

température, l’activité des microorganismes est réduite et l’humus s’accumule sous une forme

peu transformée. Aux températures élevées de 25°C d’Afrique, la décomposition de la matière

organique est accélérée, l’humus évolue et se minéralise plus rapidement que dans les pays

tempérés.

Le complexe argilo-humique est aussi défini par des paramètres chimiques :

* La capacité d’échange T : la quantité minimale de cations et de protons pouvant être par

adsorption sur les particules colloïdales des 100 g du sol. Elle a comme unité me / 100. T

varie les colloïdes du sol

Humus

Vermiculite

Montmorillonite

Illite

Kaolinite

260

140

100

30

B

* La somme des cations échangeables S : ou capacité réelle d’échange c’est à dire combien

dans 100 g de sol il y a réellement de cations adsorbés en me. Nombre de protons : T – S.

Dans les sols ferralitiques la valeur est de 1 me et dans les terres volcaniques 30 me / 100 g.

Le rapport exprime le pourcentage de saturation d’un sol, cette valeur dépend de beaucoup

du pH du sol.

* L’acidité potentielle ou acidité d’échange correspond à la quantité de cations nécessaires

pour saturer le complexe argilo humique d’un sol.

* L’acidité actuelle ou pH est exprimée par le cologarithme de la concentration des ions H+ à

l’état libre dans la solution du sol

III.2. Solution du sol

C’est la phase aqueuse dans laquelle baignent les particules colloïdales du sol. C’est dans

cette phase que baignent les différents minéraux en fonction de leur solubilité dans l’eau, de

leur capacité d’échange et du pH du sol. Ces substances minérales proviennent de la roche et

elles sont d’origine éruptive, métamorphique ou sédimentaire. La silice provient du quartz qui

est une roche éruptive, le CaCO3 du calcaire provient d’une roche sédimentaire ; les

macroéléments, phosphate, nitrate des roches sédimentaires ou éruptives (Tableau 2)

Le paramètre de la solution du sol :

Le pH du sol ou acidité actuelle qui est le cologarithme des ions H+ libres dans le sol ; il varie

de 0 à 14 avec une fourchette de neutralité entre 6 et 7 (pour un bon rendement). Le sol acide

ne dissout pas certains éléments nutritifs comme le Ca++, Mg++ et S (tableau 1) en plus il

influence sur l’absorption de ces ions par les racines. Si le pH descend en dessous de 4, il

provoque la lésion des tissus avec formation de nécrose et pertes des substances minérales.

Tableau 1 : Substance dissoutes en équivalent g/l

Eléments Sol acide Sol basique

N2

12,1

13

K+ 0,7

1

Ca++ 3,4

14

Mg++ 1,9

7

P 0,007

0,3

S 0,5

24,0

On a établi une zone de pH physiologique allant de 4 à 9 pour la culture des plantes pourtant

le pH idéal de culture varie selon les espèces de plante pour avoir une nutrition équilibrée.

4 5 6 7 8 pH

9

Soja, orge, cotonnier,

Banane, Betterave, Blé, cocotier, Haricot Arachide, Poivrier, Pomme de terre, Tomate Agrumes, Maïs, Tabac Hevea Palmier à huile Ananas

Théier Caféier

Canne à sucre

Sisal

Riz

tendance basique

tendance acide

Tendance neutre

On a remarqué qu’une baisse du pH stimule l’absorption des anions comme NO3-, PO4H-

2 et

inhibe l’absorption des cations K+ et Ca++

IV Les types de sol

Les types de sol qu’on peut rencontrer dépendent d’une part du climat, d’autre part de la

roche mère. Dans le premier cas, on parle de sols zonaux correspondant aux différentes

zones climatiques et dans le second cas, on parle de sols intrazonaux, des sols qui sont

indifférents des zones climatiques.

IV.1. Les sols zonaux

Les deux facteurs les plus importants du climat agissent sur la genèse des sols zonaux sont

d’une part la température qui commande le type d’altération, d’autre part les précipitations

qui commandent les circulations dans le sol.

IV.1.1. Les sols polaires

Ils se trouvent dans la zone arctique entre le 60e parallèle et le pôle, là où la température

moyenne est inférieure à 0° et les chutes d’eau inférieure à 300 mm de pluie par an. Ces sols

sont gelés dans toute son épaisseur pendant l’hiver, dégèlent sur 50 cm pendant l’été tandis

que la partie profonde reste gelée. Ce ne sont pas vraiment des sols dans lesquels on puisse

distinguer des horizons ; ils sont seulement propices à la végétation naine comme le toundra.

IV.1.2. Les sols tempérés

Ils se trouvent entre le 30° et 60° parallèle ; on distingue 3 sortes de sols tempérés.

a- les sols tempérés frais ou podzols vocabulaire russe qui veut dire cendre; là

où la température moyenne est de 0° à 8° et les précipitations aux environs de 500 mm par an,

ils sont caractérisés par un profond lessivage et présentent un horizon A de couleur gris blanc

et de texture cendreuse et un horizon B souvent de la couleur de la rouille en raison de

l’accumulation du fer. C’est la zone des conifères.

b- les sols tempérés moyens ou sols bruns couleur provenant de l’oxyde de fer

hydraté Fe2O3,nH2O avec une température moyenne comprise entre 8 et 15°C et une

pluviosité supérieure à 500 mm d’eau par an. Une des caractéristiques des sols bruns est que

la circulation est descendante pendant les périodes de pluie et ascendante par capillarité

pendant les périodes sèches. En conséquence on n’y rencontre pas d’horizon.

c- les sols tempérés chauds ou sols rouges couleur rouge provenant de l’oxyde

de fer anhydre Fe2O3 ; là où la température moyenne est comprise entre 15° et 20°C avec une

alternance très nette des saisons humides et des saisons sèches.

IV.1.3. Les sols chauds ou sols latéritiques

Ces sols se trouvent entre l’équateur et le 30° parallèle avec une température moyenne

supérieure à 20°C et les précipitations sont très abondantes et presque constantes pendant

toute l’année pour les zones équatoriales ou alternantes mais très puissantes pendant la saison

pluvieuse pour les zones tropicales. Ces sols sont caractérisés par une hydrolyse forte qui

rompt les silicates et libére l’alumine. A cause de l’abondance des précipitations, une bonne

partie des sels est entraînée vers la profondeur du sol, sauf l’alumine et l’hématite dont

l’association forme la carapace latéritique.

Tableau 2 : Comparaison de la composition minérale des sols zonaux

Elément Zone tropicale Zone tempérée

SiO2 silice 3 à 30 % 60 à, 95 %

Al2O3 alumine

Fe2O3 hématite

10 à 40 %

10 à 70 %

2 à 20 %

5 à 10 %

MnO

CaO

MgO

K2O

1 à 1,5 %

0,05 à 0,5 %

0,1 à 3 %

0,01 à 1 %

0,005 à 0,5 %

0,3 à 2 %

0,05 à 1 %

0,1 à 4 %

P2O5 0,01 à 1,5 % 0,03 à 3 %

Le sol de la zone tempérée est les siliceuse que celle de la zone tropicale. La silice est un

composant essentiel de plusieurs variétés d’argile, 30 % du chlorite, 50 % de la kaolinite, de

l’illite et du montmorillonite.

Dans la zone tropicale, il y a abondance d’alumine, puisque le double de ce qu’on trouve

dans les pays tempérés. Ceci peut provenir de l’existence de certains types d’argile comme le

diaspore (85 %) et le gibbisne (65 %) Il y a aussi abondance d’hématite pouvant emmener la

formation de cuirasse ferra lytique.

Le K+ de la zone tempérée est presque 4 fois plus que dans la zone tropicale, et le double pour

le phosphore.

L’azote est absent car il est apporté par l’humification des débris végétaux.

IV.2. Les sols intra zonaux

Ils ont des caractéristiques dépendant des constituants, liés à la roche mère comme les sols

des pays calcaires et les sols des terrains cristallins ; liés à leur localisation comme les sols

salins que l’on rencontre en bordure des mers actuelles ou anciennes comme les sols acqueux

qui développent dans des zones saturés d’eau circulante comme les sols à gley argile

réductrice bleu vert se développant dans les zones saturées d’eau stagnante.

IV.3. Evolution des sols

a. La végétation

Elle est commandée par la nature du sol ; mais elle a aussi une influence sur

l’évolution de celle-ci. Elle instaure certaines conditions physico-chimiques. Les

conifères produisent un humus acide qui se combinant aux bases du sol, favorise

leur lessivage. Par contre les forêts des feuillus un humus mêmes acide et moins

actif sur les bases ; elles maintiennent la structure du sol. Donc il y a interaction entre

sol et végétation.

b. L’homme

Il est responsable de l’évolution artificielle du sol par ses activités. C’est le cas du

déboisement, qui n’est pas compensée de façon spontanée. En conséquence, les agents

d’érosion, eaux courantes et vents entraînent le sol, la roche mère vient à nu et la région est

presque définitivement perdue pour la culture et la forêt. A Madagascar, nous pratiquons le

tavy, on brûle petit à petit la forêt pour dégager des sols de culture or ceux-ci consistent en

une zone superficielle reposant sur une épaisse carapace de forte pente. En très peu de temps,

le sol superficiel est enlevé par des agents d’érosion et la carapace vient en surface, rendant la

région totalement impropre à la culture et à la forêt. Le déboisement doit être surveillé et

compensé par un reboisement rigoureux.

L’ensemble de nos pratiques agricoles vise à améliorer les sols, du moins à entretenir les

qualités, mais elles n’ont pas le pouvoir d’en modifier la nature du sol qui est lié d’une part à

la roche mère et d’autre part au climat. Voici certaines de ces pratiques agricoles ; labourage

pour homogéniser le sol en mélangeant les horizons de lessivage aux horizons

d’accumulation , binage : pour atténuer les remontées capillaires quand on a trop

d’évaporation, isolement pour alterner des végétation dont la profondeur des zones absorbante

relativement superficielle comme les haricots qui sont des légumineuses ou comme le blé

suivi par des plantes de zone absorbante relativement profonde comme la pomme de terre ou

la betterave ou le manioc, l’isolement triennal fut inventé par l’agronome Olivier de Serre il y

a 300 ans (02-07-1706) ; amendement : apport de chaux pour améliorer la structure d’un sol

acide.

IV.4. La conservation d’un sol

…………. A

B

B

A

C C

lessivage

capillarité

Coupe d’un sol d’un pays humide : le lessivage est prédominant

Coupe d’un sol d’un pays sec : la capillarité joue un rôle essentiel

a. Définition

Conserver un sol consiste à la défendre contre l’érosion due soit à la pluie, soit aux vents, soit

au cours d’eau, en réalisant à la fois sa conservation matérielle et sa conservation biologique.

Qu’entend-on par conservation matérielle à l’aide de techniques capables de s’opposer à

l’entraînement de ses éléments par le vent ou par l’eau ; c’est le cas des brises vent rideau de

haies vivantes, le cas des cultures en terrasse ; c’est le cas du labour en grosse motte.

Qu’entend-on par conservation biologique, à l’aide de techniques capables de maintenir un

équilibre favorable à sa capacité de résistance à l’érosion ; c’est le cas de la couverture

végétale ; c’est le cas de la protection de la forêt et du reboisement en cas d’utilisation ; c’est

le cas d’adopter une technique culturale basée sur le principe d’occupation maximale du sol

dans le temps et dans l’espace exemple maïs et haricot dans un premier temps, puis trèfle dans

un deuxième temps.

b. Equation de Wischmeier 1959

Elle permet de mesurer les pertes de terre subies par le sol, nous donnant la valeur de

l’intensité de l’érosion.

A = R x K x LS x X C x P

A : perte de terre en tonne par hectare par an

R : indice de pluie moyenne annuelle caractérisant l’agressivité de la pluie

K : indice – sol mesurant la plus ou moins grande susceptible du sol à l’érosion

LS : indice pente permettant de comparer les conditions topographiques locales à des

conditions standard mettant en jeu à la fois le degré et la longueur de la pente

C : indice - culture : tenant compte de la protection offerte par la couverture végétale

P : indice – remède caractérisant les pratiques anti-érosion

Cette formule intègre l’ensemble de tous les facteurs imaginables de l’érosion ; elle permet

non seulement d’estimer les pertes de terre mais également de déterminer le seuil de perte de

terre au-delà duquel, l’érosion deviendrait dangereuse.

L’eau de culture

Introduction

Les plantes n’absorbent les éléments nutritifs que s’ils sont en solution et le solvant c’est l’au. Pour fabriquer 1 Kg de matière sèche, la plante doit absorber 300 à 800 l d’eau. La pluviométrie est théoriquement suffisante lorsqu’elle atteint 600 mm d’eau par an permettant l’obtention d’un bon rendement ? Cependant une partie de cette pluie est perdue par ruissellement, par évaporation et par infiltration. Puis il y a les répartitions saisonnières qui ne sont pas toujours uniformes en saison humide et en saison sèche. Ensuite, il y a le besoin physiologique des plantes, certaines plantes ont un besoin de beaucoup plus d’eau qu’à certaine époque de leur développement. Le maïs a besoin d’eau lors de la sortie des inflorescences mâles et la pomme de terre un début de la tubérisation. L’eau est un facteur limitant important, d’où l’initiative des pédologues à édifier d’autres

termes techniques pour étudier l’eau de culture.

I. Les termes techniques de l’eau

I.1. La capacité de rétention d’un sol (C.R.)

Voici les six étapes permettant d’évaluer la C.R. d’un sol :

- prendre un échantillon de sol de 1 Kg

- l’imbiber d’eau en le plongeant dans un cristallisoir plein d’eau

- faire égoutter l’excès d’eau par gravitation jusqu’au point de ressuyage

- peser l’échantillon de sol imbibé d’eau soit P

- placer le sol imbibé d’eau dans une étuve à 100 °C pendant un temps déterminé

- peser l’échantillon de sol asséché soit P’

Quelques exemples de valeurs :

Sol sableux : 5 %

Sol limoneux : 20 %

Sol argileux : 45 % (300 l /m3)

Le point faible de cette évaluation est la détermination du point de ressuyage, lorsqu’il n’y a

plus de gouttes d’eau qui s’échappent de l’échantillon de sol d’où la notion de l’humidité

équivalente.

I.2. L’humidité équivalente

Le protocole est presque semblable mais une différence se produit à la troisième étape.

L’élimination de l’eau circulante ou eau de ruissellement ou eau de gravitation ou excès par la

technique de la centrifugation. De cette façon on est sûr d’avoir atteint le point de ressuyage.

I.3. Le flétrissement permanent (pF)

La plante par sa transpiration pompe l’eau du sol en luttant contre les forces qui la retiennent

dans le sol. Mais il arrive qu’à partir d’une certaine quantité de teneur d’eau dans le sol, la

plante ne peut plus prélever l’eau du sol. Les forces retenant l’eau dans le sol sont plus

importantes que celles de ma succion des racines et de l’absorption par transpiration. On

arrive au point de flétrissement permanent. Voici quelques valeurs

Sol sableux : 5 % (20 l/m3)

Sol limoneux : 10 % (75

l/m3)

Sol argileux : 45 % (300 l /m3) (150

l/m3)

I.4. L’eau utile

C’est la quantité réelle d’eau dans le sol que la plante a à sa disposition. Elle est égale à la

différence entre la capacité de rétention et le point de flétrissement permanent. Un sol argileux

est plus avantageux que tout autre type de sol car l’eau utile est la plus élevée

Tableau de résultat d’expérience de Kraser en 1969

Texture C.R.

PF EU

Sable Limon

Argile

4,5

18,4

45,1

2,2

12,6

26,1

2,3

5,8

18,9

Carotte de sol : 1 Kg

eau

cristallisoir

Prélèvement échantillon

Imbibition d’eau échantillon sol

Attendre point de ressuyage

Peser échantillon imbibé d’eau

Sécher échantillon Peser échantillon sec

P

P’

100°C

20 40 60 80 100 % (argile)

[eau] 100 %

50

Eau utile

Ligne des points de ressuyage

Eau de constitution

Ligne des points

de flétrissement

permanent

Eau de saturation

Eau de

ruissellement

Eau de gravité

Eau circulante

Les eaux du sol en fonction de la concentration d’argile dans le sol déterminer différents

compartiments.

L’eau de saturation est faible à 20 % d’argile et plus importante à 80 % d’argile.

On peut mesurer la capacité de rétention d’un sol plus rapidement en utilisant un manomètre.

0

10

20

30

Δh

manomètre

Cylindre poreux

sol

eau

Le manomètre possède à son extrémité un cylindre poreux contenant de l’eau. Lorsque l’on

enfonce le cylindre dans le sol, il va y avoir départ d’eau par capillarité et le liquide coloré du

tube en U va présenter une dénivellation en conséquence. Cette dénivellation exprime la

pression de succion qu’exerce le sol, exprimé en atmosphère .

En effet on a remarqué que les racines des plantes ne peuvent plus pomper l’eau du sol au

delà de 15 atmosphère, c’est le pF. Le point de ressuyage est délimité à 0,33 atmosphère. Et

delà c’est facile d’établir une courbe de l’humidité du sol en fonction de la pression de

succion.

Eau de capillarité

Eau utile

Eau de gravitation

Pression de succion du sol

Pourcentage humidité sol (%)

15

50

20

50

Courbe de capacité de rétention d’eau du sol en fonction de la pression de succion du sol

II. Rapport entre structure du sol et d’eau du sol

Le sol est alimenté en eau par la pluie. L’eau occupe toutes les pores mais à cause de la pesanteur, elle quitte les pores les plus volumineuses et s’écoule vers les horizons les plus profonds. C’est l’eau de gravitation ou de gravité dans le cas d’une structure particulaire.

Dans une structurer fragmentaire, l’eau reste et comble les espaces capillaires de dimension

inférieur à 8 µm ou retenue à la surface des particules fines. On a une assez bonne capacité de

rétention.

Les végétaux vont pouvoir soutirer la fraction d’eau contenue dans les capillaires de plus gros

diamètre mais ne pourront utiliser celle qui est fortement retenue dans les espaces les plus

Particule de grande taille se absence de ciment (gravier) lacun

e

Eau contenue dans les espaces lacunaires écoulement par gravité

pore

Structure particulaire : eau de gravité

ciment

petite particule

petite particule capillaire

Eau retenue dans des capillaires ou en film épais autour des particules

Structure fragmentaire : eau utile

fines. Lorsqu’il ne reste que cette dernière fraction les végétaux se fanent, on atteint le point

de flétrissement permanent. C’est le cas d’une structure massive

Fins capillaires

Eau retenue en film mince autour des particules et dans des fins capillaires

Structure massive : eau de capillarité

Les aliments des plantes

INTRODUCTION Les végétaux se nourrissent en puisant dans le milieu où ils vivent les substances nécessaires à leur croissance et développement. Ces substances sont absorbées sous forme dissoutes et constituent la forme naturelle de leur aliment, mais bien d’autres forment existent. I. LES SOLUTIONS NUTRITIVES

I .1. Solution de Sachs 1860 Julius Sachs était un botaniste allemand qui avait fait beaucoup d’expériences sur la nutrition des plantes. C’était lui qui fit pour la première fois de l’aquiculture, une culture sans sol mais dans une solution nutritive. Il utilisa un grand bocal contenant la solution nutritive, une graine de maïs est mise à germer dans ce milieu selon la figure 1 et la composition du milieu selon le tableau I. Tableau I. Composition de la solution de Sachs

Elément Quantité en gramme Eau distillée 1000 Nitrate de potassium 0,5 Sulfate de magnésium 0,5 Chlorure de sodium 0,5 Sulfate de calcium 0,5 Phosphate tricalcique 0,5 Chlorure ferrique Trace

Analyse de la solution st discussion La quantité des macroélements est égale à 0,5 g quelque soit leur nature, alors que la quantité requise par les plantes varie selon la nature de l’élément. Il y a présence de sodium dans cette solution, mais le sodium ne figure pas parmi les éléments essentiels. Conclusion Cette solution est mal équilibrée et mal constituée au point de vue quantité et au point de vue qualité. Méthode d’établissement Pour établir cette solution nutritive, Sachs avait utilisé la méthode de la fumure incomplète.

Graine de maïs

NPK NP NK PK ED

I .2. Solution de Knop 1860

Un autre botaniste allemand de la même époque s’intéresse aussi au problème de la nutrition des plantes. Mais son premier souci porte sur la culture de tissu, il produit donc une solution nutritive pour cet effet. Mais très vite, il s’était rendu qu’on peut l’utiliser pour cultiver des plantes. Voici la composition de sa solution. Tableau II.

Ingrédients Quantité en gramme Eau distillée H2O 1000 - Nitrate de calcium (NO3)2Ca 1 - Nitrate de potassium NO3K 0,25 - Phosphate monopotassique PO4H2K 0,25 - Sulfate de magnésium Mg(SO4) 0,25 Phosphate de fer FePO4 0,25 Analyse et discussion La quantité de NO3K, de PO4H2K et MgSO4 sont de même valeur de 0,25g pour chacun d’eux. La quantité de calcium est la plus élevée de valeur 1g par litre et la quantité de fer est la plus faible 0,20g. Il n’y a aucune trace d’oligoéléments. Conclusion La solution n’est pas encore équilibrée, il y a un excès de calcium et il n’y a aucun oligoéménet. Toutefois si on avait à faire le choix entre la solution de Sachs et la solution de Knop, la solution de Knop est de loin la bonne. I .3. Solution de Raulin 1869 L’anglais Raulin s’intéressa aux cultures de moisissure, le genre Sterigmatocystis nigra Tableau III. Composition de la solution de Raulin

Ingrédients Quantité en gramme Eau distillée 1500 -

Saccharose 70 -

Acide tartrique 4 -

Nitrate de potassium 4 - Phosphate d’ammonium 0,6 - Carbonate de potassium 0,6 - Carbonate de magnésium 0,4 - Sulfate de ……….. ? (calcium) 0,25 - Sulfate de fer 0,007 Sulfate de zinc 0,007 Silicate de potassium 0,007 Raulin constata que des éléments comme le fer, le zinc présente seulement à l’état de trace se montraient à la croissance des plantes. Analyse de la solution de Raulin Au point de vue qualité on a la présence du N, P, K, S, Mg, Fe comme macroélements et du zinc et de la silice comme oligoéléments ; seulement il y a des éléments intrus ce sont le saccharose et l’acide tartrique Au point de vue quantité, elle varie selon le besoin de la moisissure. Conclusion C’est une solution bien équilibrée. Méthode d’établissement 1ère expérience avec milieu complet contenant tous les éléments possibles et imaginables

conidies

conidiophore

mycélium

P1

P2

6 jours

1er ensemencement : mycélium

1er récolte : conidies et mycélium

2eme ensemencement : mycélium milieu non changé

2 ème récolte P1 = P2

2e expérience avec milieu incomplet ne contenant pas de magnésium Conclusion L’élément Mg est essentiel à la croissance et au développement de la moisissure. Il faut le remettre à la solution. 3e expérience : addition de Mg à une concentration de plus en plus élevée jusqu’à l’obtention de P1 = P2 4e expérience avec milieu incomplet ne contenant pas de sodium, le 1er ensemencement a donné P1 le 2e ensemencement a donné P1 = P2 Conclusion L’élément Na est un élément indifférent n’ayant pas d’influence sur la récolte. C’est donc un élément non essentiel. C’est la méthode unifactorielle qui consiste à étudier l’effet de la variation de la concentration d’un élément sur la croissance en ayant soin de garder constant le taux de autres éléments. I .4. Solution de Hoagland 1933 L’américain Hoagland s’intéressa d’abord aux problèmes de l’absorption minérale par les plantes. Il trouva que cette absorption se fait sous forme ionique comme Ca++ et Cl-. En conséquence différents ions sont différemment absorbés. Il a même trouvé qu’un même ion mais d’origine différente sera différemment absorbé.

KCl → K+ et Cl- K2SO4 → 2 K+ et SO4

- - Le K+ du KCl est plus facilement absorbé que le 2 K+ du K2SO4. c’est Hoagland qui la première fois souhaite qu’on exprime la concentration en équivalent gramme qui est égale au poids des molécules divisé par la valence. Tableau IV.

Ingrédients Quantité en gramme (NO3)2 Ca, 4H2O 0,71

P1

P2

6 jours

1er ensemencement 1er récolte

2eme ensemencement 2 ème récolte P1 > P2

NO3 K 0,568

SO4 Mg, H2O 0,284

Phosphate monopotassique PO4 H2 K 0,142 Chlorure ferrique 0,112 Iodure de potassium 0,0028 Sulfate de zinc 0,0005 Sulfate de manganèse 0,0005 Eau 1000 Analyse de la solution d’Hoagland Les Macro éléments sont les plus fortement représentés l’azote, suivi par le calcium, par le potassium, le magnésium, le phosphore et le soufre et en fin le fer et le chlore. Les Oligo éléments sont les plus faiblement représentés qui sont l’iode, le zinc et le manganèse.

Méthode d’établissement de la solution nutritive Hoagland n’a pas voulu utilisé la méthode unifactorielle qui a l’avantage de bien étudier l’effet physiologique de chaque élément, mais c’est un procédé très lent en outre les ions agissent de façon simultanée mais pas isolée. Il a préféré utilisé la méthode de Homes désignée aussi sous le nom de méthode de la somme constante triangulaire. On étudie seulement 3 ions (éléments nutritifs). On va associer aux 3 côtés d’un triangle équilatéral les 3 ions nutritifs essentiels pour la solution à composer pour une plante bien déterminée. On porte sur les côtés du triangle, des valeurs en mille équivalent gramme par litre et ce sont des valeurs physiologiquement acceptables. Tout point M à l’intérieur du triangle garde une somme constante quelque soit sa position. Chaque position du point M, permet de connaître la concentration de 3 côtés du triangle. On fait décrire au point M toute la surface du triangle et on note la croissance et le développement pour chaque point M par l’évaluation Bon, Moyen et Mauvais. Finalement à l’intérieur du triangle, on délimitera des zones de concentration des 3 éléments nutritifs par Bon, Moyen et Mauvais développement. En utilisant sa méthode, Homes a recommandé pour la tomate les valeurs 20, 50 et 30 de N, P et K pour le bon développement de la plante.

Concentration d’azote

M2

M1

Dvpt médiocre

M1

Dvpt

médiocr

e

Bon dvpt

Concentration de potassium

Concentration de Phosphore

M1 = 30 M2 = 60 60 90,50 70,25 20 --------------------- ---------------------- 160,25 160,50 Il faut signaler qu’une espèce végétale peut montrer une préférence pour une substance déterminée particulièrement favorable à son développement et qui est dite sa dominante. Cette substance est d’ailleurs absorbée plus rapidement et en plus grande quantité. Tableau V.

Elément dominant Espèce de plante

Potassium Vigne, Pomme de terre

Phosphore Maïs Azote Blé, Avoine, Betterave II. LES ELEMENTS FERTILISANTS Il y a plusieurs sortes d’éléments fertilisants. L’engrais ou les engrais sont un apport de substance organique ou minérale visant à améliorer la teneur du sol en élément nutritif des plantes. Engrais plastiques ≠ Engrais catalytiques (OligoE). L’amendement est un apport de substance organique ou minérale destiné à améliorer la structure du sol. Le fumier de ferme fournit, outre les éléments minéraux, les déchets organiques dont la putréfaction est une source naturelle de nitrate. La fumure est un apport qui vise à la fois à améliorer la structure du sol et à augmenter la teneur du sol en élément nutritif. Fumure de redressement ≠ fumure d’entretien II.1. Classification des engrais Les engrais simples (un seul élément fertilisant)

Type d’engrais Exemple Engrais azotés

Nitrate de soude Nitrate de chaux Sulfate d’ammoniaque Cyanamide calcique Nitrate d’ammoniaque

Engrais phosphatés

Phosphates naturels Super phosphate Scories de phosphorylation de la fonte Cendre d’os

Engrais potassiques

Chlorure de potassium Sulfate de potassium Sylvinite

Le type d’engrais azoté à utiliser peut être dictée par la nature de la plante. La betterave par exemple manifeste une préférence pour le nitrate de soude ou le nitrate de chaux c’est à dire la forme nitrique. Le pomme de terre qui s’accommode aux sols acides aiment le sulfate d’ammoniaque c’est à dire la forme ammoniacale. Actuellement il y a déjà un engrais de combinaison des deux formes :le nitrate d’ammoniaque, son emploi a donné d’excellents résultats dans presque toutes les cultures et dans tous les milieux. Le cyanamide calcique se transforme d’abord en urée par voie d’hydrolyse

Ca CN2 ℑ Ca (OH)2 + CO (NH2)2 3H2O urée

Puis par voie microbienne l’urée est transformée en carbonate d’ammonium

CO (NH2)2 ℑ CO2 + 2 NH3 H2O

Il y a aussi des engrais azotés organiques d’origine animale comme le sang et la viande qui ne renferme que 10 % d’azote. Toutefois leur nitrification progressive permet à la plante d’avoir de l’azote de façon continue. Le type d’engrais phosphatés naturels représente une faible valeur pour la récolte. Le meilleur engrais phosphaté est le superphosphate. Pour le type d’engrais potassique, la chlorure de potassium et le sulfate de potassium renferme jusqu’à 45 % de potassium mais la sylvinite seulement 20 %. Pourtant la comparaison de leur utilisation n’a relevé que de différences non significatives entre elles. Les engrais composés (ou moins deux éléments fertilisants principaux) Le plus connu est le NPK ; NPK 10 10 20 indique que la quantité d’élément fertilisant contenu dans 100 Kg d’engrais ; les trois chiffres indiquent à la fois la quantité et l’équilibre des 3 éléments fertilisants dans l’engrais. Les engrais de faible dose : classification par concentration Ils contiennent une somme de dosage inférieure à 25 Kg par 100 Kg d’engrais. c’est la concentration d’éléments fertilisants par 100 Kg qui est prise en compte, les engrais de dose moyenne est de concentration comprise entre 25 et 40 Kg et les engrais concentrés contiennent plus de 40 Kg d’éléments fertilisants par sac. La classification d’engrais par finesse Il y a les engrais en poudre et les engrais granulés. Les granulés sont de plus en plus utilisés car leur hygroscopicité est moindre permettant une meilleure facilité d’épandage. L’hygroscopicité c’est l’absorption de la vapeur d’eau de l’atmosphère. Le nitrate de calcium et le nitrate d’ammoniaque sont des produits fortement hygroscopiques mais le phosphate mono calcique ne l’est pas du tout. La classification d’engrais par pH Certains engrais n’ont aucun effet sur le pH du sol c’est le cas des engrais potassiques. D’autres par contre, de par leur composition chimique et la présence plus ou moins grande de cations libres ou d’anions libres, sont susceptibles d’acidifier ou de rendre basique un sol.

Type d’engrais Acidité équivalente Basicité équivalente

Engrais azoté Ammoniaque anhydre Sulfate d’ammoniaque Nitrate d’ammoniaque

148 110 60

Phosphate d’ammoniaque Cyanamide calcique Nitrate de soude

59

63 29

Engrais phosphatés Phosphate bi calcique Superphosphate Engrais potassique

0 0

0

25 0

0

Le principale cause d’acidification du sol par les engrais est la nitrification de l’azote ammoniacal. L’azote ammoniacal des sels d’ammonium a une action acidifiante double de celle de l’azote organique. Le mélange de 2 engrais simples peuvent donner lieu à des réactions plus ou moins violentes, avec le dégagement gazeux entraînant une élévation de température si forte que les engrais peuvent brûler les plantes. Le mélange d’engrais simples est de moins en moins pratiqués depuis la vulgarisation des engrais composés. II.2. L’humus (complexe argilo-humique) L’humus est une matière semi-organique résultant de la décomposition de la matière organique du sol. Seules les matières organiques végétales peuvent, par décomposition microbienne, donner de l’humus. Les besoins en humus varient avec la texture du sol et sa température mais le niveau souhaitable se situe en sol argileux entre 1 et 1,5 % et en sol sableux entre 0,8 et 1 %. Il convient de ne jamais descendre en dessous du niveau critique car il est difficile de faire remonter le taux de matière humique lorsque s’est installé un nouvel équilibre humique trop bas. Voici les diverses sources d’humus. Le paillage : recouvrir de paille (tige sèche des céréales) le sol, exemple le paillage du melon, des fraises permet d’avoir 250 Kg d’humus pour 1 tonne de paille. Pourtant cette technique exige beaucoup de main d’œuvre. En tout cas elle assure une meilleure utilisation de l’eau et joue un rôle anti-érosif du sol. Le fumier : se dit de toutes sortes d’ordures qu’on laisse se décomposer dans une litière. Il fournit 100 Kg d’humus pour 1 tonne de fumier. Non seulement cette technique exige de la main d’œuvre mais son transport est assez onéreux Les engrais verts : ce sont des plantes vertes qu’on enfouit dans le sol lors du labour. Elle exige un effort de traction pour leur enfouissement. Son rendement est de 40 kg par tonne d’engrais vert. La jachère libre : une bonne solution en absence de traction animale La jachère pâturée : la terre est labourée et préparée qu’on laisse se reposer, permettant la restructuration du sol. Le parcage (fumier) permet d’utiliser les déjections des bétails qui sont riches en azote et potassium mais la production d’humus est assez faible de l’ordre de 40 kg par tonne de fumier. II.3. Les grandes lois de la fertilisation a. Loi du minimum de Justus von Liebig 1843 Cela s’appelle aussi loi des facteurs limitants. Cette loi repose sur une évidence, lorsqu’un phénomène biologique dépend de plusieurs facteurs et que l’un de ceux-ci est manifestement insuffisant, rien ne sert d’améliorer la valeur des autres facteurs. L’insuffisance du facteur déficitaire vient gêner l’expression des autres facteurs. Voici l’énoncé de cette loi du minimum de Liebig. Le poids de la récolte dépend uniquement du constituant nutritif le plus faiblement représenté. En d’autre terme, le rendement de la culture est déterminé par l’élément nutritif qui se trouve en faible quantité dans les horizons du sol atteint par la racine. C’est un facteur limitant. Les chercheurs n’aiment pas beaucoup cette loi qui est purement indicative, elle indique le plafond de la production. Liebig a ensuite mis l’accent sur le facteur limitant par défaut ; mais il est possible qu’on peut avoir un facteur limitant par excès (toxicité)

Concernant les oligo-éléments ils sont toujours faiblement représentés, mais ils ne sont pas pour autant des facteurs limitants. Liebig étudia cette loi en utilisant la méthode uni factorielle qui consiste à faire la concentration d’un engrais dans le sol et à maintenir le taux des autres engrais constants puis à établir la courbe de la croissance correspondante. On obtient une courbe de récolte dite courbe sigmoïde ou courbe d’action, une courbe en S caractérisée par une zone de carence, une zone de déficience et une zone optimale. Une fois que la courbe d’action atteint le palier optimal, il ne sert à rien d’augmenter la dose d’engrais au delà de ce seuil. Mais si pertinemment la dose d’engrais est allé au delà de ce seuil, qu’est – ce qui arriverait ? Est – ce que la plante va continuer à manger ou va-t-elle dédaigner cet excès d’engrais ; auquel cas il peut servir à une culture ultérieure. b. Loi des excédents de rendement moins que proportionnels. Loi de Mitscherlich 1909 Un apport minéral est d’autant plus efficace que la carence en cet élément est plus accusée c’est à dire que l’on est plus éloigné de la croissance maximale

dx = dx’ = dx’’ rendement dy >> dy’ >> dy’’

croissance

Z carence Z déficience Z optimale engrais

dx dx’ dx’’

[engrais]

croissance

dy

dy’

dy’’

D’après ce rendement dy’’ que dans la zone de croissance maximale, il y a bien consommation d’engrais mais le rendement est très faible ; on parle de consommation de luxe. En 1951, Prévot montra de façon plus explicite cette notion de consommation de luxe, en utilisant la méthode de diagnostique foliaire. Il analysa la teneur des feuilles d’arachide en phosphore en fonction de la croissance de la plante. AB : au début, la croissance demande considérablement de phosphore que son taux diminue au sien de la plante, la courbe revient à l’axe des y. L’effet de dilution ou d’utilisation est significativement supérieur à l’effet de concentration qui est égal à 0. En d’autre terme la croissance est tellement stimulée que malgré l’apport exogène de phosphore la teneur interne en cet élément diminue. BC : la stimulation de la croissance est moins forte qu’auparavant, l’effet de dilution ou d’utilisation que celle-ci entraîne est aussi moins forte ; l’effet de dilution est compensé par l’effet de concentration ; la teneur interne en phosphore est stationnaire avec une augmentation de la croissance d’où cette remontée verticale de la courbe. CD : des apports encore plus importants d’engrais font augmenter simultanément la croissance de la plante et le taux interne du phosphore ; mais l’effet de dilution est inférieur à l’effet de concentration donc la courbe tourne vers la droite. DE : la courbe est plus ou moins horizontale, cela veut dire que la croissance est faiblement majorée ; mais le taux de concentration s’élève rapidement donc l’effet de dilution est significativement inférieure à l’effet de concentration c’est la notion de consommation de luxe. EF : la courbe d’action diminue rapidement, cela veut dire que la croissance est nulle mais la concentration interne en phosphore augmente toujours. L’effet de dilution est nul il n’y a que l’effet de concentration. Analyse de la loi de Mitscherlich Il ne faudrait pas attribuer à cette loi la signification rigide d’une loi physique. Il faut y avoir une formule empirique susceptible d’être avantageusement utilisée dans l’expérimentation agronomique. Malheureusement, cette loi ne reconnaît pas les interactions ioniques des éléments. c. Quelques exemples d’interactions ioniques En 1954 Heller étudia l’interaction ionique entre la Calcium et le Magnésium sur la culture de tissu de carotte.

0 1 2 3

B

C

D E

F

Z de la carence maximale

A

Z de la phase exponentielle

début de la phase exponentielle

Z de carence

Z de toxicité

Croissance

[P]

Mg = 1,5 mM Mg = 3 mM

Croissance (g)

Lorsque l’on élève la teneur en Magnésium de 1,5 mM à 3 mM, il faut qu’on élève aussi de cette même valeur (l = 1,5 mM), le calcium pour retrouver les mêmes effets de croissance. Donc c’est le rapport des éléments qui est mis en jeu. Autrement dit, élever l’un des éléments oblige à élever l’autre élément pour avoir le même effet. Les valeurs de la courbe d’action avec 1,5 mM de Magnésium

x 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 y 6 7 8 9 8 7,5 6

Les valeurs de la courbe d’action avec 3 mM de Magnésium

x 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5 y 3,8 4,2 5 6 7 8 9 8 7,5 7 6

Les principaux antagonisme observés dans le cas des plantes cultivés sont NPK. Le maintien des proportions entre ces 3 éléments est un grand souci des fabricants d’engrais. en plus du rapport Mg/Ca il y a d’autres exemples : K/Ca P/Mg Ca/Fe Mn/Fe Dans ce dernier rapport l’excès de Manganèse induit une carence en fer. Les antagonismes sont souvent au niveau de : • la perméabilité membranaire c’est à dire à l’entrée des ions • la conduction, par exemple la présence du cation K+ freine la condition du cation Ca++ dans la tige de tomate • la compétition pour une même voie

Les interactions complémentaires On a découvert lors de la culture de tissu que K+ et Na+, dans une certaine mesure, la déficience de l’un des éléments peut être compensée par une augmentation de l’autre. Donc c’est la somme qui est en cause

Les interactions de synergie La présence d’un élément B amplifie l’effet de l’élément A. Par exemple la présence de Cl- favorise la pénétration de K+, de même la présence de NO3

- facilite la pénétration de Ca++ au niveau des racines.

Lecture # 2 : La nutrition carbonée

Référence complète

Extrait de cours de Rémi Rakotondradona

E.N.S. Université d’Antananarivo (Madagascar)

Résumé

Ce document présente d’abord ce qu’est le cycle de la matière, illustrée par celui de l’azote et

du carbone. Ensuite, la photosynthèse est expliquée, notamment les travaux sur la phase

lumineuse et la phase obscure et ses divers produits. Le mode de fonctionnement de l’enzyme

de l’absorption du dioxyde de carbone y est montré comme condition majeure du rendement

de la photosynthèse, entraînant la catégorisation des plantes en C3, C4 et CAM.

Justification

Ce document aidera l’apprenant(e) dans son épistémologie et dans l’écriture des formules. En

particulier le cycle de Calvin et Benson et de celui de Hatch et Slack, respectivement pour la

photosynthèse C3 et la photosynthèse C4, y est facile à comprendre et à retenir.

Le cycle de l’azote Introduction Les éléments chimiques nécessaires à la manifestation de la vie ou éléments biogènes comme le C, H, O, N, R font l’objet de transferts permanents entre les différents compartiments d’un écosystème. C’est le cycle de la matière entre le monde inerte ou inorganique et le monde vivant ou organique.

Pour le monde vivant ou organique, quelque soit le milieu envisagé, terrestre ou aquatique, le réseau trophique ou chaîne alimentaire reliant les êtres vivants entre eux, comprend toujours 3 niveaux trophiques dont les rôles sont complémentaires. Niveau trophique des producteurs qui sont représentés par les végétaux chlorophylliens ; ils synthétisent grâce à l’énergie lumineuse, les substances organiques à partir des substances minérales prélevées dans le monde inerte. Toute vie repose sur cette production primaire de matière organique. Niveau trophique des consommateurs, il est constitué par des chaînes d’êtres vivants se nourrissant les uns des autres. Les substances organiques sont transférées et transformées de consommateur en consommateur. Cette fabrication de substance organique de consommateur en consommateur est appelée production secondaire. Niveau trophique des décomposants, il est représenté presque essentiellement par des bactéries et des champignons ; ils assurent la dégradation complète des substances organiques provenant des cadavres des producteurs et des consommateurs en substances minérales. La boucle est bouclée.

Substance organique du

monde vivant

C1 ⇒ C2 ⇒ C3 Producteurs II

Producteur I Décomposeur Plantes vertes Microorganisme

Photosynthèse Minéralisation

Substance minérale du

monde inerte

Schéma d’une écosystème

I- Le cycle de la matière Azote

L’azote évolue continuellement de l’état organique à l’état minéral. Mais des échanges ont

également lieu avec l’azote moléculaire de l’atmosphère (état minéral). Cette transformation

continuelle de l’azote se subdivise en petit cycle et grand cycle.

I.1. le petit cycle de l’azote

a. Humification

L’humification est assurée par des bactéries cellulolytiques du genre Cytophaga sp et des

champignons du genre Psalliola campestris. C’est un phénomène de fermentation favorisée

par une température élevée de 25°C et une humidité élevée 80 %. L’humification

s’accompagne d’un fort dégagement de chaleur de CO2, lorsque le pH descend à 6, il y a arrêt

des travaux des bactéries et reprise du relais par les champignons mais d’efficacité plus faible

que celle des bactéries, d’où la lenteur de l’humification dans les sols acides.

Voici un tableau de composition de l’humus

Fraction solide Fraction liquide

Humine Acides humiques

H. alpin 12 % 30 % 50 %

H. tchernozium 14 % 35 % 40 %

Tourbe 10 % 25 % 50 %

Le traitement de l’humus avec de la solution alcaline suivie d’une centrifugation permet de

séparer l’humine de l’acide humique.

b. L’ammonium

C’est la transformation de l’azote organique contenu dans la fraction acide humique R – CH –

COOH en azote |

NH2

ammoniacal NH4OH. Cette transformation est assurée par des bactéries anaérobies du genre

Proteus sp et des moisissures. C’est, aussi un phénomène de fermentation favorisée par une

température élevée et une humidité élevée.

c. La nitrification

Elle se subdivise en nitrosation et nitratation. Lors de la nitrosation l’ion ammonium NH+4 va

subir une oxydation et devenir un ion nitrite NO-2 par action des bactéries nitrites, tels que

Nitrosomonas sp et Nitrosococcus sp. Ce sont des bactéries aérobies, d’où la nécessité d’un

sol bien drainé, bien aéré et une température au dessus de 15°C

NH+4 + H2O � NO-

2 + 8H+ + 8 e-

2O2 + 8H+ + 8e- � 4H2O

--------------------------------------------------------------

NH+4 + 2 O2 � NO-

2 + 2H2O

Lors de la nitratation l’ion nitrite NO-2 subit de nouveau une oxydation et deviendra un ion

nitrate NO-3 grâce à l’action des bactéries nitreuses Nitrobacter sp. Ce sont des bactéries

aérobies.

NO-2 + 2H2O � NO-

3 + 2H+ + 2 e-

1 O2 + 2H+ + 2e- � H2O

---------------------------------------------------

NO-2 + 1 O2 � NO-

3

I.2. Le grand cycle de l’azote

a. La dénitrification

Les bactéries du genre Thiobacillus denitrificans Paracoccus denitrificans sont capables de

dénitrifier l’azote nitrique NO-3 ou NO-

2 d’abord en azote nitreux N2O puis en azote

moléculaire N2- qui sera libéré dans l’atmosphère.

Ces bactéries dénitrifiantes sont fonctionnelles lorsque le sol est gorgé d’eau et la température

est très élevée 30°C.

b. Fixation chimique de l’azote atmosphérique

Lors d’un orage, il y a des décharges électriques pouvant transformer l’azote moléculaire en

azote ammoniacal NH+4. Ce dernier sera par la suite, entraîné par les eaux de pluie vers le

sols.

N2 → NH+4

U.V.

On a estimé à 1,5 mg d’azote / litre de pluie le rendement de cette fixation et elle est très

efficace dans les régions montagneuses là où il y a beaucoup de pluies et de décharges

électriques.

c. Fixation biologique de l’azote atmosphérique

Les bactéries responsables de cette fixation sont Azotabacter chroococcum et Clostridium sp,

sont des bactéries du sol et sont strictement aérobies. Elles vivent en symbiose avec les

bactéries cellulolytiques qui leur fournissent des glucides. Leur températures de

fonctionnement est de 20°C et à pH neutre aux environs de 8 et 7. L’azote fixé n’est passé

dans le sol qu’après la mort des bactéries.

Il faut d’abord réduire l’azote moléculaire en ion ammonium. D’où viennent les éléments

réducteurs.

N2 + 6H+ + 6e- → 2 NH3 (1)

En 1940, Kuepsell et Johnson avaient remarqué que les extraits de Clostridium sp peuvent

catalyser la réaction chimique suivante

PO4 H3 + CH3 C – COOH → 2 H+ + CO2 + CH3 – C – P

| | 2e- | | (2)

O O

Phosphate Pyruvate Acetylphosphate

PO4 H-2 H+ CH3 C – COO- H+

| |

O

En 1962, Mortenzen avait dit que c’est possible de combiner les 2 réactions. Mais le potentiel

d’oxydoréduction E’o de la réaction (1) est de E’01 = + 0,20 V et celui de la réaction (2) est de

E’02 = - 0,5V. Selon la loi de la chute libre des électrons, le dégagement de chaleur serait

biologiquement insupportable. Il faut la présence des maillons de potentiel d’oxydoréduction

intermédiaire qui sont la ferrodoxine et la nitrate reductase de potentiel redox

E’o Ferr = - 0,41 V

E’0NR = - 0,06 V

6e- + 6 H+ 6e- + 6 H+ 6e- + 6 H+

3 PO4H3 + 3 CH3 C – COOH Ferrored 3 FADH2 6 Mo 5+ NH3 || O

3 CH3 – C – P + 3 CO2 || O

Ferroo

xy 3FAD

6 M0

6+

N2

- 0,5 V

- 0,41 V - 0,06 V 0,00 V + 0,20

V

d. Fixation symbiotique de l’azote atmosphérique

C’est l’ingénieur agronome français J.BV. Boussingault qui en 1838 démontra pour la

première fois que les légumineuses pourraient assimiler l’azote atmosphérique.

Culture Mhasse d’azote en mg Semence Récolte Δ

Blé 57 60 + 3

Céréale Avoine 59 53 - 6

Trèfle 114 156 + 42

Légumine

ux

Pois 47

100 + 53

NS

S

En tenant compte des erreurs d’expérience les masses d’azote du blé et de l’avoine n’ont pas

chargé, mais celle de la trèfle et du pois ont considérablement augmenté.

Puis en 1886 les agronomes allemands Hell Riegel et Wilfarths avaient établi que la fixation

de l’azote par les légumineuses est liée à la présence des nodosités se développant sur les

racines des légumineuses et contiennant des bactéries. Sur un sol stérilisé et sans nitrate la

germination des légumineuses n’est pas empêcher mais les plantules meurent aussi tôt si l’on

ajoute pas de terre à légumineuse. Cette dernière contient des bactéries dont la présence est

indispensable à la formation des nodosités et à la fixation de l’azote atmosphérique.

En 1888 Beijerinck avait pu isoler ces bactéries des nodosités et en faire une culture pure. Il

les identifia et les nomma Bacillus radiola. Actuellement ces bactéries des nodosités des

légumineuses sont appelées Rhizobium sp.

Comment se forment les nodosités ?

Les bactéries Rhizobia sp sont normalement présentes dans le sol et sont capables de s’y

développer dans ce milieu. Leur abondance varie de 106 à 109 par cm3 du sol.

Les bactéries gagnent les poils absorbants des légumineuses grâce à un chimiotactisme

spécifique, provoqué par des substances chimiques sécrétées par les racines. Les bactéries

forment des colonies à la surface des poils absorbants et sécrètent à leur tour une substance

chimique (AIA) entraînant l’ondulation et la lésion des poils absorbants. Les bactéries

peuvent alors pénétrer au travers des cellules endommagées du poil absorbant. C’est la

pénétration I.

Puis il y aura invasion du tissu cortical avec formation d’un cordon bactérien, composé d’une

mésoglée gluante enveloppée par un cylindre de cellulose fourni par les cellules traversées .

Ce cordon bactérien peut se ramifier et s’allonger pour atteindre des cellules profondes de la

racine. Dans le cas du soja le cordon arrive jusqu’à la sixième couche de cellules à partir de

l’extérieur avec un vitesse de pénétration distance = 70 µ m, durée = 5 h. Pour ce même trajet

il faut 2 jours pour le Pois . C’est la pénétration II.

La plante réagit à la pénétration II qui est pour le moment considéré comme une infection et

les cellules traversées s’hypertrophient ; il y a accélération de la division cellulaire dans la

région infectée et forme une excroissance appelée nodosité. Les bactéries abandonnent le

cordon et envahissent les nodosités. Les bacilles vont s’y évoluer d’abord en bactéries en

forme de X de Y puis en bactéroïdes. Ce sont ces bactéroïdes qui peuvent fixer l’azote

atmosphérique. C’est la pénétration III.

Lors de la floraison, la plante hôte va lyser les bactéroïdes et l’azote sera mis à la disposition

de l’hôte. A ce moment les nodosités verdissent et dégénèrent.

e. Mécanisme de fixation

Bien des points demeurent mystérieux non seulement concernant les étapes biochimiques

mais aussi au niveau de la localisation des réactions et de leur déterminisme. Plusieurs

particularités dominent le phénomène :

- les rhizobies peuvent bien proliférer en dehors des nodosités dans le sol seulement elles ne

fixent pas l’azote atmosphérique.

- la fixation de l’azote atmosphérique est sous condition, d’avoir reçu la leghémoglobine

sécrétée par les cellules de la plante hôte et seulement sous l’influence des bactéries. La

leghémoglobine est semblable à l’hémoglobine des vertébrés et elle est responsable de la

coloration rose des nodosités à l’état fonctionnel

106 bacilles par cm3

Poil absorbant chimiotactisme

Colonies AIA PI

Cordon bacterien nodosité PII

bactéroïde

PIII

nodosités

Cycle de développement de Rhizobium phaseoli : haricot

- mais les rhizobies cultivées sur un milieu artificiel additionné de leghémoglobine ne fixent

pas l’azote atmosphérique.

- dans les nodosités isolées, la fixation de l’azote continue tant qu’il y a des réserves

glucidiques ; en définitive ce sont les nodosités dans son ensemble intégrale qui est capable

d ‘assimiler l’azote atmosphérique.

- la présence d’engrais azotés dans le sol peut inhiber le développement des nodosités.

D’où le schéma de cycle de l’azote avec ses 2 composants petit cycle et grand cycle et se

rappeler que le grand cycle est égal au petit cycle plus le cycle atmosphérique.

f. Spécificité de la symbiose

Rhizobium sp bien que constituant un groupe homogène sur le plan morphologique et

écologique, offre une certaine variation dans son aptitude à réaliser la symbiose avec les

différents genre de légume.

R- leguminosarum

R- phaseoli

R- trifoli

R- melloti

R- japonicum

R- lerpine

Pois, Lentilles

Haricots

Trèfle

Mediago

Soja

Sarpiness

II. Nutrition azotée des plantes

II.1. Azote organique R – CH – COOH

|

NH2

Cette utilisation est faible par rapport aux autres formes d’azote. c’est la nourriture des plantes

parasites comme les orchidées ou des plantes symbiotiques comme les mycorhizes. Les

plantes carnivores utilisent aussi cette forme d’azote organique mais cette fois ci c’est

d’origine animale. C’est le cas du genre Nepenthes sp possédant des protéases.

II.2. Azote ammoniacal NH+4

Surtout utilisée par les champignons et les jeunes plantes ; chez les plantes supérieures CO2

l’azote est incorporé dans l’acide glutamique et l’acide aspartique. Les jeunes plantes

préfèrent l’azote ammoniacal aux autres formes d’azote car ils l’absorbent plus facilement et

l’utilisent davantage que les autres formes d’azote.

N2

N2O

NO2-

NH4+

NO2-

R – CH – COOH.

� NH2

R CH – COOH. � NH2

NO

3-

Dentrification Nitrificatio

n

Nitrosation

Ammonisation

Fixation atmosphériqu

e

Photosynthèqse

Humification : début

minéralisation

consommation

N2O

R – CH – COOH. � NH2

NO2 -

NO3 -

NO2 - NH4 +

N2

R – CH – COOH. � NH2

Nitrosation Nitrification

Humification

Photosynthèse

Consommation I Consommatio

n II

Fixation symbiotique

Fixation microbiologique

Fixation individuelle

Fixation chimique

volcan

En outre lorsque le sol est basique, les plantes préfèrent utiliser l’azote ammoniacal pour

baisser le pH du sol ; des ions H+ étant exorbés lors de l’absorption des ions NH+4

De nombreux auteurs sont d’accord que l’incorporation de NH+

4 dans les acides aminés ne se

font qu’à pH élevé de l’ordre de 8.

Donc il ne s’agit pas seulement d’une influence du pH sur la pénétration de l’ion NH+4 mais

aussi et surtout une influence sur leur assimilation. En effet, chez la tomate à pH = 4 certain

ion NH+4 peut encore pénétrer mais il n’est plus assimilé en acide aminé et doivent toxique

pour la plante. En fait l’excès d’ion NH+4 est plus toxique pour la plante que l’excès d’ion

NO-3. Heureusement, les ions NH+

4 sont facilement adsorbés par les colloïdes du sol et ne

sont libérés que progressivement dans la solution de sol. Ainsi les engrais ammoniacaux

pourront-ils être utilisés comme engrais de fond.

Certaines variétés de plantes telles que la pomme de terre, la tomate, le maïs et le riz ont une

légère préférence pour la forme ammoniacale même à l’état adulte.

Concernant les interactions ioniques, NH+4 se comporte comme un cation antagoniste des

autres cations comme K+, Mg++ et Ca++ pouvant entraîner une carence en ces éléments.

Au contraire, les ions NO-3 favorise la pénétration des cation K+ qui se trouve absorbe presque

aussi tôt que NO-3. Ainsi, l’ingénieur agronome pourra-t-il jouer sur le rapport NH4

+ / NO-3

pour réduire ou pour favoriser la pénétration de K+. L’oxygène gène la réduction de NO-3

NH4

H+

Sol basique (OH -)

mais il favorise à la fois la pénétration et l’assimilation de NH+4. Autrement dit, la nutrition

ammoniacale exige une bonne aération au niveau des racines. Ce fait a été observé pour la

plupart des plantes préférant la forme ammoniacale comme les tomates, le soja, les agrumes et

les maïs. Pour le cas du riz, les racines sont adaptées aux conditions d’asphyxie et assimilent

parfaitement NH+4.

Certaine teneur en sucre des racines conditionne la nutrition ammoniacale, car c’est à partir

des glucides solubles que se fabriquent les acides cétoniques permettant l’incorporation de

l’azote en acide aminé pendant l’activité photosynthétique. Il faut noter qu’une insuffisance

en sucre à des conséquences plus graves en nutrition azotée nitrique. Lors de la nutrition

ammoniacale, il y aura une consommation plus rapide des glucides pouvant entraîner

l’insuffisance de la cellulose et de la lignine et la plante pourra devenir succulente. Donc il y a

lieu à veiller au rapport photosynthèse / nutrition ammoniacale.

II.3. Azote nitrique (NO-3, NO-

2)

Ce sont les produits finaux de la minéralisation et seuls les végétaux sont capables

d’assimiler ces minéraux grâce à leur enzyme dénommée nitrate reductase assurant la

réduction de l’azote nitrique. Après la nutrition de la réduction commence tout de suite au

niveau de l’assise pilifère des racines ; quelques plantes comme la tomate, le blé peut

l’effectuer aussi au niveau des feuilles en présence de la lumière. Chez la plupart des plantes,

la réduction se fait au niveau de l’assise pilifère des racines, car si on détruit celle-ci à l’aide

de traitement d’acide dicemyl acétique, la pénétration des nitrates et nitrites continue toujours

mais ils ne sont plus réduits. En outre chez la plupart des plantes, la sève brute ne contient

plus de nitrates ou de nitrites mais seulement des sels ammoniacaux et des acides aminés.

La première étape de la réduction c’est à dire des nitrates ou nitrites est maintenant bien

connue grâce aux travaux réalisés chez les bactéries les champignons et le soja. La réaction

de réduction exige un apport d’H+ et d’électron e-.

NO –3 + 2 H+ + 2 e - ℑ NO –2 + H2O

Ce système possède un potentiel d’oxydoréduction de E’o = + 0,42 v à 25°C et à pH = 7.

Cette réaction peut se faire sans apport d’énergie si les électrons proviennent d’un autre

système d’oxydoréduction de potentiel thermodynamique ment plus élevé que + 0,42 v. De

tel système est fourni par le NAD/NADH2 ayant un potentiel d’oxydoréduction de E’o = -

0,32 v ; c’est la forme réduite NADH2 qui sera le point de départ des électrons. Les NADH2

sont fournis par le catabolisme respiratoire ou l’anabolisme photosynthétique. Cependant, le

saut direct de 2 e- du potentiel – 0,32 v au potentiel + 0,42 v n’est pas possible

biologiquement, car il aurait un trop grand dégagement de chaleur de - 34 kcal pouvant brûler

la cellule. On doit avoir une chaîne de réactions progressives. Les maillons intermédiaires

sont issus par FAD/FADH2 de potentiel redox E’o = - 0,06 v et par le Mo6+/ Mo

5+ ayant un E’o

= 0,00 v. L’ensemble de ces systèmes forment l’enzyme nitrate réductase, enzyme

caractéristique des végétaux. D’où les réactions chimiques de la première étape de la

réduction

Voyons maintenant la nutrition des plantes avec l’azote nitrique. Toutes les solutions

nutritives (Sachs, Knop et Hoagland) utilisent l’azote nitrique, pourtant ce sont les plantes

adultes qui le préfèrent et son absorption et assimilation sont favorisés par un pH acide. La

nutrition nitrique permet de relever le pH du milieu, car des ions OH- étant exorbés lorsque les

ions NO2- ou NO3

- étant absorbés.

NH4

H+

Sol acide

FAO + 2 Mo 6+

NO -3

- 0,32 v

- 0,06 v + 0,42 v

NAOH2

2H+ + 2e - FAOH

2

2H+ + 2e - 2 Mo

5+

2H+ + 2e - NO2

- + H2O

NAO +

Δ G’o = - 12 Kcal

Δ G’o = - 22 Kcal

Voici les résultats des travaux de Street avec les racines de tomate.

Ions absorbés pH du milieu

NO3- 4,3 à 5

NO2- 5,5 à 6,5

NH4+ 7 à 7,5

L’absorption et l’assimilation de l’azote nitrique s’effectue à bas pH. Les ions nitriques sont

facilement lessivés par les eaux de pluie dans le sol et ne doivent être apportés qu’au moment

de leur utilisation. Concernant les interactions ioniques, les NO2- et les NO3

- en étant anions

ils favorisent l’absorption des cations et principalement de K+. Il est à signaler que l’oxygène

gène la réduction de l’azote nitrique. L’excès de ces ions NO2- et NO3

- ne sont pas toxiques

pour les plantes et la consommation en sucre est assez faible lors de leur réduction.

La nutrition carbonée

I. La photosynthèse

Voici la formule générale de la photosynthèse :

Energie solaire + 6 CO2 + 6 H2O ---- C6H12O6 + 6 O2

E t voici une expérience simple pour montrer aux élèves les tenants et les aboutissants de la

photosynthèse. Dans un grand cristallisoir plein d’eau gazeuse sont placées quelques feuilles

d’Elodée recouvertes d’un entonnoir renversé, au dessus duquel est placée une éprouvette

renversée ; le tout est entièrement immergé dans l’eau gazeuse. L’ensemble est exposé au

soleil et au bout d’une heure, des bulles d’oxygène sont piégées dans l’éprouvette. Pour

l’expérience témoin, l’ensemble n’est pas exposé au soleil et aucun dégagement d’oxygène est

visible dans l’éprouvette.

Expérience montrant la photosynthèse

Bulle d’O2

Feuille d’Elodée

Eau contenant du CO2

La photosynthèse se passe en deux étapes, la phase lumineuse et la phase obscure ; pendant la

phase lumineuse se fait la transformation de l’énergie lumineuse en ATP, la réduction du

coenzyme NADP+ en NADPH + H+ et la photolyse de l’eau ; alors que, pendant la phase

obscure les produits de la phase lumineuse seront utilisés pour réduire le CO2 . La première

phase se produit au niveau des thylakoides mais la seconde dans la matrice du chloroplaste.

II. Les pigments de la photosynthèse

On peut les diviser en deux groupes : les pigments chlorophylliens et les pigments

caroténoïdes. Une simple expérience permet d’extraire ces deux types de pigment. On prend

des feuilles d’Epinard qu’on pile dans un mortier en présence d’alcool ou d’acétone. Puis le

mélange est filtré et le liquide est récupéré dans un tube à essai, où l’on ajoute quelques

gouttes de benzène. Le tube sera fermé et agité pendant quelques minutes avant de le laisser

se reposer. Bientôt, dans le tube à essai deux liquides de couleur différente sont séparés par le

benzène. Le liquide de couleur jaune situé au dessus du benzène contient les pigments

caroténoïdes ; mais le liquide de couleur verte se trouvant en dessous du benzène contiennent

les pigments chlorophylliens.

Les pigments chlorophylliens sont des chlorophylles de type a, b, c ou d. C’est le groupement

prosthétique d’une hétéroprotéine dénommée le chloroplastine qui est formé de 4 noyaux

pyroles en structure fermée englobant en son centre le magnésium. La chlorophylle s’attache

à la surface de la membrane des thylakoides par l’intermédiaire d’une chaîne phytole. Les

chlorophylles sont sensibles aux radiations bleues et rouges et ne réagissent pas à la radiation

verte.

Les pigments caroténoïdes sont les carotènes et les xanthophylles ; ils sont aussi formés par

des noyaux pyroles mais leur structure est linéaire. Ils sont seulement sensibles aux radiations

bleues.

Feuilles d’épinard et alcool 70 °

Solution alcoolique de chlorophylle brute

Benzène

Carotène et xan- thophylle dans de l’alcool

Chlorophylle dans le benzène

radical méthyle

CH3

CHO Chloro b

radical aldehyde

III

II

IV

I N N

N

N

Mg

β α CH3

C = O

COCH3

O

γ δ

CH3 CH2

CH3

CH2

CH

CH2

O = C

O

α-propionique

1

2

3 4

5

6

7 8

Structure de la

chlorophylle α

CH2CH3

400 400 500 600 700

Spectre d’absorption de la chlorophylle a et b

Chlorphylle b

Chlorophylle a

Absorption

Longueur d’onde en nm

III. Les thylakoides et les réactions de la photosynthèse

Lorsqu’on observe au microscope optique les organites d’une cellule végétale, les plastes sont

reconnus par la présence dans sa matrice, de plusieurs structures sacculaires allongées le long

du grand axe de cet organite. Ce sont les thylakoides longs ; entre ces thylakoides longs

s’empilent des thylakoides courts appelés grana.

k

En 1917, l’américain Emerson avait fait une expérience sur l’algue verte Chlorelle pour savoir

quelle est la radiation la plus efficace pour la photosynthèse. Dans un premier temps, il a

trouvé que l’utilisation de la radiation 680 nm favorise seulement un grand dégagement

d’oxygène sans aucune absorption de gaz carbonique et celle de la radiation 7OO nm ne fait

que absorber le gaz carbonique à l’algue verte sans aucun dégagement d’oxygène. Ce résultat

ne confirme pas la formule générale de la photosynthèse qui consiste à la fois à absorber du

gaz carbonique et à produire de l’oxygène en même temps. Ainsi, dans le deuxième temps de

son expérience, Emerson a décidé d’utiliser simultanément les deux radiations 680 et 700 nm

Thylakoide long Grana

Structure d’un chloroplaste avec les thylakoides

pour traiter sa plante. Cette fois ci, il y a eu à la fois absorption de gaz carbonique et

dégagement d’oxygène. Il faut donc utiliser de façon simultanée ces deux radiations pour

faire fonctionner correctement la phase lumineuse. A partir de cette expérience, Emerson a

émis l’existence de deux photosystèmes PSII et PSI, sensibles aux deux radiations

précédentes travaillant pendant la phase lumineuse.

- Phase lumineuse

Chaque pigment chlorophyllien est constitué d’une antenne photo collectrice et d’un centre

photo réactif. Dans l’antenne photo collectrice on a une centaine de chlorophylles et de

caroténoïdes, mais dans le centre photo réactif, seulement deux chlorophylles de type a y sont

présents. Ces deux chlorophylles sont associées respectivement à PSII et PSI du centre photo

réactif. C’est le seul endroit du chloroplaste où l’on peut avoir la transformation de l’énergie

lumineuse en énergie chimique ATP, les autres pigments ne font que transporter l’énergie

lumineuse au centre photo réactif. Dans ce centre se succèdent des réactions d’oxydoréduction

allant du donneur primaire à l’accepteur terminal permettant dès fois d’avoir une chute de

potentiel assez élevée pour synthétiser l’ATP. L’accepteur terminal se trouve être le

coenzyme NADP+ qui se trouve sous sa forme réduite NADPH + H+.

Schéma du centre photo réactif du pigment chlorophyllien

Après la photolyse de l’eau, l’hydrogène reste au sein de la matrice des thylakoides créant un

gradient d’ions d’hydrogène. Une force protomotrice par la suite met en marche l’enzyme

F1F0ATPase pour commencer la synthèse d’ATP, utilisant le circuit de la phosphorylation non

cyclique, tant que les électrons vont du donneur primaire à l’accepteur terminal.

-Phase obscure des plantes C3

Cette phase n’a pas besoin d’énergie lumineuse et la lumière ne gène pas son déroulement.

Les produits de la phase lumineuse, ATP et NADPH + H+ seront utilisés lors de cette phase

pour réduire le gaz carbonique. C’est l’enzyme RubisCO qui commence cette réduction par la

fixation du CO2 sur le RubiP (ribulose 1,5 di phosphate) donnant le premier produit formé en

C3 qui est l’acide 3 phosphoglycérique APG, l’origine du nom des plantes C3 ; par action de

PSI (700 nm)

PSII (680 nm)

NADPH + H+ Accepteur terminal

H20 Donneur primaire

ATP

l’ATP cette substance APG se transformera en acide 1,3 di phosphoglycérique (ADPG). Ce

produit sera réduit par le coenzyme NADPH + H+ et donnera des molécules de

glycéraldéhyde 3 phosphate (G3P). Ces molécules de G3P permettent à la fois de synthétiser

le glucose et de régénérer la substance initiale RubiP par action de l’ATP et le cycle est

bouclé. C’est le cycle de Calvin Benson ou plus simplement cycle de Calvin.

Schéma du cycle de Calvin

- Phase obscure des plantes C4

La plupart des cellules des feuilles ne contiennent pas l’enzyme RubisCO mais plutôt

l’enzyme PEP carboxylase ou phosphoenol pyruvate carboxylase ; c’est le cas des cellules de

la couche mésophylle qui fixe d’abord le CO2 sous forme d’acide oxaloacétique, une

substance en C4 . Ces acides seront ensuite pompés vers les cellules de la couche péri

vasculaire qui contiennent l’enzyme RibusCO et le CO2 sera libéré au cycle de Calvin

3 RubiP

3 CO2

6 APG

6 ADPG

6è G3P

Fixation du CO2 Réduction

du CO2

Régénération du RubiP

Glucose 5 G3P

6 ATP

6 ADP + 6 P

NADPH + H+

NADP+

3 ATP

3 ADP + 3P

- Phase obscure des plantes CAM

CAM veut dire Crassulaceae Acid Metabolism, mais en général cette phase obscure concerne

les plantes des régions désertiques ou semi désertiques. Leurs stomates ne s’ouvrent que

pendant la nuit pour diminuer la transpiration, ainsi, ils fixent le CO2 nocturne en utilisant

l’enzyme PEP carboxylase. L’acide oxaloacétique formé sera d’abord emmagasiné dans les

vacuoles. Pendant le jour, il y a libération du CO2 pour nourrir le cycle de Calvin et former du

glucose.

Lecture #3 : Propagation végétative

Référence complète: Extrait de cours de Rémi RAKOTONDRADONA E.N.S. Université

d’Antananarivo (Madagascar)

Résumé :

Cet extrait de cours traite de la tendance d’autoreproduction des végétaux. Il contient

beaucoup d’informations sur les différents modes de reproduction asexuée des plantes. La

lecture de ce document peut certainement vous aider à pratiquer certaines techniques de

propagation végétative.

Justification:

La lecture de ce document vous aidera à mieux comprendre les divers modes de reproduction

végétative des plantes, mais aussi à maîtriser les techniques de leur utilisation dans la vie

courante.

D’ailleurs, je vous conseille vivement de les pratiquer dans votre jardin ou votre cour.

Propagation végétative

Introduction La cellule végétale est dite totipotente, cela veut dire qu’elle possède toutes les informations génétiques nécessaires au développement de la plante pendant toute sa vie. Et chaque cellule d’une plante quelque soit son tissu d’appartenance est totipotente. En 1964, F.C. Steward et coll isolèrent une seule cellule de la racine de carotte et après culture obtiennent une plante entière en bonne et due forme

Malgré tout, tous les gènes de l’ADN ne sont pas fonctionnels en même temps. La preuve c’est que différents tissus ont différentes protéines mêmes s’ils ont le même germe. Les descendants résultant d’une reproduction végétative ou asexuée sont tous identiques à leur parent solitaire, on parle de clones. Cette reproduction asexuée est très répandue chez les végétaux supérieurs mais de telles plantes sont bien capables de se reproduire par la voix asexuée. Concernant l’évolution, c’est la reproduction sexuée qui précède la reproduction végétative. Par déduction la reproduction végétative pouvait être une adaptation aux conditions environnementales, une sorte d’alternative, d’astuce de se reproduire quand la reproduction sexuée se trouve bloquée. Pourtant il y a bien de plantes qui utilisent les deux moyens simultanément les deux moyens pour leur reproduction ex. : la violette d’Afrique ayant de grosses fleurs pouvant être pollinisées par les insectes et les graines seront transportées par le vent à une certaine distance de la plante mère et redonne une nouvelle plante ; au niveau du sol il y a de petites fleurs qui s’autopollinisent ne s’ouvrant jamais et les graines ainsi formées tombent aux alentours immédiats de la plante mère et redonnant une plante identique à la mère, en plus il y a la présence des rhizomes ou tiges souterraines qui sont plus ou moins horizontales à la surface du sol et croissant côte à côte à la racine et redonnant des plantes identiques à la mère. Ce sont les agriculteurs horticulteurs qui s’intéressent à la propagation végétative ex. : bouturage, marcottage, greffage présentant de grande importance de pratique. Les physiologistes s’intéressent aussi à la propagation végétative car elle met en jeu des mécanismes physiologiques en relation avec la formation des racines et le développement des jeunes pousses. Quels sont les avantages de la propagation végétative pour les agriculteurs : - propagation des espèces ou de variétés n’ayant pas de graines viables ou espèces stériles à cause du climat par exemple. - accélération de la production, les pieds issus des boutures sont plus rapidement productifs que ceux qui résultent de la germination des graines ex. : Pomme de terre il faut 4 ans pour avoir des plantes productives normales alors que les fragments de tubercules en donnent au bout d’une année. - maintien d’une constitution génétique homogène pour une variété cultivée, il se forme des races stables appelées clones et qui conservent des caractéristiques intéressantes comme le haut rendement, la résistance aux maladies le gros fruit, le fruit sucré, les grosses fleurs, les belles fleurs ; malgré tout le phénomène de mutation peut perturber cette race stable., on parle de stabilité relative

I- Divers moyens de reproduction végétative I.1. Moyens naturels ou semi naturels I.1.1. Le Marcottage Les plantes se reproduisent par l’intermédiaire de stolon ou tiges horizontales, croissant horizontalement à même le sol et formant des racines adventives sources de nouvelles plantules. C’est un moyen de reproduction des fraisiers et des ronces, c’est aussi la caractéristique des herbes des pelouses. Pourtant ces plantes ont des fleurs viables. Tout comme si la reproduction asexuée complémente la reproduction sexuée, permettant à de telles plantes de coloniser une grande surface avec le moins de temps possible. D’où la possibilité de l’exploit artificiel des gazons verts. I.1.2. Eclatage ou division Les hommes et les animaux éclatent les organes des réserves issus des tiges souterraines comme les tubercules. C’est le cas des dahlias, de l’igname, de la patate, de la pomme de terre. Les tubercules présentent à leur surface des yeux qui sont un groupe de bourgeons responsables de la formation de la tige aérienne. L’éclatage se produit aussi au niveau des bulbes qui sont des tiges coniques formées par plusieurs feuilles spécialisées ou écailles contenant des réserves d’aliment à la base et d’où poussent les racines adventives. C’est le cas de l’oignon. L’éclatage peut se produire au niveau des racines des certaines plantes et chaque segment de racine est capable de redonner la plante mère. C’st le cas du Pissenlit. I.1.3. Bourgeonnement De rares plantes peuvent se reproduire par cette méthode. Sur la marge des feuilles de plante mère se développent par bourgeonnement de nouvelles plantules. Très tôt, elles se détachent de la plante mère et se développent au niveau du sol à côté de sa mère cas du kalanchoe et du cactus. I.2. Moyens artificiels I.2.1. Bouturage Par définition, il consiste à mettre en terre un fragment de plante ne possédant pas de racines et à le faire enraciner afin d’obtenir un nouveau pied.

Selon les espèces de plante, diverses parties de la plante sont bouturées ex : tiges, rameaux feuilles, racines. En horticulture on distingue 2 sortes de bouturages de rameaux, à l’état dormant de végétation en automne ou en hivers et le bouturage ce sont des rameaux ayant formé leurs bourgeons axiales ; à l’état de vie active et la bouture doit être rabattra c’est à dire débarrassée des parties gênant la reprise comme les fleurs, les fruits, les bourgeois floraux sous risque d’épuiser les substances de réserve au détriment de la régénération des racines et de favoriser le dessèchement à cause de la transportation. Le bouturage des feuilles est assez utilisée, c’est une opération courante pour reproduire les bégonias et les violettes d’Afrique. Il suffit de placer les feuilles dans un bocal d’eau et au bout de quelques semaines se manifeste la régénération des racines et des jeunes pousses. Toutefois c’est une opération relativement lente. A Madagascar la propagation des caféiers, des poivriers, de la canne à sucre est combiné avec des substances rhizogènes. On laisse tremper la base de la bouture pendant quelques minutes dans une solutions de forte dose d’hormone. L’action ne doit pas être trop prolongée, sinon elle inhibe le développement et la croissance des racines néoformées. Les boutures présentent une polarité, les rameaux qu’on bouture présente une ou plusieurs pousses à son pôle morphologiquement supérieur et des racines à son pôle morphologiquement inférieur. Cette polarité est liée à une gradient dans la distribution des auxines. D’ailleurs on peut inverser la polarité par addition d’auxines au bout le plus pauvre.

Expérience de Warmke et Warmake sur les boutures de racine de Taraxacum sp Problèmes physiologiques posés par le bouturage : le développement des boutures nécessite l’entrée en jeu des phénomène de réveil d’organes dormants ou de néoformation d’organes. Aux cours de cette régénération interviennent des matériaux trophiques comme les glucides et les substances azotées et des substances hormonales. En général les boutures sont assez équipées en matériaux nutritifs et il semble que les facteurs limitants soit le plus souvent la teneur en auxine. On supplée à cette carence l’application des substances rhizogéniques à la base des boutures. I.2.2. Greffage C’est une opération horticole consistant à réunir deux végétaux généralement des arbres ou des arbustes rarement des herbacées, par la mise en contact de leur tissu interne dans des conditions qui permettent leur soudure au cours de la cicatrisation. On transporte ainsi un rameau porteur des caractères désirés ou greffon ou scion sur une autre plante possédant une remarquable vigueur dite porte-greffe ou sujet. En somme c’est un bouturage sur un support vivant. Après le développement des branches du greffon, il faut supprimer tout appareil aérien du sujet. Donc en fin de compte on obtient une symbiose entre deux compte on obtient une symbiose entre deux plantes, le greffon a fourni l’appareil aérien et le sujet l’appareil son terrain. En pratique le but du greffage est de propager un appareil aérien intéressant d’où le greffage d’arbres fruitiers de meilleurs fruits sur pieds sauvages. Le cas le plus renommé de l’histoire du greffage fut la vigne françaises greffée sur des pieds de vigne américaine résistance au phylloxera. Voyons les diverses techniques de greffage la plus ancienne et la plus utilisée est le greffe anglaise qui peut être simple, en languettes et en fente. De nouvelles techniques sont utilisées pour le pécher (greffe en couronne) et pour le rosier en période de végétation et le pommier en période de repos (greffe en écusson).

Pour les plantes arbustes ayant des tiges souples la greffe par approche est très commode. Le non réussite du greffage se distingue par la mort du greffon. Quelles sont les diverses précautions à prendre pour réussir en greffage. - éviter l’infestation par des microorganisme - éviter le dessèchement de la blessure (opérer avec des outils propres et recouvrir la partie mis à nu d’une couche de mastic et renforcer la greffe par une ligature) - les deux parties doivent être en bon état végétatif (greffon portant au moins 2 bourgeons susceptibles de se développer, le sujet sain et robuste). - les cambiums du deux parties doivent être en contact dès le départ. (les mono et dicotylédones ne forment pas de tissus secondaires) - une parenté systémique des 2 conjoints exigé (généralement de même espèce ou d’espèce voisine et rarement de genres voisins : Poirier - Pommier, Pommier - cognassier Problèmes physiologiques posés par le greffage : les rapports physiologiques de greffage concernent surtout les transits des substances nutritives et hormonales à travers le raccord des greffes ; chacun des deux conjoints peut conserver dans une large mesure ses caractères physiologiques et biologiques propres ; le poirier greffé sur le pommier continue à donner des poires. I.2.3. Marcottage C’est un type particulier de bacturage dans lequel la bouture est maintenue en relation avec la plante mère jusqu’à ce qu’elle ait formé ses racines. On utilise des plantes à rameaux flexibles, infléchir ces rameaux en les enterrant sur une certaine longueur ; après la formation des racines, sectionner le rameau pour le séparer de la plante mère. Cette première technique de marcottage peut être utilisée pour la vigne et le rosier.

La seconde technique consiste à entourer une branche avec de terreau ou de mousse humide ou les deux à la fois retenus aux deux extrémités par une ligature. La technique du marcottage aérien est très efficace pour les litchis. I.2.3. Eclatage ou division Consiste à séparer des parties d’une plante ou d’une touffe comportant chacune des racines et des tiges ou tout au moins des racines et des bourgeons. Pour les plantes ornementales, nous éclatons les tubercules des dahlias les rhizones de l’iris ; pour le cas des plantes vivrières, nous éclatons les tubercules des pommes de terre l’année suivante pour redonner de nouvelles plantes. Une tubercule peut avoir une dizaine de bourgeons dormants appelés communément œil susceptible de développer en une tige aérienne. Le pomme de terre lors de la récolte peut fournir 6 à 12 tubercules par plante. II- Conclusion sur la propagation végétative La propagation végétative met en jeu une diversité des moyens de propagation qui s’opposent à l’unité de la multiplication sexuée. Cependant à travers toute cette variété de mécanismes apparaît finalement un seul aspect fondamental : l’aptitude de la cellule végétale à présenter l’embryologie indéfinie ou pouvoir de régénération (prolifération, dédifférenciation, régénération)) Les plantes supérieures présentent sensiblement autant d’aptitude à la propagation végétative que les végétaux inférieurs. La propagation végétative coexiste avec la reproduction sexuée et peut même la remplacer totalement.

Lecture # 4. Reproduction sexuée des Angiospermes

Référence complète: Extrait de cours de Rémi RAKOTONDRADONA E.N.S. Université

d’Antananarivo (Madagascar)

Résumé

Ce document présente la physiologie de la germination jusqu’à la maturation des fruits. Vous

y trouverez notamment les travaux, les auteurs et les courants théoriques, entre autres, les

principes du géotropisme, du phototropisme et les lois de la formation des organes.

Justification

Ce document aidera d’abord l’apprenant à bien appréhender l’épistémologie de la croissance

des angiospermes. Les données contenues dans le document vous permettront de résumer

sans difficulté par un schéma le cycle biologique des plantes à fleurs.

PHYSIOLOGIE DE LA GERMINATION

I. Germination de la graine

I.a - Phénomène de réhydratation et utilisation des réserves nutritives

C'est l'imbibition des colloïdes par le phénomène d'osmose. Dès que l'eau

du protoplasme a atteint un taux de 50% et après le signal hormonal, il y a

reprise de l'activité métabolique. Si l’on examine au microscope l’albumen, après

grattage des grains germants, on en observe de très nombreux qui sont fortement et

profondément érodés voire à demi détruits ; ce sont des grains d'amidon en voie de

disparition. Au cours de la germination, les réserves accumulées dans l'albumen ou

dans les cotylédons sont utilisées. Elles sont digérées, dans les graines amylacées,

une amylase transforme l'amidon en maltose puis une maltase hydrolyse le maltose

en glucose. Les protides présents parfois dans la plupart des graines, sont

hydrolysées en acides amines par les protéases. Les lipides sont hydrolysées par

des diastases en des corps hydrolysables comme le glucose. Ces enzymes

d'hydrolyse sont présents dans la graine sèche et deviennent actives après la

réhydratation et restent plusieurs jours en activité ; leur activité s'accroît avec te taux

d'hydratation et elle est nulle dans les graines sèches.

I.b – L'intensité respiratoire pendant la germination

Dans le fond de deux tubes , munis d'étranglement ,on place un peu d'eau de chaux. Au

dessus de l'étranglement , des grains de blé secs en vie ralentie sont placés dans le premier

tube . Des grains de blé germants sont placées dans le second tube . L'eau de chaux du premier tube demeure limpide , alors que celle du second tube devient rapidement troublée par la formation d'un abondant précipité de carbonate de chaux. Ce qui se traduit par un dégagement important de gaz carbonique par le germination du blé.

Ca(OH)2 + CO2 --------- CaCO3 + H2O

Nous voyons que l' intensité des graines en germination est supérieure à celle des organes de la plante adulte. On se demande donc pourquoi l'intensité respiratoire est si élevée. Dans une bouteille Thermos on place des graines de blé en vie ralentie et dans une autre bouteille Thermos des graines en germination, et deux thermomètres

plongeant dans les deux lots de graines , on peut relever une élévation continue de température des graines en germination , et alors que celle des graines en vie ralentie demeure constante. L'écart de température entre les deux lots peut devenir très important jusqu’à 10°C .

L'élévation de température du milieu ou des graines en germination est due à un dégagement de chaleur ,l'origine est liée aux oxydations cellulaires ou respiration cellulaire qui sont des réaction exo énergétiques

Tandis qu'une partie des aliments digérés est utilisée par la plantule en croissance pour

construire de nouvelle cellules (biosynthèse) une autre partie très importante est oxydée dans

les cellules des plantes (catabolisme).

Nous avons dit que intensité respiratoire s'élève progressivement et dans le cas du blé

son maximum est atteint au bout d'une semaine .Il faut noter qu' au cours de la germination le

Type de blé Intensité respiratoire en mm3 (O2 absorbé) pour 1g de substance et

par heure grain en vie ralentie

0

Graines germant 1430 mm3g-1h-1

Pourquoi ?

Feuilles (obscurité) 891

catabolisme est plus actif que l'anabolisme d'ou une chute de la masse de la matière sèche de

l'ensemble graine plantule.

II . LES TYPES DE GERMINATION

II.a -Germination épigée de la graine d' haricot

La graine gonfle en absorbant de l'eau ,puis son tégument se déchire au

niveau du micropyle ; la radicule s'allonge et sort et s'enfonce verticalement dans le

sol ; elle donnera la racine principale. La jeune plantule peut se fixer au sol et

prélever l'eau et les sel minéraux. Puis la racine émet un signal hormonal

(cytokinine) qui permet la croissance la tigelle (partie supérieure de la radicule

:hypocotyle ) ; elle s'allonge verticalement de bas en haut entraînant les cotylédons

,la graine est ainsi soulevée au dessus du sol. Les téguments tombent et les

cotylédons s'écartent laissant apparaître la gemmule.

Remarque : lors de l'émergence de la partie aérienne, on a un système de protection :

- courbure du sommet (hook) chez les dicotylédones

- coléoptile chez les monocotylédones

http://images.google.sn/imgres?imgurl=http://www.cactus-art.biz/note-book/Dictionary/aaa_Dictionary_pictures/germination.jpg&imgrefurl=http://www.cactus-art.biz/note-book/Dictionary/Dictionary_G/dictionary_germination.htm&h=259&w=362&sz=16&hl=fr&start=6&um=1&tbnid=GWFPXb1z_8MXjM:&tbnh=87&tbnw=121&prev=/images%3Fq%3Dgermination%26svnum%3D10%26um%3D1%26hl%3Dfr%26sa%3DN

Schéma de la germination de la graine de Haricot

II.b -Germination hypogée de la graine de ricin

Dans ce deuxième type de germination, la graine reste dans le sol car c’est l’épicotyle et non pas l’hypocotyle qui s’est dévéloppé. III – CONDITIONS DE GERMINATION

La germination de la graine demande 2 ensembles de condition :

III . 1 – Les conditions intrinsèques :

La graine doit être bien constituée car l'embryon peut accidentellement s'être mal

développé avec ses réserves en quantité insuffisante. Habituellement des graines mal

constituées sont plus légères que les graines normales, plongées dans l'eau ,les bonnes graines

tombent au fond et les mauvaises plus ou moins creuses surnageant ; toutefois ,cette méthode

ne peut être utilisée pour les graines oléagineuses qui sont toujours plus légères que l'eau.

La graine doit être parfaitement mûre ,c’est-à-dire que l'embryon doit avoir atteint son

complet développement. Le plus souvent la maturité de la graine coïncide avec celle du fruit

mais il en existe quelques unes qui sont mûres avant le fruit (blé, haricot),et d'autres

,seulement un ou deux ans plus tard (pêcher ,rosier )

La graine doit être encore vivante lorsqu'on la sème ,c’est-à-dire qu’elle doit encore

posséder la faculté germinative .Par exemple le café perd sa faculté germinative après

quelques heures d'exposition au soleil

La graine doit être non dormante. Certaines espèces de graine d'importance économique

comme le maïs, le pois et le haricot ne sont jamais dormantes. Des analogies existent entre la

dormance des graines et celle des bourgeons en ce qui concerne leur signification

physiologique, c’est l'équilibre hormonal GA/AAB qui est mis en jeu dans ce phénomène de

dormance. Ce phénomène est utile pour les graines des espèces annuelles, les empêchant de

germer pendant l'hiver ou pendant la période de sécheresse.

Il y a plusieurs types de dormance :

- dormance tégumentaire : c'est la dormance physique, les téguments offrent

une résistance mécanique à l'expansion de l'embryon et une imperméabilité à l'eau

et à l'O2. Un taux d'humidité élevée dans le sol peut lever cette dormance .

- dormance embryonnaire : cela correspond à l'absence de maturité de l'embryon .On

peut dire que la dormance est d'origine embryonnaire , lorsque la graine débarrassée de ces

téguments et se trouvant placée dans un milieu convenable ne se développe pas .On peut lever

cette dormance par maturation forcée en utilisant le traitement par le froid ou par la lumière .

- dormance chimique : de nombreux inhibiteurs chimiques semblent empêcher

la germination de la graine. Ces substances sont localisées au niveau des

téguments. C'est le cas des graines qui peuvent germer après lavage, cas de

certaines plantes du désert .

- dormance hormonale : dans le cas des céréales une hormone est l'inhibiteur fondamentale .C'est l'acide abcissique. Il est présent à la fois dans le tégument et la graine . S'il est apporté de façon exagérée il aura un effet inhibiteur puissant sur la germination des céréales . Le froid pour certaines graines, permet de réduire la concentration d'acide abcissique de 70% et la ramène à des valeurs comparables à celles des espèces non dormantes .Une autre hormone (gibbérelline) semble contrarier l'effet de l'acide abcissique et favorise la germination. Et le froid favorise la production de l'acide gibbérellique . Encore une fois, la dormance semble être un équilibre hormonal entre l'inhibiteur et le stimulateur sous la dépendance des conditions environnementales.

III.2 - Les conditions extrinsèques

L'air est indispensable pour la respiration de l'embryon nous avons déjà vu que

l'intensité respiratoire atteint son maximum au cours de son germination. Les

labours ont pour effet d'aérer le sol et pour ameublir le sol pour faciliter la sortie

de la jeune pousse.

L'eau est indispensable pour gonfler la graine et éclater le tégument (lavage des

téguments) et est également nécessaire pour les réactions chimiques.

La chaleur est un facteur indispensable pour les enzymes ,voila pourquoi la plupart des

graines se sèment au printemps pour avoir de l'eau et de la chaleur. Toutefois ,il y a une

température maximale qu'on ne doit pas dépasser, 42° pour le blé, alors que sa température

optimale est de 20° à 30°.

La lumière n'est pas en général indispensable, pourtant les graines dites

photosensibles positives ont besoin de lumière pour germer. C'est le cas des mauvaises

herbes.

PHYSIOLOGIE DE LA CROISSANCE INTRODUCTION

La croissance et le développement d'une plante est une phénomène très complexe. Nous

avons vu que le cycle de développement d'une plante commence par la germination et

comprend trois étapes : le développement embryonnaire, le développement végétatif et le

développement reproductif. Tout au long de ce cycle, il y a plusieurs facteurs qui

conditionnent . Pour commencer, on a raison de dire que la plante adulte est en majeur partie

le reflet de son hérédité génétique, mais aussi de façon partielle le résultat des effets

hormonaux et environnementaux .En effet l'aspect de la future plante est préenregistrée dans

son génome, mais il y a des modifications internes apportées par des hormones et des

modifications externes par des facteurs environnementaux. Ces modifications sont bien

capables de modifier les séquences des événements de croissance et de développement. Nous

avons vu des exemples des plantes en état de rosette en 3é année. Il y a cinq grandes classes

de hormone:auxine, gibbérelline, cytokinine, éthylène et acide abcissique,.

L'auxine est caractérisé par l' endomitose ,les gibbérellines par le gigantisme ,les cytokinines par la division cellulaire, l'acide abcissique par la dormance et l’arrêt de croissance et l'éthylène par la maturité.

Les facteurs environnementaux affectent à la fois le taux de croissance et l'aspect

morphologique de la plante . C'est le cas de la lumière, la température, l'humidité et les

facteurs trophiques

I- Définitions de la croissance Pour les bactéries et les levures, la croissance se réduit à la division cellulaire pour

donner deux cellules filles. Pourtant, lors de cette croissance, il y a déjà une augmentation

de volume donc une augmentation de la matière sèche. Voilà les deux critères de la

croissance la masse et la taille. On peut avoir des exceptions à ces critères: les macrospores

des sélaginelles ne changent pas de volume lors de sa germination et les plantules lors de sa

germination diminuent de poids.

Pour les végétaux supérieurs, la croissance commence bien par une augmentation de taille

et de masse à partir de l'embryon , à partir de mini organes préexistants : radicule, tigelle

germinale. Mais par la suite il y a de nouvelles formations d’organe. C'est le phénomène

de développement qui reflète des changements qualitatifs, qui ne sont pas mesurables mais

seulement observables. Le développement est le résultat d'accroissement de complexité au

niveau des cellules et puis des tissus. La morphogenèse qui veut dire "origine de la forme"

englobe donc à la fois la croissance et le développement mais souvent synonyme de

développement.

- Définition de Champagnat : la croissance est l'ensemble des phénomènes biologiques

qui se traduisent par une augmentation irréversible des dimensions et de la masse

des matières sèches d'un individu ou des organes qui le composent.

La croissance de la tige n'est pas uniforme. Certains entre-nœuds de la tige

grandissent plus vite que les autres. C'est l'exemple de la croissance des entre-nœuds de

La tige de Polygonum sp

A la fin de la première division,

le nombre de cellule est

n = n0 x 2

à la fois de la deuxième division

n = (n0 x 2) 2

à la fin de la troisième division

n = [(n0 x 2) x 2] x 2

= n0 x 23

Log n = Log no + x log 2

CINETIQUE DE LA CROISSANCE

L'étude de la mesure de la croissance est basée sur celle des procaryotes (bactéries, levures) . La croissance de ces organismes se limitent seulement à la division de la cellule mère en 2 cellules filles. Prenons une colonie de bactéries ou une colonie de cellules, maintenue à des conditions optimales de nutrition et l'environnement. Soi no le nombre initial de cellules et n le nombre de cellule après plusieurs divisions. Selon la démonstration donnée ci-dessus Log n = Logno + xLog2

Mais en microbiologie, on peut connaître le temps que met une cellule pour se

diviser en deux. C'est le temps de génération g. Donc si t étant le temps total de notre

expérience donc x le nombre total de génération sera x = Log n = Log n° + Log 2 ;

g est spécifique de chaque genre de bactérie et ne varie pas.

Cette équation log n = Log n° + t est une formule linéaire du type y = ax + b

Ainsi la formule peut s’écrire log n = log n° + t K (K = constante)

Pour faire cette étude de la cinétique il faut donc mesurer la croissance, mais

comment ? Selon la définition, il y a deux variables : volume et masse.

Votre mesure n'est pas acceptable si c'est basé sur l'un de deux variables. Vous

devriez prévoir dès le début de l’expérience, un grand nombre d'échantillons car pour

chaque mesure, des plantes seront sacrifiées. La plus courante méthode est le mesure de la

taille et du poids de la partie aérienne de la plante. Vous mesurez la taille de la plante à

partir du sol, au niveau du collet de la plante jusqu’au bourgeon terminal, couper cette

partie mesurée et la faire sécher dans une étuve de 100° pendant une semaine afin de

déterminer le poids sec. Attention, cette méthode n'est pas valable si la plante se lignifie

car l'accumulation de la lignine n'est pas un signe de la croissance donc il faut faire la

mesure de la croissance avec les jeunes plantules. Vous faites cette mesure

quotidiennement et vous obtiendrez votre courbe.

Voici quelques exemples de croissance selon les pays considérés. Dans les pays

tempérés une tige d'asperge présente une croissance de 30cm / jour tandis que une pousse

de bambou d’un pays tropical 60cm/j.

En outre, la croissance varie selon les espèces considérées : le filament mycélien et

le tube pollinique croît d'une dizaine de millimètres par heure, mais le lichen d’une

dizaine de millimètres par an.

Cette formule linéaire est très pratique mais elle n'est pas acceptée par tous les

scientifique. En 1919, Blackman pensait que cette formule n'est pas applicable pour deux

plantes qui n'ont pas le même nombre de cellules par unité de volume. Il trouvait que

plus il y a de cellules par unité de volume plus la croissance résultante sur l'ensemble

des cellules de l'organisme est grande. De là, il conclura que le rapport de la croissance

absolue sur la taille initiale x0 est constante vitesse relative r =

Formule de Blackman x = x0 ert

x = taille à déterminer à un moment donné

x0 = taille initiale

r = vitesse de croissance (vitesse relative)

t = temps

Rarement, cette formule de Blackman a été critiquée, toutefois la vitesse de

croissance relative n'est pas du tout constante dans les conditions naturelles car

elle diminue avec le temps. Mais pour les travaux de laboratoire, les scientifiques

aiment utilisés la formule de Blackman car en général on mesure la croissance

pendant la phase exponentielle de la croissance.

II- CROISSANCE VEGETATIVE DE LA PLANTE

1-La racine

Dans le cas des plantes vasculaires, les racines forment la partie souterraine et sont

spécialisées dans la fixation et l'absorption . En plus de cette fonction principale, il ne faut pas

oublier que les racines sont ausssi des organes de stockage . C'est plus évident dans le cas des

plantes à tubercules : carottes, patates. Toutes ses réserves ne sont pas complètement utilisées

par la racine, mais seront réservées pour la reprise de la plante après l'hiver dans le cas des

plantes bisannuelles. Ces matières organiques ont été fabriquées au niveau de la partie

aérienne mais transférées au niveau de la racine, mais l'eau et les substances minérales

absorbées sont transportées vers la partie aérienne . Autrement dit les racines assurent aussi la

fonction de conduction. Nous avons vu que le point de départ de croissance de la racine est la

radicule de l’embryon qui donnera la future racine principale, par la suite on aura par

ramification les racines secondaires. Dans le cas des monocotylédones, l'existence des racines

secondaires sont assez courtes et une touffe de racine fibreuse prendra leur place.

La pénétration et la dispersion de la racine dans le sol dépend de plusieurs facteurs :

humidité du sol, température du sol, composition du sol et de l'espèce de plante cultivée.

La zone d'absorption de l'eau et des substances minérales se situe dans le zone de

profondeur du sol et pour la plupart des plantes les racines nourrissantes se développent dans

la couche supérieure du sol ( 15 cm ) car c'est en général la partie la plus riche du sol en

humus. Cependant, les arbres produisent de profondes racines d'ou cette difficulté de

transplantation . Les pins poussant dans le sable peuvent avoir une racine principale de 7 m

de long et le maïs une racine pénétrante de1,5 m. H.J.Ddihmer ( 1976 ) aux U.S.A avait

trouvé que pour une plante de seigle de 4 mois, son système radiculaire occupe une surface

totale de 600 m² soit 130 fois la surface occupée par la partie aérienne. Le plus étonnant, c'est

que les racines de ce seigle ne se trouvent que dans 6 litres de sol

La croissance de la racine est un événement continue mais qui peut s'arrêter en cas de

sécheresse ou de basse température. Le sommet de la racine principale est fait de bas en haut

des zones de division cellulaire, zone d'élongation et de zone de maturation. Le sommet de la

racine principale est protégé par la coiffe : c'est une masse de cellule qui protège le méristème

apical et aide la racine dans sa pénétration dans le sol. Quand on a une élongation de la racine,

la coiffe est poussée vers l'avant et ses cellules périphériques sont écrasées et libèrent des

solutions visqueuses tout autour de la racine facilitant la pénétration. Ces cellules, écrasées de

la coiffe sont rapidement remplacées par le méristème apical. Des études ont montré que ces

substances visqueuses sont mises en réserve dans les vésicules de l'appareil de Golgi. La

coiffe est aussi impliquée dans le géotropisme de la racine. Si on place horizontalement une

racine en croissance, la racine se courbe vers le sol et s'enfoncera verticalement à cause de

l'action de la pesanteur. Mais cette courbure ne sera pas observée si on décapite la racine.

L'explication physiologique n'est pas encore bien comme mais on associe certains

amyloplastes de la coiffe comme des statolites.

Ainsi quelque soit la position de la graine dans le sol et par conséquent du micropile,

orifice par où sort la radicule, celle-ci prend toujours dès sa sortie une direction verticale vers

le bas. Cette direction est celle de la pesanteur appelée géotropisme. Dans la racine est de

géotropisme positif.

Toutefois, cette verticalité de la racine n'est pas un fait généralisé, referez-vous aux tiges

souterraines et aux tiges rampantes. Voyons quelques expériences intéressantes. Expérience

du pot renversé : on suspend en l'air un pot à fleur renversé plein de terre humide qu'une toile

métallique empêche de tomber. On sème des graines dans cette terre et celles-ci germent avec

les racines sortant verticalement en dehors en passant par les maille de la toile métallique et

les tiges et les feuilles se développement vers le haut dans l'intérieur de la terre.

Dans le temps, on avait précisé que c'est la recherche des matières nutritives qui fait

enfoncer les racines dans le sol mais c'est d'abord pour obéir au géotropisme. (Voir page 3)

Essayons de localiser la croissance de la racine. Chez les végétaux supérieurs la

croissance se fait à partir de la zone des méristèmes. Ce sont des tissus restant indifférenciés

pendant toute la vie de la plante, caractérisant le monde végétale d’avoir une embryologie

indéfinie. Au niveau du méristème se produisent des proliférations cellulaires (mérésis) et des

élongations cellulaires (auxesis) responsables d'une intense division cellulaire, pourtant cette

zone de division cellulaire ne s'allonge pas. C'est au-delà de cette zone que se trouve la zone

d'élongation cellulaire entraînant l'extension de la racine. La croissance en longueur se trouve

uniquement dans cette région longue seulement de quelques millimètres. Faisant suite à cette

zone celle de la maturation où les tissus primaires de la racine deviennent différenciés :

phloème et xylème. C'est ici que se développent les poils absorbants.

Soit l'expérience suivante pour montrer que la racine s'allonge uniquement dans son

centimètre inférieur. On place sur une jeune racine, en commençant par la partie inférieure

des traits espacés d'un cm à l'aide d'un vernis qui n'attaque pas les tissus. On va jusqu'à 4 cm

au dessus de la coiffe. Puis dans le premier cm on faits des divisions en mm. Au bout de

quelques jours on constate que seul le premier centimètre s'est allongé. Pour les divisions en

millimètre, la première c'est à dire celle qui englobe la coiffe est restée invariable de même

que les 5 dernières divisions. Toutes les autres divisions en millimètre se sont accrus mais

d'une quantité inégale. Nous voyons dans l’animation vidéo, que seuls le second et le

troisième millimètre qui s'accroissent de façon significative mais les autres s'allongent

légèrement.

Pour pouvoir interpréter ces croissances nous devons nous référer à la structure et au

fonctionnement des cellules méristématiques Elles sont formées d'amas de cellules à

protoplasme granuleux et foncé qui sont placées sur 3 plans juste en dessous de la coiffe.

Les méristèmes de plan inférieur engendrent la coiffe, ils forment de nouvelles

cellules qui repoussent constamment le plus anciennes vers la pointe de la racine,

ces dernières s'arrondissent, s’écrasent au contact du sol et finissent par se

détacher. La coiffe se trouve ainsi toujours en voie de renouvellement tout en

gardant une épaisseur constante. Voilà pourquoi il n'y a pas de croissance dans le

premier millimètre.

Les méristèmes du plan, moyen engendre la formation de l'écorce et les

méristèmes du plan supérieur engendre tous les tissus du cylindre central, certains

des tissus centraux s'allongent et se différencient en vaisseaux ligneux.

La croissance est influencée à la fois par l'humidité et par la pesanteur. Voyons

l'expérience du tamis incliné. On fait germer des graines dans de la mousse humide

reposant sur une toile métallique inclinée et suspendue au milieu d'une pièce. Les

racines commencent d'abord par s'allonger verticalement selon leur géotropisme et

franchissent les mailles de la toile métallique. Puis la racine commence alors à se

recourber peu à peu du côté de la toile métallique et remonte dans la mousse

humide. Une fois là, et que, toute sa surface se trouve dans les mêmes conditions

d'humidité. Elle reprend sa direction verticale géotropique et sort de nouveau la toile,

puis se recourbe de nouveau dans la mousse en décrivant ainsi une courbe

sinueuse sous l’influence à la fois de l’hydrotropisme positif et du géotropisme

positif.

2- La tige et les feuilles

L'ensemble "tige – feuille", son développement est initié à partir de l'ensemble

"tige – gemmule" de l’embryon. Les deux principales fonctions de la tige est un

organe de conduction et un organe de soutien.

2.1. La tige

Les substances fabriquées dans les feuilles sont transportées dans les tiges par

l'intermédiaire des phloèmes aux différents sites d'utilisation à savoir niveau des

racines, les feuilles, les tiges, les fleurs, les fruits et les grains. Comment se réalise la

croissance tige – feuille .

Nous avons vu au cours de la germination de la graine de haricot que la tigelle

se développe dans le sens inverse de la radicule donc elle est de géotropisme

négatif. La tigelle est la future tige principale et la gemmule le futur bourgeon

terminal. Ce dernier est d'abord un petit renflement conique, un petit massif des

cellules ayant la propriété de se multiplier activement pendant la belle saison pour

allonger la tige et engendrer de nouvelles feuilles. Les feuilles sont d'abord très

petites imbriquées les unes sur les autres et s'étalent successivement en

grandissant. Pendant l'hiver les feuilles les plus externes du bourgeon ont l'aspect

d'écailles coriaces et fortement cutinisées destinées à protéger le reste et elles

tombent au printemps pour permettre aux nouvelles feuilles de s'épanouir dans l'air.

Le long de la tige se trouvent d'autres petits bourgeons appelés bourgeons axillaires

et ils fonctionnent exactement comme le bourgeon terminal.

Le point d'insertion de la feuille sur la tige est un nœud et l'intervalle compris

entre deux feuilles, est l'entre-nœud . Les entre-nœuds sont extrêmement

rapprochés à l'extrémité de la tige mais ils augmentent progressivement de longueur

à mesure qu'on s'éloigne du sommet et finissent par être équidistants à partir d'un

certain point.

Il y a différentes sortes de tiges :

- les troncs sont les tiges coniques des arbres

- les stipes sont des tiges cylindriques et non ramifiées - les chaumes sont des tiges creuses avec une cloison à chaque nœud (paille, blé,

avoine) - les tiges volubiles s'enroulent en hélice autour de leurs support - les stolons sont des tiges qui restent étalées à la surface du sol(fraisier)

- les tiges souterraines sont des tiges anormales parce qu' elles ne se développent

pas dans l'air, elles ont des bourgeons mais les feuilles sont réduites en écaille :

ex :rhizome d' asperge , tubercule de pomme de terre, bulbe d'oignon

La structure primaire de la tige comprend une écorce et un cylindre central.

Déterminons la région de croissance de la tige .Bien sûr ,contrairement à la racine

qui ne croit que par son centimètre inférieur, la tige s'allonge depuis son bourgeon

terminal jusqu'à un certain bourgeon axillaire pouvant être situé à 10, 15, même à 30

cm plus bas, distance variable avec l'espèce de plante. Et les bourgeons axillaires

compris dans cette zone de croissance sont de plus en plus espacées à partir du

sommet et dans le reste de la tige . Ils sont à peut près équidistants vers le bas de la

tige.

Interprétation : L 'accroissement de la tige tient à un double processus ;

d’abord, au sommet du bourgeon terminal où trouvent des méristèmes dont leur

multiplication continue engendre l'accroissement terminal. En second lieu, parmi les

nouvelles cellules formées en dessous du bourgeon

terminal, il y en a qui s'allonge progressivement jusqu'a atteindre leurs dimensions

définitives. L'allongement s'exerce dans toute région de croissance et détermine ce

qu'on appelle accroisse ment intercalaire.

Les méristèmes de la tige occupe l'extrémité du sommet de la plante et ils sont

repartis en 3 plans . Les cellules méristématiques du plan supérieur engendre l'

épiderme ,les cellules du plan moyen l'écorce et celle du plan profond donne le

cylindre central. Certain plantes peuvent avoir un 4è pour la moelle, mais dans la

plupart des cas il n' y a que l'épiderme et le cylindre central

Par l'action de la pesanteur , nous avons vu que la tige croit verticalement de

bas en haut donc de géotropisme négative. Si on place horizontalement à même le

sol la jeune racine et la jeune tige d'une graine entrain de germer ,la nouvelle pousse

de la racine se recourbera et s'enfoncera verticalement dans la terre . La meilleure

preuve du géotropisme négatif de la tige est l' expérience suivante. On place une

jeune plante d'une graine en germination avec la racine en l'air et la tige en bas ,on

aura une changement d'orientation de la tige. Elle se dirige vers le coté plus éclairé:

phototropisme positif . Dans les conditions naturelles ,la lumière solaire venant d'en

haut et éclaire uniformément toutes les parties de la tige qui guide alors la a direction

verticale. Cependant , dans le cas d'une éclairement latérale ,la partie de le tige qui

se trouve vivement éclairée devient concave et plus courte que la face opposée :on

parle d'une croissance courbée. On est amené à conclure que la lumière détermine

un retard dans la croissance de la tige. D'ailleurs, les plantes maintenues dans

l'obscurités allongent leur tiges beaucoup plus rapidement qu'a la lumière.

L'influx de la température est bien montré par l'arrêt de la croissance de la tige

en hiver. Il y a pour chaque espèce de plante une température minima de

croissance. A mesure que la température augmente, la croissance se fait de plus en

plus vite et on arrive à une température optimale de croissance pour laquelle la

croissance atteint son maximum dans l'unité de temps. Mais si la température s'élève

encore , la croissance se ralentit peu à peu et cesse totalement à une certaine

valeur dite maxime . La température optima oscille entre 25 et 30 °C. dans les

conditions naturelles la tige subit l'influence retardatrice de la lumière; en même

temps que l'influence accélérateur de la chaleur, dans ces conditions c'est cette

dernière qui l'emporte . Ainsi la croissance de la tige sera particulièrement

accélérée au cours des journées chaudes et nuageuses , elle est ainsi accrue

pendant les nuits chaudes de l'été.

2-2 La feuille

Les feuilles de la tige principale naissent toujours du bourgeon terminale. Dans

le jeune âge elles sont couchées sur ce bourgeon et imbriquées les unes des autres.

A mesure qu'elle se développe elles s'écartent les unes des autres et deviennent

adultes. Toutes les feuilles présentent 4 parties:

La limbe lame verte aplatie de forme et dimension variable. Le pétiole qui fixe

la feuille sur la tige.

Les nervures qui sont des faisceaux libero ligneux distribuant la sève . Le

bourgeon axillaire capable de développer un nouveau rameau. Rappelons que

dans le cas des feuilles isolées ou (allèmes ) leur répartition obéit à une règle

d'hélice. Il faut faire un tour d'hélice pour trouver 2 feuilles cas du blé ½ ). 2 tour

d'hélice pour trouver 5 feuilles cas du pommier et pruniers 2/5.

La structure du pétiole ressemble à celle de la tige avec un parenchyme

irrégulier vert qui est un prolongement de l'écorce, recouvert l'épiderme cutinisé

et muni de stomates. Enfin un certain nombre des faisceaux libero ligneux qui

sont des ramifications de ceux de la tige nous reviendrons là dessus lorsqu'on

étudiera l'abscissions.

La structure du limbe est composée seulement de cellules occupant toutes

les intervalles entre les nervures se divisant 3P en épiderme supérieure,

épiderme inférieure et un parenchyme chlorophyllien. L'épiderme est donc formé

de cellule totalement dépourvues de chlorophylle, avec de nombreux stomates

aérifères sur l'épiderme inférieur.

Les nervures sont des faisceaux libero ligneux ramifications de ceux de la

tige . Les vaisseaux ligneux (bois) laissent filtrer à travers leurs parois la sève qui

leur arrive de la tige et la distribuant ainsi aux cellules du parenchyme. La sève

élaborée par ces dernières pénètrent de son côté dans les vaisseaux libériens

(liber) qui l'animèrent insiste dans le pétiole, puis dans la tige et la racine.

Les tomates sont de 2 sortes :

Les aérifères (les plus connus). Ils livrent passage aux gaz qu'absorbe ou

que rejette la plante, ainsi que la vapeur d'eau de la transpiration. Leur orifice ou

ostiole par deux cellules épidermiques (vu de face : forme de 2 haricots) accolés

par leur face concave). L'outil s'ouvre toujours dans une chambre stomatique

servant de réservoir de gaz. Les ostioles se dilatent à la lumière. Leur nombre

variant de 50 à 200 par millimètre carré.

Les aquifères laissent échapper des gouttelettes d'eau quand l'air

extérieur est saturé ou précédant les nuits chaudes d'été. Leur orifice est

toujours ….. limité pour 2 très petites cellules. Il n'y a pas chambre stomatique.

La croissance de la feuille est définie et toutes ses parties s'accroissent

également à l'exception de la pointe. La technique de quadrillage permet de

vérifier ce phénomène. Le quadrillage imprimé subsiste mais les légères sont

écartées également les unes des autres.

III. CROISSANCE REPRODUCTIVE

III.B.- Reproduction sexuée

La floraison est un phénomène utile pour les plantes supérieures leur permettant

d’achever le cycle biologique de graine à graine. Pourtant, physiologiquement la floraison

est considérée comme une barrière car les plantes doivent fournir un certain effort pour

pouvoir la franchir et seulement quelques plantes peuvent faire souvent de tels efforts,

d’autres mettent plusieurs années pour y parvenir. D’où les variétés des plantes à fleurs :

annuelles, bisannuelle…. pérennes. La floraison peut même conduire facilement à la mort de

l’espèce annuelle par épuisement des méristèmes.

Avec l’apparition de la fleur, nous assistons à l’apparition d’une qualité nouvelle. On dit

qu’un acte de développement s’est ajouté aux phénomènes de croissance. Plus tard nous

verrons que cet acte de développement peut avoir lieu, même en absence de phénomène de

croissance, c’est le cas de la culture de tissu ayant subi un traitement hormonal.

Communément, on entend par floraison l’épanouissement des fleurs ; mais en

physiologie, la floraison est connue comme étant la transformation d’un méristème végétatif

en méristème floral et cela peut se produire soit au niveau de la tige apicale, soit au niveau des

tiges axillaires. Seule la dissection d’un méristème et l’observation aux binoculaires suivies

d’études cytologiques permettra de saisir le moment précis de la naissance de la fleur.

II.1. Les étapes vers la floraison

II.1.1. La maturité de floraison La première fleur n’apparaît pas avant que le végétal ait atteint un certain

développement du stade végétatif appelé par KLEBS la maturité de floraison. Par exemple le

bambous ne peut fleurir qu’après plusieurs années de développement du stade végétatif, les

arbres fruitiers ne peuvent fleurir qu’après 5 à 7 ans d’existence, le chêne après 50 ans, il est

possible d’accélérer le processus de floraison en enlevant les écorces des arbres fruitiers, zone

de translocation des carbohydrates, ainsi il y aurait un bouleversement du facteur trophique

de la floraison, le rapport va s’élever vers 15 à 20 favorable à la floraison, c’est le cas des

pommiers et des citronniers : certaines plantes annuelles peuvent fleurir quelques jours après

la germination, 4 jours après la germination pour le Pharbitis nil ; les plantes pérennes ne

fleurissent en général qu’après la 2e année d’existence ; en bref, la plupart des plantes

demandent un certain temps de phase végétative avant qu’elles soient mûres pour la

floraison.

II.1.2. L’induction florale Le cycle de vie d’une plante à fleur commence avec la germination et comporte 3

phases : végétative, reproductive et embryonnaire. Les deux premières phases sont

diplophases et la dernière haplophase. Ce qui nous intéresse c’est la passage de la phase

végétative vers la phase reproductive.

Cette transition de la phase végétative vers la phase reproductive est une réponse aux

signaux de l’environnement appelés induction florale exemple : la photopériode, la

température, le régime de l’eau, entre autres. L’induction florale est perçue par les feuilles.

II.1.3. La transmission hormonale Il doit y avoir une transmission hormonale de cette induction florale à partir des feuilles

vers l’apex. Et il semble que cette transmission hormonale soit une équilibre d’hormones pour

et contre la floraison. Le concombre est une plante monoecious et dans le cas normal ce sont

les fleurs mâles qui sont produites avant les fleurs femelles. Mais le traitement des plantules

de concombre avec de l’auxine entraîne l’apparition des fleurs femelles avant les fleurs mâles

. Pourtant le traitement des ces mêmes plantules avec les gibbérellines fait augmenter le

nombre des fleurs mâles. Dans le cas des plantes diocious, le traitement à l’auxine peut

transformer un mâle pour devenir une femelle, c’est le cas du poivron. Actuellement, on ne

connaît pas exactement la nature de ces hormones de floraison mais on est sûr de la nécessité

de la balance hormonale pour le développement normal de la plante.

II.2.4. La transformation du méristème Le passage du méristème végétatif en méristème floral n’est pas visible à l’œil nu. C’est

une transformation biochimique au niveau du métabolisme. Des techniques de cytologie

permettent de le voir mais difficiles à réaliser.

Exercice : Comparer le développement des grains de pollen avec celui du sac

embryonnaire.

Cellule mère Jeunes grains Grains de pollen mûrs

(2n) (n) (n)

Jeune ovule 4 cellules 3 cellules en dégénérescence pas de baie superposées et la 4ème cellule grossit en jeune embryonnaire mais (η) sac embryonnaire

Exercice. Expliquer par des schémas la double fécondation en commençant

avec la germination du grain de pollen.

Méi

ose

Mito

se

Cellule reproductive

Pore Cellule végétale exime intine enveloppe

Téguments Cellule mère 2n

Nucelle

Méï

ose

Synergides

Oosphère Noyaux secondaires Antipodes

Micropile

3 m

itose

s

- Au sein du grain de pollen le noyau reproductif subit 1 mitose et donne 2

anthérozoïdes

- le tube pollinique grandit et s'enfonce dans le style en digérant les cellules et se

nourrissant de leurs substances sucrées

- l'un des anthérozoïdes fusionne avec l'oosphère ainsi se former l'œuf principal à 2n

- l'autre anthérozoïde s'unit aux noyaux secondaires de la cellule accessoire formant

l'œuf accessoire ou œuf albumen 3n.

- Bientôt synergides et antipodes se résorbent et il ne reste au sein du sac

embryonnaire que les deux œufs dont le développement construira la graine.

Essayons de faire coïncider le cycle de développement des plantes à fleurs avec les différentes étapes du développement. Pourquoi l'albumen triploïde issu de l'œuf accessoire ne figure pas sur le cycle de développement. C'est une questions difficile. On a avancé le fait que l'albumen n'a qu'une existence éphémère.

Micropile

Ovule

Tube pollinique

grain de pollen

Noyau végétatif

Anthérozoïdes

œuf principal fécondé 2n

œuf accessoire fécondé 3n

Lecture # 5. Facteurs de croissance des végétaux

Référence complète: Extrait de cours de Rémi RAKOTONDRADONA Université

d’Antananarivo (Madagascar)

Résumé :

Cet extrait de cours traite des divers facteurs internes et externes de la croissance des plantes.

Les effets de ces facteurs sur la plante y sont amplement développés.

Justification:

La lecture de ce document vous aidera à mieux comprendre le rôle principal de chaque facteur

tels que la vernalisation, le photopériodisme et les phytohormones sur la croissance et le

développement de la plante. C’est un document incontournable pour vos travaux de recherche

lors de cet apprentissage.

FACTEURS DE CROISSANCE

LA VERNALISATION

La floraison est un phénomène utile pour les plantes supérieures leur permettant

d’achever le cycle biologique allant de la graine à la graine. Pourtant,

physiologiquement la floraison est considérée comme une barrière car les plantes

doivent fournir un certain effort pour pouvoir la franchir, certaines plantes mettent

plusieurs années pour y parvenir. La floraison peut même conduire à la mort, c’est

le cas des espèces de plante annuelle, à cause de l’épuisement des méristèmes.

Avec l’apparition de la fleur, nous assistons à l’apparition d’une qualité nouvelle. On dit qu’un acte de développement s’est ajouté aux phénomènes de croissance. Communément, on entend par floraison l’épanouissement des fleurs ; en physiologie végétale elle est comme étant la transformation du méristème végétatif en méristème floral. Seule la dissection d’un méristème et l’observation aux binoculaires suivies d’études cytologiques permettront de saisir ce moment précis de la naissance de la fleur.

1.- La maturité de floraison La première fleur n’apparaît pas avant que le végétal ait atteint un certain

développement du stade végétatif appelé par KLEBS la maturité de floraison. Par exemple le

bambou ne peut fleurir qu’après plusieurs années de développement du stade végétatif, les

arbres fruitiers ne peuvent fleurir qu’après 5 à 7 ans d’existence le chêne après 50 ans ; il est

possible d’accélérer le processus de floraison en enlevant les écorces des arbres fruitiers, zone

de translocation des carbohydrates, ainsi il y aurait un bouleversement du facteur trophique de

la floraison, le rapport va s’élever vers 15 à 20 favorable à la floraison, c’est le cas des

pommiers et des actionneurs et des citronniers, certaines plantes annuelles peuvent fleurir

quelques jours après la germination, 4 jours après la germination pour le Pharbitis nil ; les

plantes pérennes ne fleurissent en général qu’après la 2e année d’existence en bref la plupart

des plantes demandent un certain temps de phase végétative avant qu’elles soient mûres pour

la floraison.

2.- L’induction florale Le cycle biologique d’une plante à fleur commence avec la germination et comporte 3 phases : phase végétative, phase reproductive et phase embryonnaire. Les deux premières phases sont diplophases et la dernière haplophase. Ce qui nous intéresse c’est le passage de la phase végétative vers la phase reproductive.

Cette transition de la phase végétative vers le phase reproducteur est une réponse aux

signaux de l’environnement appelés induction florale ex. : la photopériode, la température, le

régime d’eau entre autres. L’induction florale est perçue par les feuilles.

3.- La transmission hormonale Il doit y avoir une transmission hormonale de l’induction fluide à partir des feuilles

vers l’apex. Et il semble que cette transmission hormonale est une balance d’hormones. Le

concombre est une plante monoecious (hermaphrodite) et dans le cas normal ce sont les fleurs

mâles qui ont produites avant les fleurs femelles. Mais le traitement des plantules de

concombre avec de l’auxine entraîne l’apparition des fleurs avant les fleurs mâles. Pourtant le

traitement des ces mêmes plantules avec des gibbérellines fait augmenter le nombre des fleurs

mâles. Dans le cas des plantes dioecious, le traitement à l’auxine peut transformer un mâle

pour devenir une femelle, c’est le cas du poivron. Actuellement, on ne connaît pas exactement

la nature de ces hormones de floraison mais on est sûr de la nécessité de la balance hormonale

pour le développement normal de la plante.

Phase végétatif

FC

RC

Ε

floraison

Phase reproductive

Diplophase 2n

Haplophase n Phase

embryonnaire

maturation fructificatio

n

4.- La transformation du méristème Le passage du méristème végétatif en méristème pour n’est pas visible à l’œil nu.

C’est une transformation biochimique au niveau du métabolisme. Des techniques de

cytologique permettent de le voir mais difficiles à réaliser.

METHODES D’ INDUCTION FLORALE

1. La vernalisation Après avoir atteint la maturité de floraison certaines plantes avant de fleurir exigent des traitements spéciaux appelés la vernalisation comme induction florale. a- Définition La vernalisation est l’abaissement temporaire de la température de culture appliquées aux semences ou aux plantules permettant aux plantes traitées d’acquérir l’aptitude à fleurir. La vernalisation ne confère aux plantes que l’aptitude à fleurir, visuellement il n’y a pas de différence entre un bourgeon vernalisé et un bourgeon non vernalisé. Le processus de vernalisation se fait de façon progressive et comporte un effet optimum avec une possibilité d’un effet contraire si le traitement est de trop longue durée ; on parle de dé vernalisation. Les variétés de plantes exigeant la vernalisation sont de nombre restreint (blé, jusquiame bisannuelle, lentille, soja, arachide) b- Historique

Le blé d’hiver est plus productif que le blé de printemps. Bien qu’il soit adapté au

froid il ne peut pas supporter des température trop basses ; pourtant en URSS la température

peut descendre jusqu’à –14°C. L’hiver est donc trop froid pour le blé d’hiver et la bonne

saison du printemps est trop courte pour le blé de printemps. L’objectif des travaux de

recherche est donc d’avoir un blé productif et de cycle biologique relativement court pour

profiter de la courte période du printemps de l’URSS.

Les chercheurs américains KLIPPART (OHIO 1857), allemand Gustave GASNER

(1915) et russe LYSSENKO (1928) ont trouvé que l’action du froid, favorisant l’induction

florale du blé, n’a pas besoin de s’exercer sur une plantule, elle est efficace sur la semence,

pourvu qu’elle soit sortie de sa dormance et ait commencé à germer.

Le terme vernalisation (vernus = été) fut crée en 1828 par Lyssenko, provenant du mot

slave vernus. C’était un jeune ingénieur agricole sortant de Kiev, qui fut envoyé à

Azerbaidjan région réputée pour le froid hivernal. Il a eu la grande idée de planter du blé dans

le temps mort séparant deux cultures successives de coton. Des essais systématiques de

culture montrèrent à Lyssenko que le froid a un effet accélérateur de développement du blé. Il

mit donc au point une méthode de réfrigération des semences de blé d’hiver. La technique

consiste à l’humidifier des semences pour les faire gonfler ; et quand elles ont absorbé

suffisamment d’eau de l’ordre de 50 % de leur poids sec, on les place dans un frigidaire ou

une chambre froide de 0° à 2° C pendant 1 mois. Ensuite les graines sont stockées à sec en

attendant la bonne période du printemps pour les semer. Ce blé d’hiver semé au printemps

(blé alternatif) donne une épiaison au fin de printemps tout comme si on l’avait semé en

automne.

Automne Hiver Printemps Eté

Blé d’hiver

*

semis germination

Rosette

*

levée - floraison

épiaison - maturation

Blé de printemps

*

Triticum sativum

L’action du froid artificiel a donc, en quelque sorte, transformé une variété d’hiver en

une variété de printemps d’où le nom de vernalisation ou printanisation avec deux gros

avantages, la précocité du blé de printemps et la grande productivité du blé d’hiver.

c- La jusquiame noire Hyoscyamus niger

Cette solanacée présente deux variétés : annuelle et bisannuelle. Les deux variétés

évoluent d’abord en rosette avant de différencier une hampe florale et leur semence se fait au

printemps. Mais la variété annuelle peut fleurir l’année même alors que la variété bisannuelle

doit attendre l’année suivante.

Au printemps (AVRIL-MAI), la variété annuelle forme d’abord une tige aux

entrenœuds très courts garnis de feuilles, c’est l’état de rosette. Puis au début de l’été (Juin –

Juillet) les entrenœuds s’allongent et vers la fin de l’automne (Août – Septembre) la plante

fleurit. Au début de l’hivers (Novembre) les graines sont déjà formées et l’appareil végétatif

va disparaître.

Au printemps, la variété bisannuelle forme ainsi une tige aux entrenœuds très courts

garnis de feuilles, en état de rosette. Mais la plante restera dans cet état de rosette pendant

l’été (Juin – Juillet) et l’automne (Août – Septembre). Puis vers la fin de l’automne (Octobre)

il y a un développement de tubercule où s’accumulent des réserves permettant à la plante de

survivre l’hiver et de monter au début du printemps suivant (Avril) et de former une hampe

florale au début de l’été (Juin – Juillet). Les graines se forment à la fin de l’automne

(Septembre)

Printemps

Avril – Mai

Eté

Juin – Juillet

Automne

Août – Septembre

Hiver

Octobre – Novembre

*

*

Dec. – Janv. – Mars

Printemps

Avril - Mai

Eté

Juin - Juillet

Automne

Avril

Melchers et Lang en 1948 montrèrent le rôle du froid hivernal chez la variété

bisannuelle. Dans des serres à température tièdes à 20° C, ces plantes restent indéfiniment à

l’état de rosette. Pourtant des plantules âgées de 10 jours et traitées pendant 6 semaines à une

température de 50° C avant d’être placées à la température de 20° C sont capables de fleurir

au bout de quelques semaines sans attendre l’année suivante. En conclusion le froid de l’hiver

est indispensable à la montaison et la floraison de la variété bisannuelle. En outre, la

jusquiame noire est comparable au blé d’hiver car le réfrigérateur artificiel peut être substituée

au refroidissement hivernal pour le bon développement de l’appareil reproducteur.

Mais des différences subsistent entre la vernalisation du blé et de la jusquiame : celle

du blé peut se faire sur des graines celle de la jusquiame ne peut l’être que sur une plantule en

état de rosette âgée de 10 jours, il y a une maturité de vernalisation.

Pour la jusquiame noire le besoin de vernalisation est absolue c’est-à-dire une

condition sine qua non alors qu’il est relatif pour le blé d’hiver ; pour le cas du blé, le froid

hivernal a simplement un effet accélérateur sur le développement de la plante.

La technique de vernalisation est appliquée à bien d’autres plantes à savoir la lentille

le soja, l’arachide et il semble que peu de plantes soient indifférentes à l’action du froid.

En ce qui concerne la pomme de terre le procédé consiste à placer les tubercules à une

température de 0° à 4°C pendant deux mois. On a obtenu un accroissement important du poids

et du nombre de tubercules s’accompagnant d’une légère augmentation du taux de glucides

par une accélération du cycle de développement

d- Caractères généraux de la vernalisation

- L’état vernalisé ne se traduit par aucun changement morphologique. L’action de la

basse température a fait franchir au végétal une étape de son développement sans agir en

même temps sur sa croissance.

- L’état vernalisé peut se perdre

- L’état vernalisé est réversible lorsque le végétal est transporté dans des conditions

défavorables ; par exemple pour le blé des températures chaudes de 35°C données pendant 8

jours dès la fin du séjour

- L’état vernalisé est un phénomène autocatalytique, lorsque l’apex est vernalisé tous

les bourgeons axillaires qu’il engendre sont également vernalisés (hormone)

- L’état vernalisé est donc transférable d’où l’hypothèse d’une hormone vernaline

Cette hypothèse de vernaline a été surtout acceptée après les expériences de greffage

par approche, réalisé par MELCHERS et LANG, entre une jusquiame noire annuelle

n’exigeant pas de vernalisation et une jusquiame noire bisannuelle non vernalisée ou entre

une bisannuelle vernalisée et une bisannuelle non vernalisée ; ces expériences montrent de

transmission de l’aptitude à fleurir. Ils ont eux-mêmes montré qu’on peut réussir à greffer un

jusquiame noire bisannuelle non vernalisée avec un tabac qui n’a pas besoin de vernalisation.

Cette dernière expérience démontre la transversalité de la vernaline.

Problème : la substance de croissance gibbérelline fut suspectée pouvant être la

vernaline. Cependant la gibbérelline peut provoquer le déboîtement des entrenœuds des

plantes en rosette mais n’entraîne pas nécessairement la floraison. La laitue après le

traitement de gibbérelline peut apparaître une longue tige feuillée mais pas de fleurs.

Cependant chez la jusquiame noire bisanuelle non vernalisée, le traitement à basses

températures peut bien être remplacé par l’application de gibbérelline. Il y a doncdeux sortes

de plantes en rosette. Les laitues ont deux besoins : vernalisation et levée de dormance. Ces

deux conditions sont satisfaites pour les basses températures. Alors que dans le cas de la

jusquiame, l’état de rosette est en quelque sorte une incapacité de former une hampe pour

supporter les fleurs. Autre problème : il y a beaucoup trop de plantes ne réagissent pas du tout

à l’action de la gibbérelline. Ensuite, les plantes réagissant à l’action de la gibbérelline

demandent différentes sortes de gibberelline d’où le problème de la vraie nature de la

vernaline.

Malgré tous ces problèmes MELCHERS et LANG proposerait le schéma suivant pour

la floraison des plantes vernalisées

Basse t°C Etat vernalisé Vernaline Florigène

transformation méristème Floraison

Exercice

Voici les résultats d’expérience faites par PURVIS et GREGORY en 1952 sur la

vernalisation du seigle d’hiver.

Nbre de semaines

de traitement 1°C

Pourcentage (%) de

vernalisation

Pourcentage (%) des plantes restant

vernalisées après le traitement de

vernalisation - 3 jours à 35 °C

2

3

4

5

6

8

50

75

100

100

100

100

0

42

44

75

84

97

Quelle doit être le nombre de semaines de traitement pour avoir une parfaite

vernalisation du seigle d’hiver ?

L’effet de la basse température augmente linéairement avec la durée d’exposition,

avec saturation au bout de la 4e et 5e semaine d’exposition au froid. A partir de là, la

vernalisation est assez stable. La dévernalisation à haute température est impossible dans le

cas naturel. Il est inutile d'aller jusqu'’ la 8e semaine la différence n’est significative alors que

le coût du traitement devient plus élevé.

e- Les conditions requises par le traitements vernalisants

* Moment d’application

Les semences sont sensibles chez les céréales, la betterave à sucre, la chicorée, les

carottes et les navets. Elles sont vernisables dès le début de la germination.

Les autres plantes ne sont vernalisables qu’après avoir atteint la maturité de floraison ;

c’est le cas de la jusquiame noire, de la benoîte (2 feuilles supplémentaires en plus des

cotylédons), des oliviers (la rosette doit être âgée de 10 jours).

* Lieu de perception

Dans le cas des céréales c’est au niveau de semences, dans le cas de la jusquiame noire

au niveau de l’apex de la rosette. Dans le cas des semences, plus précisément c’est au niveau

de l’extrémité de la future tige au sein de l’embryon (la tigelle, la gemmule). Récemment on

venait de mettre au point que le lieu de perception doit avoir des cellules en voie de division

c’est-à-dire des tissus méristématiques. Par déduction, on assume que toute partie de la plante

présentant des tissus méristématiques peut percevoir le traitement vernalisant.

* Intensité du traitement

Deux paramètres sont à considérés la durée et la valeur de la température. En général

cette dernière est efficace lorsque elle est de valeur basse ; 1 à 2°C pendant 4 semaines pour

les céréales , 3 à 10°C pendant 6 semaines pour la jusquiame noire, 10 à 13°C pendant 10

semaines pour les oliviers, 10 ) 12°C pendant 2 semaines pour la betterave à sucre.

f- Conclusion

La vernalisation est donc le fait qu’une plante n’est apte à fleurir qu’à la condition

d’avoir passé pendant une certaine partie de son développement un séjour à basse

température.

Certaines plantes, au contraire, ne peuvent fleurir qu’à condition d’avoir passé un séjour de chaleur appelée thermophase par exemple le maïs requiert une thermophase de 20°C pendant une semaine.

L’aptitude à fleurir n’est donc pas forcément liée à l’action du froid, mais elle peut être

sous l’action de bien d’autres facteurs ; c’est le cas du photopériodisme.

LE PHOTOPERIODISME

La floraison ne peut se réaliser que si la plante a subi un certain nombre de rythmes

d’éclairement longs ou courts même si l’aptitude à fleurir est acquise.

Ainsi le chrysanthème, une plante de jour court ne fleurit pas qu’en automne, on peut

provoquer leur floraison en le plaçant à l’obscurité pendant une partie de la journée.

Inversement les plantes comme le blé et l’épinard sont des plantes de jours longs et

fleurissent en été. On peut provoquer leur floraison par apport d’éclairage appelé éclairage

d’appoint de lumière artificielle pendant la nuit. Chose curieuse l’éclairage d’appoint n’est pas

nécessaire d’être intense, 1/100 de lux de l’éclairement normal est suffisant, c’est différent de

la photosynthèse, c’est tout simplement pour la fabrication de substance hormonale.

L’historique de la découverte du photopériodisme remonte en 1912 à Paris lorsque

TOURNOIS montra qu’on pourrait provoquer artificiellement la mise à fleurs du chanvre

cultivé en serre en raccourcissant la période d’éclairement alors qu’on admettait à cette

époque qu’en favorisant la photosynthèse ou favorisait la mise à fleurs. Puis en 1920 aux

Etats Unis W.W. GARNERD et H.A. ALLARD, travaillant pour l’université de Wiscousin

voudraient retarder la floraison du tabac Maryland Mammoth pour obtenir un

développement accru des feuilles. Ils réalisèrent les deux expériences suivantes :

- en ETE on place les tabacs à l’obscurité pendant une partie de la journée ils

fleurissent

- en HIVER on prolonge la période d’éclairement en maintenant une lampe allumée au

dessus des plantes de tabac, celles-ci restent végétatives.

Ils constatèrent que la plante de tabac ne pouvait fleurir que si la longueur du jour est

inférieur à 13 ou 14 h. Conclusion : la variété de tabac Maryland Mammoth est une plante de

jour court JC ou nyctipériodique. Inversement on peut montrer que l’Epinard ne peut fleurir

que si la durée de l’éclairement journalier est supérieur à 13 ou 14 h. Conclusion : l’épinard

est une plante du jour long JL ou héméropériodique.

A. Classification des plantes selon leur besoin de photopériodisme a- Plantes indifférentes

Ce sont des plantes qui peuvent fleurir quelque soit la longueur de la photopériode

journalière. Pourtant la photopériode ne doit pas être trop courte, inférieure à 05 h, si non la

photosynthèse serait insuffisante pour le stock de matières organiques. Ce minimum de

photopériode requis s’appelle minimum trophique (T). T est de l’ordre de 5h de photopériode

par jour. Voici la représentation graphique de la courbe de la floraison.

Nb d’exposition (j) ou nb de cycles inductifs (j)

Eupériode : Ganphrena globosa

Tomate : Lycopersicon

escullantum

Pois : Fisum sativum

Maïs : Zea mays

Concombre : Cucumis sativus

Helianthus sp dyspériode

Diagramme de floraison montrant Eupériode et dyspériode des plantes indifférentes

5

(T

b- Plantes de jours courts

Les plantes de jours courts ne peuvent fleurir que si la durée de la valeur de la

photopériode est inférieure à la valeur de la période critique Hc, et supérieure au minimum

trophique T tout en respectant le nombre de cycles de jours inductifs. D’où la représentation

de la courbe de la floraison tout en satisfaisant le nombre minimal de jour d’exposition aux

jours indu.

NV NS HC Nbre de jours

inductifs

Lampourde :

Chrysanthème :

Soja :

Tabac :

Foinsettis :

Ananas :

Xanthiam pensylvarricum

Chrysanthamum indicum

Glycine max

Nicotrana tabacum (M.M)

Euphrobia

15

15

14

13

12,5

12

3

8

4

2

Nb de cycles photopériodiques Plante JC

absolu Plante JC facultative

Eupériode

Dyspériode

Diagramme de floraison d’une plante JC

T = 5

12 HC

Durée photopériode/jour (h)

Kapoaka :

Riz :

Dahlia :

Fraise :

Maïs :

Haricot :

Cotonnier :

Canne à sucre :

Bryophyllum pinnatum

Kalanchoe blossfeldiana

Oriza sativa

Dahlia pinnata

Fragaria

Phaseoulus vulgaris

Gossipium

12

12

12

10

N.B. : - La nyctipériode doit se faire da façon continue sans interruption

c- Plantes de jours longs

Les plantes de jours longs ne peuvent fleurir que si la durée de la photopériode est

supérieure à la valeur de la période critique HC. D’où la représentation graphique de la

floraison.

NV NS HC Nbre du jours

Epinard :

:

Blé :

Orchidé :

:

Jusquiame noir:

Cornichon :

Avoine :

:

Oignon :

Carotte :

Betterave :

Moutarde :

Epinacea oleracea

Sedum spectabile

Tritium aestivum

Dactylis glomeratus

Hibiscus syriacus

Hyosigamus nigra

Anethum graveouleus

Avena sativa

Lolium perenne (graminée)

Allium cepa

Daucus carota

Beta vulgaris

Brassica juncea

13

13

12

12

12

11

10

9

9

9

9

9

9

7

2

3

3

N.B. : - ces plantes fleurissent en été

- La réduction de la durée de l’éclairement retarde la floraison et réduit également la hauteur de la plante (plante naine).

- Les plantes de JL peuvent avoir une période critique (HC ) plus courte que

celle des plantes de JC

- Les plantes sont capables de mesurer la photopériode à 15 mn.

Exercice : En vous servant de la liste des plantes de JL et JC et de leur période

critique HC trouver à la fois une plante de JC et une plante de JL pouvant fleurir à la même

durée de photopériode égale à 12,5 h

Réponse : Tabac MM HC = 13 h JC

Blé de printemps HC = 12 h JL

d- Plantes de jours courts longs

Ce sont des plantes de jours longs mais auparavant elles exigent une petite exposition

en jours courts. Poa pratensis (habe)

Trifolium reprens (trifle)

Cette exposition spéciale peut être considérée comme un traitement d’induction car on peut le remplacer avec le traitement au froid (vernalisation)

e- Plantes de jours longs courts

Ce sont des plantes de jours courts mais exigent l’exposition en JL pendant quelques jours avant l’application des JC

Bryophyllum canatum

Aloe sp

B. Mécanisme de l’induction photopériodique a- Rôle de la nyctipériode

Dans le cas des plantes de JC on utilise le Xantium pennsylvanicum de HC = 15 H ;

avec 10 H d’éclairement et 14 heures d’obscurité / jour, au bout de 3e jour cette plante fleurit,

même s’il y a interruption de l’héméropériode par quelques minutes d’obscurité ; pourtant une

toute petite interruption de la nyctipériode par quelques minutes d’éclairement inhibe la

floraison. D’où la représentation graphique de chaque expérience.

Traitement de nyctipériode ou

héméropériode

Diagramme Etat de la floraison

Témoin

Héméropériode 10 HC = 15 Nyctopériode

+

Interruption Héméropériode

2 mn

10 lux

+

Interruption Nyctipériode

2 mn

10 lux

-

Dans le cas des plantes de JL on utilise le Hyoscyamus nigra de HC = 11 H ; avec 9 H

d’éclairement et 15 H d’obscurité même au bout de 3 jours cette plante ne fleurit pas.

L’interruption de l’héméropériode par quelques minutes d’obscurité ne change pas l’état de

floraison négatif ; pourtant la coupure de la période obscure par quelques minutes

d’éclairement déclenche la floraison

Etat de la nycti et

héméropériode

Diagramme des cycles d’exposition

journalière

Etat de la floraison

Témoin

9 HC = 11 H

-

Interruption Héméropériode

2 mn 9 HC = 11 H

-

Interruption de la Nyctipériode

9 HC = 11 H 2 mn

+

Conclusion sur l’interruption nyctipériode

Certains auteurs ont proposé d’appeler les plantes de JC plantes de nuit longue et les

plantes de jour long plante de nuit courte. En effet d’après les 2 expériences précédentes, c’est

pendant la nuit longue qui se fabrique la substance de la floraison des plantes de jour court et

pendant la nuit courte la substance de la floraison est fabriquée le jour long.

Cette conclusion permet de mieux comprendre les effets de l’interruption

nyctipériodique. En d’autre mots pendant la nuit les plantes de JC fabrique la substance

favorisant la floraison alors que les plantes de JL fabrique la substance inhibant la floraison.

Les termes plante de nuit longue et plante de nuit courte ne sont pas retenus car ils minimisent

l’importance de la lumière.

b- Rôle des feuilles

Le matériel utilisé est le Xanthium pennsylvanicum et une seule feuille est mise en

cycles de JC en l’enveloppant dans un sac noir et toutes les autres feuilles restent en JL. Il y a

floraison peu abondante celle de l’apex. Ensuite on refait l’expérience mais en supprimant

toutes les feuilles exposées en JL, la floraison est devenue un peu plus abondante que

précédemment.

Analyse des résultats et interprétation : dans la première expérience plusieurs feuilles

sont exposées en JL et une seule en JC et la floraison est faible ; dans la seconde expérience

aucune feuille est exposée en JL et une seule feuille exposée en JC. C’est donc au niveau des

feuilles que se fabriquent la substance de floraison et la substance anti-floraison. Les feuilles

exposées en JL produisent la substance anti-floraison incapable de s’opposer dans une

certaine mesure au facteur de floraison fabriqué au sein d’une seule feuille exposé en JC. La

production de substance ou facteur anti-floraison doit être peu efficace car elle n’est pas

capable d’annuler l’effet stimulateur émanant d’une seule feuille exposée en JC.

Conclusion sur l’induction florale

La réaction au photopériodisme consiste donc en la formation des deux substances à

effet opposé. Et la floraison est la conséquence du rapport entre substance inhibitrice et

substance stimulatrice. En eupériode les plantes de jours courts, le stimulateur se forme

pendant la nuit et l’inhibiteur pendant le jour au niveau de chaque feuille et vice versa pour les

plantes de jour long. Les plantes de jour long accumule pendant la nuit l’inhibiteur qui ne peut

pas être neutralisé par le stimulateur formé pendant le jour si ce dernier n’est pas assez long.

c- Rôle de l’éclairement

Pour interrompre la nyctipériode, un éclairement de très faible intensité, de l’ordre de

quelques dizaines ou centaines de lux est suffisant. C’est l’éclairement d’appoint , qui est

extrêmement faible par rapport à l’éclairement solaire d’intensité de 100 000 lux. En outre le

temps d’application est aussi très court, de l’ordre de quelques minutes, donc c’est un

éclairement de grande efficacité. Ces constatations indiquent qu’il ne s’agit pas de réactions

chlorophylliennes mais plutôt des réactions photochimique à basse énergie. Les savants

américains Borthwick Hendricks et Parker en 1946 avaient décidé d’étudier plus

profondément cet éclairement d’appoint. Ils placèrent le Xanthum pennsylvanicum en état

d’eupériode c’est-à-dire avec une héméropériode inférieure à 15 H et firent des interruptions

nyctipériodiques et déterminèrent l’énergie minimum avec différentes longueurs d’ondes qu’il

faut donner pour bloquer la floraison. Ils constatèrent que le rouge claire est très efficace pour

inhiber la floraison (λ = 660 nm) alors que le rouge lointain peut annuler l’effet du rouge

clair (λ = 730 nm).

C. Caractère de l’induction florale ou photopériodique

Les expériences précédentes nous suggèrent des substances stimulant ou inhibant la floraison sont produits au niveau des feuilles.

* L’induction photopériodique est absolue

Une fois qu’elle s’est produite un retour à des conditions défavorables ne gène pas la floraison. L’effet de l’induction n’a pas besoin d’être maintenu, ce qui fait la différence entre la vernalisation et le photopériodisme.

Par exemple, certaines plantes tel que le X pennsylvanicum peut fleurir avec un seul

cycle inductif de 14,5 / 9,5.Toutefois pour des raisons mal connues en cas de retour du végétal

en état végétatif, il y a formation de fleurs prolifères, le méristème redevient végétatif et initie

une pousse feuillée au centre de la fleur.

* Les résultat de la floraison est fonction du nombre total efficace de cycle inductifs

JC Le soja demande un nombre total

efficace de cycles inductifs égal à 4.

Mais avec un seul cycle inductif il y

a de faible floraison

Le chrysanthème JC demande 8 cycles inductifs 14,5 / 9,5 et la jusquiame noire JL 3 cycles inductifs 11,5 / 12,5. Il est possible de donner en bloc le nombre total

Nb de bouton

s floraux

Nb de cycles inductifs de 14,5 /

9,5

efficace de cycles inductifs ou alterner cycles inductifs et cycles non inductifs ou de donner un seul cycle inductif cumulé, par exemple dans le cas de la jusquiame noire : 1 seul cycle 34,5 / 37,5 ≡ 11,5 / 12,5 x 3

* Les feuilles sont le seul lieu de perception et d’induction

La perception et l’induction du stimulis photopériodique sont réalisées au niveau des

feuilles, à condition qu’elles ne soient ni trop vieilles ni trop jeunes. Jusqu’à maintenant on

considère les feuilles comme les seules parties de la plante capables de percevoir la

photopériode. La preuve : l’effoliation totale empêche la floraison et une feuille peut

transmettre à la plante d’origine le stimulis par greffage.

* Perception et induction inséparables

En général elles sont inséparables et sont associées aux feuilles. Toutefois en 1938,

HAMNER et BONNER avaient montré que sur le X pennsylvanicum la perception se fait au

niveau des feuilles et l’induction au niveau des tiges.

* Absence de spécificité du stimulis

Le stimulis doit être hormonal car il est transportable dans les diverses parties de la

plante et transmissible toutes les fois que la greffe a réussi. Des extraits d’Helianthus sp

(Plante indifférente) en fleurs injectés à du Xanthicum non induit provoquent la floraison de

ce dernier.

D. Le phytochrome Dans le cas de la photosynthèse, les pigments chlorophylliens sont les

photorécepteurs, mais dans le cas du photopériodisme les photorécepteurs sont du type

phytochrome.

I- Historique de la découverte du phytochrome Il fut découvert et nommé par 2 chercheurs du département de l’agriculture Belsville

Maryland, USA ; l’un phytomorphodogistes H.A. Borthwick et l’autre physicien S.B.

HENDRICKS. Mais l’historique a commencé en 1935 – 1937 lorsque FLINT et Mc

ALISTER avait observé que la germination des graines de laitue Lactuca sativa requiert la

lumière Rouge clair λ = 640 à 680 pour lever leur dormance alors que la lumière Rouge

lointain λ = 720 à 780 favorise leur dormance. En 1946 Borthwick et Hendricks avaient

constaté une pareille opposition d’effet entre RC et RL pour la floraison de la lampourde X

pennsylvanicum. En 1952, ils décidèrent de reprendre l’expérience de Flint et Mc Alister

sur la germination des graines de laitue.

TRAITEMENT : R = 660 nm

FR = 730 nm

R

FR

R – FR

FR – R

R – FR – R – FR

R – FR – R – FR – R

R – FR – R – FR – R – FR

R – FR – R – FR – R – FR – R

Lumière solaire

RESULTAT % GERMINATION

70

7

6

74

6

76

7

81

70

Analyse Tant que la dernière illumination est du rouge clair on obtient une bonne germination

des semences de la laitue, supérieure ou égale à 70 %. Tant que la dernière illumination est du

rouge lointain la germination des semences est toujours faibles de l’ordre de 6 %

Constats et conclusion La germination des graines de laitue montre un spectre d’action comparable à celui

observé pour la floraison du Xanthium sp. Borthwick et Hendricks conclurent qu’il s’agissait

d’un même système photorécepteur.

L’énergie totale nécessaire est étonnement faible 20 J / m² à 660 nm et 330 J /m² à 730

nm pour des irradiations de quelques minutes ;rappelons que l’éclairement solaire est de 1000

J/m² à la seconde. Par conséquent, on ne pouvait pas admettre l’existence de 2

photorécepteurs ou 2 pigments l’un pour le 660 nm et l’autre pour le 730 nm . Il s’agit d’un

seul pigment ayant 2 formes : forme PR sensible au rouge clair et forme PFR sensible au rouge

lointain. La faiblesse des énergies mises en cause exclurait l’existence d’un système trop

complexe, il n’y aurait qu’un seul pigment que Borthwick et Hendricks nommèrent

phytochrome en 1952. D’où le modèle de cette hypothèse

Schéma de fonctionnement du phytochrome

Ce schéma rend parfaitement compte de la réversibilité de l’action du rouge clair qui

peut être annulé par le rouge lointain. L’hypothèse fut d’abord accueillie avec scepticisme car

le phytochrome est invisible. D’après le schéma, PFR est donc la forme active responsable de

la réponse physiologique de la plante.

En 1959, BUTLER un étudiant d’Hendricks a pu démontrer l’existence du

phytochrome au sein des plantes, en utilisant le chloramphénicol pouvant abaisser au

maximum la teneur en chlorophylle des cellules.

II- Nature du phytochrome II.1- Isolement et purification

Les premières extractions ont été faites à partir des plantules étiolées de maïs, par

la suite d’orge ou d’avoine plus riche en phytochrome. La concentration in vivo est

de l’ordre 1 pour 1000 des protéines totales , pour obtenir 1 g de phytochrome, on

est obligé de travailler sur 25 Kg de plantules étiolées.

La première opération est un brassage au mortier en présence d’une solution tampon de pH = 7 – 8 et du mercapto – éthanol La seconde étape est la purification en filtrant sur Sephadex G 200 (méthode de relagage) puis on fait une chromatographie sur colonne de diéthylamino –éthyl – cellulose et de phosphate de calcium.

R

PR PFR

Réponse

FR

La troisième étape est l’analyse des diverses fractions séparées au cours de la précédente purification en faisant une spectrophotométrie de différence pour relever la fraction contenant le phytochrome. II.2. Nature du phytochrome Le phytochrome est une chromo protéine, dénaturée par la chaleur, les acides, les bases et les enzymes protéolytiques. Les forme PR est de couleur bleu vert et la forme PFR vert lumière. Le poids moléculaire est aux environs de 60 000 avec possibilité de polymérisation jusqu’à 240 000. Les monomères sont reliés par des liaisons non covalentes et il existe un ou plusieurs chromophores par molécule de protéine. La photoconversion de la forme PR en forme PFR peut s’expliquer au niveau du chromophore par une tautomérie ou une migration interne des protons dans les noyaux I et IV. Cette isomérisation consisterait en une conversion en groupe éthyle avec présence d’une nouvelle double liaison dans le noyau I et IV. C’est l’explication fournie par Hendrincks en 1968. Mais la photoconversion est aussi probablement liée à des changements de configuration de la protéine et des relations entre la protéine et le chromophore. En effet le chromophore séparé de ses protéines ne présente plus la propriété de la photoconversion, une démonstration faite par BUTLER en 1965. La fixation de la protéine au chromophore se fait au niveau du noyau I et du noyau IV. Voyons un exemple le cas du chromophore PR dans le cas de l’avoine voici la liste des acides aminés (V8) = méthionine (1) a. aspartique 15,9, thréonine 6,4sucre 10,7, a. glutarique 14,4, proline 9,7 Glycine 9,8 alamine 13,5 valine 9,5 leucine 14,4 tyrosine 4,8 phenylalamine 6,6 cystéine 3 lysine 8,7 hystidine 4,6 arginine 7,9 tryptophane 1,8 isolemine 6,8. Le spectre d’absorption du phytochrome est très voisin des billiprotéines avec un maximum dans le bleu (400 mm) et un autre dans le rouge (660 mm) II.3. Le fonctionnement du système Après l’induction de la forme PR par la lumière rouge clair, toutes les molécules ne se transforment pas simultanément en forme PFR mais selon une loi de probabilité, loi de Poisson. L’étude précise de cette transformation montre qu’il y a des étapes selon le schéma La transformation de la moitié des PR en molécule PFR demande 0,25 s. A la fin de la transformation, la forme PFR peut retourner à la forme passive PR par

PR * PR

* PR1

* PR2

* PR3

* PFR

R

Forme passive Forme excitée Forme active

photoconversion avec la lumière rouge lointain FR et cette transformation se fait aussi par étapes Et même en absence de la lumière rouge lointain FR, une dégradation enzymatique spontanée peut se produire mais qui demande plusieurs heures. Par exemple avec le Xanthium sp la disparition de 50 % des molécules PFR à l’obscurité demande à peu près 10 h. De toute façon les dégradations enzymatiques sont compensées par un renouvellement lors de l’apparition du jour. En outre toutes molécules PFR ne sont pas totalement disparues après un éclairement FR, il reste 2 à 3 % de PFR – on a expliqué ce phénomène par le fait que probablement PR ne soit pas totalement insensible au rouge lointain FR, il en absorbe très faiblement, mais c’est suffisant pour produire quelques PFR – on parle d’équilibre photo stationnaire où le rapport PFR / PR reste stable après éclairement FR. En d’autre mots, la réponse physiologique provenant du système dépend du rapport PFR / PR, en équilibre photo stationnaire, il n’y a pas de réponse et plus la valeur du rapport s’élève plus il y aura de réponse. D’autres expériences montrent que la photoconversion du phytochrome peut se réaliser dans la zone de la lumière bleue 370 vs 400 nm mais 100 fois moins efficace que dans la zone de la lumière rouge 660 vs 730 nm. II.4. Mode d’action Dans les cas des réponses du type I ou réponse rapide, probablement l’énergie lumineuse absorbée par le phytochrome est transformée en d’autres formes d’énergies. Voyons le cas des mouvements des feuilles de Mimosa pudica. Les feuilles composées peuvent se fermer et s’ouvrir selon le grand axe de la feuille. Elles se ferment le soir, il y a donc formation de PFR / PR plus élevé. La preuve l’application d’éclairement FR de quelques minutes empêche le repli vespéral et on aura l’ouverture des folioles. Les chercheurs ont d’abord remarqué que les mouvements nyctinastiques du mimosa ne sont pas perturbés par l’actinomycine D, il n’y a donc pas intervention de la synthèse d’ARN. Ensuite, ils ont remarqué que la photoconversion du phytochrome PR en PFR entraîne un changement de perméabilité de la membrane cellulaire. Les chercheurs ont commencé à penser à l’hypothèse du potentiel bioélectrique et ont décidé de mesurer le potentiel électrique sur le sommet des racines de haricot, région riche en phytochrome. L’irradiation avec la lumière R entraîne la naissance d’une petite charge électrique positive et qui peut être annulée par une irradiation avec la lumière FR. Récemment on pense que les réponses du type I ne se passent pas complètement indépendantes des réponses du type II.

PF

R

* PFR

PFR1

PFR2

PFR3

PR

R

Dans le cas des réponses du type II ou réponses lentes elles ne se réalisent qu’au bout de plusieurs heures voir des jours. Les étapes de telles réponses comportent auparavant l’induction d’une enzyme et la synthèse des protéines. Dès le début on pensait que de telles réactions sont dues à une dépression des gènes car elles peuvent être bloquées par les inhibiteurs de la synthèse d’ARN ; par exemple l’actinomycine D s’associait probablement au site opérateur de l’ADN et bloquait la transcription de l’ARN polymérase. Opéron : ensemble de gènes et sites produisant eux mêmes leur ARN m

Site opérateur : la transcription est commandée par un site opérateur dont l’activité est liée à un répresseur synthétisé par la gène régulateur.

Corépresseur : la fixation du corépresseur au répresseur sur le site opérateur empêche la transcription de se produire c’est la répression.

Inducteur : la fixation de l’inducteur ou répresseur empêche la fixation du corépresseur au répresseur et permet la transcription de se dérouler

III. Phénomènes physiologiques sous contrôle du phytochrome. III.1. Germination des semences C’est le cas des graines à photosensibilité positive. La transformation du PR en PFR provoque la levée de la dormance. III.2. Formation du « Hook » ou crochet

gène site site gène gène gène

opéron

gène de structure

2 1 A régulateur promoteur opérateur

Pas de transcription ARN

m ARN polymérase

répresseur

Corépresseur

Ribosome

Autres inducteur

protéine

protéine

protéine

Lors de la germination, pour protéger les tissus apicaux fragiles lors de la sortie du sol, la formation du crochet de l’hypocotyle est nécessaire (cas du Phaseoulus vulgaris). L’application de lumière rouge lointain ou d’éthylène favorise la formation du crochet. En effet la lumière rouge lointain est responsable de la production d’éthylène dans la région apicale, empêchant l’élongation de la tige du côté interne. Tandis que la lumière rouge inhibe cette production d’éthylène. III.3. Photopériodisme Dans le cas des plantes de jours courts, la moindre interruption de la nyctipériode par la lumière R inhibe la floraison. Il y a une transformation du PR en PFr et la réponse issue du PFR est l’inhibition de la floraison. Cependant, selon les résultats d’expérimentation, un éclair R d’interruption nyctipériodique, est tantôt inhibant la floraison, tantôt sans effet. L’effet de l’interruption de la nyctipériode avec R semble être en relation avec le moment d’application du R au sein de la nyctipériode. Si l’interruption se faisait au début de la nyctipériode on aurait un effet d’inhibition ; mais si cette interruption était appliquée vers la fin de la nyctipériode, il n’y aurait aucun effet sur la floraison. On expliquerait ce phénomène par la variation cyclique de la quantité de PR disponible au cours d’une journée. Cette quantité de PR est plus importante en début de la nyctipériode qu’en fin de la nyctipériode. III.4. Croissance De nombreux processus de croissance sont positivement ou négativement sensibles à la lumière. Par exemple l’ouverture des cotylédons et la croissance des jeunes feuilles des dicotylédones sont stimulées par la lumière RC avec inversion par la lumière RL ; tandis que la croissance des entrenœuds des jeunes plantules de moutarde est inhibée par la lumière RC. III.5. Mouvements La plupart des mouvements d’organes ou d’organelles végétaux sous l’action de la lumière sont régis par le phytochrome. Par exemple la photonastie ou le repli vespéral des feuilles ou des folioles de mimosa, c’est aussi le cas de la rotation des chloroplastes de l’algue Mougeotia sp . Pourtant la distribution des chloroplastes des végétaux supérieurs est commandée par la lumière bleue (λ = 400 nm) et l’ouverture des stomates par la lumière jaune (λ = 526 nm). Cette dernière nécessite beaucoup plus d’énergie III.6. Synthèse d’enzyme Quelques enzymes et de nombreux pigments sont synthétisés sous contrôle du phytochrome. C’est le cas de la synthèse d’α amylase, des protéases, des anthocyanes et des flavones. La première étape de la synthèse de la chlorophylle, celle conduisant à la protochlorophyle est sous dépendance du phytochrome.

V – PHYTOHORMONES

Pour croître une plante a besoin de lumière, de CO2, d'eau et de sels minéraux. C'est

à partir de ces substances minérales simples qu'elle fabrique les substances organiques

complexes.

Lors de la croissance en plus de la fabrication de matière sèche, pour l'augmentation

de masse, la plante doit aussi travailler les phénomènes de différenciation et de

développement. Les facteurs hormonaux sont responsables de tels phénomènes.

Les hormones sont des substances organiques produites par un tissu de la plante et

se déplace dans un autre tissu où elles causent des effets physiologiques. Ces hormones

sont actives à de toute faible dose de l’ordre de 1ppm. Dans le cas des pousses d'ananas, il

n'y a que 6 microgrammes d'auxine par kilogramme de cette plante. Pour avoir une idée

précise de cette quantité d'auxine, il faut un camion de 20 tonnes rempli de plantules

d'ananas pour avoir une quantité d'auxine du poids d'une aiguille à coudre.

Le terme hormone est un mot grec qui veut dire exciter. Mais certaines hormones

végétales ont une effet inhibiteur de la croissance. Ainsi au lieu de considérer les

hormones comme des stimulateurs de croissance, il est peut être plus pratique de les

considérer comme des messages chimiques. C'est-à-dire que l'effet physiologique sur la

plante va dépendre à la fois de la façon dont le message a été interprété et de la quantité

de message reçu. Il y a donc la présence d'un contrôle interne de la croissance

conformément au modèle du patrimoine de l'espèce permettant d'aboutir à la forme et à

la taille de chaque organisme végétal et qui dans un certain sens programme les étapes de

son développement. Il est maintenant bien démontré que les hormones végétales prennent

une part fondamentale dans ce contrôle interne de la croissance.

Définition : une phytohormone est une substance organique synthétisée par la plante,

qui, à de très faible concentration, stimule, inhibe ou modifie significativement la

croissance ou tout autre processus physiologique, généralement dans des tissus différents de

ceux de leur lieu de production.

Certaines substances qui ont des effets analogues aux phytohormones mais qui ne

sont pas synthétisées par les végétaux sont appelées des hormones synthétiques ou des

régulateurs de croissance.

L'AUXINE

I- HISTORIQUE DE LA DECOUVERTE DE L'AUXINE

1. Rappel de botanique

Structure d’une graine germant des céréales : lors de la germination de la

graine, il y a d'abord la sortie de la radicule, puis celle du coléoptile. Ce dernier est une gaine qui entoure et protège les deux premières feuilles lors de la sortie du sol de la gemmule.

2. Les diverses observations des scientifiques de 1872 à 1926.

1872 : Ciesielski avait fait une observation pertinente sur la croissance des

racines des céréales. Lorsqu'il décoiffe la racine, non seulement il y aura une suppression du géotropisme positif mais aussi un arrêt de la croissance, alors que les méristèmes sont restés intacts. Il conclue que c'est le sommet de la racine qui commande sa croissance.

1880 : Charles et Francis Darwin montrèrent que l'extrémité du coléoptile des

graminées répondent positivement à une lumière (phototropisme positif) et présente une

influence sur la croissance du coléoptile (publication : The power of movement in Plant).

1910 : Boysen Jensen montra que cette influence du sommet se produit même si

on intercale un bloc de gélose entre l'extrémité et la partie inférieure du coléoptile. Il

conclue que l'influence du sommet doit s'exercer par l'intermédiaire d'une substance

chimique diffusible à partir du sommet.

1915 : Pale faisait son expérience dans l’obscurité car il disait que dans le sol la

germination ne se fait pas en présence de lumière. Il coupa l'extrémité du coléoptile et la

replaça à des positions différentes sur le sommet décapité. L'expérience étant faite dans

l‘obscurité, mais quand même on assiste à une croissance courbée du coléoptile se

dirigeant du côté opposé à l'emplacement du sommet coupé. Pale conclue que la

substance signalée par Boysen passe dans le coléoptile de façon unilatérale entraînant

leur croissance courbée.

1926 : Fritz Went commença par montrer que c'est l'extrémité du coléoptile qui est

responsable de la croissance du reste du coléoptile. Le témoin de l'expérience est

l'observation de la croissance du coléoptile d'avoine intact. Mais le deuxième coléoptile

est carrément décapité et le troisième coléoptile décapité mais dont le sommet est replacé

à sa position normale. Au bout de quelques jours il remarqua que le coléoptile intact

montre une croissance L, de même que le coléoptile décapité avec le sommet replacé à

sa position initiale. Mais le coléoptile totalement décapité n'enregistre qu'une croissance l

nettement inférieure à L.

Ensuite Went va montrer que le responsable de la croissance est une substance

diffusible issue du sommet du coléoptile. Le témoin de l'expérience est l'observation de la

croissance du coléoptile intact. Le deuxième coléoptile est décapité mais sur lequel on a

déposé un morceau de gélose préalablement mis en contact avec l'apex. Le troisième

coléoptile est aussi décapité et sur lequel on a posé un morceau de gélose vierge.

Le coléoptile intact a enregistré une croissance L, de même que le coléoptile décapité, mais ayant supporté un morceau de gélose préalablement mis en contact avec l'apex. Mais le coléoptile décapité et ayant porté un morceau de gélose vierge n'enregistre qu'une petite croissance l.

Dans la troisième partie de ses expériences, Went veut montrer que c’est la substance

de croissance qui est responsable de la croissance courbée et non pas une lumière. Il

pratiqua une double décapitation du coléoptile pour éviter la régénération de l'apex. Et il

déposa unilatéralement sur le sommet décapité un morceau de gélose préalablement mis en

contact avec l'apex. Différents morceaux de gélose ayant différents temps de mis en contact

avec l’apex ont été utilisés. Il a ainsi montré que la croissance courbée est une fonction

linéaire de la concentration de substance de croissance contenue dans le morceau de gélose.

Went avait décidé d'appeler auxine celle substance de croissance qui veut dire

"augmenter".

3. Identification chimique de l'auxine en 1946.

Les premières tentations d'isolement et de caractérisation de l'auxine ont échoué à cause de la très faible concentration de l'auxine chez les végétaux. Mais en 1930 on s'aperçoit que l'urine humaine et le milieu de culture de certains champignons contenait une substance identique et en plus grande quantité et en 1934, l'Hollandais F. KÖGL a isolé cette substance de l'urine humaine et identifia le substance comme étant l'acide β indole-acétique ou AIA.

Finalement, en 1946, 12 ans après l'identification, l'acide indole-acétique a été isolé du grain de maïs. Extraction à l'aide de solvants organiques comme le chloroforme ou le diéthyl éther. De nos jours, on utilise les techniques de la chromatographie ou de la calorimétrie pour identifier l'AIA chez de nombreux tissus végétaux.

4- Structure et activité auxinique

Il y a plusieurs autres substances régulatrices de croissance qui présentent bien des activités auxiniques (artificiel) mais maintenant on connaît avec exactitude que seul l’acide indole acétique est naturel.

5. Les tests de l’auxine

5.1. Les tests biologiques :

- Test de Went : Le test de Went est le test le plus utilisé, le plus fiable pour détecter quantitativement et qualitativement l’auxine. On va faire diffuser l’auxine à partir du sommet du coléoptile dans un bloc de gélose, on le dépose sur le coléoptile décapité latéralement et on mesure l’angle de la croissance recourbée au bout de 90 mn et la concentration d’auxine est déterminée sur une courbe étalon. Avec ce test, il est possible de détecter une concentration de 10-8 g/ml d’auxine.

- Test de Bonner, au point de vue pratique, il est difficile à réaliser, car il consiste à mesurer la croissance du coléoptile suspendu dans une substance d’auxine.

5.2. Les tests chimiques Déterminer l’existence ou non de l’auxine

- Test de Salkowsky : sur l’utilisation de réaction à base de (CL2) Fe CL3, s’il y a existence d’auxine, une coloration rose pâle sera obtenue, mais on ne peut pas faire la mesure de sa quantité.

II- PROPRIETES PHYSIOLOGIQUES

L’auxine AIA est considérée comme la seule substance naturelle présente au sein des plantes, mais il est possible que l’auxine naturel soit aussi un aldéhyde acétique, un indole éthanol, indole acéto nitrite.

2.1. Les effets sur la croissance cellulaire

2.1.1. Elongation cellulaire (cf. TD)

2.1.2. La cambiogenèse

Le cambium est responsable de la prolifération des cellules des arbres et des arbustes. La production des cellules cambiales s’arrête en automne, imposée par l’accumulation d’une substance anti croissance : l’acide abcissique. Au printemps, il y a reprise de l’activité cambiale due à la synthèse de l’AIA provenant du bourgeon.

Exemple sur Helianthus anus on les divise en 3 groupes :

1 : temoin,

2 : décapité, morceau de gélose chargé d’auxine

3 : décapité, morceau de gélose chargé d’eau distillée

L’étude anatomique du premier entrenœud montre qu’il n’y a pas de cloisonnement du cambium au début de l’expérience. Mais au bout de 2 semaines, on observe de nombreux cloisonnements cambiaux se développant dans la tige du 1er groupe de plante et du 2e groupe de plante décapitée et ayant reçu une gélose chargée de quelque mg d’AIA. L’observation anatomique du 3ème groupe de plante n’a pas montré d’évolution

Conclusion : la gemmule déclenche l’activité cambiale par la production de l’auxine.

2.1.3. Différentiation cellulaire (Culture de tissu)

Gemmule epicotyle

cotylédon

hypocotyle

1er groupe de tournesol

Témoin

AIA

2e groupe de plantule

3e groupe de plantule

Gélose chargé eau distillée

L’auxine stimule la différenciation du xylème et le phloème. La démonstration est faite par Gautheret qui est très connu par la culture du tissu. Leur expérience consiste à prélever sur la racine tubérisée de carotte un prisme de Liber et de la déposer sur un milieu stérile contenant des glucides et des sels minéraux. La croissance du tissu est d’abord très bonne et on obtient le développement d’un cale mais le repiquage des cellules du cale sur un autre milieu de composition identique au précédent a échoué ; en ajoutant 10-1 g / ml d’auxine au milieu, le massif cellulaire repiqué croit rapidement et peut servir de base à une nouvelle culture et ainsi de suite tant qu’on ajoute de l’AIA au milieu de répiquage. On peut admettre que les tissus des racine de carotte sont hétérotrophes pour l’auxine et qu’ils le reçoivent de la partie aérienne de la plante.

2.1.4. Rhizogenèse

C’est la naissance de la racine c’est l’œuvre de Went, Skoog, Thimann en 1934. Ces 3 scientifiques avaient remarqué que la néoformation de la racine est liée à la présence de bourgeon. Autrement dit, le bourgeon diffuse une substance favorisant la naissance de la racine. Ils pratiquèrent une décortication annulaire en dessous du bourgeon supprimant le développement de la racine donc corrélation entre le développement de la racine et celui du bourgeon : diffusion d’une substance rhizogène produit dans la direction de bourgeon- racine. Le traitement à forte dose d’auxine des boutures (10-3 g/m)l favorise l’apparition des chevelus, donc :la substance rhizogène est l’= auxine. Malheureusement, il y a un scientifique qui n’est pas d’accord avec cette idée.

COOPER, 1935 travailla sur des citronniers et fit des boutures . Il sectionne les tiges de citronnier, les a traitées avec une forte dose d’auxine. Les boutures ont poussé de nouvelles racines. Mais lorsqu’il sectionne de nouveau l’extrémité de bouture qui a enraciné et le traita de nouveau dans une forte dose d’auxine, les boutures ne reforment plus la racine. Donc cette observation n’est pas conforme avec l’hypothèse de Went, Skoog et Thimann.

M. COOPER a formulé 2 autres hypothèses possibles :

1ère l’auxine est la substance rhizogène mais agit en synergie avec une autre substance de croissance,

2e L’auxine n’est pas du tout la substance rhizogène mais elle mobilise la vraie substance rhizogène qui est en quantité limitée. Actuellement, ces 2 hypothèses ne sont pas encore confirmées car la substance rhizogène n’est pas encore isolée.

Malgré cette expérience de Cooper, les scientifiques ont tendance à revenir à l’hypothèse de Went, Thimann et Skoog.

2.1.5. Caulogenèse : C’est la néoformation des bourgeons

En observant une bouture, on se rend compte que l’extrémité inférieure de la bouture donne les racines et l’extrémité supérieure donne les bourgeons. La caulogenèse doit être en présence d’une faible concentration d’auxine. Si cette hypothèse est vraie, on peut inverser la polarité. Ainsi le pôle foliaire en recevant une concentration élevée d’auxine doit donner une forte néoformation des racines et le pôle radiculaire donne une néoformation de bourgeon en recevant une faible concentration d’auxine. Warmke et Warmke sur Taraxacum sp

1ère expérience : Les boutures témoins produisent des bourgeons au pôle foliaire et des racines au pôle radiculaire quelque soit l’orientation de la bouture dans le sol.

2e expérience : Les boutures sont entièrement immergées dans une forte concentration d’auxine, il y a à la fois des néoforamtion des racines aux 2 extrémités de la bouture.

3e expérience : Traitement avec monochlorydrine de glycose permet de neutraliser l’auxine : les bourgeons naissent aux extrémités de bouture.

Néoformation de racines

Absence néoformation des racines

Auxine 10-5 g/ml

Auxine 10-5 g/ml

2.2. Effet de l’auxine (AIA) sur les organes des plantes

2.2.1. La germination des graines : tigelle partie supérieure de l’embryon. En absence d’auxine, la tigelle des graines est incapable de croître.

2.2.2. La géotropisme des racines : Les statolites qui mémorisent la direction de la pesanteur dans les racines ; l’auxine est le responsable.

2.2.3. La croissance de la partie aérienne : Les côtés illuminés de la plante a une moindre croissance que les côtés à l’ombre de la plante.

2.2.4. Dominance apicale de l’apex : responsable du port triangulaire d’une plante. Le bourgeon axillaire près de l’apex a une croissance inhibée que celle se trouvant plus loin de l’apex. Si on décapite l’apex : il y aura développement du bourgeon axillaire de façon temporaire. Cette inhibition de l’apex sur les bourgeons axillaires se font par l’intermédiaire de la production d’auxine. Si après avoir décapité l’apex, on y place un morceau de gélose chargé d’auxine, il n’y a pas développement du bourgeon axillaire. L’auxine n’est pas le seul responsable de la dominance de l’apex.

P radiculaire

P foliaire

racine

bourgeon

10-5 g/ml

Monochloryd

rine de

glycole bourgeon

bourgeon

Les boutures témoins

Boutures traitées à l’auxine

Boutures traitées au

monochlorydrine de

glycole PF

PR

Gradient de

concentration

d’auxine

Auxine

Apex

2.2.5. La sénescence des feuilles : jaunissement des feuilles, arrêt de synthèse, existence de pigments chlorophyllien peut être retardé par l’addition d’auxine c’est-à-dire l’insuffisance de l’AIA donne le jaunissement des feuilles.

2.2.6. Abscission des feuilles : La chute de feuilles, il y a une zone d’abscission. Si les feuilles vieillissent, les cellules de la zone d’abscission sont lysées et les feuilles ne sont plus retenues que par les vaisseaux conducteurs. Ce phénomène d’abscission commence lorsque la production d’auxine diminue. Un moindre vent va faire tomber les feuilles. Si l’auxine exogène est appliquée à l’extrémité de pétiole, il y a une accélération de la chute de la feuille qui est dû à un gradient de concentration d’auxine entre les feuilles et le pétiole.

2.2.7. Développement du péricarpe des feuilles : La partie charnue du fruit, l’auxine favorise le développement de la chaire des feuilles car après la pollinisation, il y a augmentation de sécrétion de l’auxine.

III- BIOSYNTHESE DE L’AUXINE

C’est en 1926 qu’on a découvert l’auxine, mais 8 ans plus tard, on a découvert sa biosynthèse. Il y a le précurseur: Tryptophane qui est un AA très répandu dans les tissus végétaux.

3.1. La voie principale ou la voie de l’Acide indole pyruvique

1) Tryptophane → AI pyruvique

NH2 + Acide cétonique

2) Décarboxylation (CO2) : → indole acetalaldehyde

AI pyruvique ↑ CO2 Indole acetaldehyde

3) Oxydation par NAD+ + H2O → AIA

Indole acetaldehyde + NAD+ → AIA + NAOH2.

Au départ, elle est difficile à mettre en évidence car les bactéries sont capables de transformer Tryptophane → AIA,

contamination : on a déjà : AIA.

CH2 COOH

AIA I- CH2 COOH

Mais il y a plusieurs voies.

S’il y a blocage de la voie principale (transaminase)

Voie de la tryptamine : commence tout de suite la :

1. decarboxylation du tryptophase → tryptamine

2. décarboxylation oxydative de la tryptamine → indole acetaldehyde NAO+

3. Oxydation par NAO+ → AIA

C’est le cas de petits pois et de l’avoine

3.2. Lieu de synthèse et migration

La synthèse s’effectue dans l’apex des tiges, la zone mère thématique, les jeunes feuilles, et les bourgeons des plantes.

Es divers endroits reçoivent la percurseurs de l’auxine qui sont fabriqués par les feuilles adultes.

I. CH2 - CH - COOH

NH2

Tryptophane COOH - CH2 - CH2 - C - COOH

O

Transmi

nase

I - CH2 - C - COOH

O

AI pyruvique COOH - CH2 - CH2 - CH - COOH

NH2

Décarboxylase

CO2

I - CH2 - CHO Indole autaldehyde

oxydase I - CH2 - CHO

NAO+ + H2O

NAOH

I - CH2 - COOH

A α ectoglutanique

I. CH2 - CH - COOH

NH2

Tryptophane

O

desami I - CH2 – CH2

NH2

Tryptamine

Décarboxylase

I - CH2 - CHO AIA ectaldehyde

I - CH2 - CHO

NAO+ + H2O

NAOH

I - CH2 - COOH

nation

NAO+ + H2O

NAOH + NH3

+

La migration de l’auxine est basipetale (phloème), certains scientifiques pensent cette migration est polarisée et actif c’est-à-dire transport actif :

Démonstration : VAN DER WEIS : utilise le coléoptide d’avoine pour matériel d’expérience (1935)

L’auxine dans le gélose n’atteint pas le gélose vierge c’est-à-dire que c’est un transport actif qui a besoin de l’ATP pour se dérouler donc métabolisme. 1935 : transport est polarisé et actif au sein d’un segment de coléoptile d’avoine

Il avait mesuré la vitesse de migration : 10 mm/heure

- A chargé d’auxine ‘gélose) : → B : il peut recueilli au bout de quelque heures toute l’auxine dans le gélose B. La récupération de l’auxine se produit même si on inverse le pôle A et B.

- Mais dès qu’on change le point d’application, le transport ne se produit même au sens de la pesanteur.

La répétition de l’expérience 1 avec application d’anethane au niveau du segment du coléoptile de la vitesse de migration jusqu’à 1 mm / heure

Conclusion :

- Le phénomène de transport est indépendant de la pesanteur.

- Ce n’est pas un phénomène de diffusion car la vitesse de migration est élevée

- Ce doit être un transport actif car elle nécessite l’intégrité du tissu transport polarise et actif. Une vingtaine

d’année plus tard, d’autres scientifiques ont fait d’autres expériences pour entraîner

Léopold et Bernsey 1953 : sur Coleus sp

On a utilisé une plante entière pour déterminer la conduction de l’auxine. Ces deux scientifiques peuvent prélever des segments de plantes 7 mm de long des différentes réactions pour vérifier le transport de l’auxine dans une direction ou dans l’autre pendant un temps donné.

A (pôle foliaire)

B (pôle radiculaire)

1)

Segment de coléoptide d’auxine

AIA

gélose vierge

AIA

gélose vierge A

B

B

A donc c’est un transport actif

A

B

2)

AIA A

B

B

A

donc à la fois polarisé et transport actif

AIA

A

B

3)

A

B AIA

anesthésié 1 mm/h = V

Résultat de l’expérience

Hampe florale

Jeune rameau

Vieille tige

Base racine

Sommet de la racine

Dans les jeunes rameaux, le transport polarisé est bien marqué

- Sommet de la racine : transport polarisé mais de bas en haut

- Tiges vieilles : transport dans un sens et dans l’autre, dans les deux sens.

Conclusion : La migration de l’auxine varie suivant les tissus considérés par un transport polarisé universel.

3.4.Regularisation du taux d’auxine

La concentration d’auxine au sein de la plante doit être régularisée même à l’effet désiré. Les cellules doivent avoir un moyen pour régulariser ce taux.

Exemple : - on peut bloquer temporairement l’activité de l’auxine en le transformant en ester d’équilibre. – combiner l’auxine avec des AA, ou avec des sucres.

Dans le cas extrêmes, les plantes peuvent capables de détruire l’auxine se fait par l’intermédiaire de l’AIA oxydase (decarboxylase) et (oxydase)

IV- MODE D’ACTION DE L’AUXINE

Jusqu’à maintenant, les explication de cet mode sont encore flous et hésitant, n’existe pas des preuves tangibles, vous avons vu qu’il existe un nombre très élevé. L’action physiologique de nombre d’auxine varie avec l’organe, également selon la dose de l’auxine.

Il est très difficile de distinguer une action fondamentale au sein de ces diverses actions.

A- La croissance de coléoptide (source de la découverte de l’auxine)

On remarque que l’auxine augmente l’élasticité de la paroi cellulaire du coléoptide. On a expliqué cela de plusieurs façons.

- L’auxine relâche les liaisons latérales entre les molécules des composés pectiques, ces liaisons latérales sont des liaisons d’un Ca2+ en effet, c’est grâce à cet ion qu’on a la rigidité de la membrane pectocellulosique. R1 – COO - Ca2+ - COO – R2

- Cette théorie est difficile à vérifier (élasticité de la paroi)

- Le phénomène membranaire peut expliquer également cette élasticité.

B- Le phénomène membranaire

Elle commence en 1934 avec BONNER, selon lui « Avant qu’il y ait augmentation de l’élasticité, il y a d’abord une baisse de pH », c’est-à-dire, le milieu devient d’abord acide. Le pH avoisine 4,5 à 5

En 1971 Des scientifiques allemands (40 ans après). Hagher, Henzel, Knauss avaient énoncé l’hypothèse de la croissance cellulaire en milieu acide

1. d’abord l’auxine va se fixer sur un site récepteur

2. cela entraîne la stimulation d’une protéine membrane

3. sortie des protons intra cellule ; cette sortie induit à la formation d’un milieu acide

4. ce milieu acide favorise l’action des enzymes

5. l’hydrolyse des polysacharides de la paroi cellulaire se poursuit. On obtient finalement une augmentation de l’élasticité de la paroi cellulaire.

N.B. : on n’a pas pu faire la connection entre baisse de pH et relâchement des liaisons latérales (Bonner).

Le site récepteur n’est pas encore très défini actuellement

Mais on peut expliquer quand même le mode de fixation de l’auxine sur le site récepteur.

C- Théorie des deux points d’attache

Théorie bien développée en : 1950 par Bonner, Weldestra, Wain et Thimann

Sur la formule d’AIA, nous avons fait quelques remarques concernant cette formule et la fonction auximique

- chaîne latérale doit se terminer par une fonction acide

- qu’elle ne soit pas être ni trop courte ni trop longue

- existence de noyau est indispensable

Ces remarques font passer ces scientifiques que la liaison de l’auxine sur le site récepteur devient se faire par deux points :

• sur la fonction acide

• quelque par sur le noyau Ces deux hypothèses permettent de comprendre beaucoup de choses

a) Effet en « cloche » de l’auxine

Lorsqu’on a une dose « assez faible » d’auxine, on a bonne efficacité, une augmentation de la dose entraîne une augmentation de l’efficacité, mais à un moment donné même l’augmentation de la dose devient toxique.

Si on a une dose faible, on a bonne efficacité.

Si on augmente la dose d’auxine, le nombre de site de récepteur engagé augmente aussi ⇒ bonne efficacité ; puis le nombre de site récepteurs saturés ⇒ efficacité

Si tous les sites récepteur sont tous déjà saturés, alors qu’il a un nombre trop élevé d’AIA, on assiste à une sorte de compétition entre AIA, ainsi qu’à un encombrement, les AIA seront mal fixés sur le site.

Cette théorie permet de comprendre alors l’obtention des courbes en cloche, d’une part, d’autre part, elle permet d’expliquer des condition (chaîne latérale doit se terminer par une fonction acide, elle ne soit pas être ni trop courte ni trop longue, existence de noyau.

b) Permet aussi d’expliquer ……. Conditions des remarques sur cette substance chimique. La chaîne latérale ne doit pas être ni trop courte ni trop longue.

Il ne faut pas que la chaîne latérale est encombrante

CH3

CH2 - COOH

Point d’attache 1ère

2e Point

Auxine

Point d’attache 1

Point d’attache 2

Chaîne latérale trop courte

Chaîne latérale trop longue

c) les quatre auteurs (Bonner, Weldestra, Wain et Thimann) arrivent à mesurer la distance entre P1 et P2 : 5,5 Å. On avait trouvé d’autre substance qu’une distance de 5,5 Å entre la fonction acide COOH et C (Noyau).

Ce C en C6 est dans une position celle qu’il a tendance à céder partiellement ces électrons au reste du noyau : donc charge (+) : C6 = δ +, le COOH tend à perdre l’H → q-

P1-----------------P2

δ + O-

C6

Dans le cas naturel on a AIA si on fait des mesures on s’est rendu compte que la distance 5,5 se trouve entre l’N et O-. Effet l’N a tendance de sécher des électrons au reste du noyau.

- on a tous un autre substance chimique qui n’a pas de noyau ayant une activité auximique.

Si on fait la mesure : N et COO- : 5,5 Å

d) permet d’expliquer aussi l’activité de substance. Toutes substances qui présentent soit P1 ou P2 peut se fixer sur le site récepteur et bloquant ou empêchant l’AIA d’y s’y fixer.

D- Synthèse des protéines

* En 1953 Silberger etSkoog a fait une remarque intéressante avant l’effet de l’auxine, il y a toujours d’augmentation de la synthèse : RNA → vraisemblablement la synthèse protéique. Mais l’action de certaine substance bloquant la synthèse des protéines diminuent l’activité auxinique

* En 1932 : Theoligis et Ray travailla sur le soja et petit pois. L’application de l’auxine ⇒ synthèse de cellulase : qui ont hydrolyses la paroi cellulaire d’où augmentation de l’élasticité de la paroi d’une cellule.

1. Auxine → récepteur

2. Activation des protéines membranes = extensives

3. Sorties de protons cellulaires

4. Acidification du milieu

5. Fonctionnement des enzymes

6. Hydrolyses des polysaccharides

7. Elasticité de la paroi cellulaire

Synthèse protéique : cellulase ⇒ élasticité de la paroi cellulaire.

E- Schéma du mécanisme d’action

AIA + Récepteur

Voie lente

Message

Voie rapide

Acide nucléique

Synthèse protéinique

Hydrolyse de la

Protéines membranaires (+ 10 mm)

Acidification et hydrolyse de la paroi cellulaire

CH2 - COO H

δx 0,5

Å

LES GIBERELLINES

I- Historique de la découverte Elles ne présentent dans le groupe d’hormone, car se développent des effets sur la plante. Les premières observations ont été mises en évidence par les Asiatique.

Vers le début du 20 siècle : Les japonais formulaient la théorie de la gibberelline :

gigantisme du riz maladie du riz après la levée, les plantules sont très grandes, minces et

chlorothiques se présentent par des entrenoeuds très longues , des feuilles très longues tandis

que l’appareil radiculaire est très réduit.

Plant de riz atteint de gigantisme ou Bakanae Disease (BD)

déboitement de façon précoce des entrenœuds.

En 1920 : Kirosawa (1920) : Japonais

1)- Il commençait à travailler sur cette maladie, il a communiqué le gigontisme est

toujours en relation avec un champignon nommé Gillerella fujilewroi. Il l’avait isolé, et le

cultiva sur un milieu artificiel (le champignon)

2)- Après avoir fait le culture, il avait communiqué qu’on pouvait inoculer avec le filtrat

de culture, et on n’a pas besoin de champignon vivant mais filtrat.

3)- Dans le cas naturel, la maladie n’attaque que le riz.

4)- Par l’inoculation du filtrat, la maladie peut se développer sur ….. plants : avoine,

canne à sucre, maïs.

α (très élevé) état de

rosette racines touffues

Gigantisme du riz Plant de riz ssain

A partir de cette expérience M. Kirosawa .

Expérience emelusition : c’est une substance par le champignon qui cause la maladie

mais non pas le champignon. Mais 20 ans après.

En 1939 : Yaluta, Hayashi : Après avoir fait une analyse, ce n’est pas une substance

mais un groupe de substance qui cause la gigontisme, ils les avaient appelés :Gibberellines

Après le 2e guerre mondiale : les américains en prendre en main le problème de

gibberellines.

Brian 1956 avait traité le champignon, il avait communiqué le Gibberella fujikuroi est

l’état parfait du E. moniliforme oriental : production sexuée occidental : production végétative

mais exactement le même champignon.

1- L’équipe de Brian était arrivé à isoler une substance c’est la G.A.3 (Gibberellie acide

n° 3)

2- Ensuite, ils avaient essayé de refaire toutes les expériences : kinosawa, on a les …

résultat : on a le gigontisme

3- Ils avaient établit un test biologique plus facile à faire : Test du nanisme, il est très

spectaculaire, et suffit de déposer quelques µg de GAS sur la feuille d’haricot mais pour

transformer la variété naine en variété grimpante.

4- Le tissu sain du végétaux sont des angiospermes élément du GAS. Ce n’est pas une

maladie, la quantité est ≈ µg/g de tissu. On a dit que cette substance est une substance de

croissance, elle doit être une substance de croissance.

Certains scientifiques avaient communiqué les GA3 peur remplacer les expériences de

la vunalisation. Cet scientifique : n’existe d’hormone car les expériences du test du nanisme n’est pas universel, il dit que le GAS n’agit pas tout seul mais agit en synergie avec d’autres substances.

Certains scientifiques pensent que cette substance n’est pas l’hormone des croissance

car l’expérience du test du nanisme n’est pas universel, ils sortent que le GAS agit avec

d’autre substance.

II. Structure des gibberellines et tests biologiques

La structure de base est causée par : structure gibbane.

1. Structures : il y a plus de soixantaines de structures de gibberellines actuellement,

nous allons les diviser en 2 classes, mais il y a toujours une structure gibbane .

1er classe : C19

2e classe : C20

1.1. C19 * il y a un arrangement lactone

* toujours mono carboxylique en 7 (une seule fonction acide)

* les diversités des structures de C19 se font soit par nombre de OH, de nombre

de double liaisons.

1.2. C20 : * pas d’arrangement lactone

* peuvent être di ou tricabosylique

* A16 – 17

2. Tests biologiques

Test du nanisme : pris nain après la levée de la plante, on dépose d’extraordinaire en la

solution ….. de gibberelline sur la première feuille, et on mesure la hauteur de b plante au

bout de 26 jour.

Test de l’activité α amylasique

Ce le test est basé sous l’action de l’enzyme α amylase au sein de la graine. Or le test,

on va utiliser des grains d’orge plonger dans CH3COOH acide acétique concentré, on durtique

la graine, on se débarrasse de ka partie dépourvue d’embryon et garde le reste.

On prépare au préalable la solution à tester qu’on ajoute aux grains des embryonnées de

l’ordre : 1 ml /grains et on place les tous sur un agitateur pendant quarantaine d’heure puis on

centrifuge et on récupère le surnageant. Ce surnageant qu’on test l’activité de l’α amylase. On

ajoute au surnageant d’amidon de la concentration connue, au bout de 10 mn on fait le test de

l’α amylase par spectrophotométrique. La variation de Δ absorbance à 620 nm est fonction de

la concentration de l’α amylase.

C’est le test de plus près et plus spécifique mais longue.

Test hymeolyte de concombre

On fait gumer les graines des concombres dans le noir et on plante le gumé sur un

milieu gélosé et au bout de 24 H. On applique la solution à tester au niveau du cotylédon et on

laisse les plantules s’agrandissent pendant 3 jour et on mesure la grandeur de l’hypocotyla. On

Longueur de la hauteur de plantule

µg / plante

Concentration gibberelline

0,16 0,08 0,04 0,02 0,01 ED (eau distillée)

se rend compte. Largeur de la longueur de l’hypocotyle est linéaire liée à la concentration du

gibberelline c’est le test susceptible avec précision.

Inconvénient : on peut le remplacer avec l’aucune et on aura le même résultat.

Récapitulation du test le plus utilisé

Test Gibb

Test du nanisme Test α amylase Test hypocotyle de

concombre

GA1 + + + + + + + + +

GA2 + + + + + + + +

GA3 + + + + + + + + + +

GA7 + + + + + + + + + + +

GA13 - - + + +

GA19 - - + + + +

GAK - - + + +

C19 tous susceptibles de suivre les 3 tests, mais ……..

III. Propriétés physiologiques

1. Allongement des entrenœuds : résultat facile à démontrer : on peut le réaliser sur

diverses plantes naines : maïs, haricot et il faut déposer quelque µg de GAS sur la 1ere feuille

des plantules pour provoquer l’instantané de croissance.

N.B. : Exemple : Petit pro : planter ….. de 10 jours 6,16 µg de GA3 et au bout de 3

jours, les vanels naines deviennent grimpantes.

Plante rebelle : - nanisme rebelle : qui ne répond pas au traitement de GA3

- La gibberelline n’agit pas sur la tige isolé. C’est pourquoi certains

scientifiques disent que ce n’est pas d’hormone, elle agit un autre …. En synergie avec elle :

comme cette tige isolée.

2. Stimulation division phase

L’allongement des entrenoeuds est la conséquence de la division et l’élongation de

phase. Le gibberelline peut séduire le temps de la division de phase ; elle favorise l’élasticité

des nombre de phase (maïs)

3. Croissance des feuilles

Le gibberelline appliquée à forte dose peut doubler la surface normale des feuilles mais

cette propriété n’est pas ……. Les scientifiques soupoçonne qu’il a une autre substance en

synergie egtotermies.

4. Croissance des fruits

Les gibberellines ont des résultats comparables à l’action de k’auxine et favorise le

développement du péricarpe. L’application exogène de la gibberelline peut remplacer la

pollinisation (on peut former des fruits sans graines) parthénocarpie

5. Germination des semences

Les gibberellines lèvent la dormance positivement photosensible (mauvais herbe), peut

aussi lever la dormance causée par l’acide αbcissique. C’est un porté dont les scientifiques ne

sont pas tout d’accord ils disent CA est l’antagoniste de l’A αbcissique.

D’autre ce n’est pas antagoniste car il y a une certaine continuité de la formule, peut

causer il a compétition sur le site recepteur.

IV. Biosynthèse et transport

1. Introduction.

Il y a soixantaine de type, cinquantaines existés des plantes supérieures, trentaine existés

de gibberella fujikuroi, trentaine isolé à la fois à des plantes et gibberella fujikuroi.

• Commercialement c’est le GAS qu’on vend , il est obtenu par centrifugation à point

de gibberella fujikuroi.

• Actuellement il y a un autre type de champignon produit aussi de GA3 est :

sphaceloma manihoticota, il est responsable de la maladie du gigontisme du

manioc

• Le gibberelline dans les plantes produites sont pistes soit des des organes de

reproduction mais on a trouvé dans des diverses parties mais en moindre quantité.

Au sein d ‘une même plante, on peut trouver dizaine type de gibberelline

2. Biosynthèse : En étudiant l’historique c’est l’équipe de Brian 1958 l’équipe de

Birech avait démontré une de la biosynthèse de la gibberelline ; vera de terpene

1)- formation de l’acide mévalomique par la soudure de 3 moleculess d’acide acétique

CH3 COOH, acide nevalomiqque (c6) par activation coenzyme A.

C6 :

2)- Décarboxylation et deshydratation de cet acide métacalomique par activation de

l’ATP (C5 + P) : IPP : isopentanyl phyrophosphate

C5 :

Il est instable et isomence

3)- 2, 3, 4 molécule de demebleyl allyle se soudent pour former germyl pyrophosphate :

GGPP : geranyl geranyl pyrophosphate ;

C20 : par cyclisation : → CCPP : copanyl pyrophosphate.

Cette cclisation continue toujours CPP → kaurène

GGPP → CPP→ KAUR7NE

4)- Hydroxylation du kaurène → acide kaurènolique

La production du noyau II permet avoir GA12 aldehyde

5) Oxydation de GA12 aldehyde → GA12

Lecture # 6 L’homéostasie

Référence complète : : Extrait de cours de Rémi RAKOTONDRADONA

Université d’Antananarivo (Madagascar)

Résumé

Ce texte qui traite de l’homéostasie aborde d’abord le phénomène de la rétroaction,

notamment les étapes et les différentes composantes du système, ensuite le rein et le système

endocrinien. Il met l’accent sur les glandes endocrines et le mécanisme du contrôle hormonal.

Justification

Le texte vous définit la notion d’équilibre (homéostasie) et donne de bonnes informations sur

le mécansme du contrôle hormonale. Sa lecture constitue un impératif pour comprendre assez

facilement les connaissances relatives à la régulation hormonale. Il vous donnera le goût d’en

savoir plus.

L’homéostasie

Au milieu du XIX siècle, Claude Bernard décrivait pour la première fois l’homéostasie,

comme étant cette habileté de l’organisme à maintenir la constance du milieu intérieur. Le

milieu intérieur est composé du sang et du liquide tissulaire qui sont influencés par divers

facteurs externes et internes. Ainsi, par exemple la température interne de 37 ° C de notre

corps est maintenue constante en face d’un environnement externe à température variable ;

les processus de régulation de l’environnement interne sont possibles grâce à des systèmes de

contrôle physiologique et l’équilibre qu’ils maintiennent est appelé homéostasie. En d’autres

mots, c’est la tendance des organismes vivants à stabiliser leur fonction physiologique.

I. Rétrocontrôle négatif ou Feed-back négatif

Lorsqu’un individu mange un repas riche en sel, la concentration du sel augmente dans le

sang. Vers la fin du repas ou pendant le repas, cet individu serait amener à boire pour diluer le

sel.

I.1. Les étapes du rétrocontrôle

Le sel ingéré au cours du repas va entrer dans le sang et entraîne une perturbation d’équilibre

du liquide entre le sang et le milieu cellulaire. En fait, il y a des osmorécepteurs qui détectent

la variation de la concentration de sel dans le sang. Ces cellules spécialisées sensibles à la

concentration de substances dissoutes dans le sang vont informer des cellules localisées au

niveau de l’hypothalamus que la concentration a augmenté. L’hypothalamus, une région du

cerveau joue un rôle important dans le processus de régulation physiologique ; la régulation

est un ensemble de mécanismes permettant le maintien de la constance d’une fonction. La

réponse de l’hypothalamus c’est de provoquer la libération dans le sang d’une hormone

hypophysaire, l’hormone antidiurétique ADH qui empêche la formation de l’urine. En effet,

l’ADH agit au niveau des reins pour réduire la quantité d’urine éliminé. Par la suite, l’individu

va avoir soif et boit beaucoup d’eau. Ainsi, l’ensemble constitué par la prise de boisson et la

diminution de l’excrétion d’urine va faire retourner la concentration du sel dans le sang à une

valeur normale.

I.2. Les différentes composantes du système rétrocontrôle

Faisons l’analyse de la situation.

a . On a un changement de la concentration de sel dans le sang, une augmentation

b . Ce changement est détecté par les osmorécepteurs

c. Cette information va rétroagir au niveau de l’hypothalamus, au niveau de la région

impliquée à la régulation de l’eau dans l’organisme ; le cerveau va envoyer des réponses aux

organes effecteurs appropriés (message hormonal ADH aux reins créant la sensation de soif)

d . Les organes effecteurs vont provoquer un changement de comportement (la prise de

boisson) et un changement physiologique (après quelque temps la concentration du sel dans

l’organisme est ramené à sa valeur normale).

Voici les différentes composantes du système de rétrocontrôle.

1. La concentration en sel dans le sang constitue la variable contrôlée

2. Le système contrôlé représente les propriétés physiques du système sous contrôle, il

comprend le volume et les propriétés physiques du fluide dans l’organisme, les

cellules et l’espace intracellulaire contenant ce fluide.

3. La boucle de rétrocontrôle permet au système de jouer sa fonction homéostasique

4. Le transducteur mesure l’amplitude de la variable contrôlée ; cette information est

communiquée au centre de contrôle qui compare cette amplitude avec un point fixe ;

ainsi il faut maintenir la valeur de la variable contrôlée au même niveau que le point

fixe sinon il faut apporter les corrections appropriées.

5. Le point fixe c’est le niveau normal de la variable sous contrôle ; il est déterminé par

le système nerveux central

6. Le système de contrôle composé par le comparateur et le contrôleur ; le

comparateur compare le signal du feed-back avec la valeur du point fixe. La différence

obtenue entre la valeur du signal du rétrocontrôle et celle du point fixe s’appelle le

signal d’erreur. Comme le point fixe est considéré comme une quantité positive, le

fait de soustraire la valeur du signal de rétrocontrôle de la valeur du point fixe

équivaut à donner un signe négatif au signal d’erreur. Ainsi de tel système est appelé

un système de feed-back négatif. Le système de rétrocontrôle peut maintenir la valeur

de la variable contrôlée constante au même niveau de celle du point fixe ; ceci est dû

aux vérifications constantes du comparateur et aux réponses correctrices fournies par

le contrôleur. Ce dernier tient compte du signal d’erreur et produit une réponse qui va

changer la valeur de la variable contrôlée réduisant ainsi le signal d’erreur ; dans le cas

du repas salé, les réponses sont l’ADH et la soif et les réponses sont souvent appelées

des signaux de contrôle. A leur tour, ils agissent avec le système contrôlé pour donner

une nouvelle valeur de la variable contrôlée.

7. NB à l’opposé il y a un mécanisme de rétrocontrôle positif dans lequel le signal de

feedback s’additionne à la valeur du point fixe ; c’est un système instable et explosif

qui rend un effet Larsen ; l’exemple classique est lorsqu’on parle en face d’un haut

parleur il y a confusion des sons. En biologie, la plupart du temps on rencontre des

rétrocontrôles négatifs, la phase de dépolarisation du potentiel d’action est un

rétrocontrôle positif.

8. Signal de perturbation est un signal venant de l’environnement qui interagit avec le

système contrôlé et qui va changer la variable contrôlée.

Schéma de la boucle de rétrocontrôle négatif pour la température

Interne du corps

Récepteur au niveau de la peau

Gain de chal-eur

Perte de chal-eur

Effecteur vasoconstruction des vaisseaux

Effecteur vasodilata-tion des vaisseaux

Hypothalamus : transdu-cteur

II. Etude des reins

Les reins sont les lieux de formation de l’urine, dans un litre d’urine, l’élimination d’eau

peut atteindre jusqu’à 990 g . La diurèse indique l’élimination d’eau par l’urine, ce mot

donne l’adjectif diurétique. Le ravitaillement d’eau se fait par les boissons, les aliments et

les eaux de réaction du métabolisme, alors que l’élimination par la respiration, l’urine (1,5

l par jour), la sueur et les matières fécales. Dans l’organisme se trouvent des molécules

osmotiquement actives qui entraînent dans leur mouvement des molécules d’eau. C’est le

cas du lactose, si l’organisme n’a pas du lactase, le lactose ne va pas être dégradé en

galactose et glucose et provoque le diarrhée. Les cellules ne peuvent pas fonctionner si le

volume d’eau est inférieur à 25%.

II.1. Structure et fonctions du rein

Le rein est organe osmorégulateur, organe de formation et d’élimination d’urine. La plus

petite unité structurale et fonctionnelle est le néphron. Ce néphron est formé de deux

parties : la capsule dont la partie fonctionnelle est le glomérule de Malpighi qui est suivi

par des tubules rénales. Le glomérule de Malpighi assure la filtration glomérulaire, alors

que les tubules rénales par l’intermédiaire des cellules épithéliales dans les intestins assure

la réabsorption rénale et la sécrétion rénale de l’urine dans les tubes urinifères.

Physiologiquement, le rein assume trois fonctions dont la formation de l’urine, l’organe

du maintien constante la composition du milieu intérieur dans les conditions physico-

chimiques de survie des cellules, l’organe de l’élaboration de la rénine, un enzyme

permettant la synthèse de l’angiotensine I à partir de l’angiotensinogène , on parle de

SRA (Système Renine Angiotensine); par action d’enzyme de conversion peut donner

l’angiotensine II un régulateur de la pression artérielle. En outre, l’angiotensine II stimule

aussi la sécrétion de l’enzyme aldostérone favorisant la rétention de NaCl dans

l’organisme. Le rein est aussi le lieu de synthèse de l’hormone erythropojetine,

hormone indispensable pour la formation et maturation des globules rouges pour stimuler

la moelle osseuse. Les sportifs ne doivent pas utiliser cette hormone. Enfin, c’est au

niveau du rein que se fait la transformation de la vitamine D dans sa forme active.

III. Le système endocrinien

Dans leur organisation, les différentes parties du corps doivent travailler en synchronie les

unes avec les autres. Par ailleurs, elles doivent être en harmonie avec l’environnement

extérieur.

D’où le rôle important joué par le système nerveux et le système endocrinien dans

différentes formes de régulation. Ainsi donc, le système nerveux en envoyant des signaux

nerveux le long du nerf périphérique, fonctionne très rapidement, en ajustant les activités

des organes internes en quelques secondes.

Le système endocrinien par contre qui travaille en sécrétant des hormones dans le sang

agit lentement. Ces effets nécessitent des minutes voir des jours pour se développer mais

il dure plus longtemps que ceux du cerveau. Ainsi, les hormones, ces substances

chimiques sécrétées en quantité infime par des cellules des glandes endocrines et

véhiculées par le sang vont se fixer sur des récepteurs appropriés. Ces derniers sont

sélectivement présents dans les cellules des organes cibles entraînant des effets sur le

métabolisme ou les fonctionnements des organes. Dans certains cas, le système nerveux et

endocrinien peuvent s’influencer mutuellement dans leurs activités. C’est le système

neuroendocrinien.

III.1. Les glandes endocrines

Les cellules endocrines du corps sont typiquement groupées et constituent les glandes

endocrines. Voici les glandes endocrines :

- la glande pinéale qui sécrète la métabaline

- l’hypohyse antérieure qui sécrète l’hormone de croissance

- l’hypophyse postérieure qui sécrète l’ocytosine

- la glande thyroîde qui sécrète la thyroxine

- la parathyroïde qui sécrète la parathormone

- la corticosurrénale qui sécrète la corticostéroïde

- la médullosurrénale qui sécrète la cathécolamine (dopamine,

adrénaline, noradrénaline)

- le pancréas qui sécrète l’insuline et le glucagon

- les testicules qui sécrètent les stéroïdes mâles

- les ovaires qui sécrètent les stéroïdes femelles, œstrogène et la

progestérone

On peut trouver d’autres catégories de cellules ayant une fonction endocrine et qui sont soit

éparpillées soit groupées en petit amas à l’intérieur d’un organe. Ce sont :

- le rein qui sécrète la rénine

- le foie qui sécrète le somatomédine

- le thymus qui sécrète le thymosine

- l’hypothalamus qui sécrète les hormones hypophysaires

- le thymus qui sécrète le thymosine

- l’estomac qui sécrète la gastrine

- le duodénum qui sécrète le setretène

III.2. Mécanisme cellulaire de l’action hormonale

Les hormones sont des substances secrétées en petite quantité par les glandes endocrines.

Elles agissent comme des messagers chimiques dans le sang, régularisant la croissance, le

métabolisme et les activités des cellules spécifiques des tissus ou des organes cibles. Il y a

plusieurs hormones dans l’organisme et la diversité de leur mécanisme d’action est assez

large, mais on peut les diviser en deux groupes :

- la première catégorie est constituée par des hormones à action lente

qui sont les hormones stéroïdes, les corticostéroïdes et les hormones

thyroidiennes. Dans ce cas, les hormones traversent les cellules

cibles et influencent l’activité du noyau et de la synthése des

protéines. Cette activité nécessite une certaine durée (jour) ; ce sont

des hormones liposolubles.

- la deuxième catégorie sont des hormones à action rapide, ce sont

les hormones hypothalamus et des hormones hypophysaires, des

hormones pancréatique et des hormones de la médullosurrénale et

des hormones du tract intestinal ; elles ne pénètrent pas dans les

celllules cibles car elles ont une grande taille. Ces hormones vont

influencer certains mécanismes moléculaires au niveau de la

membrane plasmique des cellules cibles. Et ce mécanisme à son

tour va initier une chaîne d’événements à l’intérieur du cytoplasme

de la cellule pour provoquer l’action hormonale. Les effets de ces

hormones par opposition à ceux du premier groupe se manifestent

rapidement en quelques secondes ou minutes.

Le mécanisme hormonal peut faire intervenir des récepteurs intracellulaires. Les hormones

à action lente comme les hormones thyroïdiennes et les stéroïdes, une fois libérées dans le

sang vont se fixer sur des protéines de transport du plasma qui présente une forte affinité pour

elles. 90 % de ces hormones sont sous forme liées avec de protéines et seules quelques petites

quantités sous forme libre qui est la forme active de l’hormone. Les protéines transporteuses

sont sécrétées par le foie et tiennent un rôle dans l’empêchement de la perte des hormones.

Les protéines ne peuvent pas être filtrées au niveau des glomérules. Donc ces protéines

agissent comme régulateur physiologique.

Au niveau de la cellule cible, l’hormone stéroïde diffuse dans le cellule et une fois dans le

cytoplasme, l’hormone se fixe sur un récepteur spécifique pour donner le complexe hormone-

récepteur activé qui va migrer dans le noyau et se lie avec l’ADN. Un ARNm spécifique est

synthétisé et migre dans le cytoplasme où son code est traduit sous forme de synthèse de

protéine. Cette protéine est soit un enzyme soit d’autres protéines fonctionnelles. La nature de

la protéine est différente selon le type de stéroïdes et de la cellule cible impliquée. Les actions

de ces protéines à l’intérieur de la cellule sont responsables des actions physiologiques

associées avec les hormones.

La membrane cellulaire des hormones thyroïdiennes est semblable à celui des hormones

stéroïdiennes sauf que la thyroxine (T4) ou tétraiodothyronine qui est la principale hormone

thyroïdienne, est d’abord transformé en T3 triiodothyronine. T3 est la forme active de

l’hormone au niveau cellulaire, T3 migre dans le cytoplasme et se fixe sur un récepteur

spécifique et le phénomène se déroulera comme chez les stéroïdes.

Les hormones à action rapide, leurs actions sont médiées par les messagers intracellulaires

(seconds messagers) ; les chatécolamines (adrénaline et noradrénaline) et les peptides

libérés atteignent les cellules cibles où elles vont se lier avec des récepteurs membranaires de

la membrane cytoplasmique. Selon l’hormone ou le tissu, la liaison avec le récepteur va

entraîner une augmentation au niveau intracellulaire de l’AMPC (Adénosine

Monophosphate Cyclique) ou des concentrations d’ion de Ca++ . Pour AMPC et Ca++ on

parle de seconds messagers ou messagers intracellulaires car le premier messager est

l’hormone. L’ AMPC est formé à partir de l’ATP par l’action d’un enzyme appelé

adénylcylase, un enzyme membranaire activé par le complexe hormone-récepteur. L’ AMPC

se lie à une protéine kinase (catalyseur de phosphorylation) qui va à son tour transformer des

protéines inactives en protéines actives par phosphorylation. Cette dernière action nécessite de

l’ATP. Les protéines phosphorylées vont initier les évènements physiologiques associés avec

l’action de ces hormones.

L’avantage d’un tel cascade c’est l’amplitude de l’action des hormones car une seule

molécule d’hormone peut activer une chaîne de cascade résultant dans la formation de

plusieurs millions d’enzymes phosphoryles qui à leur tour peuvent former des millions de

molécules de glucose

Lecture # 7 L’homéostasie

Référence complète

M. Leclerc : Homéostasie. http://www.cafe.rapidus.net/mleclerc/biologie/homeostasie.htm

Résumé

Ce document incite sur les notions de rétroaction : les rétroactions négatives et les rétroactions

positives. Les informations sont contenues dans des mémoires indique l’auteur : mémoire

génétique, mémoire immunologique, mémoire nerveuse et mémoire culturelle. Il termine par

la notion de communication.

Justification

Ce document riche en illustrations simples est un bon outil pour comprendre et faire

comprendre les notions de feed-back. A lire obligatoirement.

Lecture # 8 Homéostasie et systèmes de régulation

Référence complète Lavigne-Rebillard : homéostasie et systèmes de régulation

Université de Montpellier II

http://mon.univ-montp2.fr/L2L3ETM/document/Mireille_LAVIGNE-

REBILLARD/L2S3_Hom%C3%A9ostasie_et_syst%C3%A8mes_de_r%C3%A9gulation.pdf

Résumé

Ce texte aborde tour à tour l’homéostasie, les systèmes de régulation (nerveux et endocrinien),

les analogies et différences entre ces deux systèmes avant de se pencher sur des exemples de

régulation. A titre illustratif, il traite de la régulation de la pression artérielle et finit par

l’interdépendance des systèmes nerveux et endocrinien.

Justification

Le texte contien beaucoup d’illustrations, ce qui facilite beaucoup la compréhension. Il

constitue certainement un complément indispensable aux autres textes. La manière d’aborder

la régulation est aussi assez originale.

Lecture # 9 Respiration cellulaire Référence complète :Extrait de cours de Rakotondradona Rémi Université d’

Antananarivo

Résumé : Le texte traite la respiration cellulaire comprenant la glycolyse I, la glycolyse II et le

cycle de Krebs. Les endroits cellulaires où se déroulent les réactions sont bien spécifiés.

Justification

Ce document est assez original dans la mesure où il montre et explique de deux façons

différentes les étapes des diverses réactions de la respiration cellulaire. La première approche

consiste d’une vue générale de ce phénomène et la seconde explique les détails des réactions.

LA RESPIRATION CELLULAIRE

Introduction C’est un processus biochimique dont le but est la réception d’énergie à partir de molécules organiques comme les glucides pour assurer le métabolisme. Quand une cellule de glucose subit la respiration cellulaire 36 molécules d’ATP sont produites. Il y a deux catégories d’êtres vivants, les autotrophes qui fabriquent eux-mêmes les composés organiques fournissant leur énergie et les hétérotrophes qui doivent se nourrir d’aliments énergétiques. Voici la formule générale de la respiration cellulaire : ADP + Pi ATP ───→ C6H12O6 + O2 ───→ 6 CO2 + 6 H2O + énergie Les étapes et les lieux des réactions La première étape de la respiration cellulaire est la glycolyse. C’est une procédure anaérobie, se passant dans le cytosol des cellules, c'est-à-dire en dehors des organites cellulaires. Glycolyse veut dire détruire les sucres. Le phénomène de glycolyse produit des molécules d’ATP et pendant ce temps le glucose à 6 carbones est réduit en de plus petites molécules à 3 carbones d’acide pyruvique. Pour chaque glucose, on produit 2 molécules d’acide pyruvique. Le phénomène de glycolyse est commandée par l’insuline. L’acide pyruvique, en présence d’oxygène, entre dans les mitochondries ; cette deuxième étape est aérobie et la présence d’oxygène la fait commencer. C’est une suite de réactions d’oxydoréduction aboutissant à la formation d’eau, de dioxyde de carbone et d’ATP. Il y aura décarboxylation oxydative de l’acide pyruvique en présence de NAD+ changeant l’acide pyruvique à 3 carbones en acétyles groupe à 2 carbones. Cette molécule à 2 carbones se combine avec le coenzyme A pour former l’acétyle-CoA. Ainsi se fera la connection de la glycolyse avec le cycle de Krebs se passant au niveau de la matrice des mitochondries avec production d’un ATP. C’est une phosphorylation oxydative demandant de l’oxygène. Le gradient d’ions H+ fait fonctionner l’enzyme F1FoATPase permettant l’obtention d’ATP et d’eau. La glycolyse I Ce sont des réactions endothermiques consommant de l’énergie ATP pour phosphoryler le glucose et obtenir du glucose 6 phosphate. Par aldolisation cette molécule se transforme en fructose 6 phosphate. Une autre molécule d’ATP sera consommée pour la phosphorylation de F6P donnant le FDP. Cette molécule sera par la suite coupée et donnera 2 molécules de G3P ou glycéraldéhyde 3 phosphate. La glycolyse II Ce sont des réactions exothermiques donnant de l’énergie aux cellules. Après la glycolyse I, chaque molécule de G3P sera oxydée et les électrons produits vont réduire le NAD+ en NADH. Le G3P oxydé attire le phosphate libre et forme l’acide 1,3 diphosphoglycérique ou ADPG. 2 molécules d’ADPG sont produites pour chaque molécule de glucose subissant la glycolyse. Après la formation d’ADPG, 2 molécules d’ADP peuvent donner 2 molécules d’ATP grâce

Les réactions de la glycolyse I aux phosphores libérés par l’ADPG lors de sa transformation en acide 3 phosphoglycérique ou APG. Jusqu’à maintenant, 2 molécules d’ATP sont synthétisées et 2 consommées pour le démarrage de la glycolyse I, donc le bilan est nul. Ensuite 2 molécules d’ APG seront oxydées pour donner 2 molécules d’eau et 2 molécules de l’acide phosphoénol pyruvique ou PEP. Enfin, 2 molécules d’ATP seront obtenues à partir du phosphore provenant du PEP devenu de l’acide pyruvique. Les réactions du cycle de Krebs Les réactions du cycle de Krebs se passent dans la matrice de la mitochondrie. Au total, il y a 09 réactions produisant 34 ATP, mais en fait, seules 05 grandes étapes sont à retenir : - le cycle peut commencer lorsque l’acide acétique à 02 carbones et l’acide oxaloacétique à 04 carbones vont s’unir pour former l’acide citrique à 06 carbones

Glucose

Glucose 6 P

Fructose 6 P

Fructose di P

Glycéraldéhyde 3 P

Glycéraldéhyde 3 P

ATP

ADP + Pi

ATP

ADP + Pi

Glucose

FDP

ADP ADP

G 3P G 3P

P P

P P

P P

ADPGG 3P

P P PPP

ADPGG 3P

P

NADH NADH

APGG 3P

APGG 3P

ATP ATP

P P

H2O H2O

PEP PEP P P

ATP ATP

Acide pyruvique

Acide pyruvique

Glycolyse II

Glycolyse I

C C

S CoA

E

Acide pyruvique

CH3

C = O

S CoA

A-oxalo-acétique C4

A citrique C6

A isocitrique C6

A.α cétoglutarique C5

A-malique C4

H2o

A- fumarique

A- succinique C4

A- succinyl- CoA C4

1

2

3

4

5 6

7

8

9

CO2

CO2

NADH

Deshydrogéna- tion de l’acide

malique donnant NADH

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

Oxydation de l’acide succinique

donnant FADH2

FADH2

GTP GDP

ATP

D

A Le cycle peut commencer l’acide acétique à 2 carbones et l’acide oxaloacétique à 4 carbones vont s’unir et former l’acide citrique à 6 carbones

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

S – CoA

NADH + H+

NADH + H+

Décarboxylation oxydative donnant NADH et CO2

2è Décarboxylation oxydative donnant 2 NADH et CO2

B

C

NAOH CO2

Système transporteur d’électrons

- l’étape suivante à retenir est la décarboxylation oxydative de l’acide isocitrique donnant du NADH et des électrons servant à la synthèse de l’ATP

- puis une deuxième décarboxylation oxydative se passe avec l’acide .α cétoglutarique donnant du NADH et des électrons servant à la synthèse de l’ATP

- lors de la quatrième étape l’oxydation de l’acide succinique permet d’obtenir du NADH2 permettant la synthèse de l’ATP

- la dernière étape est la deshydrogénation de l’acide malique donnant du NADH permettant la synthèse de l’ATP

La respiration aérobie cellulaire et la formation des métabolites

Carbohydrate

Glucose GP

APG Stycerol

A. fyrivique

Acétyl - CoA Acide gras

Lipide

Cholestérol Hormone des stéroïdes

Alanine

Protéine

Asparate A.oxaloacétique a. citrique

a. succinique a α cetogloxtanique

a glutamique

Protéine

Porphyrène Hemoglobine

a. nucléiques

Pyrinidine

CK

Lecture #10 La fonction digestive Référence complète :Extrait de cours de Rakotondradona Rémi Université d’

Antananarivo

Résumé : Ce cours explique les diverses étapes de la digestion allant de la bouche jusqu’au

jéjunum. En outre les fonctions d’absorption sont aussi bien détaillées.

Justification : Ce cours renforce la maîtrise de la physiologie animale des apprenant(e)s car

non seulement les notions déjà étudiées dans les unités précédentes y sont de nouveau

expliquées et illustrées. C’est le cas de la notion de rétrocontrôle négatif avec la sécrétion de

la salive dans la bouche, la sécrétion de HCl dans l’estomac et le maintien du taux de la

glycémie dans le sang.

LA FONCTION DIGESTIVE

C’est la fonction physiologique permettant de procurer aux cellules leurs aliments. Il y a une

nuance entre aliment et nutriment au niveau de la taille moléculaire, les aliments sont des

macromolécules et les nutriments des molécules simples ; en d’autres mots les nutriments sont

les produits de dégradation aliments. Les organes du système digestif sont : la bouche,

l’estomac, l’intestin grêle et le gros intestin ; en outre, on a des organes annexes tels que le

foie, la vésicule biliaire, le pancréas. Le tube digestif comprend diverses parties :

- partie ingestive : bouche, œsophage pH = 7

- partie digestive : estomac pH= 3 à 3,5 ; intestin grêle (duodénum)

- partie absorbante : intestin grêle (jejunum et iléon) pH =

- partie éjective : gros intestin (coecum, côlon droit, côlon transverse, côlon gauche,

rectum et anus)

La digestion se subdivise en dégradation enzymatique et absorption intestinale. Ces deux

phénomènes sont inséparables. La dégradation enzymatique est le résultat de deux

phénomènes, le phénomène mécanique et le phénomène chimique.

A. DIGESTION AU NIVEAU DE LA BOUCHE

a) Les phénomènes mécaniques

La mastication se fait par l’intermédiaire des dents, des mâchoires et de la langue qui triturent,

coupent et divisent les aliments en macromolécules. Les aliments mastiqués sont mélangés

avec de la salive, un liquide plus ou moins visqueux sécrété par 3 glandes salivaires, la glande

submaxillaire, la glande sublinguale et la glande antipyrétique. Ces glandes sont stimulées par

voie nerveuse par l’acétylcholine, la sécrétion normale est de 1,5 l par jour. Le rôle de

l’acétylcholine est de ralentir le rythme cardiaque, différent de celui de l’adrénaline. La

régulation de la sécrétion salivaire se fait par rétrocontrôle négatif. L’arrivée des aliments

dans la bouche, détectée par les organes de sens, qui créent un influx nerveux (potentiel

d’action) et informent le système nerveux central ; ce dernier répond par l’acétylcholine qui

provoque la stimulation des glandes salivaires et qui augmentent à son tour le volume de la

salive. L’atropine inhibe la sécrétion salivaire

b) Les phénomènes chimiques

C’est la dégradation enzymatique des aliments au niveau de la bouche ; la salive est composée

d’eau, d’ions comme Na+, Cl-, Ca++ et Fluor, d’α-amylase salivaire ou ptyaline (qui dégrade

partiellement l’amidon en α dextrine et maltose).

L’action combinée des phénomènes mécaniques et chimiques donnent un ensemble

d’aliments appelé bol alimentaire . Vient alors un troisième phénomène mécanique la

déglutition.

B. DIGESTION GASTRIQUE

Le séjour du bol alimentaire dans l’estomac est de 2 à 6 h ; le bol alimentaire est sous forme

de bouillie de mélange d’aliments et de salive.

Il y a plusieurs couches de cellules au niveau de l’estomac :

- la couche interne ou muqueuse gastrique

- la sous muqueuse

- la musculeuse

- la sereuse

La muqueuse gastrique est formée de cellules excrétrices dont les plus importantes sont les

cellules sécrétrices fundiques, car le fundus possède un rôle sécrétoire, alors que l’antre

pylorique un rôle moteur en évacuant petit à petit le contenu de l’estomac grâce à la

contraction des muscles lisses de la musculeuse. Les paramètres au niveau de l’estomac est de

pH 3 à 3,5 et t° 37 ° C. Le chyme gastrique qui est constitué du bol alimentaire et du suc

gastrique est différent du chyle intestinal (déchet). D’abord, les cellules sécrétrices fundiques

appelées cellules acidosécrétrices sécrètent du HCL de pH = 1. Ensuite les cellules pariétales

sécrètent des pepsinogènes qui sont des précurseurs inactifs et qui seront activés par HCL .

Les pepsinogènes deviennent alors des pepsines. Le HCL joue aussi un effet bactéricide,

pourtant il n’est pas efficace avec certaines bactéries comme Hélicobacter pylori , agent

causal de l’ulcère gastroduodénal. Ensuite, les cellules à mucus sécrètent le mucus de nature

protéique pour tapisser la muqueuse gastrique. Puis, au niveau de l’antre pylorique, les

cellules G vont sécréter une hormone locale la gastrine et les mastocytes une autre hormone

locale l’histamine. Les cellules qui sécrètent des hormones locales sont dites des cellules

paracrine Ce sont les pepsines et le HCl qui causent des lésions de la muqueuse gastrique.

Il y a 4 hormones duodénales :

- la sécrétine provenant des cellules duodénales agit au niveau du pancréas qui

augmente la sécrétion de HCO3- rendant le pH du duodénum basique égal à 8 et

qui inhibe aussi la sécrétion de HCL par les cellules fundiques ;

- CCK (cholécystokinine) qui stimule le pancréas pour augmenter la sécrétion

d’enzyme pancréatique, c’est aussi un facteur inhibiteur de sécrétion de HCL

- VIP (Vaso Active Intestinal Peptide) qui est à l’origine de la relaxation des

cellules musculaires lisses duodénales et de la sécrétion de HCO3-

- GIP (Gastric Inhibitory Peptide) qui inhibe la sécrétion de HCL

C. DIGESTION DUODENALE

La digestion duodénale est assurée par le :

- suc pancréatique

- suc intestinal

- bile

Le pancréas est une glande exocrine sécrétant dans le canal pancréatique après des

stimulations hormonales et le suc pancréatique arrive dans le duodénum. Ce suc est composé

d’eau, de sels minéraux en ions comme Na+, K+, HCO3- , d’enzyme pancréatique, d’enzyme

protéolytique et d’enzyme glycolytique. L’enzyme glycolytique transforme l’amidon en

maltase sous l’action de l’α-amylase pancréatique, l’enzyme lipolitique le triglycéride en

acide gras libre AGL et en acide gras non estérifié AGNE sous l’action de la lipase

pancréatique. Les sels biliaires sont des cofacteurs qui favorisent l’action de la lipase

pancréatique, si le foie ne libère pas les sels biliaires, le triglycéride va s’accumuler dans le

gros intestin. L’enzyme protéolytique dégrade les protéines en peptides.

La bile est un produit d’élimination des déchets par le foie, un liquide contenant de l’eau,

d’ions, d’acides biliaires, de pigments biliaires, du cholestérol et des phospholipides. Le foie

contient des enzymes qui interviennent dans la détoxication et la dégradation du cholestérol

provoque la formation des acides biliaires. Par action enzymatique, les acides biliaires

donnent des sels biliaires. La bile hépatique va déverser dans la vésicule biliaire de façon

continue et la vésicule biliaire au niveau du duodénum en période digestive.

Le suc intestinal provient des cellules épithéliales de l’intestin grêle qui sont renouvelées

périodiquement. Ces cellules vont éclater et libérer des enzymes lytiques c’est à dire des

enzymes qui vont termines la digestion. On distingue l’enzyme glycolytique qui termine la

transformation du maltose en glucose, du lactose en galactose et glucose et du saccharose en

glucose et fructose. Les peptides seront transformés en acides aminés grâce à l’action des

amino peptidases. Au niveau du duodénum il y a la contraction musculaire lisse provoquant le

mélange des aliments et des enzyme et la progression du chyme intestinal vers le jéjunum

et l’iléon. L’automatisme intestinal est dû au Plexus de Meisner (d’origine muqueuse) et au

Plexus d’Anerbach (d’origine musculaire). Ainsi les nutriments vont se déplacer dans un

milieu aqueux intestinal sauf les nutriments lipidiques qui ont besoin des sels biliaires pour les

transporter.

D. ABSORPTION INTESTINALE

a) Passage des nutriments

Passage des nutriments de la lumière intestinale vers la circulation en traversant les cellules épithéliales de l’intestin grêle. C’est un passage transmembranaire qui peut être un diffusion, un transport actif ou cotransport, un transport passif.

b) Voies d’absorption Veine porte utilisée par l’eau, les vitamines hydrosoluble, les sucres, les acides aminés, les

acides gras et lisse dont le nombre de carbone est supérieur à 12

Voie lymphatique utilisée par AGL de nombre de C 12, v vitamine liposoluble et le

triglycéride néoformé

Condition d’absorption : molécule sous forme simple molécule hydrosoluble

c) Mécanisme d’absorption des nutriments On a une absorption intestinale, il n’y en pas d’autre car cela découle de la structure

particulière des cellules épithéliales de l’intestin grêle , avec une bordure en brosse

Cette bordure augmente la surface de contact entre le s cellules intestinales et les nutriments.

Après le passage des nutriments à travers les cellules épithéliales vers le milieu intérieur, ce

dernier va distribuer ces nutriments aux cellules ou organes de stockage.

Mécanisme d’absorption :

Absorption des nutriments organiques : le lieu est le jéjunum et l’iléon

Absorption du sucre au niveau du jéjunum, elle nécessite un transporteur

membranaire. C’est une protéine membranaire ayant une structure particulière

avec 2 sites de fixation ou liaison tournés ver s la lumière intestinale

Ordre de fixation : 1° fixation de l’ion Na+ qui augmente l’affinité du

transporteur pour le sucre, si il n’y a pas d’ion Na+ l’affinité du transporteur pour le sucre est

Cellule épithéliale

Nutriment

Sang

Lumière intestinale

Transporteur membranaire

Lumière intestinale

Sang

Transporteur membranaire

Galactose ou Glucose

Ion Na+

faible ; + l’affinité est élevée + la capacité de liaison est facile ; c’est l’ion moteur ; l’ion Na+

est irremplaçable car le site est spécifique pour le Na+

2° fixation du sucre, c’est un cotransporteur car c’est un

transporteur commun de Na+ et de glucose, un cotransporteur de façon passive . Quand les

2 sites sont occupés le cotransporteur devient actif qui se traduit par le changement de

configuration tridimensionnelle du transporteur et la rotation sur place. Après la rotation, le

transporteur défixe et libère l’ion Na+ et le glucose à l’intérieur de la cellule épithéliale, ainsi

fait le cotransporteur retourne à la configuration initiale et peut encore fonctionner.

1° Fixation Na+ et Glu

2° Activation du cotransporteur

3° Défixation et libération du Na+ et Glu

4° Retour à la configuration initiale

Le galactose est une épi mère du glucose ; il utilise le même cotransporteur ce qui amène une compétition entre le Glu et le Gal , souvent c’est le Glu qui entre beaucoup à cause de sa concentration élevée. Le fructose n’a pas de transporteur, il entre par simple diffusion Devenir des sucres absorbés

Les réserves de sucre dans le foie (réserve hépatique) et dans le muscle (réserve musculaire)

sont sous forme de glycogène. Le stockage de glycogène hépatique sert de distributeur de

sucre dans le sang pour augmenter la glycémie. Par contre, le stockage de glycogène dans le

muscle reste en stockage. La glycogénolyse aboutit à la formation glucose. Ce dernier est

appelé sucre physiologique.

Sucres du jéjunum Veine

porte

Muscle squelettique 4/5 des sucres

Foie

Circulation générale 1/5 des sucres

Cellules

Organes de stockage

La glycogénolyse au niveau hépatique

Glycogène ▬▬▬▬> Glu1P▬▬▬>Glu6P▬▬▬>Glucose▬▬▬> Sang (Glycémie)

La glycogénolyse au niveau musculaire

Glycogène ▬▬▬▬>Glu1P▬▬▬>Glu6P▬▬▬>2 ATP + énergie

.. ….. … ▬▬▬>Acide pyruvique▬▬▬>A. lactique

(condition anaérobie)

Le muscle est incapable de libérer du glucose car le produit terminal de la glycogénolyse est

le Glu6P. Le glycogène dans les muscles permet un effet physiologique (la contraction).

bLe rôle distributeur de sucre des cellules du foie est dû à une excitation des médiateurs qui

sont des messagers sous forme de molécules endogènes physiologiques différents des

médicaments qui sont des messagers sous forme de molécules exogènes.

La distribution se fait à la demande de l’organisme ; en cas d’hypoglycémie détectée par des

chémorécepteurs détectant toutes les variations dans le sang et qui va être reçue au niveau du

SNC, origine de toutes réactions physiologiques par l’intermédiaire de la fibre sensitive ou

fibre afférente. Le SNC va à son tour stimuler les médiateurs par

l’ intermédiaire de la fibre motrice ou fibre efférente . Les médiateurs sont les

médullosurrénale qui sécrètent l’adrénaline ou le glucagon permettant d’augmenter la

glycémie. Les médiateurs stimulent le foie. Au niveau du foie, il y a du glycogène et après

stimulation la glycogénolyse commence pour aboutir à la formation du glucose. Les

hormones pancréatiques dans les glandes endocrines sont l’insuline qui permet

l’hypoglycémie et le glucagon l’hyperglycémie.

Les médicaments stimulent la cellule cible. Elle manifeste une réponse physiologique

cellulaire qui déclenche une réponse au niveau de l’organe et enfin au niveau du système

physiologique.

Diabète : il n’y a pas de distribution et d’entrée de glucose dans les cellules, le glucose reste

dans le sang. L’insuline n’a pas assumé son rôle ou bien l’insuline libéré par le pancréas est

insuffisant. Le manque d’insuline est une maladie génétique.

Absorption des protéines au niveau du jéjunum : elles sont sous forme d’acides aminés ,

de diipeptide ou tripeptide

Mécanisme : son absorption nécessite également l’ion Na+ , l’ion moteur et le mécanisme se

fait par symport actif IIaire symport puisque le Na+ et l’acide aminé sont en même temps

transportés par le cotransport et actif IIaire car il y a stimulation de la pompe à Na+ au niveau

de la membrane latéro-basale de la cellule épithéliale

Chaque type d’acide aminé a son propre cotransport selon son pH :

Acide : cotransport 1

AA

Na+ AA AA

Veine porte

Cellule pariétale

3 Na+

2 K+

Neutre : cotransport 2

Basique : cotransport 3

Les dipeptides et les tripeptides le mécanisme est de même priincipe que celui du glucose et

de l’acide aminé avec l’utilisation du symort actif IIIaire en dépendance avec l’ion H+.

Il y a 3 mécanismes :

- pompe à Na+ (pompe Na-KATPase)

- échangeur fait entrer le Na= libéré par la pompe à Na+ qui va l’échanger

avec un proton

- cotransport dipeptide et H+

Devenir des acides aminés absorbés : transportés par le sang vers les cellules car c’est dans les

cellules que se fait la synthèse des protéines.

Absorption des lipides : sous forme de graisses neutres : les triglycérides

(TG). Ils sont hydrolysés par des lipases qui sont d’origine sublinguale, gastrique et surtout

pancréatique et donnent des acides gras libres (AGL) et du mono glycéride sous forme de

cholestérol se dégradant au niveau du foie en acides biliaires par conjugaison avec des

molécules de glycine ou de taurine. Au niveau de l’intestin, il y a des bactéries qui sont

Di ou Tri peptide

H+ AA

Veine porte

Cellule pariétale

3 Na+

2 K+

Di ou Tri peptide

H+

responsables de la transformation des acides biliaires primaires en acides biliaires

secondaires. L’enzyme dégradant le cholestérol est le cholestérol estérase hydrolase.

Les phospholipides sont absorbés sous forme d’AGL. La vésicule biliaire stimulée par le

médiateur hormonal en milieu acide ( cholécystokinine ou CCK) déverse la bile au duodénum

et il y a formation de micelles dans la lumière intestinale. C’est l’ensemble des sels biliaires,

de l’AGL, du MG et des vitamines liposolubles qui forme les micelles. Les AGL à chaîne

longue vont vers les micelles mais ceux à chaîne courte, inférieure à 12 carbones, se dirigent

vers la veine porte. Les sels biliaires ont un pouvoir émulsifiant. Les micelles se déplacent du

duodénum vers le jéjunum et seront en contact avec les cellules épithéliales. Elles entrent dans

les cellules épithéliales et les sels biliaires absorbés retournent au niveau du foie, c’est le cycle

de SCHIFF ou cycle entero-hépatique des sels biliaires. Dans les cellules épithéliales, il y a

resynthèse du triglycéride avec AGL plus MG en TG néosynthétisé. Après leur sortie des

cellules épithéliales, AGL empreinte la voie de la veine porte mais les autres lipides comme

TG néosynthétisé, cholestérol, phospholipide, apoprotéine et les vitamines liposolubles la voie

lymphatique. Les vaisseaux lymphatiques les ramènent vers le sang et le sang vers le tissu

adipeux et constitue le stockage sous forme de TG. Le sang les ramènent aussi vers le foie où

le lipide peut être converti en glycogène (foie gras). Après stockage au niveau du foie et du

tissu adipeux, après la lipolyse les TG vont être libérés et distribués sous forme d’AGL libres

au niveau des cellules. AGL est source d’ATP, c’est un aliment énergétique tout comme le

glucose. Les médiateurs que permettent la lipolyse sont l’adrénaline et le glycagon.

L’adrénaline provient de la stimulation des medullo-surrénales stimulés par le SNC mais le

glycagon est une hormone endocrine du pancréas. L’adrénaline, une hormone de stress,

stimule le cœur mais les médiateurs stimulent les cellules. Ici, l’adrénaline est à la fois un

neuro-médiateur et une hormone.

Absorption des électrolytes : l’ion Na+ est absorbé au niveau du jéjunum

selon deux mécanismes ; le premier est le cotransport avec le sucre et les acides aminés qui

est transport IIaire mais c’est la pompe à Na+ le transport Ifaire. Le deuxième mécanisme se fait

par l’échange entre Na+ et H+ par le symport actif IIIaire des di et tri peptide.

Absorption d’ion K+ par simple diffusion

Absorption d’ion Cl- par cotransport de Na+ et Cl- et par échange entre Cl- et

HCO-3

Absorption d’eau au niveau du jéjunum , de l’intestin grêle et du colon droit du

gros intestin ( une absorption plus faible que celle de l’intestin grêle)

Absorption de la vitamine BBB12 par l’intermédiaire du facteur intrinsèque

gastrique ; c’est un cotransport ; elle sert à la synthèse des globules rouges dans la moelle

osseuse

Absorption de l’ion Ca++ se fait au niveau du jéjunum et il stimule la synthèse

de la vitamine D au niveau des reins

Absorption du fer se fait au niveau du jéjunum et il stimule la synthèse des

globules rouges

d) Rôles physiologiques du gros intestin Trois rôles y sont associés, d’absorption, de stockage et d’excrétion. Dans le côlon droit, au

niveau du coecum et du côlon proximal se passe l’absorption d’ions et d’eau ;ce sont les ions

Na+ et Cl- et l’eau suit l’absorption de ces ions ; mais c’est à ce niveau que se fait l’excrétion

de K+ dans les selles entraînant l’hypokaliémie dans le sang. L’ion K+ est nécessaire pour le

ralentissement cardiaque. L’acétylcholine équilibre l’action de l’adrénaline sur le cœur qui est

favorisé par l’ion K+. Le stockage des éléments non absorbés ou matières fécales se fait au

niveau du rectum et de l’anse sigmoïde. La défécation se passe par le relâchement du

sphincter anal et par les contractions péristaltismes. Au niveau du gros intestin il n’y a pas de

dégradation enzymatique mais des dégradations bactériennes. Les bactéries intestinales sont

les responsables de la putréfaction des protéines non dégradées donnant du gaz et de la

fermentation des glucides donnant du gaz également. Les matières fécales sont à l’état semi

solide car il y a eu une déshydratation.

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