Lección 22.- Los Gnatostomúlidos. Definición y sinopsis sistemática. Estudio anatómico. Reproducción y desarrollo embrionario. Posición filogenética.

Phylum Gnathostomulida

Or. Filospermoidea

Haplognathia simplex Or. Bursovaginoidea

Gnathostomula jenneri

Los GNATOSTOMULIDOS, generalidades

1. Son animales con mandíbulas o piezas bucales

quitinosas en la faringe

2. Se conocen desde 1920, pero se habían

englobado dentro de los Turbelarios

3. AX en 1956 los clasificó dentro de un Filo aparte

4. Son marinos, pertenecen a la fauna intersticial,

viven en fondos lodosos con mucha materia

orgánica, son de pequeño tamaño: 300 µ - 2 mm

5. Viven en medios sin oxígeno y olor a sulfhídrico,

su metalismo es anaeróbico

6. Se conocen más de 100 especies englobadas en

18 géneros

7. Son hermafroditas, pueden existir especies de

sexos separados

MORFOLOGÍA EXTERNA

1. Cuerpo dividido en cabeza, cuello, tronco y cola

2. Cabeza con cerdas y fosetas ciliadas, misión

sensorial, y un ROSTRUM anterior a la boca.

3. El cuello separa cabeza de tronco.

4. Ventralmente tiene la boca, poro ♀ con entrada a

la Bursa y Prebursa. Hacia el final del cuerpo se

encuentra el poro ♂ con el estilete

Ganthostomula armata, mandíbula y estilete

PARED DEL CUERPO

• La epidermis es monociliar y carece de

cutícula. Cada células epitelial tiene un solo

cilio rodeado de un collar de

microvellosidades

• Los cilios se emplean para la locomoción, y

pueden batir hacia delante o hacia atrás

• Membrana basal, debajo está la musculatura

con estriación cruzada. Musculatura circular

y tres pares de paquetes longitudinales.

• Los Gnatostomúlidos carecen de tejido

conjuntivo y por lo tanto los músculos,

protonefridios y órganos reproductores se

encuentran entre la epidermis y el digestivo

Gnathostomúlidos

TUBO DIGESTIVO

1. Boca situada debajo del Rostrum, con un labio grueso

2. Faringe muscularizada, paredes gruesas, con piezas bucales o mandíbulas

3. Esófago, e intestino ciego

4. Las paredes del intestino están tapizadas con células glandulares y

absorbentes

5. Alimentación: diatomeas, cianofíceas, protozoos e hifas de hongos

Pterognathia

swedmarki

PIEZAS BUCALES o mandíbulas

1. Una pieza o placa basal, con movimiento

vaivén, rayendo.

2. Dos piezas laterales, con dientes en hileras.

Movimiento derecha-izquierda

3. Las mandíbulas son quitinosas de origen

epidérmico

4. Tienen músculos propios para el movimiento

Phylum Gnathostomulida

Pterognathia

swedmarki

Gnathostomaria

lutheri

Gnathostomula

paradoxa

Haplognathia gubbarnorum, individuo y madíbula

Rastrognathia macrostoma, individuo y mandíbula

Gnathostomula paradoxa, mandíbula e individuo

SISTEMA EXCRETOR 1. Existen de 2 a 10 pares de protonefridios desconectados 2. Están situados en el escaso parénquima que rodea a la

bursa femenina y al pene 3. El excretor abre al exterior por un poro, que puede

coincidir o no con el orificio genital

Existen de dos a diez pares de protonefridios, cada uno de los cuales presenta un conducto que se abre al exterior

SISTEMA NERVIOSO

1. Es intraepidérmico

2. Existe un plexo nervioso sub-epitelial

3. Aparecen concentraciones nerviosas formando

ganglios en:

Cabeza para formar el Cerebro

Alrededor de la boca, ganglio bucal

1 ó 3 pares de cordones longitudinales

ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS

1. Hileras o grupos de células nerviosas en la

cabeza con un pelo o cerda

2. Estas cerdas reciben el nombre en función

donde se encuentren:

Apicalia

Frontalia

Ventralia

Lateralia

Dorsalia

Ocipitalia

3. Las cerdas son Tangorreceptores o tactiles

4. Pueden tener fosetas ciliadas que son

Quimiorreceptores

5. Receptores Ciliares espiralizados: función

desconocida

Cerdas sensoriales

(Or. Bursovaginoidea)

FIGURA 122. Órgano ciliado espiral de

Gnathostomula paradoxa. Arriba,

posición en el extremo anterior del

cuerpo (scr). Abajo, reconstrucción de

un órgano ciliado espiral; se trata de un

largo cilio con cuerpo basal y centriolo

accesorio, pero sin raíces ciliares, que

está enrollado en espiral en una cavidad

intracelular. Su función es desconocida.

(tomado de AX, 1996).

Receptores ciliares espirales

APARATO REPRODUCTOR

1. Son Hermafroditas

2. El aparato reproductor de los machos

• Tienen 2 testículos, globosos, tubulares,

foliáceos, ramificados

• Un órgano copulador

3. El aparato reproductor de las hembras

• Un ovario y una bursa copuladora o vagina

• La bursa copuladora tiene paredes

muscularizadas, almacena esperma, succiona

4. La fecundación es por cópula en la vagina o

impregnación hipodérmica

5. Los espermatozoides son de 3 tipos

• Largos y filiformes, con la cabeza con una tapa

en forma de rosca

• Piriformes o redondeados

• Cónicos en forma de seta

DESARROLLO EMBRIONARIO

1. Casi no se conoce, solo se sabe que el desarrollo es

directo, segmentación espiral

2. El ciclo biológico tiene fases sexuadas y asexuadas

3. En las fases asexuados no come y se degenera el

genital

4. En estuarios, cuando se seca el medio, se pueden

enquistar los Gnatostomúlidos

RUPPERT y BARNES (1995),

1. CAVALIER-SMITH (1998) los incluye, junto con gastrotricos, rotíferos y acantocéfalos, en

el filo Acanthognatha, que sitúa próximo al filo Plathelminthes, constituyendo ambos el

subreino Platyzoa dentro de los protostomados.

2. LITTLEWOOD et al. (1998), basándose en datos moleculares, los emparentan con

nematodos y quetognatos.

3. NIELSEN (2001) los incluye, junto con rotíferos, acantocéfalos y quetognatos, en el taxón

Gnathifera, dentro de los espirales, y se apoya:

• En las semejanzas existentes en la estructura de las mandíbulas de gnatostomúlidos y

rotíferos (a los acantocéfalos los considera rotíferos parásitos)

• En la presencia espinas quitinosas en torno a la boca de quetognatos

• En semejanzas en el sistema nervioso.

4. NIELSEN (2001) rechaza la relación de gnatostomúlidos con platelmintos

• Alegando que la ausencia de ano no es un carácter ancestral de los bilaterales tal

como mantiene AX en su hipótesis de los platelmintomorfos,

• Además considera que la estructura mandibular de los gnatostomúlidos y de las

mandíbulas presentes en algunos turbelarios tiene un significado muy diferente,

siendo cuticulares las de gnatostomúlidos y derivadas de las láminas basales las de

turbelarios

• La relación con gastrotricos la rechaza en función de la exocutícula lamelar que

recubre totalmente su ectodermo, incluidos los cilios superficiales, y que no existe en

gnatostomúlidos.

POSICIÓN FILOGENÉTICA DE LOS GNATOSTOMÚLIDOS