Annls Limnol: 18' (1) 1982 : 61-80.

LES HYDROPSYCHIDAE (TRICHOPTERA) DU HAUT-RHONE ENTRE GENEVE ET LYON 1

par M. BOURNAUD 2 , H. TACHET 2 et J . F. PERRIN 2

Le Haut -Rhône e n t r e Genève et Lyon héberge 7 e s p è c e s d 'Hydropsychidae . La m a n i è r e dont o n t p u être dé terminées les larves de ce s 7 e s p è c e s et de courtes c'iagnoses pour c h a c u n e d'entre e l les son t d o n n é e s d a n s la première part ie . La répart i t ion de ce s 7 e s p è c e s dans le Haut -Rhône es t présentée dans la s econde part ie . La s u c c e s s i o n long i tudina le de ces H y d r o p s y c h i d a e se fait, avec d'impor­tants r e c o u v r e m e n t s , d a n s l 'ordre su ivant : H. siltalai, H. pellucidula, H. contu-bernalis, H. dissimulata, H. ornatula, C. lepida et H. exocellata. Le s tatut écolo­g ique de c h a c u n e d e c e s e s p è c e s est d i s cu té par rapport à d'autres travaux s u r des h y d r o s y s t è m e s s imi la ires . Le Haut -Rhône présente d e u x types d e p e u p l e m e n t m a r q u a n t peut-être u n c h a n g e m e n t éco log ique de l 'amont vers l'aval.

The Hydropsychidae (Trichoptera) of the upper Rhône river from Geneva to Lyon

In the u p p e r R h ô n e r iver f r o m Geneva to Lyon there are seven spec ies of Hydropsych idae . T h e m e t h o d s u s e d for their d é t e r m i n a t i o n and short decrip-t ions are g iven in the first part . The d i s tr ibut ion of t h è s e spec ies a long the r iver course are descr ibed in the s e c o n d part . The spec ies fo l low one another , w i t h important over lap , in th is order : H. siltalai, H. pellucidula, H. contubernalis, H. dissimulata, H. ornatula, C. lepida and H. exocellata. The eco log ica l s i tuat ion of each spec ies is d i scussed b y référence to o ther s imi lar rivers . T w o types of popu­lat ion c a n be d i sp layed sugges t ing an eco log ica l c h a n g e f r o m u p s t r e a m to d o w n s t r e a m .

1. — INTRODUCTION

Bien que les popula t ions larvaires d 'Hydropsychidae soient souvent très impor tan tes dans les cours d'eau, leur écologie n 'a é té que peu étudiée jusqu ' à p résen t en raison des difficultés rencont rées dans la dé terminat ion des adul tes et a fortiori des larves. Les progrès réalisés en sys témat ique ont permis d 'amél iorer sensiblement cette si tuation. Les Hydropsychidae se présen ten t comme un groupe bien diversifié dont les genres et les espèces occupent une large g a m m e de milieux depuis les ruisselets jusqu ' aux grands fleuves (Illies 1953). Sans attein-

1. S truc ture e t F o n c t i o n n e m e n t des E c o s y s t è m e s d u Haut -Rhône Français , n° 32. 2. E.R.A. 849 d u C.N.R.S., E c o l o g i e des E a u x d o u c e s , Univers i té d e Lyon I,

F-69622 Vi l l eurbanne Cedex.

Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1982002

(3) HYDROPSYCHIDAE. DU HAUT-RHONE 63

dre la diversité en genres des Hydropsychidae américains (Wiggins 1977) ou africains (Marl ier 1962), les popula t ions d 'Hydropsychidae européens présen ten t cependant une assez grande richesse spécifique. Le Haut-Rhône en t re Genève et Lyon qui héberge jusqu ' à 7 espèces dans une même stat ion const i tue un exemple de cet aspect . Le bu t de ce présent travail est, d 'une par t , de préciser l ' identité taxonomi-que de ces 7 espèces de façon à faciliter l 'étude de leur écologie au sein du système rhodanien et pe rme t t r e des compara isons avec d'au­tres systèmes fluviaux et, d 'aut re par t , de donner les grandes lignes de leur répar t i t ion longitudinale dans cet te par t ie du fleuve.

2. — MATERIEL ET METHODES

Le matér ie l larvaire utilisé provient de récoltes effectuées en diffé­ren ts points du Rhône (fig. 1) en par t icul ier pa r Perr in (1978), Dessaix (1980), Tachet et Bournaud (1980). La major i té des larves ont été recueillies sur des subs t ra t s artificiels (Roux et al. 1976) et quelques-unes récoltées avec un filet de type Surber ou pa r dragage. Les relevés ont été effectués chaque t r imes t re pendan t un ou deux ans, à l'excep­tion des s ta t ions de Jons (n° 13) et de Lyon - pont Lafayette (n° 14) où ils ont été réalisés chaque mois pendan t 4 ans .

L'identification des espèces a été faite après mise en élevage de lar­ves de s tade 5 ou de cocons nymphaux. La cap ture d 'adultes au filet au niveau des différentes s ta t ions ainsi que l 'examen de récoltes de pièges lumineux aux s tat ions 9, 13 et 14 ont appor té des informat ions complémenta i res su r l ' identité des espèces présentes et dans le cas des cap tures au piège lumineux sur leur abondance relative.

3 . — CONSIDERATIONS TAXONOMIQUES

La sys témat ique des Hydropsychidae européens , tant celle des larves que celle des adul tes , est res tée ju squ ' à ces dernières années t rès confuse, r endan t souvent impossible toute compara ison de t ravaux su r l'écologie des larves. Les mises au point concernan t les imagos notam­ment celles de Kimmins (1957), Botosaneanu et Marinkovic-Gospod-netic (1966), Tobias (1972), Kumansk i et Botosaneanu (1974), Malicky (1977) et Badcock (1977) ont permis de préciser progress ivement l ' identité d 'un grand n o m b r e d'espèces d 'Europe occidentale. De façon presque s imul tanée des clés ont été proposées pour la dé te rmina t ion des larves (Sedlack 1971, Szcesny 1974, Hi ldrew et Morgan 1974, Ver-neaux et Faessel 1976, Sta tzner 1976, Boon 1977, Wiberg-Larsen 1980, Garcia de Jalon 1980).

64 M. BOURNATJD, H. TACHET ET J. F. PERRIN (4)

FIG. 2. — Struc tures et caractères m o r p h o l o g i q u e s ut i l i sés p o u r la dé terminat ion des larves à'Hydropsyche.

(5) HYDROPSYCHIDAE DU HAUT-RHONE 65

Sur la base de ces différents t ravaux, nous avons p u dé te rminer les 7 espèces d 'Hydropsychidae récoltées dans le Haut-Rhône. Avant de donner de brèves diagnoses de ces espèces nous indiquons quels sont les carac tères de dé te rmina t ion que nous avons re tenus en cons idérant qu'il est toujours préférable de disposer d 'un n o m b r e aussi grand que possible de caractères de manière à pouvoir in tégrer u l té r ieurement la descr ipt ion d'espèces nouvelles.

Les caractères re tenus se par tagen t en deux grands groupes :

— les caractères s t r ic tement morphologiques , — les caractér is t iques de la colorat ion.

3 .1 . — Caractères morphologiques

Ce sont les carac tères les plus stables mais , sauf exception, ils ne pe rme t t en t que la dist inct ion de groupes d'espèces. Nous donnons ci-après (voir également fig. 2) une liste de ces carac tères classés en fonc­tion de la facilité avec laquelle ils peuvent ê t re observés. La major i té d 'entre eux ont été définis pa r Sedlack (1971) et Szcesny (1974). La terminologie employée ici es t emprun tée à Badcock (1961) et Bi tsch (1973).

1. Présence ou absence de branchie sur le 7 e segment abdomina l . 2. Forme du bord an té r ieur de l 'apotome frontoclypéal. 3. Forme de l 'apotome. 4. Forme de la tê te ( r appor t largeur-longueur) . 5. Fo rme du s u b m e n t u m . 6. Dimension, forme et p igmenta t ion des pros te rn i tes pos té r ieurs .

La s t ruc tu re de la soie du bo rd antéro la téra l du p r o n o t u m est ici t rop cons tante p o u r pouvoir ê t re util isée en tan t que carac tère distinc-tif comme cela a pu ê t re le cas pour des espèces américaines (Mackay 1978).

3.2. — Caractéristiques de la coloration

Les carac tér i s t iques de la colorat ion de la par t ie dorsale de la cap­sule céphalique, et , dans cer tains cas, des n o t u m s thorac iques consti­tuent , dans la p ra t ique , la mé thode de dé te rmina t ion des espèces la plus rapide , les caractères morphologiques servant essent iel lement à faire une première sépara t ion des espèces en différents groupes .

Les var ia t ions de colorat ion en t r e individus é tant toujours t rès impor tan tes (voir pa r exemple fig. 8 b c d) t an t dans l ' intensité de la p igmenta t ion que dans la répar t i t ion des taches , il es t abso lument indispensable d 'examiner un grand n o m b r e de larves de façon à appré­cier l 'é tendue de ces var ia t ions pour une popula t ion donnée.

66 M. BOURNAUD, H. TACHET ET J. F. PERRIN (6)

4. — DIAGNOSES DES HYDROPSYCHIDAE DU HAUT-RHONE

Les carac tè res donnés dans ces diagnoses ainsi que les figures et les photographies qui les accompagnent pe rme t t en t la dé te rmina t ion des larves de s tades 3, 4 et 5. Dans ce document figurent un iquemen t les photographies des capsules céphal iques des larves de s tade 3 et 5 : les larves de s tade 4 présentent des caractères de colorat ion in termé­diaire. La dé te rmina t ion des larves de s tade 2 de Cheumatopsyche lepida, Hydropsyche siltalai et H. ornatula est également possible : la p remière à cause des caractères génériques, la seconde en raison de

FIG. 3. — A p o t o m e fronto-clypéal . a : H. siltalai ; b : H. pellucidula ; c : H. contu-bernalis ; d : H. ornulata ; e : H. exocellata ; f : H. dissimulata. La largeur d u b o r d antér ieur de l 'apotome a é té r a m e n é e à une m ê m e valeur.

(7) H Y D R O P S Y C H I D A E D U H A U T - R H O N E 67

l 'absence de branchie su r le 7 e segment abdominal e t la t rois ième en raison de la colonisation par t icul ière de la capsule céphal ique (fig. 9 b) . L'identification au s tade 2 des au t res espèces ainsi que la détermina­tion de toutes les espèces au s tade 1 est ac tuel lement impossible.

Compte tenu du n o m b r e re la t ivement pet i t d 'espèces en cause nous ne donnons pas de clé, mais un iquemen t de brèves diagnoses regrou­pan t les caractér is t iques essentielles. Nous avons cependant , à pa r t i r

9 On Longueur en mm L

H.pel /uc idu/a

H.exocel /ata

H.dissimulata

H.siltalaï i H.ornatula

1,5-H.confuberna / i s

1,1 -

1,0 Largeur en mm

1,0 1,5 2,0

FIG. 4. — Relat ion longueur- largeur de la capsu le cépha l ique des 6 e spèces d'Hydropsyche. Le po int m o y e n (cercle noir) e s t ind iqué avec s o n interval le de

confiance et c o r r e s p o n d aux m e s u r e s de 20 indiv idus .

68 M. BOURNAUD, H. TACHET ET J. F. PERRIN (8)

des pr inc ipaux caractères morphologiques , définis des groupes d'es­pèces.

4 . 1 . — Cheumatopsyche lepida (P i c t e t 1834)

La présence d 'une dense pilosité (blanchâtre chez les s tades 4 et 5) sur la capsule céphal ique et le bord an té r ieur du p r o n o t u m pe rme t une identification rapide de cet te pet i te espèce dont le dernier s tade ne dépasse pas la taille d 'une larve de s tade 3 d'Hydropsyche. La pet i te taille des pros te rn i tes pos tér ieurs (fig. 2) pe rme t de confirmer une identification douteuse .

4.2. — Genre Hydropsyche

4.2.1. — LARVES A BORD ANTÉRIEUR DE L'APOTOME DROIT (fig. 3 a et b , 6 et 7)

Ce groupe comprend pa rmi les espèces dont les larves sont connues : H. siltalai et H. tibialis, le groupe H. saxonica, fulvipes, instabilis et bulbifera, H. angustipennis, H. silfvenii et H. pellucidula. Nous avons cap tu ré au piège lumineux quelques imagos â'H. angustipennis, mais les larves de cet te espèce n 'ont été récoltées dans le Rhône qu 'en 1 ou 2 exemplaires .

— H. siltalai Dô lhe r , 1963 C'est ac tue l lement 1 la seule espèce dépourvue de branchie su r le

7 e segment abdominal . L 'apotome frontoclypéal est t rès élargi dans sa par t ie méd iane (fig. 3 a) . Le s u b m e n t u m a des lobes la téraux cour t s et larges (fig. 5). Les pros te rn i tes pos tér ieurs sont rectangulaires et for­t ement p igmentés (fig. 5).

• stade 5 : la colorat ion (fig. 6 a) de la capsule céphal ique présente peu de variat ion. Il y a toujours une large tache médiane sombre ova-laire (fig. 6 a, 1) au niveau de la su ture épis tomienne. Cette tache est généra lement fusionnée avec les taches situées en ar r iè re des préten-tor inas (2) séparan t ainsi une zone claire an tér ieure d 'une zone claire pos tér ieure . Chez cer ta ins individus cet te tache médiane présente 2 b ranches au niveau des muscles cibariaux (3).

• stade 3 : la par t ie pos tér ieure de l 'apotome, plus for tement pig­mentée que la par t ie antér ieure , a la forme d 'un croissant (fig. 6 b , 1).

— H. pellucidula C u r t i s , 1834 La plus grande largeur de l 'apotome se si tue au bo rd an té r ieur

(fig. 3 b) . Le s u b m e n t u m présente des bords la téraux ét roi ts (fig. 5).

1. U n e autres espèce , n o n encore identif iée, présente é g a l e m e n t ce caractère (Pi-Figueras , c o m m u n i c a t i o n p e r s o n n e l l e ) .

( 9 ) HYDROPSYCHIDAE DU HAUT-RHONE 69

Les pros te rn i tes pos tér ieurs sont for tement p igmentés et de forme carrée (fig. 5).

• stade 5 : la major i té des individus (fig. 7 a) possède une large tache médiane sombre (1) au niveau de la su tu re épis tomienne fusion­née généralement (fig. 7 a) ou non, mais plus r a r e m e n t (fig. 7 b) , avec les taches situées la téra lement en ar r iè re des p ré ten to r inas (2). Cette tache médiane est p resque toujours ramifiée au niveau des muscles cibariaux (3).

H.ornatula

H. exocellata

Pic. 5. — S u b m e n t u m et pros tern i tes

H. contubernalis

H. dissimulata

pos tér i eurs des 6 e spèces d'Hydropsyche.

70 M. BOURNAUD, H. TACHET ET J. F. PERRIN (10)

7 a ' ' y

FIG. 6 e t 7. — 6 :H. siltalai, a : s tade 5 ; b : s tade 3. — 7 : H. pellucidula, a e t b : s tade 5 ; c : s tade 3. — Eche l l e e n m m . Voir é g a l e m e n t le texte des d iagnoses .

• stade 3 : la par t ie an té r ieure de l 'apotome présente une tache sombre allongée et bifurquée au niveau des muscles c ibar iaux (fig. 7 c, 1).

4 .2 .2 . — LARVES A BORD ANTÉRIEUR DE L'APOTOME CONVEXE

Ces espèces cor respondent essentiel lement au groupe guttata (Malicky 1977).

4 . 2 . 2 . 1 . Larves à tête sub-carrée (fig. 4 ) . S u b m e n t u m a lobes laté­raux ét roi ts p résen tan t toujours une pet i te proéminence médiane (fig. 5 ) .

— H. ornatula M a c Lach lan , 1878 Le n o m d'H. ornatula a été souvent a t t r ibué dans le passé à des

(11) HYDROPSYCHIDAE DU HAUT-RHONE 71

Hydropsyche de fleuves, de ce fait, il a été décrit sous ce n o m jusqu ' à 5 espèces différentes (Malicky 1977). La larve décri te sous le nom d'H. ornatula p a r Szcesny (1974) ne para î t pas cor respondre à cet te espèce. Lepneva (1964) décrit une larve qui semble cor respondre à H. ornatula si l 'on considère le dessin de la face dorsale de la capsule céphal ique, mais la forme du s u b m e n t u m est p a r cont re t rès différente. Verneaux et Faessel (1976) ont donné la descr ipt ion de cette larve. Outre les caractères morphologiques définis ci-dessus, cette larve possède des pros te rn i tes pos tér ieurs t ranslucides comme H. contubernalis (fig. 5) mais la forme de la tête , la s t ruc tu re du s u b m e n t u m et les carac tères de la colorat ion évitent toute confusion.

• stade 5 : la colorat ion est re la t ivement cons tante avec toujours une tache sombre en forme de lyre (fig. 9 a) encadran t la par t ie posté­r ieure de l 'apotome (1). La tache médiane faiblement p igmentée (2) se si tue dans la moit ié an tér ieure de l 'apotome qui est généra lement plus sombre que la par t ie pos tér ieure . Cette tache médiane n 'a aucune rela­tion avec les taches sombres (3) situées en a r r i è re des p ré ten to r inas .

• stade 3 : la tête es t toujours sub-carrée (fig. 9 b ) . U y a toujours une tache sombre bilobée encadran t la par t ie pos té r ieure de l 'apotome d ) .

La forme de la tê te e t la s t ruc tu re du s u b m e n t u m se re t rouvent chez une au t re espèce que nous avons récoltée dans le Pô près de Fe r ra re (Ghetti 1979). Cette larve para î t ident ique à celle récoltée pa r Chovet et Lecureuil (communicat ion personnel le) dans la Loire p rès d 'Orléans et identifiée comme é tant H. bulgaromanorum. La descr ipt ion de cet te larve sera présentée u l té r ieurement .

4.2.2.2. Larves à tête rectangulaire (fig. 4). S u b m e n t u m à lobes laté­raux ét roi ts toujours dépourvus de proéminence médiane (fig. 5).

4.2.2.2.1. Présence d 'une bande sombre à l 'avant des n o t u m s thora-ciques s 'é tendant plus ou moins largement dans la par t ie médiane (fig. 8 a) . Pros tern i tes pos tér ieurs t ranslucides (fig. 5).

— H. contubernalis M a c Lach lan , 1865

C'est une des r a re s espèces du groupe guttata pour laquel le les descr ipt ions de la larve p a r différents au teu r s concordent , bien que la colorat ion de la capsule céphal ique p résen te d ' impor tan tes varia­tions (fig. 8 b , c, d).

• stade 5 : dans la « forme moyenne » (fig. 8 d) il y a une pet i te tache médiane sombre (1) reliée généralement aux taches s i tuées en ar r iè re des p ré ten tor inas (2). L 'apotome est bo rdé d 'une bande sombre qui s'élargit vers l 'arr ière (3). Il p résente ainsi deux zones claires an té r ieure et pos tér ieure . A pa r t i r de ce « type moyen » de colorat ion il peu t exister d ' impor tan tes var ia t ions (fig. 8 b , c).

72 M. BOURNAUD, H. TACHET ET J. F. PERRIN (12)

• stade 3 : il y a une bande sombre t ransversa le au niveau de la ligne de su tu re épis tomienne (fig. 8 e). Le bo rd pos tér ieur de l 'apo­tome est bordé d 'une mince bande sombre (2) en forme de U.

4.2.2.2.2. P rono tum souvent plus p igmenté que les au t res no tums , mais j amais de bandes sombres ainsi disposées. Pros tern i tes posté­r ieurs légèrement p igmentés (fig. 5).

FlC. 8 e t 9. — 8 : H. contubernalis, a : rég ion antér ieure face dorsa le ; b , c, d : s tade 5 ; e : s tade 3. — 9 : H. ornatula, a : s tade 5 ; b : s tade 3. — Eche l l e e n m m . Voir é g a l e m e n t le texte des d iagnoses .

— H. exocellata Du fou r , 1841

La larve a été décri te pa r Verneaux et Faessel (1976) sous le nom à'H. borealis Martynov, 1926 et pa r Garcia de Ja lon (1980) sous son véritable nom.

• stade 5 : la colorat ion de la capsule céphal ique est con t ras tée

(13) HYDROPSYCHIDAE DU HAUT-RHONE 73

(fig. 10 b , c). La tache médiane sombre (1) est allongée avec souvent une forme de T pa r suite de l 'é talement des p igments au niveau des muscles cibariaux (fig. 3 e). Cette tache médiane est t rès r a r e m e n t fusionnée avec les taches si tuées en a r r iè re des p ré ten tor inas . La zone pigmentée qui recouvre la par t ie pos tér ieure de la capsule céphal ique présente un aspect granuleux donnant une impress ion de relief (fig. 10 a) liée à une répar t i t ion par t icul ière des p igments cut iculaires .

• stade 3 : la par t ie pos tér ieure de l ' apotome est bordée de sombre

FIG. 10 et 11. — 10: H. exocellata, a : détai l ; b et c : s tade 5 ; d : s tade 3. — 11 : H. dissimulata, a : s tade 5 ; b : s tade 3. — Eche l l e e n m m . Voir é g a l e m e n t le texte des d iagnoses .

74 M. B0URNAUD, H. TACHET ET J. F. PERRIN (14)

(fig. 10 d). Il y a toujours une tache médiane sombre allongée (1) pou­vant se ramifier ou non au niveau des muscles cibariaux.

— H. dissimulata K u m . e t Boto. , 1974 La larve a été décri te pa r Moret t i et Spinelli-Batta (1978).

• stade 5 : la capsule céphal ique présente une colorat ion b r u n â t r e d 'apparence uniforme (fig. 11 a). Cont ra i rement à l 'espèce précédente la l imite en t re par t ies claires et par t ies sombres est souvent indis­t incte. Il y a toujours une tache médiane sombre allongée (1) s'éten-dant vers l 'avant plus ou moins largement au niveau des muscles ciba­riaux et rejoignant vers l 'arr ière une large bande pigmentée. Il y a p resque toujours deux pet i tes zones plus claires (2) dans la moit ié pos tér ieure de l 'apotome (voir également fig. 3 f ).

• stade 3 : capsule céphal ique de colorat ion t rès uniforme souvent b r u n clair (fig. 11 b) .

5. — REPARTITION DES HYDROPSYCHIDAE DANS LE HAUT-RHONE

Le Haut-Rhône en t re Genève et Lyon (fig. 1) dont les caractéris t i ­ques géomorphologiques et hydrologiques essentielles sont rassem­blées dans la figure 12, est re la t ivement homogène en ce qui concerne ses carac tér i s t iques physico-chimiques. Les écar ts the rmiques sont re la t ivement faibles : les t empéra tu res hivernales descendent rare­men t au-dessous de 5 °C et les t empéra tu res estivales dépassent rare­men t 20 °C. Le lit du fleuve est const i tué essent iel lement de galets sauf dans les re tenues des bar rages amon t (de Verbois à Seyssel) où les galets sont recouver ts d 'une couche plus ou moins épaisse de l imons et de vases.

Comme tous les fleuves, le Haut-Rhône a fait l 'objet de la par t de l 'homme de diverses in tervent ions qui sans a t te indre l ' ampleur de celles que l'on peut observer sur son cours moyen ou inférieur ont modifié cependant sa s t ruc tu re originelle. Les nécessités de la naviga­t ion ju squ ' au début du xx e siècle et la protect ion con t re les crues ont about i à la cons t ruc t ion de digues et d'épis en t ra înan t la formation d'un chenal un ique sur la majeure par t ie du cours , donc un accroisse­men t de la p rofondeur et de l ' instabili té du fond. La const ruct ion de bar rages de re tenue dans la par t ie amont a provoqué le stockage d 'une par t ie des mat iè res en suspension normalemen t charr iées pa r le fleuve. Pour l imiter les effets de ce colmatage des vidanges ont lieu tous les 3 ou 5 ans l ibérant pendan t une cour te pér iode des tonnes de mat iè re en suspension. A l 'exception des villes de Genève et Lyon et de la centra le nucléaire de Bugey il n 'existe pas ac tuel lement de source impor tan te de rejets pol luants .

(15) HYDROPSYCHIDAE DU HAUT-RHONE 75

0 50 100 200 km

N u m é r o s des stations

Compte tenu du carac tère hétérogène de nos relevés, les résul ta ts que nous présentons ne donnent qu 'une image approximat ive des abondances relatives des popula t ions larvaires au niveau de chacune des s ta t ions (fig. 13).

Bien qu'il y ait souvent coexistence de plusieurs espèces, celles-ci semblent se succéder longi tudinalement dans l 'ordre suivant :

H. siltalai est p résente en abondance dans les affluents (exemple l'Ain : s ta t ion n° 12) et au point de confluence de ceux-ci avec le Rhône (exemple la s tat ion 8 au point de confluence Guiers - Rhône) . Cette espèce est toujours présente dans le Rhône mais ses effectifs ne dépassent pas 5 % des Hydropsychidae .

H. pellucidula, comme l'espèce précédente , se rencont re sur tou t dans les affluents et aux points de confluence. Sa répar t i t ion est cependant plus large que celle d'H. siltalai puisque c'est l 'espèce dominante dans le Rhône au niveau de la s tat ion 2. Ses effectifs ne cessent de décroî t re ensui te et ne dépasse pas 5 %.

H. contubernalis existe en faible quant i té dans l'Ain (station 12).

76 M. BOURNAUD, H. TACHET ET J. F. PERRIN (16)

Espèces •

3 4 5 6 7

- J I L • _

3 * 5 6 7 8 ?

Numéros des stations

d is tance en km

200 km

1

• • I l • I I I l L

FIG. 1 3 . — Répart i t ion longi tudinale dans le Haut -Rhône des 7 e spèces d'Hydro­psych idae e x p r i m é e sous forme de p o u r c e n t a g e s par rapport au n o m b r e total

d 'Hydropsychidae . N° des s ta t ions voir figures 1 et 1 2 .

C'est l 'espèce dominan te dans le Rhône jusqu ' à la s ta t ion 3. Elle est concurrencée au-delà pa r les au t r e s espèces du groupe guttata.

H. ornatula et H. dissimulata appara issent après le bar rage de Seys-sel (station 3). Si les popula t ions de la p remière sont toujours assez faibles, celles de la seconde cons t i tuent p rès de la moit ié des effectifs. Ces deux espèces sont absentes de l'Ain.

C. lepida est t rès except ionnel lement rencont rée dans le Rhône en a m o n t de l'Ain où elle es t re la t ivement abondan te (station 12). Elle est présente en faible quant i té dans le Rhône après sa confluence avec l'Ain (s ta t ions 13 et 14).

H. exocellata n ' appara î t avec des effectifs significatifs qu 'au niveau des deux dernières s ta t ions . Elle est absente de l'Ain con t ra i rement à C. lepida mais présente en quant i té souvent impor t an t e dans le « Vieux Rhône » (ent re les s ta t ions 13 et 14).

6. — DISCUSSIONS ET CONCLUSIONS

Nos résul ta ts en ce qui concerne H. siltalai et H. pellucidula ne font que confirmer les nombreux t ravaux qui on t été consacrés à ces deux espèces, par t icu l iè rement ceux d 'Hi ldrew et Edington (1979). H. silta­lai est effectivement une espèce de pe t i t s cours d'eau. H. pellucidula

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est plus euryèce mais dès que les dimensions du cours d'eau augmen­tent elle cède progressivement la place à H. contubernalis. C'est le cas également dans la Loire près de Balbigny d'après nos propres obser-\ations, dans la Garonne en amont de Toulouse (Décamps 1968), dans le cours inférieur de la rivière Usk (Hildrew et Morgan 1974), dans la rivière Raba à l'aval de Bochnia (Szcesny 1975), dans le Rhin près de Bâle (Caspers 1980 a) et dans le Danube à Linz (Malicky 1978).

Si dans le Rhin à Mayence (Malicky 1980) et à Bonn (Caspers 1980 b) H. contubernalis est la seule espèce qui subsiste après la disparition d'H. pellucidula, elle est relayée dans le Rhône par H. dissimulata qui deviendra l'espèce principale. Dans le Tibre près de Perugia (Moretti et Mearelli 1979) H. dissimulata est également l'espèce dominante associée à H. pellucidula et C. lepida. H. contubernalis est par contre absente du Tibre près de Perugia comme elle est absente du Pô près de Ferrare (Ghetti 1979).

Le statut des trois autres espèces est plus difficile à cerner compte tenu de la faiblesse de leurs effectifs dans le Rhône et du petit nombre de données auxquelles il est possible de se référer en raison des incer­titudes pesant sur leur détermination. H. ornatula, absente de l'Ain, présente dans la Garonne en amont de Toulouse (Décamps 1968) ainsi que dans les zones calmes de la Basse Nivelle près d'Ibarron (Lapchin et Neveu 1979) apparaît comme une espèce de fleuve. C. lepida relati­vement abondante dans l'Ain, abondante dans la Basse Nivelle'(Lap­chin et Neveu 1979) et dans le Tibre près de Perugia (Moretti et Mearelli 1979) serait une espèce de rivières plutôt froides si l'on consi­dère les périodes où elle est abondante dans le Rhône (Tachet et Bour-naud 1980). H. exocellata que Verneaux et Faessel (1976) ont trouvé dans le Doubs près de Besançon avec H. pellucidula et H. siltalai et que nous avons trouvé dans la Loire près de Balbigny associé à H. contubernalis et H. pellucidula semble être une espèce peu rhéophile et piutôt thermophile. En effet nous ne la rencontrons en abondance clans le Rhône que les années où les débits sont les plus faibles et les écarts thermiques les pius grands (Tachet et Bournaud 1980).

Les résultats obtenus dans ce travail sur les peuplements d'Hydro-psycnidae et les comparaisons que nous avons pu taire avec des don­nées ODtenues en liurope pour des cours d'eau similaires suggèrent l'existence d'au moins deux types de peuplement. Le premier cte ceux-ci, qui correspondrait au Haut-Rhône en amont de Seyssel (station 3 ou à l'Ain (station 12), comprendrait une, deux ou trois des espèces suivantes : H. peuuciduia, C. lepida, H. contubernalis et caractériserait plutôt les grandes rivieres. Le second, qui pourrait correspondre au Haut-Rhône de Seyssel à Lyon, serait composé d'une, deux ou trois espèces suivantes : H. contubernalis, H. exocellata, H. dissimulata, H. ornulata et H. bulgaromanorum et caractériserait aussi de grandes

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rivières mais avec un carac tère plus po tamique . De nouvelles recher­ches sont év idemment nécessaires su r le Rhône comme sur d 'autres hydrosys tèmes européens du m ê m e type p o u r confirmer, nuancer ou affiner ce découpage, mais ce qui nous para î t essentiel , c'est de dispo­ser d 'un moyen de caractér iser un milieu aussi mal connu que l 'hydro-système fluvial en recherchant les exigences écologiques qui le carac­tér isent .

REMERCIEMENTS. — N o u s s o m m e s heureux de pouvo ir remerc ier le D r J. B . Lacha-vanne de l 'Université de Genève e t ses co l laborateurs , MM. A. Ne lva et H . Persat de notre D é p a r t e m e n t qui n o u s ont p e r m i s d'examiner le matér ie l qu'i ls avaient l é c o l t é dans l'Ain e t dans le Rhône . N o u s r e m e r c i o n s é g a l e m e n t la Compagnie Nat ionale d u R h ô n e qui a b i en v o u l u m e t t r e à notre d i spos i t i on sa préc ieuse d o c u m e n t a t i o n . N o u s remerc ions enfin M"'0 M. F. Arens à qui n o u s d e v o n s les photograph ie s de c e d o c u m e n t .

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