Leuco and Thiothrix

7/28/2019 Leuco and Thiothrix

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THE GENERA LEUCOTHRIX AND THIOTHRIXRUTH HAROLD A N D R . Y . STANIER

D e p a r t m e n t o f B a c t e r i o l o g y , U n i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a , B e r k e l e y , C a l i f o r n i aWe h a v e i s o l a t e d a r e m a r k a b l e f i l a m e n t o u s s i d e r a b l e n u m b e r o f i n f u s i o n s w e r e p r e p a r e d f r o mm a r i n e o r g a n i s m , L e u c o t h r i x m u c o r , w h i c h w a s a l g a l t h a l l i a n d i n c u b a t e d i n d i f f u s e d a y l i g h t a t

f i r s t d e s c r i b e d i n 1 8 4 4 b y O e r s t e d ( 1 ) . L e u c o t h r i x 2 5 C . S e v e n s p e c i e s o f a l g a e w e r e u s e d , o f w h i c hmay b e c h a r a c t e r i z e d s u c c i n c t l y a s a c h e m o h e t - o n e b e l o n g e d t o t h e C h l o r o p h y t a , t w o t o t h ee r o t r o p h i c c o u n t e r p a r t o f t h e c o l o r l e s s s u l f u r - P h a e o p h y t a , a n d f o u r t o t h e R h o d o p h y t a . O n l yo x i d i z i n g o r g a n i s m T h i o t h r i x . I t h a s b e e n o b - i n f u s i o n s p r e p a r e d f r o m t h e g r e e n a l g a , U l v as e r v e d o n a f e w o c c a s i o n s ( 2 , 3 ) i n t h e c e n t u r y l a c t u c a L i n n . , g a v e r i s e t o t h e d e v e l o p m e n t o fs i n c e i t s o r i g i n a l d e s c r i p t i o n , b u t t h e e x i s t i n g L e u c o t h r i x , w h i c h a p p e a r e d w i t h o u t f a i l i n e v e r ya c c o u n t s o f i t s m o r p h o l o g y a n d d e v e l o p m e n t , f l a s k c o n t a i n i n g U l v a . T h e e n r i c h m e n t p r o c e d u r eb a s e d e n t i r e l y o n t h e e x a m i n a t i o n o f c r u d e c u l - i s , o f c o u r s e , f a r f r o m s p e c i f i c . W i t h i n a f e w d a y st u r e s , a r e e i t h e r i n c o m p l e t e o r i n a c c u r a t e . T h a n k s a p e l l i c l e o f b a c t e r i a a n d p r o t o z o a f o r m s o n t h et o t h e e a s e w i t h w h i c h i t c a n b e g r o w n i n p u r e s u r f a c e o f t h e l i q u i d , a n d t h e c h a r a c t e r i s t i c f i l a -c u l t u r e , w e h a v e b e e n a b l e t o d e t e r m i n e i t s c o m - m e n t s o f L e u c o t h r i x g e n e r a l l y b e c o m e e v i d e n tp l e t e c y c l e o f d e v e l o p m e n t , w h i c h i n c l u d e s a u p o n m i c r o s c o p i c e x a m i n a t i o n o f t h i s p e l l i c l eu n i q u e a n d h i t h e r t o u n d e s c r i b e d p r o c e s s o f a b o u t t h e e i g h t h d a y . B e t w e e n t h e e i g h t h a n dg o n i d i a l a g g r e g a t i o n t o f o r m m a n y - c e l l e d r o - t w e l f t h d a y s , L e u c o t h r i x h a s m u l t i p l i e d s u f f i -s e t t e s . S u c h a n a g g r e g a t i o n s t a g e h a s n e v e r b e e n c i e n t l y t o p e r m i t i t s i s o l a t i o n v i a s t r e a k e d p l a t e s .o b s e r v e d i n T h i o t h r i x , b u t t h e d e s c r i p t i o n s o f I t p e r s i s t s f o r a l o n g t i m e i n s u c h i n f u s i o n s ; t w ot h i s o r g a n i s m p r o v i d e a g o o d d e a l o f c i r c u m s t a n - s t r a i n s w e r e i s o l a t e d f r o m e n r i c h m e n t c u l t u r e st i a l e v i d e n c e f o r i t s o c c u r r e n c e , a n d w e b e l i e v e a l m o s t 3 m o n t h s o l d i n w h i c h i t w a s t h e d o m i n a n tt h a t t h e t e c h n i c a l d i f f i c u l t i e s o f c u l t i v a t i n g o r g a n i s m , i t s f i l a m e n t s f o r m i n g a c o m p l e x n e t -T h i o t h r i x h a v e b e e n r e s p o n s i b l e f o r t h e f a i l u r e t o w o r k t h r o u g h o u t t h e c u l t u r e .d e t e c t i t . A c c o r d i n g l y , w e h a v e d e c i d e d t o c o m - F o r t h e i s o l a t i o n a n d m a i n t e n a n c e o f p u r e c u l -b i n e t h e d e s c r i p t i o n o f L e u c o t h r i x w i t h a c r i t i c a l t u r e s w e h a v e u s e d a d i l u t e m e d i u m s i m i l a r t o t h a tr e v i e w a n d r e i n t e r p r e t a t i o n o f t h e s c a n t y a n d r e c o m m e n d e d b y P r i n g s h e i m ( 4 ) f o r t h e c u l t i v a -s c a t t e r e d w o r k o n t h e m o r p h o l o g y a n d d e v e l o p - t i o n o f m e m b e r s o f t h e V i t r e o s c i l l a c e a e . I t c o n -m e n t o f T h i o t h r i x . s i s t s o f : t r y p t o n e 0 . 4 g , y e a s t e x t r a c t 0 . 4 g , b e e fe x t r a c t 0 . 2 g , Na a c e t a t e 0 . 2 g , s y n t h e t i c s e aE n r i c h m e n t a n d I s o l a t i o n o f L e u c o t h r i x w a t e r ( 5 ) 1 l i t e r . A f t e r a u t o c l a v i n g , t h e pH i sA f e w y e a r s a g o , o n e o f u s o b s e r v e d t h a t m a r i n e 8 . 0 - 8 . 3 . F o r s o l i d m e d i a , 2 . 0 p e r c e n t a g a r i ss p i r i l l a c a n b e r e g u l a r l y e n r i c h e d b y p l a c i n g a d d e d .

p i e c e s o f t h e t h a l l i o f m a r i n e a l g a e i n f l a s k s a l m o s t A s a r u l e t h e c o l o n i e s o f L e u c o t h r i x c o m p r i s ef i l l e d w i t h s e a w a t e r a n d i n c u b a t i n g t h e s e i n - a s m a l l m i n o r i t y o f t h o s e d e v e l o p i n g o n p l a t e sf u s i o n s f o r s e v e r a l d a y s a t 2 5 C . When a r e p e t i - s t r e a k e d f r o m e n r i c h m e n t f l a s k s . H o w e v e r , t h et i o n o f s u c h e n r i c h m e n t s w a s u n d e r t a k e n r e - m o r p h o l o g y i s s o c h a r a c t e r i s t i c t h a t i t s c o l o n i e sc e n t l y , w e o b s e r v e d t h a t s o m e o f t h e f l a s k s c a n b e d e t e c t e d w i t h e a s e w h e n p l a t e s a r e e x a m -c o n t a i n e d l o n g , c o l o r l e s s , i m m o t i l e f i l a m e n t s w i t h i n e d w i t h t h e a i d o f a d i s s e c t i n g m i c r o s c o p e ,t h e c h a r a c t e r i s t i c c e l l s t r u c t u r e o f b l u e - g r e e n a n d p u r e c u l t u r e s c a n b e r e a d i l y o b t a i n e d b ya l g a e . P l a t e s w e r e b e i n g s t r e a k e d a t r e g u l a r p i c k i n g y o u n g c o l o n i e s f r o m t h e f i r s t p l a t e s u n d e ri n t e r v a l s f r o m t h e i n f u s i o n s i n o r d e r t o i s o l a t e t h e m i c r o s c o p e a n d r e s t r e a k i n g t h e m . I n a l l , 6s p i r i l l a , a n d e v e n t u a l l y c o l o n i e s o f t h e f i l a m e n t o u s s t r a i n s w e r e i s o l a t e d .o r g a n i s m w e r e d i s c o v e r e d o n o n e o f t h e s e p l a t e s .I t p r o v e d o n f u r t h e r s t u d y t o b e L e u c o t h r i x m u c o r . G e n e r a l D e s c r i p t i o n o f L e u c o t h r i xA r e p e t i t i o n o f t h e e n r i c h m e n t e x p e r i m e n t s w a s I n l i q u i d c u l t u r e s , L e u c o t h r i x g r o w s i n t h e f o r mu n d e r t a k e n t o d i s c o v e r , i f p o s s i b l e , w h a t f a c t o r o f l o n g , c o l o r l e s s , u n b r a n c h e d , t a p e r i n g t h r e a d sd e t e r m i n e d t h e a p p e a r a n c e o f L e u c o t h r i x . A c o n - w h i c h a r e a t t a c h e d b a s a l l y t o t h e w a l l o f t h e c u l -4 9


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5 0 RUTH HAROLD AND R . Y . STANIER [ V O L . 1 9t u r e v e s s e l a t t h e l i q u i d - a i r i n t e r f a c e a n d h a n g 2 . 0 mm. T h e c o l o n y s t r u c t u r e h e n c e d i f f e r sd o w n i n t o t h e m e d i u m . T h e b a s a l d i a m e t e r i s m a r k e d l y f r o m t h a t o f f i l a m e n t o u s g l i d i n g o r g a n -a b o u t 3 , p a n d t h e a p i c a l d i a m e t e r 1 . 5 - 2 . 0 , . T h e i s m s b e l o n g i n g t o t h e f a m i l y ' V i t r e o s c i l l a c e a e ( 7 ) ,l e n g t h i s e x t r e m e l y v a r i a b l e ; i t c a n a t t a i n w e l l w h i c h c a n s p r e a d r a p i d l y o v e r a g a r s u r f a c e s a s ao v e r 5 mm. E a c h f i l a m e n t c o n s i s t s o f many c e l l s r e s u l t o f g l i d i n g m o v e m e n t .w i t h a s m o o t h common o u t e r w a l l . O c c a s i o n a l l y A l l t h e s t r a i n s s t u d i e d p r o v e d t o b e v e r y s i m i -i n d i v i d u a l c e l l s i n a f i l a m e n t d i e a n d a u t o l y z e l a r . On o r i g i n a l i s o l a t i o n , t h e y t e n d e d t o f a l l i n t ow i t h t h e p r o d u c t i o n o f e m p t y c o m p a r t m e n t s ( t h e t w o g r o u p s w h i c h d i f f e r e d w i t h r e s p e c t t o t h es o - c a l l e d " n e c r i d i a " o f t h e p h y c o l o g i s t ) t h a t l e n g t h a t t a i n e d b y t h e f i l a m e n t s p r i o r t o t h er e v e a l v e r y c l e a r l y t h e m u l t i c e l l u l a r s t r u c t u r e . A f o r m a t i o n o f g o n i d i a . I n s t r a i n s o f o n e g r o u p t h es h e a t h c a n n o t b e d e t e c t e d , e i t h e r b y p h a s e c o n - f i l a m e n t s b r o k e u p e a r l y , w h i l e i n s t r a i n s o f t h et r a s t m i c r o s c o p y o f l i v i n g f i l a m e n t s o r b y t h e o t h e r g r o u p t h e f o r m a t i o n o f g o n i d i a w a s d e l a y e de x a m i n a t i o n o f p r e p a r a t i o n s s u s p e n d e d i n n i g r o - f o r a m u c h l o n g e r p e r i o d . T h i s d e v e l o p m e n t a ls i n o r I n d i a i n k . T h e m a j o r i t y o f t h e f i l a m e n t s i n a d i f f e r e n c e w a s r e f l e c t e d b y d i f f e r e n c e s i n c o l o n i a ll i q u i d c u l t u r e a r e a r r a n g e d c h a r a c t e r i s t i c a l l y i n s t r u c t u r e a n d i n t h e m a c r o s c o p i c a p p e a r a n c e o ft h e f o r m o f r o s e t t e s , c o n s i s t i n g o f many t h r e a d s g r o w t h i n l i q u i d m e d i a . H o w e v e r , t h e d i s t i n c t i o no f v a r y i n g l e n g t h s i n c l o s e b a s a l a p p o s i t i o n . A t d i d n o t p r o v e t o b e c o n s t a n t , a n d a f t e r m a i n t e n -t h e b a s e o f e a c h r o s e t t e o r i n d i v i d u a l f i l a m e n t i s a n c e f o r a m o n t h o r t w o i n p u r e c u l t u r e a l l s t r a i n sa n i n c o n s p i c u o u s h o l d f a s t . A s a f i l a m e n t m a t u r e s , t e n d t o r e a c h a c o m m o n c o n d i t i o n , i n t e r m e d i a t et h e a p i c a l r e g i o n d e v e l o p s a b e a d e d a p p e a r a n c e , b e t w e e n t h e t w o e x t r e m e s .c a u s e d b y c o n s t r i c t i o n o f t h e o u t e r w a l l a t t h et r a n s v e r s e s e p t a . T h i s i s f o l l o w e d b y t h e a b s c i s - T h e D e v e l o p m e n t a l C y c l e o f L e u c o t h r xs i o n o f s i n g l e c e l l s o r s h o r t c h a i n s . A f t e r 2 4 h o u r s , T h e d e v e l o p m e n t o f L e u c o t h r i x h a s b e e n f o l -a l i q u i d c u l t u r e c o n t a i n s l a r g e n u m b e r s o f s u c h l o w e d p r i n c i p a l l y i n s l i d e c u l t u r e s . T h e s e w e r ei s o l a t e d c e l l s , w h i c h s h o w g l i d i n g m o t i l i t y i n c o g - p r e p a r e d b y s e a l i n g t h r e e e d g e s o f a c o v e r s l i p t o at a c t w i t h a s u r f a c e . T h e h o m o l o g o u s s t r u c t u r e s s l i d e w i t h a v a s e l i n e - p a r a f f i n m i x t u r e s o a s t oi n T h i o t h r i x w e r e d e s i g n a t e d a s g o n i d i a b y W i n o - f o r m a c h a m b e r o f s u i t a b l e d e p t h a n d i n t r o d u c i n gg r a d s k y ( 6 ) , a n d w e s h a l l u s e t h e s a m e t e r m i n a d r o p o f i n o c u l a t e d m e d i u m f r o m a c a p i l l a r yt h i s p a p e r . p i p e t t e t h r o u g h t h e o p e n s i d e , w h i c h w a s t h e nOn s o l i d m e d i a , v e r y y o u n g c o l o n i e s c o n s i s t o f a i m m e d i a t e l y s e a l e d t o p r e v e n t e v a p o r a t i o n . I f as i n g l e f i l a m e n t ( P l a t e I , f i g u r e 1 ) . A s i t l e n g t h e n s , s u f f i c i e n t v o l u m e o f a i r i s i n c l u d e d i n t h e s e a l e di t i s t h r o w n i n t o r e g u l a r f o l d s t o f o r m a " t h u m b - p r e p a r a t i o n , g r o w t h p r o c e e d s n o r m a l l y f o r manyp r i n t " c o l o n y ( P l a t e I , f i g u r e s 1 a n d 2 ) . When h o u r s , a n d t h e c o m p l e t e c y c l e o f d e v e l o p m e n t c a ne x a m i n e d u n d e r h i g h m a g n i f i c a t i o n , t h e f i l a m e n t s b e o b s e r v e d u n d e r f a v o r a b l e o p t i c a l c o n d i t i o n s o ns h o w t h e t y p i c a l a p i c a l - b a s a l d i f f e r e n t i a t i o n . u n d i s t u r b e d m a t e r i a l .E v e n t u a l l y t h e a p i c a l p o r t i o n s b r e a k u p i n t o We s h a l l s t a r t t h e a c c o u n t o f t h e l i f e c y c l e w i t hg o n i d i a , a n d o l d e r c o l o n i e s c o n s i s t a s a r e s u l t o f a t h e l i b e r a t i o n o f g o n i d i a f r o m t h e a p e x o f am i x t u r e o f f i l a m e n t s a n d g o n i d i a ( P l a t e I , f i g u r e s m a t u r e f i l a m e n t , a p r o c e s s i l l u s t r a t e d i n P l a t e I I ,3 a n d 4 ) . T h e g o n i d i a a r e i m m o b i l i z e d a n d r e m a i n f i g u r e s 5 t o 7 . When a f i l a m e n t m a t u r e s , c o n -i n c h a i n s a t t h e s i t e s o f f o r m a t i o n . T h e y a r e , s t r i c t i o n s a r e f o r m e d b e t w e e n t h e t e r m i n a l c e l l sh o w e v e r , p o t e n t i a l l y m o t i l e , a s c a n b e s h o w n b y d e s t i n e d t o b e l i b e r a t e d a s g o n i d i a . S u c h a f i l a -f l o o d i n g a c o l o n y w i t h l i q u i d m e d i u m a n d o b s e r v - m e n t i s s h o w n i n f i g u r e 5 ; t h e s i x t e e n p r e - g o n i d i a li n g t h e b e h a v i o r o f t h e g o n i d i a t h r o u g h a c o v e r - t e r m i n a l c e l l s a r e c l e a r l y d i s t i n g u i s h a b l e . J u s tg l a s s p l a c e d o v e r t h e f l o o d e d c o l o n y . On d r y a g a r b e f o r e t h e l i b e r a t i o n o f g o n i d i a b e g i n s , t h e a p e xs u r f a c e s , L e u c o t h r i x n e v e r f o r m s r o s e t t e s . A s w i l l o f t h e f i l a m e n t s t a r t s t o w a v e b a c k a n d f o r t h i n ab e e x p l a i n e d i n t h e n e x t s e c t i o n , t h i s i s a c o n s e - r a t h e r j e r k y f a s h i o n . I n f i g u r e 6 t h e e i g h t t e r m i n a lq u e n c e o f t h e i m m o b i l i z a t i o n o f t h e g o n i d i a . c e l l s h a v e b r o k e n o f f a s a u n i t . I n f i g u r e 7 t h eS i n c e t h e f i l a m e n t s t h e m s e l v e s a r e p e r m a n e n t l y t e r m i n a l p o r t i o n o f t h e f i l a m e n t h a s c h a n g e d i t si m m o b i l e , t h e e x t e n s i o n o f a c o l o n y o n s o l i d m e d i a p o s i t i o n , a n d t h e c h a i n o f g o n i d i a h a s s t a r t e d t oi s a p u r e l y p a s s i v e p h e n o m e n o n , a n d t h e c o l o n i e s g l i d e a w a y . A s t h e g o n i d i a b r e a k o f f a n d m o v ea l w a y s r e m a i n c o m p a c t a n d r e l a t i v e l y r e s t r i c t e d a w a y , m a t u r a t i o n p r o g r e s s e s d o w n t h e ' f i l a m e n t ,i n s i z e , s e l d o m a t t a i n i n g d i a m e t e r s g r e a t e r t h a n w h i c h c o n t i n u e s t o p r o d u c e g o n i d i a o v e r a p e r i o d


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1 9 5 5 ] GENERA LEUCOTHRIX AND THIOTHRIX 5 1o f s e v e r a l h o u r s . A s a r u l e , t h e g o n i d i a a r e l i b e r - g o n i d i a a r e l i b e r a t e d f r o m t h e a p i c a l t i p . F i g u r ea t e d i n s h o r t c h a i n s , r a t h e r t h a n s i n g l y , b u t t h e 1 5 s h o w s a t y p i c a l f i e l d o f r o s e t t e s a t a n e a r l yc h a i n s m o s t l y b r e a k u p i n t o i n d i v i d u a l s d u r i n g s t a g e o f f i l a m e n t f o r m a t i o n . T h e l i b e r a t i o n o ft h e i r s u b s e q u e n t m o v e m e n t s . g o n i d i a b e g i n s a b o u t 1 2 h o u r s a f t e r r o s e t t e

T h e g o n i d i a a r e m o t i l e o n l y i n a l i q u i d m e d i u m , f o r m a t i o n .a n d o n l y i n c o n t a c t w i t h a s o l i d s u r f a c e . U n d e r I n o r d e r t o o b s e r v e a g g r e g a t i o n u n c o m p l i c a t e dt h e s e c o n d i t i o n s , t h e y s h o w s l o w , s h o r t , j e r k y , b y c o n t i n u e d l i b e r a t i o n o f g o n i d i a , s l i d e c u l t u r e si n t e r r u p t e d m o v e m e n t s , s o m e t i m e s s w i n g i n g b a c k s e e d e d w i t h p u r e g o n i d i a l s u s p e n s i o n s a r e n e c e s -a n d f o r t h w h i l e r e m a i n i n g a t t a c h e d t o t h e s u b - s a r y . S u c h s u s p e n s i o n s may b e o b t a i n e d v e r ys t r a t e b y o n e e n d o f t h e c e l l . F l a g e l l a c o u l d n o t b e s i m p l y b y f i l t e r i n g a y o u n g l i q u i d c u l t u r e t h r o u g hd e m o n s t r a t e d b y s t a i n i n g . E v i d e n t l y t h e s e c e l l s Whatman n o . 1 f i l t e r p a p e r ; a s a r e s u l t o f t h e i ra r e c a p a b l e o f g l i d i n g m o v e m e n t , s i m i l a r t o t h a t g r e a t l e n g t h , t h e f i l a m e n t s a r e r e t a i n e d o n t h es h o w n b y u n i c e l l u l a r b l u e - g r e e n a l g a e a n d m y x o - f i l t e r , a n d t h e f i l t r a t e c o n s i s t s a l m o s t e x c l u s i v e l yb a c t e r i a . o f g o n i d i a , w h i c h c a n b e c o n c e n t r a t e d t o a n y

P r o v i d e d t h a t l a r g e n u m b e r s o f g o n i d i a a r e r e q u i r e d d e n s i t y b y c e n t r i f u g a t i o n . S t u d i e s o fc o n c e n t r a t e d o v e r a r e l a t i v e l y s m a l l a r e a a n d t h a t s l i d e c u l t u r e s p r e p a r e d f r o m g o n i d i a l s u s p e n s i o n st h e i r m o t i l i t y i s u n i m p e d e d , t h e n e x t s t a g e o f t h e o f d i f f e r e n t d e n s i t i e s s h o w t h a t t h e i n i t i a l d e n s i t yl i f e c y c l e i s g o n i d i a l a g g r e g a t i o n t o f o r m r o s e t t e s . o f t h e g o n i d i a l p o p u l a t i o n i s o f c a r d i n a l i m p o r -P l a t e I I I , f i g u r e s 8 t o 1 3 d e p i c t t h e c o u r s e o f t a n c e i n d e t e r m i n i n g w h e t h e r a g g r e g a t i o n w i l lg o n i d i a l a g g r e g a t i o n i n a s i n g l e m i c r o s c o p i c f i e l d o c c u r . When t h e g o n i d i a i n a s l i d e c u l t u r e a r eo v e r a p e r i o d o f 5 5 m i n u t e s . T h r e e i n d i v i d u a l s e p a r a t e d f r o m o n e a n o t h e r b y a n a v e r a g e d i s -r o s e t t e s h a v e b e e n l e t t e r e d i n o r d e r t o f a c i l i t a t e t a n c e o f 6 0 , u o r m o r e , n o r o s e t t e s a r e f o r m e d .t h e c o m p a r i s o n o f s u c c e s s i v e p h o t o m i c r o g r a p h s . I n s t e a d , e a c h g o n i d i u m e v e n t u a l l y s e t t l e s d o w n ,

I n t h e e a r l i e s t o b s e r v a b l e s t a g e o f a g g r e g a t i o n d e v e l o p s a n i n d i v i d u a l h o l d f a s t , a n d g r o w s o u t( f i g u r e 9 ) , t h r e e g o n i d i a f o r m a c l u s t e r i n c l o s e i n t o a s i n g l e f i l a m e n t ( f i g u r e 1 6 ) . T h e g o n i d i a a r ea p p o s i t i o n a t o n e p o l e o f t h e c e l l . A d d i t i o n a l r e p r o d u c t i v e s t r u c t u r e s , a n d i t i s p r o b a b l e t h a tg o n i d i a g l i d e i n t o t h e d e v e l o p i n g r o s e t t e u n t i l t h e p e r i o d d u r i n g w h i c h a c t i v e m o v e m e n t c a ne v e n t u a l l y a t i g h t l y p a c k e d s t r u c t u r e i s f o r m e d , o c c u r i s l i m i t e d , j u s t a s i n t h e c a s e o f a p r o t i s t a nt h e c o m p o n e n t c e l l s r a d i a t i n g i n a l l d i r e c t i o n s z o o s p o r e . C o n s e q u e n t l y , a g o n i d i u m w h i c h d o e sf r o m t h e c e n t r a l p o i n t o f a t t a c h m e n t . Up t o a n o t m a n a g e t o f i n d i t s w a y i n t o a r o s e t t e d u r i n gc e r t a i n p o i n t o f d e v e l o p m e n t , a g g r e g a t i o n i s a t h i s p e r i o d i s p e r f o r c e c o n d e m n e d t o i s o l a t e dr e v e r s i b l e p h e n o m e n o n , a n d r o s e t t e s c o n t a i n i n g d e v e l o p m e n t . A s e c o n d f a c t o r w h i c h may w e l la s many a s 1 2 i n d i v i d u a l s may r e d i s p e r s e c o m - o p e r a t e t o p r e v e n t r o s e t t e f o r m a t i o n i n d i l u t ep l e t e l y . L a r g e r r o s e t t e s a p p e a r t o b e i n c a p a b l e o f g o n i d i a l p r e p a r a t i o n s i s t h e w e a k n e s s o f t h ed i s a g g r e g a t i o n , p r o b a b l y a s a r e s u l t o f t h e f a c t i n t e r c e l l u l a r c h e m o t a c t i c g r a d i e n t s . I t s e e m st h a t s o m e o f t h e c o m p o n e n t c e l l s h a v e a l r e a d y a l m o s t c e r t a i n t h a t c h e m o t a x i s p l a y s a r o l e i nb e c o m e s e s s i l e . S e c r e t i o n o f a h o l d f a s t common t o a g g r e g a t i o n s i n c e c h a n c e c o l l i s i o n s c o u l d n e v e ra l l t h e c e l l s b e g i n s s h o r t l y a f t e r t h e y h a v e b e c o m e c a u s e t h e p a t t e r n o f a c c u m u l a t i o n s h o w n i ns e s s i l e . T h e h o l d f a s t i s a v e r y i n c o n s p i c u o u s f i g u r e s 8 t o 1 3 .s t r u c t u r e , b a r e l y p e r c e p t i b l e i n l i v i n g , u n s t a i n e d S i n c e i s o l a t e d g o n i d i a c a n g i v e r i s e t o n o r m a lp r e p a r a t i o n s . T h e b e s t m e t h o d w h i c h w e h a v e f i l a m e n t s w h i c h i n t i m e l i b e r a t e g o n i d i a a g a i n , i td i s c o v e r e d f o r m a k i n g i t r e a d i l y v i s i b l e i s t o f l o o d a f o l l o w s t h a t r o s e t t e f o r m a t i o n i s n o t a n o b l i g a t o r ys l i d e c u l t u r e w i t h a n a q u e o u s 1 0 p e r c e n t ( w / v ) f e a t u r e o f t h e l i f e c y c l e . F u r t h e r m o r e , t h e f a c ts o l u t i o n o f n i g r o s i n e . T h e n i g r o s i n e i s a d s o r b e d b y t h a t a n i s o l a t e d g o n i d i u m p r o d u c e s o n l y o n et h e h o l d f a s t s , w h i c h a p p e a r a s b l a c k b o d i e s i n t h e f i l a m e n t s h o w s t h a t r o s e t t e s c a n n o t b e f o r m e d b yc e n t e r o f t h e r o s e t t e s , c o n t r a s t i n g w e l l w i t h t h e b a s a l c e l l d i v i s i o n i n s e v e r a l p l a n e s ; e v i d e n t l y ,u n s t a i n e d c e l l s . T h e h o l d f a s t s a t t h e b a s e s o f c e l l d i v i s i o n i s r i g i d l y r e s t r i c t e d t o a s i n g l e p l a n e .i s o l a t e d f i l a m e n t s a r e a l s o c l e a r l y d e m o n s t r a b l eb y t h i s t e c h n i q u e ( P l a t e I V , f i g u r e 1 4 ) . P h y s i l o g y o f L e u c o t h r i x

E a c h g o n i d i u m i n a r o s e t t e g r o w s i n t o a m u l t i - S i n c e L e u c o t h r i x s o c l o s e l y r e s e m b l e s T h i o t h r i xc e l l u l a r f i l a m e n t , w h i c h c o n t i n u e s t o e l o n g a t e m o r p h o l o g i c a l l y , t h e p o s s i b i l i t y e x i s t e d t h a t i tu n t i l m a t u r a t i o n o c c u r s a n d a f r e s h c r o p o f m i g h t b e a f a c u l t a t i v e l y c h e m o h e t e r o t r o p h i c


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5 2 RUTHHAROLD AND R . Y . STANIER [ V O L . 1 9m e m b e r o f t h e T h i o t h r i x g r o u p . A c c o r d i n g l y , L e u c o t h r i x w a s p r e v i o u s l y u s e d b y T r e v i s a nw a s h e d f i l a m e n t s o f L e u c o t h r i x w e r e p l a c e d i n s e a ( 1 8 7 9 ) a s a s y n o n y m i n p a r t o f B e g g i a t o a . "w a t e r c o n t a i n i n g s m a l l a m o u n t s ( a p p r o x . 1 . 5 - 1 5 0 T h i s b r i e f h i s t o r y a r o u s e d o u r c u r i o s i t y , a n dm g p e r l i t e r ) o f h y d r o g e n s u l f i d e a n d e x a m i n e d a t a f t e r some d i f f i c u l t i e s we s u c c e e d e d i n o b t a i n i n g ai n t e r v a l s f o r t h e p r e s e n c e o f i n t r a c e l l u l a r s u l f u rg l o b u l e s . N o o e v i d e n c e o f s u l f u r a c c u m u l a t i o n w a s c o p o f Gese' opsulm Dergon.ug l o b u * e s . N o evidence o f s ul fu r accumulation was m a r i n i s , e l e m e n t a t o p o g r a p h i a e h i s t o r i c o n a t u r a l i so b t a i n e d . O u r o b s e r v a t i o n s o n e n r i c h m e n t c u l - f r e t i O e r e s u n d . L e u c o t h r i x i s d e s c r i b e d w i t h c l a s -t u r e s a l s o m a k e i t s o m e w h a t i m p r o b a b l e t h a tL e u c o t h r i x i s c a p a b l e o f o x i d i z i n g h y d r o g e n s u l - s c e a l t e r s e n e s s i n t h e e n u m e r a t i a l g a r u m i r i d i u m ,f i d e . I t h a s o f t e n b e e n o b s e r v e d i n a l g a l i n f u s i o n s u t . S tl ~ ~ ~ ~ ~ r a r e 1 w e u t h r g n l d s r p i nw h i c h a l s o c o n t a i n e d n u m e r o u s B e g g i a t o a a n d a , e q u o t e t h e o r i g i n a l d e s c r i p t i o n :C h r o m a t i u m , a n d a l t h o u g h t h e c e l l s o f t h e s e L e u c o t h r i x m u c o r n o b . i n s t a g n i s s u b m a r i n i so r g a n i s m s w e r e p a c k e d w i t h s u l f u r , t h e i n t e r i o r p l a n t a s f i l i s s u i s r a d i a n t i b u s m u c o r u m m o d oo f t h e f i l a m e n t s o f L e u c o t h r i x w a s a t a l l t i m e s o b d u c i t .s u l f u r - f r e e . C h a r a c t e r g e n e r i c u s . F i l a a l b a e t c a e s p i t e s e tWe h a v e a l w a y s g r o w n L e u c o t h r i x i n t h e c o m - s t r a t u m , r a d i i s l o n g i s s i m i s e m i s s i s , f o r m a n t i a ,p l e x m e d i u m d e s c r i b e d i n t h e p r e c e d i n g s e c t i o n , a r t i c u l i d i s t i n c t i , i n t e r s t i t i a e h y a l i n a e s i m p l i -b u t D r . S . H . H u t n e r h a s v e r y k i n d l y e x a m i n e d c i s s i m a e a b s q u e c o n s t r i c t i o n i b u s , s p o r i d i an u m e r o s a p u l v e r a c e a a l b a .i t s n u t r i e n t r e q u i r e m e n t s f o r u s , a n d h e r e p o r t s H o c g e n u s a C a l l o t h r i c e , c u i p r o x i m u m e s t , e t( p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) t h a t i t r e q u i r e s no i n d o l e c a e s p i t i s , v a l d e r a d i a n t i , e t i n t e r s t i t i i sg r o w t h f a c t o r s , a n d c a n u s e a c o n s i d e r a b l e v a r i e t y m u l t o d i s t i n c t i o r i b u s , a b o m n i b u s c o n f i n i b u so f s u g a r s a n d o t h e r s i m p l e o r g a n i c c o m p o u n d s a s s p o r i d i o r u m i n d o l e v a l d e r e c e d i t . M o t i u n c u l a es o u r c e s o f c a r b o n a n d e n e r g y . u t a p u d c e t e r a s O s c i l l a t o r i n e a e i n t e r d u m c o n s -L e u c o t h r i x i s a s t r i c t a e r o b e . T h e t e m p e r a t u r e p i c i p o s s u n t .maximum l i e s a t 3 0 C , a n d t h e o p t i m u m a t a b o u t2 5 C . I t g r o w s b e s t a t a s a l t c o n c e n t r a t i o n ( s y n -t h e t i c s e a w a t e r ) o f 1 6 g p e r l i t e r . G r o w t h i s s t i l l L e u c o t h r i x m u c o r n o b . s e n d o u t i t s r a d i a t i n gp o s s i b l e a t a s a l t c o n c e n t r a t i o n o f 3 g p e r l i t e r , t h r e a d s i n m a r i n e p o o l s m u c h a s m o l d s d o .b u t t h e m o r p h o l o g y i s a b n o r m a l . G e n e r i c c h a r a c t e r s . W h i t e t h r e a d s f o r m i n gb o t h m a t s a n d l a y e r s , a n d s e n d i n g o u t v e r y l o n gL e u c o t h r i x , C h l a m y d o t h r i x , P o n t o t h r i x : a T a n g l e d r a d i a t i n g s t r a n d s , d i s t i n c t a r t i c u l a t i o n s , w i t hT h r e a d v e r y s i m p l e u n c o n s t r i c t e d h y a l i n e i n t e r s t i c e s ,When w e s t a r t e d o u r s t u d i e s o n L e u c o t h r i x , w e s p o r i d i a n u m e r o u s , p o w d e r y , w h i t e ..eognidisThise n u s may b e s e p a r a t e d f r o m C a l o t h r i x ,r e c o g n i z e d i t s unaware l s i m i l a n r e v i t t o w h i c h i t i s c l o s e , b y t h e n a t u r e o f t h e m a t s ,T h s r i p t h i o n s w h e e r e n w r e o f i m i c r o o r g a n y - r v u w h i c h a r e c l e a r l y r a d i a t i n g , by i t s much mored e s c r i p t i o n s o f c h e m o h e t e r o t r o p h i c m i c r o o r g a n - d i s t i n c t i n t e r s t i c e s , a n d b y t h e h i g h l y l o c a l i z e di s m s p o s s e s s i n g t h i s p e c u l i a r s t r u c t u r e . H e n c e , w s e f o r m a t i o n o f s p o r i d i a . M o t i l e s p o r i d i a a r e p o s -b e l i e v e d t h a t w e h a d d i s c o v e r e d a n e w o r g a n i s m ; s i b l e , a s i s s o m e t i m e s o b s e r v e d i n t h e o t h e ra n d s i n c e i t s p h y s i o l o g i c a l d i f f e r e n c e s f r o m T h i o - O s c i l l a t o r i n e a e .t h r i x c l e a r l y w a r r a n t e d g e n e r i c s e g r e g a t i o n , i tb e c a m e o u r t a s k t o p r o p o s e a n a m e . L e u c o t h r i x I n t h i s t r a n s l a t i o n , a r t i c u l a t i o n s s h o u l d b e c o n -s e e m e d a n a p t c h o i c e , b u t o n c o n s u l t i n g B u c h a n - s t r u e d a s t r a n s v e r s e w a l l s , i n t e r s t i c e s a s c e l l s , a n da n ' s G e n e r a l S y s t e m a t i c B a c t e r i o l o g y ( 8 ) we f o u n d s p o r i d i a a s h o r m o g o n i a o r g o n i d i a .t h a t i t h a d b e e n p r e v i o u s l y u s e d . B u c h a n a n ' s T h e r e can b e no d o u b t t h a t O e r s t e d d e s c r i b e da c c o u n t o f i t s h i s t o r y f o l l o w s : an o r g a n i s m c l o s e l y s i m i l a r t o , i f n o t i d e n t i c a l

" L e u c o t h r i x . A g e n e r i c name a d o p t e d f r o m w i t h , t h e o r g a n i s m w h i c h we h a v e i s o l a t e d : aO e r s t e d ( 1 8 4 4 ) b y De T o n i a n d T r e v i s a n ( 1 8 8 9 ) ' O u r c o p y w a s o b t a i n e d f r o m t h e Y a l e U n i -t o s e r v e a s a s u b g e n u s o f L e p t o t r i c h i a T r e v i s a n . v e r s i t y L i b r a r y .T h e t y p e s p e c i e s i s L e p t o t r i c h i a ( L e u c o t h r i x ) 2 K i n d l y p r e p a r e d f o r u s b y D r . R . C . B a c i -m u c o r ( O e r s t e d ) T r e v i s a n . T h e s u b g e n e r i c d e - g a l u p i , C u r a t o r o f t h e J e p s o n H e r b a r i u m a t t h es c r i p t i o n g i v e n i s s i m p l y " M a r i n a e , m a j o r e s . " U n i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a .


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1 9 5 5 ] GENERA LEUCOTHRIX AND THIOTHRIX 5 3m a r i n e c o l o r l e s s b l u e - g r e e n a l g a o f f i l a m e n t o u s m o t i l i t y . T h e y a r e a l w a y s u n b r a n c h e d a n d o fs t r u c t u r e , s h o w i n g a r a d i a l a r r a n g e m e n t o f v e r y s t r i k i n g l e n g t h . T h r e a d s 0 . 5 c m . o r m o r e i nl o n g t h r e a d s . T h e i d e n t i f i c a t i o n r e c e i v e s f u r t h e r l e n g t h a r e n o t u n c o m m o n . I n m i c r o s c o p i c p r e p a -s u p p o r t f r o m O e r s t e d ' s s t a t e m e n t t h a t L e u c o t h r i x r a t i o n s t h e y l i e i n t a n g l e d m a s s e s , o r f o r m r o p e si s s i m i l a r t o C a l o t h r i x s i n c e i t i s t h e b l u e - g r e e n c o m p o s e d o f n u m e r o u s , o f t e n h u n d r e d s , o f moreI.o r l e s s p a r a l l e l o r t w i s t e d s i n g l e t h r e a d s .a l g a e o f t h i s g e n e r a l t y p e , n o w p l a c e d i n t h e The t h r e a d s a r e n o t u n c o m m o n l y s u r r o u n d e df a m i l y R i v u l a r i a c e a e , w h i c h m o s t c l o s e l y r e s e m - b y a g e l a t i n o u s s h e a t h o f v a r i a b l e t h i c k n e s s ,b l e i n v e g e t a t i v e c o n s t r u c t i o n t h e m i c r o o r g a n i s m w h i c h i s n o t d i r e c t l y v i s i b l e a s a r u l e . When i ti s o l a t e d b y u s . T h e o n l y o t h e r k n o w n m i c r o o r g a n - a t t a i n s a n a p p r e c i a b l e t h i c k n e s s i t c a n b e s e e ni s m t o w h i c h O e r s t e d ' s d e s c r i p t i o n c o u l d p o s s i b l y i n w a t e r m o u n t s ; a n d b y t h e u s e o f I n d i a i n k ,b e a p p l i e d i s T h i o t h r i x , b u t t h e s t a t e m e n t " h y a - e v e n t h e t h i n n e r s h e a t h s a p p e a r a s a l i g h tl i n e i n t e r s t i c e s ( c e l l s ) " d o e s n o t f i t , s i n c e i n n a t u r e b o r d e r a r o u n d t h e f i l a m e n t s .t h e f i l a m e n t s o f T h i o t h r i x a r e a s a r u l e a l m o s t T h e f i l a m e n t s w i t h o u t s h e a t h a r e 1 - 3 1 A i no p a q u e on a c c o u n t o f t h e i r s u l f u r c o n t e n t . H e n c e t h i c k n e s s , f u l l y f o r m e d f i l a m e n t s b e i n g o r d i -we a c c e p t G e r s t e d ' s n a me f o r t h e o r g a n i s m w h i c h n a r i l y 2 ; L t h i c k . The f i l a m e n t c o n s i s t s o f c e l l sa v e r a g i n g 1 - 5 Z i n l e n g t h , w h i c h c a n b e d i s -w e h a v e i s o l a t e d a n d w i t h a l l t h e m o r e a l a c r i t y t i n g u i s h e d r n a l y n w e l l f r o m o nea n t et i n g u i s h e d r e a s o n a b l y w e l l f r o m one a n o t h e rs i n c e i t w a s o u r own c h o i c e b e f o r e w e k n e w o f e v e n i n l i v i n g m a t e r i a l .h i s w o r k . Th e t h r e a d s a d h e r e w i t h o u t a d i s t i n c t h o l d -W a r n e d b y t h i s e x p e r i e n c e , w e t h e n c o n d u c t e d f a s t t o t h e w a t e r s u r f a c e o r t o s m a l l s o l i d o b -a m o r e r i g o r o u s s e a r c h o f t h e l i t e r a t u r e a n d f o u n d j e c t s , a n d f o r m b u n c h e s w h i c h h a n g d o w n -t h a t L e u c o t h r i x h a d b e e n r e p o r t e d o n t w o l a t e r w a r d s .o c c a s i o n s . I t w a s r e d i s c o v e r e d i n 1 9 1 2 b y M o l i s c h T h e y o u n g c o l o n i e s s h o w a r a d i a t i n g a r r a n g e -( 2 ) w h o , i g n o r a n t o f O e r s t e d ' s w o r k , d e s c r i b e d i t m e n t o f t h e t h r e a d s , s i m i l a r t o t h a t w h i c h o n eb r i e f l y u n d e r t h e n a m e o f C h l a m y d o t h r i x l a b s - o b s e r v e s i n T h i o t h r i x . R e p r o d u c t i o n o c c u r s b yd e t a c h m e n t o f p o r t i o n s o f t h e f i l a m e n t o r s i n g l ep i m a . 1932, N d e s o n a n d K a s s t c e l l s . O c c a s i o n a l l y a n o t v e r y d i s t i n c t h o l d f a s tamplfiedMolsch'e c r i p i o n a t h e ame i m e c a n b e s e e n o n y o u n g g e r m i n a t i n g f i l a m e n t s .c h a n g i n g t h e name t o P o n t o t h r i x l o n g i s s i m a .M o l i s c h d e s c r i b e d C h l a m y d o t h r i x l o n g i s s i m a i n I n f i g u r e 1 7 w e r e p r o d u c e M o l i s c h ' s d r a w i n g o fa p a p e r p r i n c i p a l l y c o n c e r n e d w i t h m a r i n e s u l f u r C h l a m y d o t h r i x l o n g i s s i m a . T h i s i l l u s t r a t i o n o f ab a c t e r i a . T h e r e l e v a n t p a s s a g e i s t r a n s l a t e d y o u n g c o l o n y , w h i c h s h o u l d b e c o m p a r e d t o o u rb e l o w . p h o t o g r a p h o f r o s e t t e s i n t h e e a r l y s t a g e s o f e l o n -

g a t i o n ( f i g u r e 1 5 ) , s h o w s t h a t h e w a s d e a l i n g w i t hI n c o n n e c t i o n w i t h t h e s e s u l f u r b a c t e r i a a tesm raim h nyfaueo oic'f i l a m e n t o u s b a c t e r i u m w i l l b e d e s c r i b e d w h i c h i s tesm raim h nyfaueo oic'f i l a m e n t o u e s u l f u ra c t e r i u mi l l b e u d e s c w h i c h i s a c c o u n t w h i c h d o e s n o t t a l l y w i t h o u r f i n d i n g s i sn o t a t r u e s u l f u r b a c t e r i u m , b u t w h i c h c o m -m o n l y o c c u r s w i t h m a r i n e s u l f u r b a c t e r i a a n d i s t h e d e s c r i p t i o n o f a s h e a t h . I n p u r e c u l t u r e , L e u -a v e r y c h a r a c t e r i s t i c c o m p o n e n t o f t h e m a r i n e c o t h r i x s h o ws n o s i g n o f s h e a t h f o r m a t i o n . T h es u l f u r f l o r a . I t i s s u r p r i s i n g t h a t t h i s o r g a n i s m , d i s c r e p a n c y m i g h t b e e x p l a i n e d i n t w o w a y s . I t i sw i t h i t s s t r i k i n g s i z e , m a s s i v e d e v e l o p m e n t a n d p o s s i b l e t h a t u n d e r c e r t a i n c o n d i t i o n s i n a n a t u r a lf r e q u e n t o c c u r r e n c e , h a s n o t c a u g h t t h e e y e o f e n v i r o n m e n t , L e u c o t h r i x i s c a p a b l e o f s h e a t h f o r -b a c t e r i o l o g i s t s l o n g a g o . I n a m e t h i s f i l a m e n t o u s m a t i o n ; o r a l t e r n a t i v e l y , t h a t i n a l g a l i n f u s i o n s i tb a c t e r i u m C h l a m y d o t h r i x l o n g i s s i m a M o l i s c h . o f t e n g r o w s e m b e d d e d i n z o o g l e a l m a s s e s o f o t h e rI n r o t t i n g a l g a l i n f u s i o n s i n T r i e s t e s e a w a t e r o r g a n i s m s , w h i c h s i m u l a t e a g e l a t i n o u s s h e a t ht h e r e f r e q u e n t l y o c c u r r e d o n t h e s u r f a c e o f t h e a r o u n d t h e L e u c o t h r i x t h r e a d s . T h e v a r i a b l el i q u i d a f i l a m e n t o u s b a c t e r i u m c o m p o s e d o f t h i c k n e s s o f t h e s h e a t h a s d e s c r i b e d b y M o l i s c hs h o r t c y l i n d r i c a l c e l l s . S u l f u r i s n e v e r d e p o s i t e di n t h e c e l l s , a n d o n l y d e p o s i t e d o n t h e i r s u r f a c e w o u l d b en a c c o rd w i t h e i t h e r o f t h e s e n t e r p r e -w h e n t h e t h r e a d s l i e r i g h t a t t h e a i r - w a t e r i n t e r - t a t i o n s .f a c e i n c o n t a c t w i t h l a r g e a m o u n t s o f o x y g e n . T h e d e s c r i p t i o n o f t h e same o r g a n i s m g i v e n i nT h e t h r e a d s a r e c o m m o n l y f r e e o f s u l f u r , b o t h 1 9 3 2 b y N a d s o n a n d K r a s s i l l n i k o v ( 3 ) i s c o n s i d e r -i n t e r n a l l y a n d e x t e r n a l l y . a b l y more d e t a i l e d t h a n t h a t o f M o l i s c h , b u t c o n -

T h e t h r e a d s r e c a l l a c o l o r l e s s O s c i l l a r i a , b u t t a i n s a n u m b e r o f f e a t u r e s w h i c h c a n n o t b e r e c o n -a r e i m m e d i a t e l y d i s t i n g u i s h a b l e b y t h e i r i m - c i l e d a t a l l w i t h o u r o b s e r v a t i o n s . N a d s o n a n d


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5 4 RUTH HAROLD AND R . Y . STANIER [ V O L . 1 9K r a s s i l n i k o v m a i n t a i n e d t h e o r g a n i s m i n c r u d e f i l a m e n t s . H e n c e m a t u r e f i l a m e n t s a r e c h a r a c t e r -c u l t u r e f o r s e v e r a l m o n t h s b y s u c c e s s i v e t r a n s f e r i s t i c a l l y a r r a n g e d i n t h e f o r m o f r a d i a l c o l o n i e s .i n a l g a l i n f u s i o n s , b u t d i d n o t s u c c e e d i n i s o l a t i n g G o n i d i a c a n a l s o d e v e l o p s i n g l y , f o r m i n g i s o l a t e dp u r e c u l t u r e s . J u d g i n g f r o m t h e i r d e s c r i p t i o n a n d f i l a m e n t s . C h e m o h e t e r o t r o p h i c .i l l u s t r a t i o n s ( r e p r o d u c e d i n f i g u r e 1 8 ) i t s e e m s S y n o n y m : P o n t o t h r i x N a d s o n a n d K r a s s i l -v e r y l i k e l y t h a t t h e y c o n f u s e d o t h e r f i l a m e n t o u s n i k o v , 1 9 3 2 .m i c r o o r g a n i s m s , a l s o p r e s e n t i n t h e i n f u s i o n s , O n e s p e c i e s , L e u c o t h r i x mucor O e r s t e d 1 8 4 4w i t h d e v e l o p m e n t a l s t a g e s o f L e u c o t h r i x . T h e i r e m e n d . , w i t h d e s c r i p t i o n a s f o r g e n u s .i l l u s t r a t i o n s o f m a t u r e s e s s i l e f i l a m e n t s a n d d e - S y n o n y m s : C h l a m y d o t h r i x l o n g i s s i m a M i o l i s c hv e l o p i n g r o s e t t e s ( f i g u r e 1 8 : 3 , 5 , 1 0 , 1 1 ) , a l b e i t 1 9 1 2 ; P o n t o t h r i x l o n g i s s i m a N a d s o n a n d K r a s s i l -c r u d e , f i t t h e p i c t u r e f o r L e u c o t h r i x ; b u t t h e n i k o v 1 9 3 2 .p e c u l i a r t h i c k c e l l s o c c u r r i n g l o c a l l y i n n o r m a l O c c u r r e n c e : W i d e s p r e a d o n d e c a y i n g p l a n tf i l a m e n t s ( f i g u r e 1 8 : 1 , 2 ) a n d t h e e m e r g e n c e o f m a t e r i a l i n m a r i n e l i t t o r a l r e g i o n s .m u l t i c e l l u l a r h o r m o g o n i a o f an o s c i l l a t o r i a n t y p ef r o m a s h e a t h ( f i g u r e 1 8 : 3 ) d o n o t . T h e y f a i l e d t o T h e M o r p h o l o g y a n d D e v e l o p m e n t o f T h i o t h r i x :o b s e r v e m o b i l i t y o f t h e g o n i d i a a n d h e n c e a l s o a R e v i e wm i s s e d t h e a g g r e g a t i o n p r o c e s s . T h e g e n u s T h i o t h r i x w a s e s t a b l i s h e d b y W i n o -L i k e M o l i s c h , N a d s o n a n d K r a s s i l n i k o v g r a d s k y i n 1 8 8 8 ( 6 ) b u t i s s t i l l v e r y i m p e r f e c t l ys t r e s s e d t h e f a c t t h a t e v e n w h e n g r o w i n g i n a l g a l k n o w n . D u r i n g t h e c o u r s e o f t i m e , s e v e n s p e c i e si n f u s i o n s r i c h l y p o p u l a t e d b y s u l f u r - f i l l e d f i l a - h a v e b e e n p r o p o s e d ; t h e y a r e d i f f e r e n t i a t e d b vm e n t s o f B e g g i a t o a a n d T h i o t h r i x , t h e t h r e a d s o f t h e w i d t h o f t h e f i l a m e n t s a n d b y h a b i t a t . V a nL e u c o t h r i x n e v e r c o n t a i n s u l f u r . N i e l ( 9 ) s t a t e s : " t h e v a l i d i t y o f t h e s e d i s t i n -N a d s o n a n d K r a s s i l n i k o v ' s o b s e r v a t i o n s o n t h e g u i s h i n g c h a r a c t e r s i s , h o w e v e r , d o u b t f u l b e c a u s en a t u r a l d i s t r i b u t i o n o f L e u c o t h r i xa r e e o f c o n s i d - t h e i r c o n s t a n c y h a s n o t b e e n s u f f i c i e n t l y e s t a b -e r a b l e i n t e r e s t . I t w a s f i r s t s e e n b y N a d s o n o f l i s h e d ; s o f a r , t h e m o r p h o l o g y o f t h e T h i o t h r i x1 8 9 8 , g r o w i n g i n d e c a y i n g a l g a e o n t h e s h o r e o f s p e c i e s h a s n o t b e e n s t u d i e d i n p u r e c u l t u r e s . "H e l g o l a n d . I n 1 9 1 4 , h e f o u n d i t i n a s i m i l a r h a b i - T h e m o r p h o l o g y a n d d e v e l o p m e n t o f t h e v a r i o u st a t a t N a p l e s , a n d i n 1 9 1 5 a t S e v a s t o p o l . T h e f o r m s w h i c h h a v e b e e n d e s c r i b e d s h o w a s u b -s t u d y r e p o r t e d i n 1 9 3 2 was m a d e o n m a t e r i a l s t a n t i a l u n i f o r m i t y , a n d a c c o r d i n g l y i n t h i s r e -a g a i n o b t a i n e d f r o m t h e B l a c k S e a , a n d i t w a s v i e w w e s h a l l a t t e m p t a g e n e r a l d e s c r i p t i o n a n da l s o o b s e r v e d a t t h a t t i m e o n a l g a e c o l l e c t e d a t e l u c i d a t i o n o f t h e l i f e c y c l e , w i t h o u t a n a l y z i n gA l e x a n d r o v s k o n t h e P o l a r S e a . C o u p l e d w i t h o u r s e p a r a t e l y t h e d a t a o n e a c h o f t h e a l l e g e do b s e r v a t i o n s a n d t h o s e o f A M o l i s c h , t h i s s h o w s " s p e c i e s "c h a t L e u c o t h r i x i s a w i d e s p r e a d a n d common T h e s t u d y o f T h i o t h r i x i s m a d e p e c u l i a r l y d i f f i -m a r i n e s a p r o p h y t e i n l i t t o r a l r e g i o n s , a f a c t w h i c h c u l t b y i t s g r o w t h r e q u i r e m e n t s . S o f a r a s i sl e n d s p l a u s i b i l i t y t o t h e e x i s t e n c e o f a v e r y e a r l y k n o w n , i t i s a n o b l i g a t e c h e m o a u t o t r o p h w h i c hd e s c r i p t i o n i n t h e a l g o l o g i c a l l i t e r a t u r e , v i z , t h a t o b t a i n s i t s e n e r g y b y t h e o x i d a t i o n o f H 2 S . H e n c eb y O e r s t e d . i t s d e v e l o p m e n t i s d e p e n d e n t o n t h e p r e s e n c e o f

T h i s s u r v e y o f t h e s o m e w h a t d e v i o u s h i s t o r y o f C 0 2 , 0 2 , a n d H 2 S ; f u r t h e r m o r e , a s K e i l ( 1 0 ) h a sL e u c o t h r i x c a n b e t e r m i n a t e d m o s t a p p r o p r i a t e l y s h o w n , t h e o r g a n i s m c a n t o l e r a t e o n l y r a t h e r l o wb y a n a m e n d e d d i a g n o s i s . c o n c e n t r a t i o n s o f H 2 S . T h i s c o n s t e l l a t i o n o f r e -L e u c o t h r i x O e r s t e d 1 8 4 4 e m e n d . C o l o r l e s s q u i r e m e n t s a d e q u a t e l y e x p l a i n s t h e f a c t t h a t ,i m m o t i l e f i l a m e n t s u p t o 5 mm i n l e n g t h , t a p e r i n g w i t h o n e d u b i o u s e x c e p t i o n ( 1 0 ) , p u r e c u l t u r e sf r o m b a s e t o a p e x , a n d c o m m o n l y a t t a c h e d b a s - h a v e n e v e r b e e n o b t a i n e d . T h e b e s t a v a i l a b l ea l l y t o s o l i d s u b s t r a t e s b y an i n c o n s p i c u o u s m e t h o d f o r s t u d y i n g t h e d e v e l o p m e n t o f T h i o -h o l d f a s t . R e p r o d u c t i o n b y means o f g o n i d i a , t h r i x i s m i c r o c u l t u r e o n s l i d e s , d e v i s e d b y- W i n o -w h i c h a r e d e t a c h e d e i t h e r s i n g l y o r i n s m a l l c h a i n s g r a d s k y ( 6 ) .f r o m t h e a p i c a l p o r t i o n o f t h e f i l a m e n t . T h e W i n o g r a d s k y ' s d e s c r i p t i o n o f t h e m o r p h o l o g yg o n i d i a s h o w g l i d i n g m o t i l i t y , a n d u n d e r f a v o r - a n d l i f e c y c l e o f T h i o t h r i x , s t i l l b y f a r t h e m o s ta b l e c o n d i t i o n s a g g r e g a t e t o f o r m r o s e t t e s con- c o m p l e t e o n e , w a s b a s e d on t h e s t u d y o f s u c ht a i n i n g u p t o 5 0 c e l l s . T h e c e l l s i n r o s e t t e s b e c o m e m i c r o c u l t u r e s . H i s c o n c l u s i o n s are w e l l summar-i m m o t i l e , d e v e l o p h o l d f a s t s , a n d e l o n g a t e t o f o r m i z e d i n h i s d e s c r i p t i o n o f t h e n ew g e n u s :


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1 9 5 5 1 GENERA LEUCOTHRIX AND THIOTHRIX 5 5N o n - m o t i l e f i l a m e n t s w i t h t r a n s v e r s e s e p t a , n o r P r i n g s h e i m d e n i e d t h e p o s s i b i l i t y t h a t s u c hs u r r o u n d e d b y a d e l i c a t e s h e a t h , d i f f e r e n t i a t e d m o v e m e n t d o e s e x i s t , a n d i n d e e d a d e n i a l c o u l di n t o a n a p i c a l a n d a b a s a l r e g i o n , a t t a c h e d t o s c a r c e l y b e e n t e r t a i n e d i n t h e f a c e o f W i n o g r a d -s o l i d o b j e c t s b y means o f a s t i c k y h o l d f a s t , s k y ' s h i g h l y c i r c u m s t a n t i a l a c c o u n t . A s P r i n g s -f i l l e d w i t h s u l f u r g l o b u l e s u n d e r n o r m a l c o n - h e i m ( 4 ) s a y s : " t h e c a p a c i t y f o r g l i d i n g move-d i t i o n s o f e x i s t e n c e . R e p r o d u c t i o n b y b a c i l l imondons,f o r m g o n i d i a , e n d o w e d w i t h s l o w g l i d i n g m o v e - m e n t i s e a s i l y d i s t u r b e d b y c h a n g e d c o n d i t i o n s ,m e n t , w h i c h f i x t h e m s e l v e s t o s o l i d o b j e c t s a n d a n d t h e s e t t l e m e n t o f y o u n g f i l a m e n t s i s s c a r c e l ye l o n g a t e i n t o f i l a m e n t s . e x p l i c a b l e w i t h o u t m o t i l e r e p r o d u c t i v e s t a g e s . "I n o u r o p i n i o n , t h e f a i l u r e o f l a t e r o b s e r v e r s t oF i g u r e 1 9 r e p r o d u c e s W i n o g r a d s k y ' s o r i g i n a l c o n f i r m t h i s f e a t u r e o f W i n o g r a d s k y ' s o b s e r v a -d r a w i n g o f T h i o t h r i x . t i o n s s i m p l y r e f l e c t s t h e e x t r e m e d i f f i c u l t y o fT h e f o r m a t i o n a n d b e h a v i o r o f t h e g o n i d i a w e r e m a i n t a i n i n g s l i d e c u l t u r e s o f T h i o t h r i x c o n t i n u -d e s c r i b e d w i t h g r e a t p r e c i s i o n b y W i n o g r a d s k y , o u s l y i n a f a v o r a b l e p h y s i o l o g i c a l s t a t e .a n d s i n c e s e v e r a l l a t e r w o r k e r s h a v e f a i l e d t o I n o n e c r u c i a l r e s p e c t , W i n o g r a d s k y ' s d e s c r i p -c o n f i r m h i s a c c o u n t , we w i l l t r a n s l a t e t h e r e l e v a n t t i o n o f t h e m o r p h o l o g y o f T h i o t h r i x i n m i c r o c u l -

p a s s a g e i n i t s e n t i r e t y . t u r e s d e v i a t e s m a r k e d l y f r o m d e s c r i p t i o n s b a s e do n t h e e x a m i n a t i o n o f n a t u r a l m a t e r i a l . I n c r u d eWhen t h e f i l a m e n t a t t a i n s a c e r t a i n l e n g t h - c u l t u r e s , a s h e h i m s e l f s t a t e s , T h i o t h r i x f o r m sw h i c h i s q u i t e v a r i a b l e - o n e s e e s t h e i n i t i a t i o n r a d i a l c o l o n i e s , t h e f i l a m e n t s p o i n t i n g o u t i n a l lo f t h e f o r m a t i o n o f g o n i d i a . I n a f i l a m e n t w h i c h d i r e c t i o n s f r o m a c e n t r a l z o n e o f a t t a c h m e n t .i s s t i l l y o u n g a n d n o t more t h a n 1 0 0 l t i n l e n g t h , H o w e v e r t h e r e i s n o e v i d e n c e t h a t h e o b s e r v e dt h e p r o c e s s o c c u r s i n t h e s i m p l e s t f a s h i o n : t h et e r m i n a l p o r t i o n , 8 - 1 0 A l o n g , d i s a r t i c u l a t e s w e l l f o r m e d r a d i a l c o l o n i e s i n m i c r o c u l t u r e s . T h ef r o m t h e p a r e n t f i l a m e n t , r e m a i n i n g a t t a c h e d c h a r a c t e r i s t i c n a t u r a l m a t u r e g r o w t h h a b i t o fo n l y b y t h e common s h e a t h . A t t h e s a m e t i m e , T h i o t h r i x i s b e a u t i f u l l y p o r t r a y e d i n M i y o s h i ' si t s t a r t s t o s h o w m o t i l i t y , w h i c h i s n o m o r e t h a n ( 1 2 ) d r a w i n g ( f i g u r e 2 0 ) , a n d i n a r e c e n t p h o t o -a s l i g h t t r e m b l i n g ; b u t s o o n t h e m o v e m e n t s b e - g r a p h , k i n d l y l e n t t o u s b y D r . E . J . O r d a lc o m e s w i n g i n g , t h e t e rm i n al p o r t i o n m a k i n g a n ( P l a t e V I , f i g u r e 2 1 ) . T h e o n l y i l l u s t r a t i o n s o f t h ea n g l e w i t h t h e f i l a m e n t , o r e v e n c o m i n g t o r e s t e a r l y d e v e l o p m e n t o f t h e s e r a d i a l c o l o n i e s w h i c ha l o n g s i d e i t . A l l m o v e m e n t s a r e q u i t e s l o w , a n d w e h a v e d i s c o v e r e d a r e t h o s e o f M o l i s c h ( 2 ) ;i n t e r r u p t e d b y l o n g p a u s e s . A t a c e r t a i n m o m e n t t h e i r r e s e m b l a n c e t o y o u n g r a d i a l c o l o n i e s o ft h e m o t i l e t e r m i n a l p o r t i o n a t t a c h e s i t s e l f t o L e u c o t h r i x i s s t r i k i n g . M o l i s c h m a k e s a s t a t e m e n tt h e c o v e r s l i p , a s s h o w n b y t h . f a c t t h a t i t no a b o u t t h e s e c o l o n i e s w h i c h s u g g e s t s t h a t h e mayl o n g e r r e s p o n d s t o s l i g h t j a r r i n g movementsw h i c h m a k e t h e p a r e n t f i l a m e n t t r e m b l e . I t h a v e s u s p e c t e d t h a t a n a g g r e g a t i o n p r o c e s s p r e -t h e n m o v e s a w a y i n g l i d i n g f a s h i o n , d r a w i n g c e d e d t h e i r f o r m a t i o n : " d i e j u n g e n K e i m l i n g ea f t e r i t t h e f l o a t i n g p o r t i o n o f t h e p a r e n t f i l a - p f l e g e n n e s t e r w e i s e b e i s a m m e n zu s i t z e n u n dm e n t u n t i l t e n s i o n b r e a k s t h e c o n n e c t i o n , a n d w a c h s e n s t r a h l e n a r t i g a u s . "t h e f i l a m e n t r e t r a c t s l i k e a t a u t s p r i n g . M o v e - I n e f f e c t , h o w e v e r , n o n e o f t h e s t u d e n t s o fm e n t l a s t s o n l y 1 - 3 h o u r s , d u r i n g w h i c h t i m e t h e T h i o t h r i x h a s a t t e m p t e d t o e x p l a i n t h e c h a r a c t e r -m o t i l e g o n i d i u m c o v e r s a d i s t a n c e o f o n l y i s t i c r a d i a l g r o w t h h a b i t , a n d t h e c u r i o u s d e v e l -5 0 - 1 0 0 A . T h e m o v e m e n t s a r e s l o w a n d i r r e g u l a r ; o p m e n t a l p r o b l e m w h i c h i t p o s e s d o e s n o t s e e m t os o m e t i m e s i t g l i d e s w i t h i t s f u l l l e n g t h on t h e h a v e b e e n c l e a r l y a p p r e c i a t e d . S i n c e W i n o g r a d -s u b s t r a t e , s o m e t i m e s i t s t a n d s on e n d , b u t , . . .a l w a y s r e m a i n i n g f i x e d t o t h e g l a s s . I t f i n a l l y s k ' obevain s h o t h a t h oiicivc o m e s t o a h a l t a n d s t a r t s t o e l o n g a t e . a c e r t a i n d i s p e r s i o n , only t w o m ec h a n is m s c a n b ee n t e r t a i n e d t o a c c o u n t f o r t h e u l t i m a t e l y o b s e r v e dT h e m o t i l i t y o f t h e g o n i d i a w a s c o n f i r m e d b y r a d i a l g r o w t h h a b i t . O n e i s t h e o c c u r r e n c e o f ao n e l a t e r o b s e r v e r , W i l l e ( 1 1 ) , b u t s i n c e h e m i s i n - m o d e o f c e l l d i v i s i o n ( e . g . , b a s a l b u d d i n g o r f i s s i o nt e r p r e t e d t h e i n t r a c e l l u l a r s u l f u r g l o b u l e s a s g a s i n s e v e r a l p l a n e s ) d u r i n g t h e e a r l y s t a g e s o f d e v e l -v a c u o l e s , h e c a n s c a r c e l y b e c o n s i d e r e d a r e l i a b l e o p m e n t t h a t i s r a d i c a l l y d i f f e r e n t f r o m t h e r e g u l a rw i t n e s s . K e i l ( 1 0 ) , t h e o n l y w o r k e r a f t e r W i n o - d i v i s i o n s i n a s i n g l e p l a n e o c c u r r i n g l a t e r d u r i n g

g r a d s k y t o e x p l o r e i n d e t a i l t h e c u l t i v a t i o n a n d e l o n g a t i o n o f t h e f i l a m e n t s . T h e o t h e r i s g o n i d i a lp h y s i o l o g y o f T h i o t h r i x , f a i l e d t o o b s e r v e a c t i v e a g g r e g a t i o n . I n v i e w o f o u r o b s e r v a t i o n s o n L e u -m o v e m e n t d e s p i t e a c a r e f u l s e a r c h , a n d P r i n g s - c o t h r i x , i t may b e a s s e r t e d w i t h c o n f i d e n c e t h a th e i m ( 4 ) w a s e q u a l l y u n s u c c e s s f u l . N e i t h e r K e i l t h e l a t t e r m e c h a n i s m i s t h e o n e o p e r a t i v e i n


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5 6 RUTH HAROLD AND R . Y . STANIER [ V O L . 1 9T h i o t h r i x . I t r e m a i n s , h o w e v e r , t o e x p l a i n why I t i s w e l l known t ha t t h e f i l a m e n t o u s , g l i d i n gg o n i d i a l a g g r e g a t i o n i n T h i o t h r i x h a s n e v e r b e e n b a c t e r i a s h o w c l o s e m o r p h o l o g i c a l a f f i n i t i e s w i t ho b s e r v e d . S i n c e m o s t s t u d e n t s o f t h e g r o u p a f t e r f i l a m e n t o u s b l u e - g r e e n a l g a e , a n d t h a t many o fW \ i n o g r a d s k y c o u l d n o t e v e n d e t e c t g o n i d i a l t h e m p r o b a b l y r e p r e s e n t , p h y l o g e n e t i c a l l y s p e a k -m o v e m e n t , t h e i r f a i l u r e i s r e a d i l y u n d e r s t a n d a b l e . i n g , p a p o c h l o r o t i c d e s c e n d a n t s o f t h e M y x o p h y t a .W i n o g r a d s k y , h o w e v e r , e x a m i n e d p r e p a r a t i o n s i n T h e e v i d e n c e o n w h i c h t h i s c o n c l u s i o n r e s t s h a sw h i c h t h e g o n i d i a w e r e m o t i l e . I t s h o u l d b e r e - b e e n a n a l y z e d r e c e n t l y i n g r e a t d e t a i l b y P r i n g s -c a l l e d t h a t L e u c o t h r i x d o e s n o t f o r m r o s e t t e s h e i m ( 4 ) , a n d w e w i l l n o t r e c a p i t u l a t e i t h e r e .w h e n t h e g o n i d i a a r e w i d e l y s e p a r a t e d f r o m o n e T h e r e p r e s e n t a t i v e s o f t h e B e g g i a t o a c e a e a n da n o t h e r ; u n d e r t h e s e c o n d i t i o n s t h e y s e t t l e d o w v n V i t r e o s c i l l a c e a e f i n d t h e i r p h o t o s y n t h e t i c c o u n -s i n g l y a n d g r o w i n t o i s o l a t e d f i l a m e n t s w h i c h t e r p a r t s i n b l u e - g r e e n a l g a e o f t h e f a m i l y O s c i l -c l o s e l y r e s e m b l e t h e f i l a m e n t s o f T h i o t h r i x f i g u r e d l a t o r i a c e a e ; B e g g i a t o a i t s e l f i s s t r u c t u r a l l y i n d i s -b y W i n o g r a d s k y . H e n c e h i s f a i l u r e t o s e e a g g r e g a - t i n g u i s h a b l e f r o m a n O s c i l l a t o r i a , a p a r t f r o m t h et i o n w a s p r o b a b l y a c o n s e q u e n c e o f t h e f a c t t h a t p r e s e n c e o f s u l f u r i n c l u s i o n s . On t h e a s s u m p t i o nt h e g o n i d i a i n h i s p r e p a r a t i o n s n e v e r o c c u r r e d t h a t a n a n a l o g o u s d e r i v a t i o n may h a v e o c c u r r e dw i t h t h e r e q u i s i t e a b u n d a n c e . i n t h e c a s e o f L e u c o t h r i x a n d T h i o t h r i x , w e s h a l lTo s u m m a r i z e t h e c o n c l u s i o n s r e a c h e d f r o m n o w c o n s i d e r t o w h a t e x i s t i n g g r o u p s o f b l u e -t h i s r e v i e w o f t h e l i t e r a t u r e o n T h i o t h r i x , w e a r e g r e e n a l g a e , i f a n y , t h e y s h o w a f f i n i t i e s . A c l o s eo f t h e o p i n i o n t h a t T h i o t h r i x i s c h a r a c t e r i z e d b y a r e l a t i o n s h i p t o m e m b e r s o f t h e O s c i l l a t o r i a c e a ec y c l e o f d e v e l o p m e n t i n a l l r e s p e c t s i d e n t i c a l w i t h a p p e a r s m o s t i m p r o b a b l e s i n c e t h e s e b l u e - g r e e nt h a t o f L e u c o t h r i x b u t t h a t t h e e x i s t i n g d e s c r i p - a l g a e d o n o t s h o w a m a r k e d a p i c a l - b a s a l d i f -t i o n s ( e v e n t h a t o f W i n o g r a d s k y ) a r e i n c o m p l e t e , f e r e n t i a t i o n o f t h e f i l a m e n t . F u r t h e r m o r e , t h eg o n i d i a l a g g r e g a t i o n h a v i n g b e e n c o m p l e t e l y r e p r o d u c t i v e s t r u c t u r e s o f L e u c o t h r i x a n d T h i o -o v e r l o o k e d a s a r e s u l t o f t h e d i f f i c u l t i e s i n h e r e n t t h r i x a r e q u i t e d i f f e r e n t f r o m t h e h o r m o g o n i a o fi n t h e s t u d y o f a n o b l i g a t e c h e m o a u t o t r o p h w i t h t h e O s c i l l a t o r i a c e a e . A h o r m o g o n i u m i s a s h o r tt h e p a r t i c u l a r r e q u i r e m e n t s s h o w n b y T h i o t h r i x . f i l a m e n t o f c e l l s w h i c h , a s s t r e s s e d b y G e i t l e r( 1 3 ) , b e h a v e s b o t h m o r p h o l o g i c a l l y a n d p h y s i -

T h e S y s t e m a t i c P o s i t i o n o f L e u c o t h r i x o l o g i c a l l y a s a u n i t ; u n i c e l l u l a r , m o t i l e h o r m o -a n d T h i o t h r i x g o n i a h a v e n o t b e e n d e s c r i b e d w i t h c e r t a i n t y .L e u c o t h r i x a n d T h i o t h r i x c l e a r l y b e l o n g among I t i s f o r t h i s reason t h a t we c h o s e t o e m p l o y f o rc o l o r l e s s , f i l a m e n t o u s , g l i d i n g o r g a n i s m s , t h e r e p r o d u c t i v e c e l l s o f L e u c o t h r i x a n d T h i o -t h e c incudealsth 'a s e ' u t h r i x t h e r e g r e t t a b l y i l l d e f i n e d t e r m g o n i d i a , i nw s h i c h i n c l u d e a l s o t h e B e g g i a t o a c e n e s e n s uP r i n g s h e i m ( 4 ) a n d t h e V i t r e o s c i l l a c e a e ( 7 ) . I n h i s p r e f e r e n c e t o t h e w e l l d e f i n e d b u t i n a p p l i c a b l e

m a s t e r l y a n a l y s i s o f t h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n t e r m h o r m o g o n i a . I n o r d e r t o m a k e p e r f e c t l ybacteriaandl u e - g r e e n alg, P m () hd c l e a r t h e d i s t i n c t i o n b e t w e e n t h e s e t w o k i n d s o fb a c t e r i a an bleglela e lrnsea r e p r o d u c t i v e s t r u c t u r e s , a n d a l s o t o c o n f e r aa l r e a d y r e c o g n i z e d t h e i m p o r t a n t m o r p h o l o g i c a l r e p o d u t i v s r u c t u r e s a n a l s t o o n f e r a.. . ~ ~ T i t h i a n d . B e g . i a o a . a n m u c h - n e e d e d p r e c i s i o n o n t h e t e r m g o n i d i u m , w ei f f e r e n c e s b e t w e e n T h i t o t h r i x a n d B s e g g i a t o a a n d.mu.d i f c e etwn o f l a s s h a l l r e d e f i n e i t a s f o l l o w s . A g o n i d i u m i s a u n i -T h i o p l o c a t h e t w o o te grup o f fiamntu c e l l u l a r r e p r o d u c t i v e s t r u c t u r e c a p a b l e o f g l i d i n gs u l f u r b a c t e r i a w i t h w h i c h i t h a d b e e n a s s o c i a t e di n t h e f a m i l y B e g g i a t o a c e a e , a n d h e p l a c e d i t i n m o v e m e n t w h i c h i s p r o d u c e d b y a b s c i s s i o n f r o m t h eaeparateamilyh e T h i o t r i c h a c e * We f 1 t e r m i n a l p o r t i o n o f a m u l t i c e l l u l a r f i l a m e n t .separatea m l y , t h e l h o t r i a . We f u l l y S e s s i l e f i l a m e n t s w i t h a p r o n o u n c e d a p i c a l -c o n c u r ^ v i t h t h e s y s t e m a t i c j u d g m e n t i m p l i e dbypponcur w it h t he s y s t e m a t i c j u d g m e n t*piy7*I1 b a s a l d i f f e r e n t i a t i o n a r e f o u n d m o s t c h a r a c t e r i s -t h i s p r o p o s a l . T h i o t h r i x a n d L e u c o t h r i x s t a n d a -p a r t f r o m a l l o t h e r f i l a m e n t o u s , g l i d i n g b a c t e r i a a s t i c a l l y a m o n g b l u e - g r e e n a l g a e o f t h e f a m i l ymuch m o r e h i g h l y d i f f e r e n t i a t e d o r g a n i s m s . T h i s R i v u l a r i a c e a e . F u r t h e r m o r e , m a n y m e m b e r s o fi s s h o w n b y t h e f u n c t i o n a l a n d s t r u c t u r a l p o l a r i - t h e R i v u l a r i a c e a e s h a r e t o a g r e a t e r o r l e s s e rz a t i o n o f t h e f i l a m e n t ; b y t h e r e s t r i c t i o n o f m o t i l - e x t en t t h e c h a r a c t e r i s t i c g r o w t h h a b i t o f L e u c o -i t y t o s p e c i a l i z e d r e p r o d u c t i v e c e l l s ; a n d a b o v e t h r i x a n d T h i o t h r i x , p r o d u c i n g t u f t s o r r a d i a l l y -

a l l , b y t h e o c c u r r e n c e o f a n a g g r e g a t i o n s t a g e . I n a r r a n g e d g r o u p s o f f i l a m e n t s . I n d e e d O e r s t e df a c t , L e u c o t h r i x a n d T h i o t h r i x r a n k w i t h t h e f r u i t - a l r e a d y d r e w a t t e n t i o n i n h i s o r i g i n a l d e s c r i p t i o ni n g m y x o b a c t e r i a a n d t h e h i g h e r a c t i n o m y c e t e s o f L e u c o t h r i x t o i t s s t r u c t u r a l s i m i l a r i t i e s t oa s t h e m o s t c o m p l e x o f b a c t e r i a . C a l o t h r i x , a b l u e - g r e e n a l g a now p l a c e d i n t h e


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1 9 5 5 ] GENERA LEUCOTHRIX AND THIOTHRIX 5 7R i v u l a r i a c e a e . T h e r e a r e , h o w e v e r , s e v e r a l f e a - L e u c o t h r i x ( C h l a m y d o t h r i x ) w a s i n c l u d e d i n t h et u r e s o f L e u c o t h r i x a n d T h i o t h r i x w h i c h d o n o t f i t C h l a m y d o b a c t e r i a c e a e b y M o l i s c h ( 2 ) , a n d av e r y w e l l t h e p o s t u l a t e t h a t t h e y a r e a p o c h l o r o t i c s i m i l a r p o s i t i o n f o r T h i o t h r i x w a s r e c e n t l y m o o t e dr e l a t i v e s o f t h e R i v u l a r i a c e a e . T h e f i r s t i s t h e b y B i s s e t a n d G r a c e ( 1 6 ) , w h o i n c o r r e c t l y a s -a b s e n c e o f a s h e a t h . M o s t ( a l l ? ) m e m b e r s o f t h e s u m e d t h a t t h e g o n i d i a a r e i m m o t i l e . T h e b e s tR i v u l a r i a c e a e h a v e a d e f i n i t e s h e a t h . S e c o n d l y , s t u d i e d m e m b e r s o f t h e C h l a m y d o b a c t e r i a c e a et h e f i l a m e n t s i n t h e R i v u l a r i a c e a e a r e u s u a l l y a r e f i l a m e n t o u s o r g a n i s m s o f t h e L e p t o t h r i x -t e r m i n a t e d b a s a l l y b y a s p e c i a l i z e d c e l l , k n o w n a s S p h a e r o t i l u s t y p e ( 1 7 ) w h i c h r e p r o d u c e b y m e a n sa h e t e r o c y s t ; t h i s f e a t u r e i s l a c k i n g , h o w e v e r , i n o f f l a g e l l a t e d s w a r m e r s ( s e e S t o k e s ( 1 8 ) f o r s u p e r bH o m e o t h r i x a n d A m m a t o i d e a . H o m e o t h r i x f u r t h e r i l l u s t r a t i o n s o f t h e i r s t r u c t u r e ) . T h e y a r e t h u sr e s e m b l e s L e u c o t h r i x a n d T h i o t h r i x i n t h a t i t d o e s e u b a c t e r i a l f o r m s , a l b e i t q u i t e d i f f e r e n t i n c o n -n o t s h o w f a l s e b r a n c h i n g , w h i c h i s o t h e r w i s e s t r u c t i o n a n d d e v e l o p m e n t f r o m f i l a m e n t o u sw i d e s p r e a d i n t h e R i v u l a r i a c e a e . B u t d e s p i t e e u b a c t e r i a o f t h e C a r y o p h a n o n t y p e . T h e g r o u n d st h e s e r e s e m b l a n c e s , t h e r e i s o n e m a j o r o b j e c t i o n f o r a s s u m i n g a r e l a t i o n s h i p o f L e u c o t h r i x a n dt o r e g a r d i n g L e u c o t h r i x a n d T h i o t h r i x a s a p o - T h i o t h r i x t o t h e s e b a c t e r i a a r e n o s t r o n g e r t h a nc h l o r o t i c r e l a t i v e s o f r i v u l a r i a n f o r m s l i k e H o m e o - t h e g r o u n d s f o r a s s u m i n g a r e l a t i o n s h i p t ot h r i x ; n a m e l y , t h e a p p a r e n t a b s en c e i n t h e R i v u - C a r y o p h a n o n .l a r i a c e a e ( a n d i n d e e d i n a l l o t h e r f i l a m e n t o u sb l u e - g r e e n a l g a e ) o f r e p r o d u c t i v e s t r u c t u r e s A C K N O W L E D G M E N T Sh o m o l o g o u s w i t h g o n i d i a , w h i c h c a n u n d e r g o We a r e d e e p l y g r a t e f u l t o D r . N . P a l l e r o n i f o ra g g r e g a t i o n . I t r e m a i n s p o s s i b l e t h a t s u c h f e a - h i s w i l l i n g a n d e x p e r t a s s i s t a n c e w i t h t h e p h o t o g -t u r e s may b e f o u n d i n b l u e - g r e e n a l g a e o f a r i v - r a p h y o f L e u c o t h r i x ; a n d a l s o t o D r s . R . C .u l a r i a n t y p e s i n c e t h e s e o r g a n i s m s h a v e b e e n B a c i g a l u p i a n d M. D o u d o r o f f f o r p u t t i n g t h e i rd e s c r i b e d f o r t h e m o s t p a r t i n s u p e r f i c i a l f a s h i o n k n o w l e d g e o f L a t i n a n d R u s s i a n , r e s p e c t i v e l y , a to n t h e b a s i s o f o b s e r v a t i o n s o n n a t u r a l m a t e r i a l , o u r d i s p o s a l .a n d a n a g g r e g a t i o n s t a g e , i f i t e x i s t e d , c o u l d b eo v e r l o o k e d v e r y e a s i l y u n d e r t h e s e c o n d i t i o n s , a s REFERENCESt h e e a r l y h i s t o r y o f L e u c o t h r i x s h o w s . T h e h a b i t 1 . O E R S T E D , A . S . 1 8 4 4 De r e g i o n i b u s m a r i n i s ,o f t h e c o l o n y , p a r t i c u l a r l y i n u n b r a n c h e d f o r m s e l e m e n t a t o p o g r a p h i a e h i s t o r i c o n a t u r a l i sl i k e H o m e o t h r i x , i s a t l e a s t s u g g e s t i v e o f t h e p o s s i - f r e t i O e r e s u n d . J . C . S c h a r l i n g , C o p e n -b i l i t y t h a t a n o v e r l o o k e d a g g r e g a t i o n s t a g e may h a g e n .e x i s t . W e r e s u c h t o b e f o u n d , t h e s y s t e m a t i c 2 . M O L I S C H , H . 1 9 1 2 N e u e f a r b l o s e S c h w e f e l -b a k t e r i e n . C e n t r . B a k t e r i o l . P a r a s i t e n k . ,p o s i t i o n o f L e u c o t h r i x a n d T h i o t h r i x c o u l d b e c o n - A b t . I I , 3 3 , 5 5 - 6 3 .s i d e r e d a s s e t t l e d ; b u t f o r t h e t i m e b e i n g , i t i s f a r 3 . N A D S O N , G . A . , A N D K R A S S I L N I K O V , N . 1 9 3 2f r o m c l e a r . L a s t r u c t u r e e t l ' 6 v o l u t i o n d e P o n t o t h r i xI n c o n c l u s i o n , t w o o t h e r s y s t e m a t i c p r o p o s a l s l o n g i s s i m a N a d s . e t K r a s s i l n . ( C h l a m y d o -c o n c e r n i n g L e u c o t h r i x a n d T h i o t h r i x s h o u l d b e t h r i x l o n g i s s i m a M o l i s c h ) u n e a l g u e i n c o l o r em e n t i o n e d , i f o n l y t o b e d i s m i s s e d . P e s h k o f f ( 1 4 ) d u g r o u p e d e S c h i z o p h y c e a e . D o k l a d yi n c l u d e d N a d s o n a n d K r a s s i l n i k o v ' s P o n t o t h r i x A k a d . Nauk S S S R , 1 9 3 2 , A , 2 4 3 - 2 4 7 . R u s -l o n g i s s i m a ( w h i c h i s i d e n t i c a l w i t h L e u c o t h r i x s i a n w i t h G e r m a n s u m m a r y .m u c o r ) i n t h e o r d e r C a r y o p h a n a l e s , w h o s e b e s t 4 P R I N G S H E I M , E . G . 1 9 4 9 T h e r e l a t i o n s h i ps t u d i e d r e p r e s e n t a t i v e i s C a r y o p h a n o n l t a u m . b e t w e e n b a c t e r i a a n d m y x o p h y c e a e . B a c -C a r y o p h a n o n i s a m u l t i c e l l u l a r , f i l a m e n t o u s b a c - t e r i o l . R e v s . , 1 3 , 4 7 - 9 8 .5 . L Y M A N , J . , AND F L E M I N G , R . 1 9 4 0 C o m p o -t e r l u m w h a i c i S m o t i l e b y m e a n s o f p e r i t r i c h o u s s i t i o n o f s e a w a t e r . J . M a r i n e R e s e a r c h , 3 ,f l a g e l l a a n d r e p r o d u c e s b y b i n a r y f i s s i o n o f t h e 1 3 4 - 1 4 6 .f i l a m e n t . P e s h k o f f ( 1 5 ) r e g a r d e d i t a s i n t e r m e d i - 6 . W I N O G R A D S K Y , S . 1 8 8 8 B e i t r a g e z u r M o r -a t e b e t w e e n b a c t e r i a a n d b l u e - g r e e n a l g a e , b u t a s p h o l o g i e u n d P h y s i o l o g i e d e r B a c t e r i e n . I .P r i n g s h e i m ( 4 ) p o i n t e d o u t , t h e r e i s n o r e a l b a s i s Z u r M o r p h o l o g i e u n d P h y s i o l o g i e d e rforhisontentionandisinfSchwefelbacterien. A . F e l i x , L e i p z i g . R e -forhisontentionndiisinpublisheda s : C o n t r i b u t i o n A l a m o r p h o l o g i ec o m p l e x e u b a c t e r i a l f o r m . H e n c e L e u c o t h r i x e t p h y s i o l o g i e d e s s u l f o b a c t e r i e s . I n W i n o -( P o n t o t h r i x ) h a s n o p l a c e i n a n o r d e r o f w h i c h g r a d s k y , S . 1 9 4 9 M i c r o b i o l o g i e d u s o l ,C a r y o p h a n o n i s t h e r e p r e s e n t a t i v e t y p e . p p 8 3 - 1 2 6 . M a s s o n e t C i e , P a r i s .


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5 8 RUTH HAROLD AND R . Y . STANIER [ V O L . 1 97 . P R I N G S H E I M , E . G . 1 9 5 1 The V i t r e o s c i l - 1 4 . P E S H K O F F , M. A . 1 9 4 8 O r d e r C a r y o p h a -

l a c e a e : a f a m i l y o f c o l o u r l e s s , g l i d i n g , n a l e s . I n B e r g e y ' s m a n u a l o f d e t e r m i n a t i v ef i l a m e n t o u s o r g a n i s m s . J . G e n . M i c r o b i o l . , b a c t e r i o l o g y , p p . 1 0 0 2 . 6 t h e d . Th e W i l -5 , 1 2 4 - 1 4 9 . l i a m s a n d W i l k i n s C o . , B a l t i m o r e , Md.8 . B U C H A N A N , R . E . 1 9 2 5 G e n e r a l s y s t e m a t i c 1 5 . P E S H K O F F , M. A . 1 9 4 0 P h y l o g e n e s i s o f newb a c t e r i o l o g y . The W i l l i a m s a n d W i l k i n s m i c r o b e s , C a r y o p h a n o n l a t u m a n d C a r y o -C o . , B a l t i m o r e , Md. p h a n o n t e n u e , o r g a n i s m s w h i c h a r e i n t e r -9 . VAN N I E L , C . B . 1 9 4 8 F a m i l y B e g g i a t o a - m e d i a t e b e t w e e n b l u e - g r e e n a l g a e a n d t h ec e a e . I n B e r g e y ' s m a n u a l o f d e t e r m i n a t i v e b a c t e r i a . J . G e n . B i o l . ( U . S . S . R . ) , 1 , 5 9 8 .b a c t e r i o l o g y , p p . 9 8 8 - 9 8 9 . 6 t h e d . The R u s s i a n w i t h E n g l i s h s u m m a r y .W i l l i a m s a n d W i l k i n s C o . , B a l t i m o r e , Md. 1 6 . B I S S E T , K . A . , AND G R A C E , J O Y C E B . 1 9 5 41 0 . K E I L , F . 1 9 1 2 B e i t r a g e z u r P h y s i o l o g i e d e r Th e n a t u r e a n d r e l a t i o n s h i p s o f a u t o t r o p h i cf a r b l o s e n S c h w e f e l b a k t e r i e n . B e i t r . B i o l . b a c t e r i a . I n A u t o t r o p h i c m i c r o o r g a n i s m s ,P f l a n z . , 1 1 , 3 3 5 - 3 7 2 . f o u r t h s y m p o s i u m o f t h e S o c i e t y f o r G e n e r a l1 1 . W I L L E , N . 1 9 0 2 U e b e r G a s v a k u o l e n b e i M i c r o b i o l o g y , p 3 5 . U n i v e r s i t y P r e s s ,e i n e r B a k t e r i e . B i o l . Z e n t r . , 2 2 , 2 5 7 - 2 6 2 . C a m b r i d g e , E n g l a n d .1 2 . M I Y O S H I , M. 1 8 9 8 S t u d i e n t i b e r d i e S c h w e - 1 7 . P R I N G S H E I M , E . G . 1 9 4 9 The f i l a m e n t o u sf e l r a s e n b i l d u n g u n d d i e S c h w e f e l b a c t e r i e n b a c t e r i a S p h a e r o t i l u s , L e p t o t h r i x , C l a d o -d e r T h e r m e n v o n Yumoto b e i N i k k o . J . t h r i x , a n d t h e i r r e l a t i o n t o i r o n a n d m a n g a -C o l l . S c i . I m p . U n i v . T o k y o , 1 0 , 1 4 1 - 1 7 4 . n e s e . T r a n s . R o y . S o c . ( L o n d o n ) , B , 2 3 3 ,1 3 . G E I T L E R , L . 1 9 4 2 S c h i z o p h y t a : K l a s s e S c h i - 4 5 3 - 4 8 2 .z o p h y c e a e . I n E n g l e r a n d P r a n t l ' s N a t u i r - 1 8 . S T O K E S , J . L . 1 9 5 4 S t u d i e s o n t h e f i l a m e n -l i c h e n P f l a n z e n f a m i l i e n . V o l . 1 b . 2 n d e d . t o u s s h e a t h e d i r o n b a c t e r i u m S p h a e r o t i l u sW. E n g e l m a n n , L e i p z i g . n a t a n s . J . B a c t e r i o l . , 6 7 , 2 7 8 - 2 9 1 .


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P L A T E I

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PLATEIigs.-4.e u c o t h r i xmucor. S u c c e s s i v e s t a g e s i n t h e d e v e l o p m e n t o f c o l o n i e s on agar p l a t e s . ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~X00.Enlargement,. 67) . ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~


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P L A T E I I

PLATE I I , f i g s . 5 - 7 . L e u c o t h r i x mucor. S e p a r a t i o n o f g o n i d i a f r o m t h e t i p o f a m a t u r e f i l a m e n t . C o n -s e c u t i v e p h o t o g r a p h s o f a s i n g l e f i l a m e n t t a k e n over a p e r i o d o f 7 m i n u t e s . Dark p h a s e c o n t r a s t , X 7 5 0 .( E n l a r g e m e n t , 1 . 9 X ) .


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P L A T E I I I____= _ . - - . -_ __B_____w__ __ s _ __ s__ _|__ : _- l|_X-_1 :_- : - : : -1 1 a_:_;;=r:*_+-z;X3X_) *_:-__ n__.k_ ]__. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1=m s 3- | li i r, _ -

-.E, a l

Leuco and Thiothrix

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Transcript of Leuco and Thiothrix