lietuvos pilkųjų (lepus europaeus) ir baltųjų (lepus timidus) kiškių ...
41
LIETUVOS SVEIKATOS MOKSLŲ UNIVERSITETAS VETERINARIJOS AKADEMIJA VETERINARIJOS FAKULTETAS ANATOMIJOS IR FIZIOLOGIJOS KATEDRA ASTA KRIŠČIŪNAITĖ LIETUVOS PILKŲJŲ (LEPUS EUROPAEUS) IR BALTŲJŲ (LEPUS TIMIDUS) KIŠKIŲ KAUKOLIŲ MORFOLOGINĖ ANALIZĖ MAGISTRO BAIGIAMASIS DARBAS Darbo vadovas: dr. E. Jurgelėnas KAUNAS, 2014
Transcript of lietuvos pilkųjų (lepus europaeus) ir baltųjų (lepus timidus) kiškių ...
LIETUVOS SVEIKATOS MOKSL Ų UNIVERSITETAS VETERINARIJOS AKADEMIJA
VETERINARIJOS FAKULTETAS ANATOMIJOS IR FIZIOLOGIJOS KATEDRA
ASTA KRIŠČIŪNAIT Ė
LIETUVOS PILK ŲJŲ (LEPUS EUROPAEUS) IR BALT ŲJŲ (LEPUS TIMIDUS) KIŠKI Ų KAUKOLI Ų MORFOLOGIN Ė ANALIZ Ė
MAGISTRO BAIGIAMASIS DARBAS
Darbo vadovas: dr. E. Jurgelėnas
KAUNAS, 2014
2
SANTRAUKA
Lietuvos pilkųjų (Lepus europaeus) ir Baltųjų (Lepus timidus) kiškių kaukolių morfologinė analizė.
Darbo tikslas: išmatuoti Lietuvoje paplitusių pilkųjų ir baltųjų kiškių kaukoles ir nustatyti šių
kiškių kaukolių morfologinius tarprūšinius skirtumus.
Tyrimas buvo atliekamas Kauno Tado Ivanausko zoologijos muziejuje, naudojant šiame muziejuje
esančią kiškių kaukolių kolekciją. Osteometrinei analizei naudota 29 L. europaeus, 21 L. timidus
kaukolės. Makroskopinei palyginamajai analizei naudota 68 L. europaeus, 24 L. timidus kaukolės.
Osteometrinei analizei atlikti buvo pasirinkti 31 matavimas. 21 matavimas atliktas remiantis F. Palacios
metodika, modifikuota F. Riga ir kt. (2001 m.), 10 matavimų atlikti pagal A. von den Driesch (1976)
metodiką. Matavimai atlikti elektroniniu slankmačiu 0,01 mm tikslumu. Makroskopinė palyginamoji
analizė buvo atliekama remiantis F. Palacios 1998 m. metodika.
Tyrimo metu tarp rūšių nustatyta 15 statistiškai patikimų matmenų (P<0,05) ir 8 makrsokopinės
anatomijos tarprūšiniai skirtumai.
Išvados: pilkųjų kiškių veidinė dalis yra ilgesnė ir platesnė už baltųjų kiškių. Pilkųjų kiškių kiaušo
dalis yra aukštesnė už baltųjų kiškių, tačiau baltiesiems kiškiams būdinga platesnė priekinė kiaušo
dalis. Bendras kaukolės ilgis tarp rūšių nesiskiria, tačiau baltųjų kiškių kaukolės yra platesnės. Atlikus
tarprūšinę pilkųjų ir baltųjų kiškių kaukolių ir apatinių žandikaulių osteologinę analizę, nustatyti 7
kaukolės ir 1 apatinio žandikaulio skirtumas.
Baigiamojo darbo apimtis 41 psl. Darbe panaudota 3 lentelės, 15 paveikslų, 23 literatūros šaltiniai.
Raktiniai žodžiai: pilkasis kiškis, baltasis kiškis, kaukolė, tarprūšinė analizė.
3
SUMMARY
Skulls morphological analysis of European hare (Lepus europaeus) and Mountain hare (Lepus
timidus) in Lithuania
Aim: To measure the spread of European and Mountain rabbit skulls in Lithuania as well as
determine the morphological differences and variations of the skulls between the species.
The study was conducted at Tadas Ivanauskas Zoology Museum in Kaunas, using the collection of
the rabbit skulls presented there. In terms of the study, the 29 L. europaeus, 21 L. timidus skulls were
used for Osteometric analysis while 68 L. europaeus, 24 L. timidus skulls were used for macroscopic
comparative analysis. During the Osteometric investigation, thirty one measurement was performed in
total, in which twenty one of them was based on F. Palacios methodology (modified F.Riga et al.,
(2001)) while other ten were based on A. von den Driesch (1976) methodology. Measurements were
performed using electronic caliper with 0.01mm accuracy. Macroscopic comparative analysis was
performed with reference to F. Palacios, (1998) methodology.
As a result, fifteen statistically relevant dimensions (P<0,05) were discovered along with eight
macroscopic anatomical variations between the species.
Conclusions: The facial part of the European rabbit skull is longer and wider when compared to the
Mountain rabbit skull. In addition, the neurocranium of the European rabbit skull is higher. However,
Mountain rabbits typically have wider frontal area of the neurocranium. Overall length of the skull
remains the same between the species, nevertheless, white rabbits were discovered to have generally
wider skulls. The osteological analysis of the European and Mountain rabbit lower jaw revealed seven
significant skull and one lower jaw difference.
Lentgh of the dissertation: 41 pages, in which 3 tables, 15 figures, 23 literature references will be
presented.
Key words: grey rabbit, white rabbit, skull, species variation.
4
TURINYS
TURINYS .................................................................................................................................................................... 4
SANTRUMPOS .......................................................................................................................................................... 5
1. LITERATŪROS APŽVALGA ..................................................................................................................................... 8
1.1. Kiškių zoologinė klasifikacija ......................................................................................................................... 8
1.2 Kiškių paplitimas ............................................................................................................................................. 9
1.3. Pilkojo kiškio biologinis apibūdinimas ir išvaizda ........................................................................................ 10
1.4 Baltojo kiškio biologinis apibūdinimas ir išvaizda ........................................................................................ 11
1.5. Kiškinių šeimos kaukolės sandaros ypatumai. ............................................................................................ 12
2.6. Kiškinių šeimos kaukolių analizės ................................................................................................................ 13
2.6.1. Lietuvoje darytos kiškinių šeimos kaukolių analizės ............................................................................ 13
2.6.2. Pasaulyje darytos kiškinių šeimos kaukolių analizės ............................................................................ 14
2. TYRIMO METODIKA ............................................................................................................................................ 17
2.1 Tyrimo medžiaga .......................................................................................................................................... 17
2.2. Osteometrinė kaukolės ir apatinių žandikaulių analizė .............................................................................. 18
2.3. Kaukolės santykiai ir indeksai ...................................................................................................................... 22
2.4. Makrsokopinė palyginamoji anatomija ....................................................................................................... 23
3. TYRIMO REZULTATAI .......................................................................................................................................... 25
3.1. Osteometrinė kaukolių ir apatinių žandikaulių analizė ............................................................................... 25
3.2. Kaukolės santykių ir indeksų analizė ........................................................................................................... 31
3 lentelė. Kaukolės santykiai ir indeksai. ............................................................................................................ 31
3.3 Makroskopinė palyginamoji anatomija ........................................................................................................ 32
4. TYRIMO REZULTATŲ APTARIMAS ....................................................................................................................... 36
IŠVADOS ................................................................................................................................................................. 39
LITERATŪROS SĄRAŠAS .......................................................................................................................................... 40
5
SANTRUMPOS
ADEI – apatinio žandikaulio P1 – M3 dantų eilės ilgis.
API – ausies piramidės ilgis.
APK – didžiausias atstumas tarp pakauškaulinių krumplių.
APP – ausies piramidės plotis.
AŽA – apatinio žandikaulio aukštis.
AŽI – apatinio žandikaulio ilgis.
ChP – choanų plotis.
Cv % – požymių įvairavimo koeficientas.
DAA – didžiosios angos aukštis.
DAP – didžiosios angos plotis.
AUA – didžiausias atstumas tarp užbūgninių ataugų.
DGP – didžiausias gomurikaulio plotis tarp M2 išorinių alveolių kraštų.
DKI – didžiausias kaukolės ilgis.
DKP – didžiausias kiaušo dalies plotis.
GI – gomurio ilgis.
HGI – horizontaliosios gomurikaulio plokštelės ilgis.
INI – išorinis nosikaulio ilgis.
ĮŽAI – įterptinio žandikaulio angos ilgis.
ĮŽAP – įterptinio žandikaulio angų plotis.
KI – didžiausias kiaušo ilgis.
Max – didžiausia matmens reikšmė.
Min – mažiausia matmens reikšmė.
MKP – mažiausias kaktikaulio plotis.
NI – nosikaulio užpakalinis kraštas – įterptinio žandikaulio kūno priekinis kraštas.
PKA – kaukolės aukštis.
PMMA – Processus muscularis mandibulae aukštis.
PNP – priekinis nosikaulio plotis.
PVG – plotis tarp veidinių gumburų.
TKI – trumpiausias kaukolės ilgis.
UNP – užpakalinis nosikaulio plotis
6
USP – užpakalinis plotis tarp smilkinkaulio skruostinių ataugų.
VDEI – viršutinio žandikaulio P1 – M3 dantų eilės ilgis.
VGI – veidinio gumburo ilgis.
VNI – vidinis nosikaulio ilgis.
X – aritmetinis vidurkis.
σ ± – vidutinis kvadratinis nuokrypis.
7
ĮVADAS
Osteologinė analizė suteikia galimybę aprašyti konkrečių gyvūnų rūšių požymius, kuriais
remiantis galima identifikuoti gyvūnų rūšį pagal gyvūno skeletą ar tiktai tam tikrą skeleto dalį
(Monnerot et al., 1994). Skeleto tyrimai leidžia ne tik atskirti jau nustatytas gyvūnų rūšis, tačiau
remiantis jo morfologijos ypatumais, galima tobulinti sistematiką, nustatant skirtumus arba panašumus
tarp konkrečių gyvūnų grupių (Palacios, 1996).
Kaukolė yra ypatinga skeleto dalis. Ji pasižymi sudėtinga forma, struktūrų įvairove ir
išskirtinumu kiekvienoje rūšyje. Tiksliai ištyrinėjus kaukolės struktūros ypatumus, pagal jas galima
atskirti netgi artimas gyvūnų rūšis. Gyvūnų kaukolės yra išsamiai tyrinėjamos visame pasaulyje. Daug
kaukolių morfologinių tyrimų yra atlikta įvairioms gyvūnų rūšims, duomenys lyginami, nustatomi
išskirtiniai kiekvienos rūšies kaukolių požymiai. Kuriamos naujos metodikos, kurios leistų greičiau ir
lengviau identifikuoti konkrečias gyvūnų rūšis (Elbroch, 2006).
Pasaulyje kiškiai yra paplitę plačiai, kiškių genčiai priskiriama 29 rūšys (Chapman, Flux, 1990).
Įvairiose šalyse kiškių kaukolės išanalizuotos skirtingu lygiu. Lietuvoje yra paplitę dvi kiškių rūšys
pilkasis kiškis (Lepus europaeus) ir baltasis kiškis (Lepus timidus). Šios dvi kiškių rūšys Lietuvoje nėra
gerai ištyrinėtos, daugiausiai žinių yra pateikiama apie šių kiškių biologiją, jų išvaizdą, medžioklės
ypatumus. Vertinant Lietuvoje paplitusių kiškių kaukolių tyrinėjimus, reikia paminėti O. Bielovą, kuri
atliko kaukolių matavimus, yra pateikusi savo tyrimo metu rastus pagrindinius kaukolių skirtumus,
tačiau tyrimas nėra pakankamai išsamus ir kiškių kaukolių analizei galima skirti daugiau dėmesio,
išanalizuoti šias dvi rūšis išsamiau.
Darbo tikslas: Nustatyti Lietuvoje paplitusių pilkųjų ir baltųjų kiškių kaukolių morfologinius
tarprūšinius skirtumus.
Darbo uždaviniai:
1) Išmatuoti ir palyginti pilkųjų ir baltųjų kiškių kaukoles ir apatinius žandikaulius.
2) Apskaičiuoti kaukolės indeksus, palyginti juos tarp rūšių.
3) Atlikti pilk ųjų ir baltųjų kiškių kaukolių palyginamąją makroskopinę analizę.
8
1. LITERAT ŪROS APŽVALGA
1.1. Kiškių zoologinė klasifikacija
Rūšys: Pilkasis kiškis (Lepus europaeus, Pallas, 1778).
Baltasis kiškis (Lepus timidus, Linnaeus, 1758).
Gentis – Kiškiai (Lepus).
Šeima – Kiškiniai (Leporidae).
Būrys – Kiškiažvėriai (Lagomorpha).
Klasė – Žinduoliai (Mammalia).
Antklasis – Amniotai (Amniota).
Potipis – Stuburiniai (Vertebrata).
Tipas – Chordiniai (Chordata).
Karalystė – Gyvūnai (Animalia).
Pilkojo kiškio yra išskiriama 30 porūšių iš kurių labiausiai pasaulyje paplitę 15 (Hoffmann, Smith,
2005).
Lietuvoje gyvenančių pilkųjų kiškių porūšis nėra aiškus. T. Ivanauskas, pagal Lietuvoje gyvenančių
kiškių kailio spalvą, Lietuvoje gyvenančius kiškius išskyrė į du porūšius (rytų Lietuvos kiškius priskyrė
Lepus europaeus hibridus, o vakarų Lietuvos – nominalinei formai Lepus e. europaeus). G. Mileris
aprašė L. europeus hibridus porūšį. B. Kuzneckovas Lietuvos pilkuosius kiškius priskiria nominalinei
formai Lepus e. europaeus. N. Likevičienė vadovaudamasi morfologiniais požymiais Lietuvos L.
europaeus kiškius priskyrė L. europaeus hibridus arba tarpinei formai tarp šio porūšio ir nominalinės
formos (Bielova, 1988).
Baltojo kiškio yra išskiriama 16 porūšių (Angerbjörn, Flux, 1995).
Lietuvoje negausiai randama ir pilkųjų bei baltųjų kiškių hibridų. Pirmasis tokius kiškius aprašė
XVIII amžiuje P. Palasas. XIX amžiuje jie buvo pastebėti Rusijoje, taip pat šiuos hibridinius kiškius K.
Grėvė aprašo ir Latvijoje (Bielova, 1988). Baltųjų ir pilkųjų kiškių hibridizacija įrodyta ir
mitochondrinės DNR tyrimais, atliktais Rusijoje ir Švedijoje (Thulin et al., 2006).
Pilkųjų kiškių geografinis paplitimas rytuose prasideda nuo Baikalo ir t
kalnų, šiaurėje siekia pietinę
ir Onegą, Užuralės rajonus. Pietuose eina iki šiaur
aukščiau kaip 1500 – 2000
labai pasistūmėjo į šiaurės rytus (Li
1 pav.
Baltasis kiškis paplitęs tundroje ir taigoje tarp Didžiosios Britanijos ir Japonijos
1995). Arealas apima rytinę
Kurilų salose, Hokaido saloje ir Japonijoje yra izoliuotos balt
ir kai kurias Škotijos salas ši r
Šnicbergeną, tačiau čia kiškiai nepaplito
1.2 Kiškių paplitimas
geografinis paplitimas rytuose prasideda nuo Baikalo ir t
je siekia pietinę Švediją, Suomiją, Airij ą, Škotiją, Kareliją,
ės rajonus. Pietuose eina iki šiaurės vakarų Kazachstano, Mažosios Azijos. Kalnuose,
2000 m virš jūros lygio, negyvena (Bielova, 1988). XX amžiuje kiški
į ės rytus (Likevičienė, 1973).
1 pav. Pilkųjų kiškių paplitimas (Chapman, Flux
ęs tundroje ir taigoje tarp Didžiosios Britanijos ir Japonijos
Arealas apima rytinę Lenkiją, Rusiją, Skandinaviją. Airijoje, Škotijoje,
salose, Hokaido saloje ir Japonijoje yra izoliuotos baltųjų kiškių populiacijos.
salas ši rūšis buvo atvežta. Taip pat baltuosius kiškius bandyta
čia kiškiai nepaplito (Chapman, Flux, 1990).
9
geografinis paplitimas rytuose prasideda nuo Baikalo ir tęsiasi į vakarus link Pirėnų
ą, Archangelsko sritį apie Ladogą
Kazachstano, Mažosios Azijos. Kalnuose,
elova, 1988). XX amžiuje kiškių paplitimas
Flux, 1990)
s tundroje ir taigoje tarp Didžiosios Britanijos ir Japonijos (Angerbjörn, Flux,
. Airijoje, Škotijoje, Šveicarijoje, Italijoje,
ų ų kiškių populiacijos. Į Angliją, Farerus
šis buvo atvežta. Taip pat baltuosius kiškius bandyta įvežti ir į
2 pav.
Šiuo metu tikslių oficialių žini
1.3. Pilkojo kiškio biologinis apib
Pilkasis kiškis yra laikomas naktiniu gyv
ieškojimui reikia nukeliauti tolimus atstumus. Besimaitindami per vien
(Chapman, Flux, 1990). Lietuvoje
aplinkoje, pilkieji kiškiai yra palyginus s
neaktyvūs (Bielova, 1988).
Dažniausiai pilkieji kiškiai gyvena pievose, laukuose, kr
Lietuvoje paplitę visoje teritorijoje.
Kiškiai šeriasi du kartus per metus: pavasar
mėn.).
Pilkojo kiškio kailis vasarą
galūnės molio spalvos, viršugalvis juosvas, skruostai ir priekin
Ausų išoriniu kraštu eina juoda juosta. Uode
2 pav. Baltųjų kiškių paplitimas (Chapman, Flux, 1990)
ų žinių apie kiškių populiacijos dydį Lietuvoje nė
.3. Pilkojo kiškio biologinis apibūdinimas ir išvaizda
Pilkasis kiškis yra laikomas naktiniu gyvūnu, tačiau gali pradėti maitintis ir vakare, jeigu maisto
ia nukeliauti tolimus atstumus. Besimaitindami per vieną
Lietuvoje nesant poreikio įveikti didelius atstumus
aplinkoje, pilkieji kiškiai yra palyginus sėslūs, aktyvumas pasireiškia tiktai vakare ir ryte,
Dažniausiai pilkieji kiškiai gyvena pievose, laukuose, krūmuose, nedideliuose miškeliuos
teritorijoje.
Kiškiai šeriasi du kartus per metus: pavasarį (kovo – birželio mėn.) ir ruden
Pilkojo kiškio kailis vasarą gelsvai rudas, žiemą pilkšvesnis. Krūtinė
s molio spalvos, viršugalvis juosvas, skruostai ir priekinė galvos dalis pilkšvi, pilvas baltas.
išoriniu kraštu eina juoda juosta. Uodegos viršutinėje pusėje yra pailga rusvai juoda d
10
Flux, 1990)
Lietuvoje nėra.
dinimas ir išvaizda
ėti maitintis ir vakare, jeigu maisto
ia nukeliauti tolimus atstumus. Besimaitindami per vieną naktį gali nukeliauti 15 km.
veikti didelius atstumus, esant maisto gyvenamojoje
kia tiktai vakare ir ryte, naktimis
ūmuose, nedideliuose miškeliuose.
ėn.) ir rudenį (spalio – lapkričio
ūtinė, ruožas ant šonų ir priekinės
ė galvos dalis pilkšvi, pilvas baltas.
yra pailga rusvai juoda dėmė. Patelių
11
kailis truputį rudesnis, bet tai neryškus lyčių skiriamasis bruožas. Lietuvos pilkųjų kiškių nugara šiek
tiek garbanota, o jauniklių kaktoje yra balta dėmelė (Bielova, 1988).
1.4 Baltojo kiškio biologinis apibūdinimas ir išvaizda
3 pav. Baltasis kiškis šėrimosi metu (Čepėnas, 2012)
Baltojo kiškio išvaizda ir biologija yra panaši į pilkojo kiškio.
Veiklūs ištisus metus. Aktyviausi ryte ir vakare. Gyvena miškuose. Vasarą gausiau randamas
jaunuolynuose, žiemą – brandesniuose miškuose. Mėgsta medelynus su pelkių, raistų intarpais, tačiau
gali išeiti maitintis ir į pamiškes (Navasaitis, Pėtelis, 1998).
Baltasis kiškis ypatingas savo kailiu, kuris žymiai skiriasi vasarą ir žiemą. Nuotraukoje aiškiai
matomas skirtumas tarp žieminio ir vasarinio kailio, fotografija atlikta šėrimosi metu (3 pav.)
Vasarą kailis panašus į pilkojo kiškio. Nugara pilkšvai rusva. Akuotplaukių pamatinė dalis šviesiai
rusva, vidurinė – molio spalvos (tamsesnė), viršūnė – juodai ruda. Krūtinė rusvai balta. Pilvas baltas.
Ausų viršūnė juoda. Uodegos viršutinė pusė juosva. Plaukai lygūs, negarbanoti (Bielova, 1988).
12
1.5. Kiškinių šeimos kaukolės sandaros ypatumai.
Pagrindiniai kiškinių šeimos kaukolių ypatumai:
1. Kiškiažvėrių būrys nuo graužikų būrio atskirtas remiantis dviejų priekinių dantų buvimu.
Antrasis priekinis viršutinis dantis yra šalia kaudalinio pirmųjų priekinių dantų krašto. Šių dantų
forma nesudėtinga, jie yra pailgi ir daug mažesni už pirmuosius. Visų kiškiažvėrių būrio genčių
dantų formulė yra tokia pati:
I �
� C
�
� P
�
� M
�
�
2. Kiškinių šeimos kaukolėms, kaip ir kitiems kiškiažvėriams, būdinga kaukolės fenestracija.
Fenestracija stipriausiai apima viršutinį žandikaulį, pakaušio kaulą, smilkinkaulį, viršugalvio
kaulą.
3. Kaukolės formai būdinga tai, kad profilis yra lenktas į kaudalinę pusę, veidinė dalis yra
santykinai stora.
4. Kiškinių šeimoje visoms kaukolėms būdinga supraorbitalinės ataugos. Priekinė supraorbitalinė
atauga yra geriau išsivysčiusi už užpakalinę.
5. Ryškiai išreikštas veidinis gumburas (Vaughan et al., 2011).
6. Priekyje viršutinio žandikaulio gomurikaulio ataugos yra dvi didelės įterptininio žandikaulio
angos, kurios atsiveria į nosies ertmę. Šios dvi angos viena nuo kitos atskirtos įterptinio
žandikaulio gomurine atauga, kuri kiškiniams nesusijungia su viršutinio žandikaulio gomurine
atauga, todėl ties viršutinio žandikaulio priekiniu kraštu įterptinio žandikaulio angos susijungia.
Šios angos tęsiasi per visą nosies ertmės apatinį paviršių ir baigiasi kaukolės priekinėje dalyje,
netoli priekinių dantų (Elbroch, 2006).
7. Apatinio žandikaulio abi pusės nėra suaugusios, tiktai senų individų ši jungtis labiau sukaulėja,
jaunesniems apatinis žandikaulis atskiriamas lengvai. Ties paskutinio krūminio danties
užpakaliniu kraštu yra griovelis, kurio lateralinis kraštas formuoja plokštelės pavidalo ataugą -
processus muscularis mandibulae (Sarnat, Bradley, 2010).
13
2.6. Kiškinių šeimos kaukolių analizės
Kiškinių šeimos osteologinės tarprūšinės analizės svarbios fosilijų rūšies nustatymui. Dažnai tą
padaryti yra sunku, dėl daugelio priežasčių, dažniausiai dėl to, kad randama nepilnas skeletas, tiktai jo
fragmentai, kurie sudaro nedidelę skeleto dalį. Dažniausiai randamas apatinis žandikaulis, su
alveolinėmis ataugomis ir dažnai su dantimis. Taip pat dažnai randamas viršutinis žandikaulis su
alveolinėmis ataugomis ir su skruosto lanku, šiuo atveju su dantimis pasitaiko rečiau. Dėl to yra
atliekamos tarprūšinės analizės, kurios įvertina tik šias kaukolių sritis (Ramos, 1999). Dar viena
priežastis, sunkinanti kaukolių tarprūšinę analizę, yra tai, kad dažnai atskiros kiškių rūšys gyvena tose
pačiose teritorijose, todėl rūšių identifikacija, atsižvelgiant į lokalizacijos vietą, tampa neįmanoma
(Angelici, Luiselli, 2007).
Analizuojant kiškinių šeimos rūšių tarpusavio santykius dažniausiai vien osteologinės kaukolių
analizės neužtenka, dažnai daromi išsamesni tyrimai, kuriuose osteologiniai tyrimai taikomi kartu su
kūno masės, išorinių matmenų, kailio spalvos analize, ir kitais kiekvieno tyrėjo pasirenkamais
morfologiniais požymiais (Palacios, 1996).
Tobulėjant šiuolaikinėms technologijoms vis dažniau morfologiniai tyrimai yra derinami su
genetiniais, kurie leidžia tiksliau už kitus metodus nustatyti sistematinius rūšių santykius. Kiškių rūšys
vis dažniau nustatinėjamos nebenaudojant jokių morfologinių požymių, naudojama tiktai genetiniai
tyrimai. Šiuo atveju, genetiniai tyrimai papildo, patvirtina arba paneigia, morfologinių tyrimų iškeltas
pirmines sistematikos hipotezes (Demirbaş, Albayrak, 2014).
2.6.1. Lietuvoje darytos kiškinių šeimos kaukolių analizės
Lietuvoje nėra daug atliktų kiškinių šeimos tarprūšinių analizių. Lietuvos kiškius tyrė N. Likevičienė
ir O. Bielova. N. Likevičienė 1978 m. išleido knygą apie pilkąjį kiškį „Pilkasis kiškis“, kurioje išsamiai
aprašė Lietuvos pilkųjų kiškių paplitimą, biologiją, išvaizdą ir jų medžioklę. Taip pat sutvarkė Kauno
Tado Ivanausko zoologijos muziejuje esančią baltųjų ir pilkųjų kiškių kolekcijas. N. Linkevičienė
atliko kaukolių matavimus, tačiau po jos mirties, atliktų tyrimų aprašai ir rezultatai buvo paimti
artimųjų, todėl šiuo metu tyrimų rezultatų nebeįmanoma gauti ir išanalizuoti.
Taip pat su Lietuvos kiškiais, jų kaukolių tyrimais nemažai dirbo O. Bielova. Kartu su autorių
kolektyvu išleistoje knygoje „Lietuvos fauna. Žinduoliai“ 1988 m. aprašė abi Lietuvoje paplitusių
14
kiškių rūšis. Šioje knygoje pateikė pagrindinius nustatytus tarprūšinius kaukolių skirtumus ir abiejų
kaukolių matavimų duomenis.
2.6.2. Pasaulyje darytos kiškinių šeimos kaukolių analizės
Duomenų apie pasaulyje darytas kiškiažvėrių būrio kaukolių makrometrines ir makroskopines
lyginamąsias tarprūšines analizes nėra daug. Išsamų tyrimą, atskiriant dvi Italijos kiškių rūšis, atliko F.
Palacios 1996 m. Tyrimo metu šis mokslininkas tyrė Italijos Peninsulos ir Sicilijos regionuose
gyvenančius kiškius, kurie buvo laikomi viena Lepus europaeus rūšimi, tiktai skirtingais šios rūšies
porūšiais. Tyrimui buvo naudojama kaukolių morfologijos palyginamoji analizė, kurią papildė išorinių
kūno matmenų, dantų morfologijos ir kailio spalvos analizės. Išanalizavus visus požymius, buvo
patvirtinta hipotezė, jog šie kiškiai yra skirtingų rūšių, t.y. atskyrė Italijos vietinius kiškius Lepus
corsicanus ir visoje Europoje paplitusius L. europaeus (Palacios, 1996). Analizuojant išorinius kūno
matavimus buvo atkreiptas dėmesys į problemą, kuri būdinga ir kituose aprašytuose tyrimuose – tos
pačios rūšies matavimų rezultatai skyrėsi priklausomai nuo kolekcijos. Tai aiškinama tuo, kad tie patys
matavimai konkrečiose kolekcijose atlikti skirtingai, priklausomai nuo matavimus atlikusio tyrėjo. Šią
problemą taip pat aprašė Y. Bray ir kt. Šiuo atveju tiriant gyvų L. europaeus kiškių augimą, buvo
pastebėta, jog analizuojant skirtingų tyrėjų gautus matmenis, jie skiriasi. Patikimiausi rodikliai, kurie
mažiausiai skiriasi juos atlikus skirtingiems tyrėjams, yra kaukolės ilgio ir pločio matavimai (Bray et
al. 2001).
F. Palacios tyrimą papildė F. Riga 2001 m., kuris taip pat tyrė šias dvi kiškių rūšis. L. europaeus ir
L. corsicanus palyginimui jis naudojo kaukolių osteometrinę ir kūno matmenų analizes, kurias lygino
su šių dviejų rūšių mitochondrinės DNR tyrimais, atliktais Pierpaoli ir kt. 1998 ir 1999 m. Atlikti
morfologiniai tyrimai, kaip ir F. Palacios atlikto tyrimo metu, nurodė patikimus skirtumus tarp šių
rūšių. Gautus rezultatus lyginant su Pierpaoli atlikta molekuline klasifikacija, duomenys atitinka –
mitochondrinės DNR sekos (haplotipai) yra tipiški konkrečioms šioms dviem rūšims. Lyginant tyrimo
metu gautus rezultatus su F. Palacios pateiktais duomenimis, nustatyta, kad kryžminimosi tarp šių
dviejų rūšių nėra, tačiau būdinga kryžminimasis tarp L. europaeus rūšies, t.y. kryžminasi vietiniai
Italijos L. europaeus su didesniais, iš vakarų atkeliaujančiais, L. europaeus individais (Riga, 2001).
Melanizmas yra bendras fenomenas gyvūnų karalijoje. Kai dar nebuvo tikslių žinių apie melanizmą
kiškiažvėrių būryje, kailio spalva dažnai sukeldavo didžiausias klaidas kiškiažvėrių sistematikoje. Tarp
kiškėnų ir kiškių yra rūšių, kurių pagrindinis skiriamasis bruožas yra juoda kailio spalva. Kiškėnų
15
Ochotona nigritta ir O. gaoligongensis rūšys buvo atskirtos nuo O. forresti rūšies pagal jų kailio
spalvą. Taip pat kiškių rūšis Lepus melainus buvo atskirta nuo L. mandshuricus pagal septynis
individus, dėl jų juodos spalvos. Kitas vienintelis ir nežymus morfologinis skirtumas buvo pirmojo
kandžio okliuzinis paviršius. Kinijoje atlikto tyrimo metu, tiriant Kinijos ir Rusijos šių rūšių
kiškiažvėrius, kiškiai buvo suskirstyti į tris grupes: L. melainus ir L. mandshuricus du tipai: rudo ir
juodo kailio. Atlikus išsamius kaukolių tyrimus buvo nustatyta, kad šios trys grupės patikimų skirtumų
neturi. Taip buvo patvirtinta hipotezė, kad kiškiažvėrių būryje pasikliauti kailio spalva, kaip patikimu
skirtumu dviem rūšims atskirti, negalima. L. melainus turėtų būti laikoma L. mandshuricus rūšies
spalvine forma (Ge et al. 2012). Šias dvi kiškių rūšis, kurios sukėlė diskusijas tarp Kinijos zoologų, tyrė
ir J. Liu ir kt. 2011 m. Ši mokslininkų grupė į DNR tyrimą įtraukė ir kitas Kinijoje labiausiai
paplitusias kiškių rūšis: L. timidus (ši rūšis įtraukta į morfometrinį ir DNR tyrimus), L. comus, L.
oiostolus, L. hainanus, L. yarkandensis. Atliekant kaukolės morfometrinį tyrimą atlikta 24 matavimai.
Visi šie matavimai lyginant L. timidus su L. melaninus ir L. mandshuricus buvo patikimai skirtingi, o L.
melainus ir L. mandshuricus lyginant tarpusavyje, nei vienas matavimo rezultatas nesudarė patikimo
rezultato. DNR tyrimai taip pat nurodė, jog L. melaninus ir L. mandshuricus genetiškai yra viena rūšis,
visos kitos tirtos rūšys išsiskyrė kaip atskiros kilmės, skirtingos rūšys (Liu et al. 2011).
C. N. Ramos atliko tyrimą, kurio metu tirta 11 Šiaurės Amerikoje paplitusių kiškinių šeimos rūšių
(Lepus alleni, L. americanus, L. arcticus, L. californicus, L. othus, L. townsendii, Sylvilagus audubonii,
S. bachmani, S. floridanus, S. nuttallii ir Brachylagus idahoensis.), taip pat į tyrimą įtrauktą ir L.
timidus rūšis, kuri nėra paplitusi Šiaurės Amerikoje, tačiau šios rūšies neaiškūs taksonominiai santykiai
su dviem Š. Amerikoje paplitusiomis kiškių rūšimis (L. othus ir L. articus). Nustatyta, jog stipriausi
tarprūšiniai rodikliai yra apatinio žandikaulio gylis ir dantų eilės ilgis, taip pat svarbus tarprūšinis
skirtumas P3, tačiau šis rodiklis dar priklausomas ir nuo porūšio. Apatinis žandikaulis yra labiau
išskirtinis kiekvienai Šiaurės Amerikos kiškinių rūšiai, nei viršutinis žandikaulis. Amerikiniai triušiai
yra artimiausi vienas kitam savo morfologija. Kiškių tarprūšiniai skirtumai yra didžiausi, lyginant su
kitomis kiškinių šeimos gentimis. Tačiau Lepus americanus, pagal apatinio žandikaulio matmenis, yra
artimas kai kurioms Amerikinių triušių rūšims. Taip pat nustatyta didelis panašumas tarp L. othus, L
articus, L. timidus ir L. townsendii. Iškelta hipotezė, jog L. othus, L articus ir L. timidus gali būti
laikoma sinonimais, t.y. ta pačia rūšimi (Ramos, 1999).
C. Tez ir kt. atliko Turkijos Azijinėje dalyje gyvenančių L. europaeus kiškių kariotipo ir kaukolių
morfologijos sugretinimą. Šiame tyrime buvo tiriamos kiškių kaukolės ir atlikti kariotipo tyrimai.
Tyrimo metu nustatyta, jog Turkijoje gyvenančių L. europaeus kariotipas yra toks pats, koks būdingas
16
ir daugumai kiškinių šeimos rūšių (2n = 48). Lyginant kaukolių matmenų dydį su kitose šalyse atliktais
matavimais, pastebėta, jog Turkijoje gyvenantys pilkieji kiškiai skiriasi savo dydžiu. Jie panašūs į
Rusijoje I.M. Gramov ir M. A. Erbajeva 1995 m. aprašytus kiškius, kuriems taip pat pastebėtas dydžio
išskirtinumas, lyginant su likusia L. europaeus populiacija (Tez, 2012). Turkijoje paplitusius pilkuosius
kiškius tyrė ir Y. Demirbas ir İ. Albayrak 2014 m., siekdami nustatyti tikslų L. europaeus taksonominį
statusą ir geografinį pasiskirstymą. Buvo tiriama daug morfologinių požymių: kailio spalva, kūno
paviršiaus, kaukolės ir varpos matavimai, plauko struktūra, analizuojama tiriamų kiškių sumedžiojimo
vietovė. Tyrimo metu nustatyta, kad Turkijoje gyvenančių kiškių morfologija yra būdinga L. europaeus
rūšiai (Demirbas, Albayrak, 2014).
Taip pat yra atlikta tyrimų, kuriais siekiama nustatyti aplinkos sąlygų poveikį kiškinių morfologijai.
Lu ir kt. 2003 m. Kinijoje atliko tyrimą, kurio tikslas buvo išsiaiškinti aplinkos sąlygų įtaką kiškio
augimui ir nustatyti ar to paties porūšio suaugę kiškiai skiriasi savo dydžiu, priklausomai nuo aplinkos
sąlygų. Tyrimui pasirinkus plačiai Kinijoje paplitusius kiškius (Lepus capensis swinhoei), buvo
tiriamos jų kaukolės, kurios surinktos iš skirtingų Kinijos teritorijų. Nustatyta, kad šiaurinėse
teritorijose kiškių jaunikliai užauga greičiau, taip adaptuojasi prie sunkesnių klimatinių sąlygų, tačiau
suaugusių kiškių dydis nesiskiria (Lu et al. 2003).
17
2. TYRIMO METODIKA
2.1 Tyrimo medžiaga
Tyrimas buvo atliekamas Kauno Tado Ivanausko zoologijos muziejuje, naudojant šiame muziejuje
esančią kiškių kaukolių kolekciją. Tyrimui naudota dviejų Lietuvoje paplitusių kiškių rūšių kaukolės:
Lepus europaeus (pilkasis kiškis) ir Lepus timidus (baltasis kiškis). Kolekcijoje surinkti kiškiai
sumedžioti XX amžiuje. Šią kolekciją surinko, sutvarkė ir aprašė N. Likevičienė.
Kaukolių skaičius tyrimo metu skyrėsi pagal atliekamą analizę:
Osteometrinė kaukolės analizė
Osteometrinei analizei atlikti buvo naudojama 50 kaukolių (L. europaeus N = 29; L. timidus N =21).
Makroskopinė palyginamoji anatomija
Makroskopinei palyginamajai anatomijai buvo naudojama 92 kaukolės (L.europaeus N = 68, L.
timidus N= 24).
Kai kurioms kaukolėms buvo neįmanoma atlikti tam tikrų osteometrinių matavimų ir makrsokopinės
anatomijos konkrečių struktūrų palyginimo, dėl kaukolės pažeidimų atsiradusių medžioklės metu arba
dėl kaukolės virimo. Dalis L. timidus kaukolių buvo sujungtos su apatiniais žandikauliais, dėl šios
priežasties buvo neįmanoma tiksliai pamatuoti kai kurių matavimų sujungtoms kaukolėms.
18
2.2. Osteometrinė kaukolės ir apatinių žandikaulių analizė
Tyrimas atliekamas elektroniniu slankmačiu, 0,01 mm tikslumu.
Tyrimui atlikti buvo pasirinkta 31 matavimas. 21 matavimas atliktas remiantis Palacios metodika, modifikuota F. Riga ir kt (2001). Likusieji 10 matavimų atlikti pagal A. von den Driesch (1976) metodiką.
4 pav. Atlikti kaukol ės matavimai. Vaizdas iš viršutinės pusės.
Kaukolės matavimai, pagal F. Riga ir kt. modifikuotą F. Palacios matodiką (2001):
1. Priekinis nosikaulio plotis (PNP).
2. Išorinis nosikaulio ilgis (INI).
3. Veidinio gumburo ilgis (VGI).
4. Vidinis nosikaulio ilgis (VNI).
5. Užpakalinis nosikaulio plotis (UNP).
6. Mažiausias kaktikaulio plotis (MKP).
Kaukolės matavimas pagal A. von den Driesch (1976):
7. Didžiausias kiaušo dalies plotis (DKP).
19
5 pav. Atlikti kaukol ės matavimai. Vaizdas iš apatinės kaukolės pusės.
Kaukolės matavimai, pagal F. Riga ir kt. modifikuotą F. Palacios matodiką (2001):
8. Įterptinio žandikaulio angos ilgis (ĮŽAI).
9. Įterptinio žandikaulio angų plotis (ĮŽAP).
10. Gomurio ilgis (GI).
11. Choanų plotis (ChP).
12. Užpakalinis plotis tarp smilkinkaulio skruostinių ataugų (USP).
13. Didžiausias gomurikaulio plotis tarp M2 išorinių alveolių kraštų (DGP).
14. Ausies piramidės plotis (APP).
15. Didžiausias kaukolės ilgis (DKI).
16. Plotis tarp veidinių gumburų (PVG).
Kaukolės matavimai pagal A. von den Driesch (1976):
17. Didžiausias atstumas tarp užbūgninių ataugų (AUA).
20
18. Didžiosios angos aukštis (DAA).
19. Didžiosios angos plotis (DAP).
20. Didžiausias atstumas tarp pakauškaulinių krumplių (APK).
21. Trumpiausias kaukolės ilgis (TKI).
22. Horizontaliosios gomurikaulio plokštelės ilgis (HGI).
6 pav. Atlikti matavimai. Vaizdas iš šoninės pusės.
Kaukolės matavimai, pagal F. Riga ir kt. modifikuotą F. Palacios matodiką (2001).
23. Viršutinio žandikaulio P1 – M3 dantų eilės ilgis (VDEI).
24. Ausies piramidės ilgis (API).
Kaukolės matavimai pagal A. von den Driesch (1976):
25. Kaukolės aukštis: pakauškaulio pamatinė dalis – pakauškaulio žvyno dorsalinis kraštas (PKA).
26. Didžiausias kiaušo ilgis (KI).
27. Nosikaulio užpakalinis kraštas – įterptinio žandikaulio kūno priekinis kraštas (NI).
21
7 pav. Apatinio žandikaulio matavimai.
Apatinio žandikaulio matavimai, pagal F. Riga ir kt. modifikuotą F. Palacios matodiką (2001).
1) Apatinio žandikaulio P1 – M3 dantų eilės ilgis (ADEI).
2) Processus muscularis mandibulae aukštis (PMMA).
3) Apatinio žandikaulio aukštis (AŽA).
4) Apatinio žandikaulio ilgis (AŽI).
22
2.3. Kaukolės santykiai ir indeksai
Naudojant osteometrinės analizės metu gautus rezultatus apskaičiuoti kaukolės santykiai ir indeksai.
Buvo pasirinkta 10 santykių ir indeksų, kurie buvo skaičiuojami pagal formules (H. Alpak et al., 2004;
V. Onar et al. 1999) :
1) Kaukolės indeksas = plotis tarp veidinių gumburų (PVG) x 100 % / Didžiausias kaukolės ilgis
(DKI).
2) Kiaušo indeksas = Didžiausias kiaušo dalies plotis (DKP) x 100 % / Didžiausias kiaušo ilgis (KI)
3) Snukio indeksas = plotis tarp veidinių gumburų (PVG) x 100 % / Nosikaulio užpakalinis kraštas –
įterptinio žandikaulio kūno priekinis kraštas (NI).
4) Snukio indeksas – 1 = Didžiausias gomurikaulio plotis tarp M2 išorinių alveolių kraštų (DGP) x
100 % / Gomurio ilgis (GI).
5) Pamato indeksas = Didžiausias kiaušo dalies plotis (DKP) x 100 % / Trumpiausias kaukolės ilgis
(TKI).
6) Gomurio indeksas = Didžiausias gomurikaulio plotis tarp M2 išorinių alveolių kraštų (DGP) x
100 % / Gomurio ilgis (GI).
7) Didžiosios pakaušio angos indeksas = Didžiosios angos aukštis (DAA) x 100 % / Didžiosios
angos plotis (DAP).
8) Gomurio – pamato santykis = Gomurio ilgis (GI) x 100 % / Trumpiausias kaukolės ilgis (TKI).
9) Gomurio – gomurikaulio santykis = Horizontaliosios gomurikaulio plokštelės ilgis (HGI) x 100
% / Gomurio ilgis (GI).
10) Kiaušo – snukio santykis = Didžiausias kiaušo ilgis (KI) x 100 % / Nosikaulio užpakalinis
kraštas – įterptinio žandikaulio kūno priekinis kraštas (NI).
23
2.4. Makrsokopinė palyginamoji anatomija
Tyrimas atliktas Kauno Tado Ivanausko zoologijos muziejuje. Tyrimas atliktas naudojantis F.
Palacios (1996) sudaryta metodika. Tyrimo metu makroskopiškai buvo ieškoma skirtumų tarp pilkųjų
(L. europaeus) ir batųjų ( L. timidus) kiškių kaukolių. Tyrimo buvo vizualiai ieškoma pagrindinių
skirtumų tarp penkių L. europaeus ir penkių L. timidus kaukolių ir apatinių žandikaulių. Rasti
anatominiai struktūrų skirtumai buvo tiriami tarp didesnio kiekio kaukolių ir apatinių žandikaulių (N =
68 L. europaeus ir N =24 L. timidus). Šie anatominiai struktūrų skirtumai buvo aprašyti, apskaičiuota
procentinė išraiška. Skirtumai nufotografuoti.
Anatominės struktūros, kuriose buvo rasti tarprūšiniai skirtumai ir kurios buvo parinktos tolimesnei
analizei:
1) Supraorbitalinė kaudalinė atauga.
2) Supraorbitalinė rostralinė atauga.
3) Gomurikaulio horizontaliosios plokštelės atauga.
4) Veidinis gumburas.
5) Kaktinė nosikaulio siūlė.
6) Pakaušio žvyno parietalinė dalis.
7) Smilkinkaulio skruostinės ataugos užpakalinė dalis.
8) Processus muscularis mandibulae.
24
2.5. Statistinė analizė
Statistinė analizė atlikta Microsoft Office Excel 2007 programa. Apskaičiuoti pagrindiniai
statistiniai rodikliai:
Min – mažiausia matmens reikšmė.
Max – didžiausia matmens reikšmė.
X – aritmetinis vidurkis.
σ ± – vidutinis kvadratinis nuokrypis.
Cv % – požymių įvairavimo koeficientas.
Pirmas kvartilis.
Trečias kvartilis.
Mediana.
Apskaičiuotas tarprūšinis matmenų patikimumas. Duomenys patikimi kai P<0,05.
Patikimiems osteometrinės kaukolių analizės duomenims nubraižytos stačiakampės diagramos.
25
3. TYRIMO REZULTATAI
3.1. Osteometrinė kaukolių ir apatinių žandikaulių analizė
Palyginus kaukolės matmenis tarp pilkųjų ir baltųjų kiškių nustatyta, jog 12 iš 27 matavimų yra
patikimi (P<0,05), visi kiti yra nepatikimi (P>0,05).
10 iš 12 patikimų matmenų buvo didesni pilkųjų kiškių už baltųjų kiškių: INI, ĮŽAI, ĮŽAP, VGI,
VNI, GI, UNP, ChP, DGP, PKA.
Likę 2 patikimi matmenys buvo didesni baltųjų už pilkųjų: USP; MKP.
Lyginant apatinio žandikaulio matavimus nustatyta, jog 3 iš 4 matmenys yra patikimai skirtingi
(P<0,05). Vienintelis apatinio žandikaulio P1 – M3 dantų eilės ilgis gautas nepatikimas (P>0,05).
Apatinio žandikaulio aukštis baltųjų kiškių didesnis už pilkųjų kiškių, kiti du rodikliai (processus
muscularis mandibulae aukštis ir apatinio žandikaulio ilgis) pilkųjų kiškių didesni nei baltųjų kiškių.
Vertinant šiuos matavimus apskaičiuoti pagrindiniai statistiniai rodikliai. 1 ir 2 lentelėse nurodoma
visų matuotų duomenų pagrindiniai statistiniai rodikliai. Išryškinant gautų matavimo rezultatų
pasiskirstymą tarp rūšių individų buvo sudarytos stačiakampės diagramos (8, 9 ir 10 paveikslai).
26
1 lentelė. Kaukoli ų matavimų statistiniai rodikliai.
Lepus europaeus
Lepus timidus Patikimumas MIN MAX X σ ± Cv % MIN MAX X σ ± Cv %
PNP 13.66 18.25 15.42 1.17 7.57 13.20 17.90 15.94 1.08 6.79 n.p
INI 32.18 46.07 40.28 2.69 6.68 25.64 40.68 35.82 3.22 8.98 ***
ĮŽAI 23.58 29.65 26.56 1.56 5.87 22.03 27.10 24.31 1.43 5.90 ***
ĮŽAP 10.09 13.90 12.23 0.81 6.58 10.02 11.73 10.95 0.52 4.71 ***
VGI 7.35 10.46 8.75 0.82 9.42 6.50 9.90 7.79 0.92 11.78 ***
VNI 29.55 41.03 35.86 2.68 7.46 27.78 36.93 32.67 2.12 6.48 ***
VDEI 16.29 20.44 18.47 0.94 5.11 17.60 20.76 19.01 0.91 4.80 n.p.
GI 38.61 45.38 42.09 1.71 4.06 37.00 43.47 40.46 1.71 4.23 **
UNP 19.41 26.21 22.19 1.33 5.98 18.40 23.39 21.05 1.38 6.57 **
ChP 9.21 12.93 11.47 1.01 8.84 9.30 11.22 10.43 0.56 5.40 **
USP 43.61 49.48 47.52 1.42 2.99 45.70 52.51 48.54 1.54 3.17 *
DGP 27.07 32.71 29.74 1.31 4.41 26.10 30.63 28.47 1.07 3.75 ***
MKP 12.93 16.34 14.45 0.91 6.29 13.47 17.16 15.51 1.16 7.47 ***
* - P<0.05; ** - p<0,01; *** - p<0,001
27
2 lentelė. Kaukoli ų ir apatini ų žandikaulių matavimų statistiniai rodikliai.
Lepus europaeus
Lepus timidus Patikimumas MIN MAX X σ ± Cv % MIN MAX X σ ± Cv %
API 13.23 15.76 14.72 0.69 4.70 13.10 15.74 14.29 0.90 6.32 n.p.
APP 7.32 9.58 8.62 0.56 6.55 7.20 9.34 8.69 0.63 7.26 n.p.
DKI 76.72 108.05 100.62 5.74 5.71 93.20 103.86 98.31 3.08 3.13 n.p.
PVG 42.31 49.21 45.49 1.51 3.31 42.20 48.21 45.39 1.52 3.34 n.p.
DKP 29.99 36.90 33.94 1.35 3.99 32.67 36.34 34.08 1.26 3.71 n.p.
AUA 35.76 39.88 37.88 1.20 3.16 35.70 40.56 38.02 1.21 3.18 n.p.
DAA 11.52 14.33 12.79 0.76 5.96 11.60 14.61 12.99 0.74 5.72 n.p.
DAP 11.10 12.82 12.01 0.49 4.08 11.10 14.23 12.09 0.74 6.13 n.p.
APK 16.55 19.51 18.07 0.82 4.56 16.30 19.47 17.77 0.86 4.82 n.p.
PKA 27.04 30.30 28.70 0.91 3.16 26.40 29.80 27.89 0.92 3.29 **
KI 51.49 75.63 69.20 4.16 6.01 66.20 72.95 68.89 2.01 2.92 n.p.
NI 21.06 52.46 45.86 5.48 11.95 39.40 48.82 43.40 2.34 5.39 n.p.
TKI 58.25 88.54 81.50 5.52 6.77 74.70 85.51 80.23 2.87 3.57 n.p.
HGI 0.98 4.02 2.27 0.73 32.40 1.10 3.12 2.02 0.59 29.31 n.p.
PMMA 1.99 14.96 4.14 0.70 16.80 2.21 4.03 3.08 0.53 17.18 **
ADEI 17.45 21.94 19.61 1.03 5.25 17.30 20.80 19.53 1.11 5.67 n.p.
AŽA 14.40 49.03 45.23 2.05 4.54 43.20 52.65 48.34 2.09 4.33 **
AŽI 68.85 84.03 76.65 3.15 4.10 46.67 78.49 72.27 6.44 8.92 **
* - P<0.05; **- p<0.01; *** - p<0.001
28
8 pav. Patikimų kaukolės rodiklių stačiakampės diagramos.
252729313335373941434547
L. europaeus L. timidus
INI
6
7
8
9
10
11
L.europaeus L. timidus
VGI
25
30
35
40
L.europaeus L. timidus
VNI
15
17
19
21
23
25
27
L. europeus L. timidus
UNP
12
13
14
15
16
17
18
L. europeus L. timidus
MKP
20
22
24
26
28
30
L.europaeus L. timidus
ĮŽAI
29
9 pav. Patikimų kaukolės rodiklių stačiakampės diagramos.
8
9
10
11
12
13
14
15
L.europaeus L. timidus
ĮŽAP
30
35
40
45
50
L.eureopeus L. timidus
GI
8
9
10
11
12
13
14
L. europeus L. timidus
ChP
42
44
46
48
50
52
54
L. europeus L. timidus
USP
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
L. europeus L. timidus
DGP
24
25
26
27
28
29
30
31
L. europeus L. timidus
PKA
30
10 pav. Apatinio žandikaulio patikim ų matavimų stačiakampės diagramos.
1
2
3
4
5
6
L. europeus L. timidus
PMMA
40
42
44
46
48
50
52
54
L. europeus L. timidus
AŽA
45
50
55
60
65
70
75
80
85
90
L. europeus L. timidus
AŽI
31
3.2. Kaukolės santykių ir indeksų analizė
Apskaičiuota 10 kaukolės santykių ir indeksų, jų reikšmės pateikiamos 3 lentelėje.
3 lentelė. Kaukolės santykiai ir indeksai.
Indeksas L. europaeus L. timidus
Patikimumas Min Max X Min. Max. X
Kaukoles indeksas 42,11 59,41 45,36 43,12 48,02 46,07 n.p.
Kiaušo indeksas 44,13 64,89 49,23 46,76 52,88 49,70 n.p.
Snukio indeksas 86,26 216,43 101,68 93,40 112,86 104,29 n.p.
Snukio indeksas-1 68,95 99,97 83,33 78,25 101,40 87,71 *
Pamato indeksas 37,02 57,36 41,85 40,00 45,45 42,47 n.p.
Gomurio indeksas 65,22 76,59 70,70 66,78 74,17 70,38 n.p.
Didžiosio pakaušio angos indeksas 95,32 121,26 106,54 89,74 120,87 107,69 n.p.
Gomurio - pamato santykis 49,07 69,94 51,84 48,65 52,62 50,45 n.p.
Gomurio gomurikaulios indeksas 2,31 9,36 5,38 2,97 7,91 5,02 n.p.
Kiaušo snukio santykis 135,49 244,49 153,00 142,79 171,57 159,07 n.p.
* P<0.05; **p<0,01; ***p<0,001
Išanalizavus kaukolės santykius ir indeksus, nustatyta, kad vienintelis snukio indeksas – 1 yra patikimas (P<0,05), visi kiti devyni indeksai ir santykiai gauti statistiškai nepatikimi.
32
3.3 Makroskopinė palyginamoji anatomija
Makroskopinės anatomijos metu tiriant pilkųjų ir baltųjų kiškių anatomijos rūšinius ypatumus buvo
rasta ir išskirta šie 7 kaukolės ir vienas apatinio žandikaulio skirtumas:
11 pav. Pilkojo (A) ir baltojo (B) kiški ų kaukolių dorsalinis vaizdas.
1) Supraorbitalin ė kaudalinė atauga (11 pav. 1).
Pilkiesiems kiškiams supraorbitalinė kaudalinė atauga būdinga gerai išreikšta, sąlyginai stora ir ilga,
sudaro silpniau, nei baltiesiems kiškiams, išreikštą sąlyginę trikampio formą (97 proc.). 3 proc.
nustatyta tarpinė forma.
Baltiesiems kiškiams būdinga silpniau išreikšta supraorbitalinė kaudalinė atauga – ji trumpesnė,
siauresnė, labiau išreikšta sąlyginė trikampio forma ( 71 proc.). Tarpinė forma nustatyta 4 proc. baltųjų
kiškių kaukolių. 25 proc. baltųjų kiškių nustatyta gerai išreikšta supraorbitalinė kaudalinė atauga.
2) Supraorbitalin ė rostralinė atauga (11 pav. 2).
Pilkiesiems kiškiams būdinga gerai išreikšta supraorbitalinė rostralinė atauga (76 proc.). 24 proc.
pilkųjų kiškių nustatyta, kad ši atauga išreikšta silpnai. Suaugimas su nosine kaktikaulio dalimi
nebūdingas (0 proc.).
Baltiesiems kiškiams būdinga silpnai išreikšta supraorbitalinė rostralinė atauga (70 proc.) 22 proc.
nustatytas suaugimas su nosine kaktikaulio dalimi. 8 proc. baltųjų kiškių nustatyta gerai išreikšta,
nesuaugusi su nosine kaktikaulio dalimi.
33
3) Kaktin ė nosikaulio siūlė (11 pav. 2).
Pilkiesiems kiškiams būdinga šios siūlės „V“ forma, kai smaigalys yra išsikišęs į nosikaulio pusę
(97 proc.) 3 proc. šis išsikišimas yra nežymus.
Baltiesiems kiškiams būdingas kaktinės nosikaulio siūlės nežymus išsikišimas į nosikaulio pusę. 58
proc. nustatyta labai nežymus išsikišimas, 38 proc. šiek tiek didesnis išsikišimas (tarpinė forma) ir 4
proc. kaukolėms nustatyta didelis išsikišimas į nosikaulio pusę.
12 pav. Pilkojo (A) ir baltojo (B) kiški ų kaukolių šoninis vaizdas.
4) Veidinis gumburas (12 pav. 1).
Pilkiesiems kiškiams būdinga horizontaliai pailga veidinio gumburo forma (ilgas) (81 proc.). 19
proc. būdina vertikaliai pailga forma (trumpas).
Baltiesiems kiškiams būdinga vertikaliai pailga veidinio gumburo forma (96 proc.). 4 proc. nustatyta
horizoltaliai pailga forma.
5) Skruostikaulio skruostinės ataugos užpakalinė dalis (12 pav. 2).
Pilkiesiems kiškiams būdinga geriau išreikšta skruostikaulio užpakalinė dalis, ji ilgesnė ir baigiasi
smailėdama (94 proc.). 2 proc. ši dalis baigiasi apvalėdama. 2 proc. turi tarpinę formą.
Baltiesiems kiškiams būdinga silpniau išreikšta ši dalis, baigiasi apvalėdama (71 proc.). 29 proc. ši
dalis baigiasi smailėdama.
34
13 pav. Pilkojo (A) ir baltojo (B) kiški ų kaukolių gomurikaulio horizontaliosios plokštelės
ataugos forma.
6) Gomurikaulio horizontaliosios plokštelės atauga (13 pav).
Šis atauga būdinga pilkiesiems kiškiams (85 proc.) Iš šių 85 proc. daliai kaukolių nustatyta silpnas
šios ataugos išreiškimas (31 proc.). 15 proc. pilkųjų kiškių kaukolių šio dyglio neturėjo.
Baltiesiems kiškiams ši atauga nėra būdinga (71 proc.). 17 proc. nustatytas silpnas šios autaugos
išreiškimas. 12 proc. baltųjų kiškių kaukolių nustatyta gerai išreikšta atauga.
14 pav. Pilkojo (A) ir baltojo (B) kiški ų pakaušio žvyno parietalinės dalies forma.
7) Pakaušio žvyno parietalinės dalies forma (14 pav).
Pilkiesiems kiškiams būdinga sąlygiškai platesnė pakaušio žvyno parietalinė dalis, kaudalinėje
dalyje pasibaigianti tiesia linija (98 proc.). 2 proc. būdinga, kad kaudalinis kraštas baigiasi smailiu
kampu. 42 proc. būdinga išorinis pakaušio gumburas, o 58 proc. jis nebūdingas.
35
Baltiesiems kiškiams būdinga sąlygiškai siauresnė pakaušio žvyno parietalinė dalis, kaudalinis
kraštas sudaro smailų kampą, kuris gale suformuoja išorinį pakaušio gumburą (53 proc.). 47 proc.
būdinga pilkiesiems kiškiams būdinga forma, tačiau šiuo atveju, išorinis pakaušio gumburas
nebūdingas (0 proc.).
15 pav. Pilkojo (A) ir baltojo (B) kiški ų apatinio žandikaulių Processus muscularis
mandibulae forma.
8) Processus muscularis mandibulae forma (15 pav).
Pilkiesiems kiškiams būdinga stiprus šios ataugos išreiškimas, ji palinkusi į vidinę apatinio žandikaulio
pusę (76 proc.). 24 proc. nustatyta tarpinė forma, kurios atveju atauga yra išreikšta silpniau, tačiau turi
polinkį į vidinę apatinio žandikaulio pusę.
Baltiesiems kiškiams būdinga silpnesnis šios ataugos išreiškimas, jai nebūdinga polinkis į vidinę
apatinio žandikaulio pusę (71 proc.). 21 proc. nustatyta tarpinė forma ir 8 proc. ši atauga gerai išreikšta
(būdinga pilkiesiems kiškiams).
36
4. TYRIMO REZULTAT Ų APTARIMAS
O. Bielova (1988) tirdama baltuosius ir pilkuosius kiškius nurodo, kad baltųjų kiškių veidinė dalis
yra trumpesnė ir platesnė už pilkųjų kiškių. Šio tyrimo rezultatai sutampa su O. Bielovos išvadomis
tiktai dalinai. Tyrimo metu nustatyta, kad kaukolės veidinė dalis pilkųjų kiškių yra ilgesnė ir platesnė
už baltųjų kiškių. Šiai daliai išanalizuoti buvo pasirinkta 13 matavimų. 8 matavimai nurodo statistiškai
reikšmingus skirtumus, 5 skirtumai yra statistiškai nepatikimi. Visi 8 statistiškai patikimi matmenys
didesni pilkiesiems kiškiams. Išorinis nosikaulio ilgis ir užpakalinis nosikaulio plotis yra labiau
panašūs tarp pilkųjų kiškių, nei tarp baltųjų kiškių, tačiau taip pat pilkiesiems kiškiams labiau būdinga
išskirtinai didelės ir mažos šių matmenų reikšmės. Vidinis nosikaulio ilgis priešingai, labiau panašus
tarp baltųjų kiškių kaukolių. Vertinant kaukolės veidinės dalies medialinės pusės struktūras (choanų ir
įterptinio žandikaulio angų pločius) nustatyta, kad tarp pilkųjų kiškių kaukolių šie matmenys labiau
skiriasi, nei tarp baltųjų kiškių kaukolių.
Pilkųjų kiškių veidinis gumburas yra ilgesnis už baltųjų kiškių. Šio gumburo ilgis daugumos pilkųjų
kiškių, atmetant išskirtines reikšmes, yra panašus, baltiesiems kiškiams šis matmuo varijuoja stipriau.
Tyrime išanalizavus smegeninės dalies matmenis, tiktai 2 matmenys iš 10 nurodo statistiškai
patikimus skirtumus. Pilkųjų kiškių kaukolės aukštis yra didesnis už baltųjų kiškių. Didžiausias kiaušo
dalies plotis yra nepatikimas, tačiau baltiesiems kiškiams būdinga platesnė kiaušo dalies rostralinė
dalis, tai nurodo statistiškai patikimas MKP matmuo.
Analizuojant bendrą kaukolės ilgį ir plotį nustatyta, kad bendras kaukolės ilgis nėra statistiškai
patikimas tarprūšinis skirtumas. Baltųjų kiškių kaukolės plotis, vertinant užpakalinį kaukolės plotį tarp
smilkinkaulio skruostinių ataugų, yra didesnis už pilkųjų kiškių. Baltiesiems kiškiams būdinga
išskirtinai plačių kaukolių pasireiškimas, o pilkiesiems kiškiams atvirkščiai – siaurų kaukolių
pasireiškimas. Nors USP matmuo yra statistiškai patikimas, tačiau PVG matmuo yra statistiškai
nepatikimas. O. Bielova (1988) taip pat nurodo, kad Lietuvos baltųjų kiškių kaukolės yra platesnės už
pilkųjų kiškių.
Visi, išskyrus vieną, skaičiuoti kaukolės indeksai gauti statistiškai nepatikimi. Vienintelis statistiškai
patikimas yra snukio indeksas – 1, tačiau ir jis yra žemo statistinio reikšmingumo (P>0.05).
F. Riga (2001), Likevičienė (1973) nurodo, kad Lietuvos pilkieji kiškiai yra didesni už pietinėje
Europoje gyvenančius pilkuosius kiškius. Palyginus pilkųjų kiškių matavimų rezultatus gautus šio
37
tyrimo metu, su F. Palacios 1996 metais tirtais Italijos pilkaisiais kiškiais, tą galima patvirtinti – visi
atitnkami matmenys Lietuvos pilkųjų kiškių yra didesni už Italijos pilkųjų kiškių.
C.N. Ramos (1999) analizuodamas Šiaurės Amerikos kiškius nustatė, kad apatinis žandikaulis yra
svarbus kiškių tarprūšinis rodiklis. Buvo nurodoma, kad vienas iš patikimiausių tarprūšinių skirtumų
yra apatinio žandikaulio dantų eilės ilgis. Apatinio žandikaulio dantų eilės ilgį, kaip statistiškai
patikimą tarprūšinį skirtumą, nustatė ir F. Palacios (1996), F. Riga (2001) tirdami L. europaeus ir
L.corsicanus skirtumus. Šiame tyrime apatinio žandikaulio dantų eilės ilgis, kaip ir viršutinio
žandikaulio dantų eilės ilgis, nesudarė statistiškai patikimo skirtumo. Likę trys apatinio žandikaulio
matmenys buvo statistiškai patikimi. Pilkųjų kiškių apatinis žandikaulis yra ilgesnis, bet žemesnis už
baltųjų kiškių. Pilkųjų kiškių HHPA yra didesnis už baltųjų kiškių. Pilkiesiems kiškiams labiau
būdinga šios ataugos išskirtinės reikšmės – tyrimo metu nustatyta, kad skirtumas tarp mažiausios ir
didžiausios reikšmių yra 3,67 mm, o tai yra dvigubai didesnis skirtumas nei tarp baltųjų kiškių (baltųjų
kiškių šis skirtumas lygus 1,82 mm).
Atliekant kaukolės ir apatinio žandikaulio makroskopinę tarprūšinę analizę nustatyta 8 skirtumai.
Kai kuriuos iš tyrime nagrinėtų makrsokopinių kaukolių skirtumų yra aprašę ir kiti autoriai
nagrinėdami tarprūšinius kaukolių skirtumus. Pilkiesiems kiškiams būdinga stipriau išreikštos
supraorbitalinės ataugos, nei baltiesiems kiškiams. Šį Lietuvos kiškių tarprūšinį skirtumą aprašo ir O.
Bielova (1988). Supraorbitalinės ataugos kaip tarprūšinis skirtumas naudojamas ir kitoms rūšims
atskirti. F. Palacios (1996) nagrinėdamas L. europaeus ir L. corsicanus rūšis nurodo, kad Italijos L.
europaeus kiškiams taip pat būdinga stipriau išreikštos šios ataugos, nei L. corsicanus. Tyrime
nustatyta ir kaktinės nosikaulio siūlės tarprūšinis skirtumas, kurį taip pat aprašo O. Bielova tarp
Lietuvos kiškių, ir F. Palacios tarp Italijos kiškių, tačiau šiuo atveju F. Palacios nurodo, kad L.
corsicanus būdinga stipriau išreikšta V raidės forma, nei L. europaeus, tačiau Lietuvoje L. europeus
pasižymi stipresne šio požymio išraiška, nei L. timidus.
Šio tyrimo metu taip pat nustatyta, kad pilkiesiems kiškiams būdinga gomurikaulio horizontaliosios
plokštelės atauga, kuri nėra būdinga baltiesiems kiškiams. Tarp rūšių taip pat skiriasi ir smilkinkaulio
skruostinės ataugos užpakalinės dalies forma ir pakaušio žvyno parietalinės dalies forma. Nei vieno iš
šių trijų požymių savo tyrimuose neaprašo nei O. Bielova tarp Lietuvos kiškių, nei F. Palacios tarp
Italijos kiškių.
F. Palacios tarp Italijos kiškių aprašo veidinio gumburo formos rūšinį skirtumą, kuris nustatytas ir
šio tyrimo metu. Tarp Italijos L. europaeus ir L. corsicanus kiškių šio gumburo ilgio matmuo gautas
38
nepatikimas, tačiau tarp šių rūšių veidinis gumburas skiriasi jo forma, o apskaičiavus santykį tarp
veidinio gumburo ir viso bendro kaukolės ilgio nustatyta, kad L. corsicanus veidinis gumburas yra
santykinai platesnis nei Italijos pilkųjų kiškių. Tačiau šio tyrimo metu, lyginant osteometrinę ir
makroskopinę palyginamąją analizes, nustatyta, kad Lietuvos pilkųjų ir baltųjų kiškių kaukolės skiriasi
šio gumburo ilgiu (VGI matmuo patikimas) ir forma.
39
IŠVADOS
1) Išanalizavus osteometrinės analizės duomenis, nustatyta, kad tarprūšiniai skirtumai yra tam
tikrose kaukolės dalyse. Pilkųjų kiškių veidinė dalis yra ilgesnė ir platesnė už baltųjų kiškių.
Pilkųjų kiškių kiaušo dalis yra aukštesnė už baltųjų kiškių, tačiau baltiesiems kiškiams būdinga
platesnė priekinė kiaušo dalis. Bendras kaukolės ilgis tarp rūšių nesiskiria, tačiau baltųjų kiškių
kaukolės yra platesnės.
2) Visi, išskyrus vieną, kaukolės indeksai ir santykiai statistiškai nepatikimi (P>0,05). Statistiškai
patikimas snukio indeksas – 1 (P<0,05).
3) Atlikus tarprūšinę pilkųjų ir baltųjų kiškių kaukolių ir apatinių žandikaulių osteologinę analizę,
nustatyti 7 kaukolės ir 1 apatinio žandikaulio skirtumas.
40
LITERAT ŪROS SĄRAŠAS
1. Alpak H., R. Mutus R., Onar V. Correlation analysis of the skull and long bone measurements
of the dog. Ann Anat. 2004. 186 P. 323-330
2. Angelici, F.M., Luiselli, L. Body size and altitude partitioning of the hares Lepus europaeus and
L. corsicanus living in sympatry and allopatry in Italy. Wildl. Biol. 2007. 13 P. 251 – 257.
3. Angerbjorn A., Flux J.E.C., Lepus timidus. Mammalian Species. Nr. 495. The American
Society of Mammalogists. 1995. P. 1 – 11.
4. Bray Y., Champely S., Soyez, D. Age determination in leverets of European hare Lepus
europaeus based on body measurements. Wildl. Biol. 2002. 8 P. 31- 39.
5. Chapman J.A., John E.C. Flux J.E.C. Rabbits, Hares and Pikas Status Survey and Conservation
Action Plan. Information Press. Oxford, UK 1990. 169 p.
6. Demirbaş Y., Albayrak İ. The taxonomic status and geographic distribution of the European
hare (Lepus europaeus Pallas, 1778) in Turkey (Mammalia: Lagomorpha). Turkish Journal of
Zoology. 2014. 38 1 – 12.
7. Elbroch M. Animal Skulls. A Guide to North American Species. Mechanicsburg. Stackpole
Books. 2006. P. 1 – 7.
8. F. Riga F., Trocchi V., Randi E., Toso S. Morphometric differentiation between the Italian hare
(Lepus corsicanus De Winton, 1898) and the European brown hare (Lepus europaeus Pallas,
1778). J. Zool., Lond. 2001. 253 P. 241 – 252.
9. Ge D., Lissovsky A.A., Xia L., Cheng C., Smith A.T., Yang Q. Reevaluation of several taxa of
Chinese lagomorphs (Mammalia: Lagomorpha) described on the basis of pelage phenotype
variation. Mammalian Biology. 2012. 77 P. 113–123
10. Hoffmann, R.S., Smith A.T. Lagomorphs. Mammal Species of the World, 3rd Edition. 2005.
Johns Hopkins University Press. P. 185 – 211.
11. Linkevičienė N. Pilkasis kiškis. Vilnius. Mintis. 1973. P. 4 – 15.
12. Liu J., Chen P., Yu L, Wu S.F., Zhang Y.P., Jiang X. The taxonomic status of Lepus melainus
(Lagomorpha: Leporidae) based on nuclear DNA and morphological analyses. Zootaxa. 2011.
3010 P. 47–57.
41
13. Lu X. 2003.Postnatal growth of skull linear measurements of Cape Hare Lepus capensis in
northen China: an analysis in an anaptive context. Biological Journal of the Linnean Society.
2003. 78 P. 343 – 353.
14. Monnerot M., Vigne JD., Biju-Duval C., Casane D., Callou C., Mougel H.F., Soriguer R.,
Dennebouy N., Mounolou JC. Rabbit and man: genetic and historic approach. Genet Sel
Evol.26. 1994. P. 167 – 182 .
15. Navasaitis A., Pėtelis K. Medžioklė. Kaunas. Lututė. 1998. P. 53 – 56.
16. Onar. V. A Morphometric Study on the Skull of the German Shepherd Dog (Alsatian). Anat.
Histol. Embryol. 1999. 28 P. 253 – 256.
17. Palacios F. Systematics of the indigenous hares of Italy traditionally identified as Lepus
europaeus Pallas, 1778 (Mammalia: Leporidae). Bonn. Zool. Beitr. 1996. 46 (1-4) P. 59 – 91.
18. Prūsaitė J., Mažeikytė R., Pauža D., Paužienė N., Baleišis R., Juškaitis R., Mickus A., Grušas
A., Skeiveris R., Bluzma P., Bielova O., Baranauskas K., Mačionis A., Balčiauskas L.,
Janulaitis Z. Lietuvos fauna. Žinduoliai. Vilnius. Mokslas, 1982. P. 152 – 161.
19. Ramos C.N. Morphometric Variation Among Some Leporids (Mammalia: Lagomorpha) Of
North America. Museum of Natural History, 1999. 3(16) P. 6 – 12.
20. Sarnat B.G., Bradley J.P. Craniofacial Biology and Craniovafial Surgery. Stallion Press. Los
Angeles, USA. 2010. P. 149 – 153.
21. Tez C., Özkul Y., İbiş O. Karyological Comparisons Of The European Hare (Lepus Europaeus
Pallas, 1778) From The Asian Part Of Turkey, With Morphological Contributions. Arch. Biol.
Sci., Belgrade. 2012. 64 (3) P. 935 – 942.
22. Thulin, C.G., Fang, M., Averianov, A. O. Introgression from Lepus europaeus to L. timidus in
Russia revealed by mitochondrial single nucleotide polymorphisms and nuclear microsatellites.
Hereditas. 2006. 143 P. 68 – 76.
23. Vaughan T.A., Ryan J.M., Czaplewski N.J. Mammalogy Fifth Edition. Canada. Jones and
Barlett Publishers. 2011. P. 235 – 239.
