Las células redondas y gigantes del hígado embrionario,

su origen y su destino

por el

P. Jaime Pujiula, S. J.Académico numerario

.Ln todos los libros de Embriología se considera el hígado como órgano hema-topoyético durante la época embrionaria, es decir, se considera como una fuentede elementos sanguíneos; pero se disputa mucho sobre el modo cómo ejerce estafunción. Porque no se trata precisamente de la multiplicación de los corpúsculossanguíneos merced a la actividad proliferante de los eritroblaste*s que se reprodu-cen en todos los vasos durante cierta época embrionaria, y especialmente en elhígado, por hallar allí mejores condiciones de nutrición, sino de la formaciónsecundaria de elementos sanguíneos por 'transformación de células especiales quede momento-integran el hígado. Estas son las células que han sido objeto demucha controversia, y lo van a ser ahora de nuestra consideración, por haberhecho sobre ellas una especial investigación.

Es un hecho, en efecto, que. a partir de ciertos estadios embrionarios, apare-cen en el hígado unas células que llaman la atención, no sólo por su morfología,sino también por sus propiedades tintorias o químicas, y han recibido el nombrede células redondas (Rundzellen). En una monografía publicada por A. Fis-chtl (i) se hace la historia y crítica de las diversas opiniones que se han emitidoen el decurso del tiempo, especialmente sobre su origen, que procuraremos resu-mir brevemente aquí como punto de partida de nuestras investigaciones.

Como expone Fischel, estas células fueron descubiertas en 1874 por E. Neu-mann, tmien las consideró como células sanguíneas jóvenes, atribuyendo al hígadola propiedad hernatopoyética durante la vida fetal. En 1875, esto es, un año mástarde, las descubrieron, sin saber nada de Neumann, Told y Zuckerkandl. La se-mejanza de estas células con las descritas y descubiertas por Kolliker y Fahrner,

(1) Véase la Bibliografía al final.

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y consideradas como células jóvenes de los eritroblastos, hizo que aquellos autorespensasen que eran células que integraban la sangre; pero el hecho de que porinyección no podían sejpararlas de la masa hepática íes hizo desistir de este pen-samiento, y creyeron que no pertenecían a la sangre, sino al parénquima hepá-tico, del que serían células jóvenes, opinión de que participó también Kollikeren 1879.

O. van der Stricht se considera como el primero de la serie de autores queya no dudan de que las células en cuestión pertenecen a la sangre (1891), y sólose disputa sobre el origen de ellas. Las opiniones sobre el particular son rñuyvariadas, y algunas hasta chocantes. El mismo van der Stricht creyó en un prin-cipio que estas células se hallaban en los capilares, en donde se formarían focosdé ellas, por hallarse en buenas condiciones de nutrición (1891); pero bien pron-to cambió de parecer, en el sentido de que sólo algunas estaban en los capilares,mientras que otras habían pasado a las trabéculas hepáticas a través de los capi-lare.>, para formar allí nuevos capilares, de la misma manera que se forman loscapilares y sangre en la zona sanguínea de los embriones. Sería, pues, una segun-da fuente de la sangre y de vasos sanguíneos. Una cosa quedaba ya en firme, asaber: que estas células tenían que ver con la sangre, de lo cual ya no se dudómás. Pero como los autores se dieron cuenta de que dichas células no estaban, almenos al principio, en los vasos, sino en las trabéculas hepáticas, surgió la grandificultad de explicar su origen, porque se tenía como dogma científico que lasangre, esto es, las células sanguíneas, eran de origen mesodérmico, o, lo quees lo mismo, se originaban del mesénquima, a todas luces de procedencia meso-dérmica. De aquí las múltiples hipótesis formuladas para explicar el origen meso-dérmico de estas células. Saxer (1896) afirmaba que procedían de especiales cé-lulas mesodérmicas que tanto állrcomo en las demás partes del cuerpo dan ori-gen a eritrocitos y leucocitos. Dichas, células especiales serían amiboideas en susmovimientos, y por ello, las .primeras células etaigrantes. Ahora bien, tanto ellascomo las células gigantes o megacariocitos, que también se forman en el hígadofetal, emigrarían del pvinto de origen a las trabéculas hepáticas, o bien emigrarían,primero, a los vasos; de los vasos, a través del endotelio, a las trabéculas hepá-ticas. Las células gigantes se desgranarían, dando origen a células emigrantes.Acerca del modo cómo llegarían a la sangre las células que nos ocupan, lo expli-ca Saxer, diciendo que las células endoteliales emitirían prolongaciones a guisade pseudópodos, con los que cogerían las células redondas y las atraerían haciala sangre.

Maximow (1909) explica el origen de las células redondas, admitiendo quelas células hepáticas son capaces de movimiento amiboideo y van hacia el ine-sénquima que envuelve al hígado, el cual contendría célula's emigrantes y célulaspálidas, propias del mesénquima. Ahora bien, mientras las tiras hepáticas vancreciendo hacia el mesénquinia, éste, a su vez, se insinúa por entre las tiras he-páticas. De las células emigrantes y • de las células pálidas deriva este autor

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las células redondas, porque las células emigrantes se convertirían en linfocitos ylas células pálidas se convertirían, primero, en células emigrante^ y luego en lin-

focitos también. De los linfocitos, finalmente, saldrían los- normoblastos y mega-cariocitos o células gigantes. Estas células, empotradas y comprimidas entre elendotelio de los vasos y las tiras hepáticas, pasarían a los vasos por aflojamientodel endotelio vascular.

Muy de otra manera se imagina Mollier (1909) la formación de las célulasredondas. Según él," la región marginal del hígado estaría revestida de una redconjuntiva, derivada del peritoneo, cuya constitución se diferenciaría del res-tante mesénquima embrionario, por razón de que los hilos protoplásmicos queunen unas células con otras serían aquí más gruesos y más cortos. Esta red limi-taría en parte los capilares hepáticos, de manera que éstos no constituirían víascerradas, sino que vendrían a desembocar en los espacios de dicha red, de condi-ción que los corpúsculos sanguíneos podrían con facilidad salir de la sangre através de las mallas de la red mesenquimatosa. Ahora bien, las tiras hepáticas,al crecer centrífugamente hacia esa red, se revestirían superficialmente de unacapa de la red mesenquimatosa. La impresión que uno se lleva de esta explica-ción es de que los hemogonios de Mollier o células redondas se originaríande esta red mesenquimatosa. El modo cómo estas células llegarían a la sangreparece ser éste: la red mesenquimatosa tendría la propiedad de juntarse apreta-damente con las células hepáticas, y en su movimiento arrastraría hacia losvasos los hemogonios. De manera que éstos no tendrían que emigrar, sino lared misma sería como emigrante, y en su movimiento llevaría los hemogonios aJos Vasos de la corriente sanguínea. Estos hemogonios se convertirían luego eneritroblastos y leucocitos, pero no en linfocitos.

Dos años más tarde de los tral)ajos de Mollier y Maximow derivaba Minoten el Handbuch dcr Entwickelung des Menschen las células redondas de ele-mentos circulantes que saldrían de la sangre y pasarían al tejido conjuntivoembrionario del hígado. Lewis, por el contrario, las deriva del endotelio; perono excluye la posibilidad de- que puedan ser elementos emigrados de la sangrecirculante.

En 1914 Neumann confirma la red de Mollier, y cree probable que d.ichascélulas vengan del conjuntivo; pero no rechaza la idea de que puedan provenirde la sangre. Las más de ellas atravesarían el endotelio, pasando a la sangre;otras se convertirían en la sustancia de las células eridoteliales, provocando laformación de células 'gigantes.

En 1927 Knoll considera las células redondas como mesodérmicas, concep-tuando las islas que forman en el hígado como segunda generación de célulasrojas de la sangre. La formación de eritrocitos sería periódica, según admiteMollier, bajo el influjo de factores externos. Las islas se revestirían de endoteliomediante la transformación de las células periféricas, mientras que las célulascentrales se metamorfosearían en glóbulos rojos.

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De lo expuesto deducimos que, en medio de tantas opiniones y fantásticas ex-plicaciones, convienen 'hasta aquí todos en un punto, y es en derivar las célulasredondas del mesodervw. Janosik, no obstante, estudiando éstas células (1902)en el hígado de Spermotopliilus citilhis y de Sus seroja dojnesticus, afirmó queeran de origen entodérmico, idea que Maximow supuso errónea. Más tarde (1921,1923) Aron.y Havet (1926) se manifiestan en el mismo sentido con otros, cuyaopinión sería, según Maximow, insostenible.

Fischel cree que si la mayoría de los autores, especialmente antiguos, defiendeel origen mesodérmico de estas células, es por prejuicios, no por hechos o datosreales: ninguno ha podido ver como en un film la aparición y evolución de estascélulas, ni siquiera las ha estudiado en series, perfectas y completas que permitanunir en un hilo continuo todos los estadios, como .ha hecho él en los embrioneshumanos, y, por consiguiente, su estudio es de mayor valor que todos los prece-dentes. Y, a la verdad, según lo que acabamos de exponer, nos parece sin fina-lidad ese conjunto de emigraciones y reemigraciones que suponen algunas de lasteorías vistas. Y como quiera que tada manifestación normal de la vida se ca-racteriza por su finalidad, nos pareció que no carecería de interés una revisión'leí problema de las células redondas. La falta de finalidad que veíamos en laexplicación que daba Duval, el embriólogo francés, del origen de las células gi-gantes que rodean el embrión de la rata y ratón, nos puso alerta contra ella y nosincitó al trabajo de investigación, cuyo resultado fue demostrar hasta la evidenciaque se había equivocado. ¿No puede pasar algo de esto aquí? La explicación d¿-Pischel nos parece muy natural y obvia. El deriva estas células redondas de lasniisnias tiras hepáticas, después de estudiarlas en series completas de embrioneshumanos. Y si- se derivan de las .mismas tiras hepáticas, no son de origen meso-dérmico, sino entodérmico, como lo son las mismas tiras hepáticas.

Nosotros hemos querido investigar estas células, principalmente en otrosmamíferos, sin descuidar del todo el estudio de material del hombre, y no sóloe'"> otros mamíferos, sino también en otros vertebrados, tanto anamnióticos comoamnióticos, y vamos a exponer ahora el resultado obtenido de la existencia oausencia, del origen y destino de las células redondas, tocando también breve-mente la cuestión de las células gigantes o megacariocitos. Pero, ante todo, hemosoe dar una descripción de los caracteres de las células redondas para reconocerlasdondequiera que se presenten.

CARACTERES DE LAS CÉLULAS REDONDAS

Los caracteres de estas células son tales, que no es posible confundirlas. Mor-to.ogicamente distinguiremos las células redondas de las mismas hepáticas, con^as que forman masa continua, por ser aquéllas más o menos poligonales, conprotoplasma claro y núcleo más ¡pequeño que el de las células hepáticas; es, ade-

más, muy denso o pignótico, por su tinción difusa, mientras que el de las célulashepáticas, propiamente dichas, es siempre grande, permeabtea la vista, exhibiendocon mucha claridad el nucléolo y los grumos cromáticos. El protoplasma de lascélulas hepáticas es turbio, granugiento.

Por lo que atañe a la tingi'bilidad, el carmín tiñe fuertemente el núcleo de lascélulas redondas, desde luego con más fuerza que el de las células hepáticas;por la doble tinción de la hematoxilina de Delafield y eosina, el núcleo de lascélulas redondas aparece casi negro, en masa homogénea, y claro el protoplasma,cuando las células están bien formadas. Tiñendo la preparación con la mismahematoxilina, y luego con el cromótropo 2 R, el protoplasma de todas las célu-las tema un color vinoso oscuro; sin embargo, el de las células redondas, más omenos claro según el estado de su evolución (fig. 1); el núcleo de las células he-páticas . manifiesta con gran perfección el nucléolo y los grumos cromáticos,mientras -que el de las células redondas es azul'homogéneo. Por el azán, el proto-plasma de las células hepáticas toma un color gris sucio; el de las células redon-das no se tiñe, al menos si la célula está ya.bien formada; el núcleo de las célu-las hepáticas se tiñe de amarillo pálido o de paja; el de las células redondas, deun color rojo de naranja (fig. 2). Es de notar que el protoplasma de las célulasgigantes toma entonces un color azul, como lo toma también por la tinción deMallory.

Las células redondas aparecen al principio en pequeño número; pero despuésforman como islas o acúmulos, cada vez nías notables, y en mayor cantidad,hasta el punto de enmascarar las células hepáticas, propiamente dichas.

DESCRIPCIÓN DE LOS DATOS HALLADOS

Pasemos ahora a .dar cuenta del resultado de nuestra investigación comobase de lo que tendremos que discutir después, y primero en material del hom-bre y luego de los" mamíferos, con otros vertebrados. Para el estudio del hígadoembrionario en el hombre hemos tenido a nuestra disposición dos embrionesde cinco a seis semanas, respectivamente, de 15 a 20 milímetros. En el corte noaparecen más que tres clases de células: las hepáticas, bien distinguibles porsus núcleos grandes, con nucléolo y gratuitos cromáticos; las células redondas,con su núcleo más pequeño, redondo y compacto,o pignótico, con su protoplasmaclaro; y, finalmente, las células endoteliales de los vasos, capilares. Prescindimosahora de las vainas conjuntivas de los grandes vasos que no aparecen en la figu-ra 3. Ciertamente que aparece en dicha figura una finísima red a guisa de tela-raña, que es el retículo de los capilares, formado por reticitlina, muy manifiestaen el hígado.

Lcpus cuniculus.—El. conejo ha sido uno de los mamíferos que hemos estu-diado con gran atención, a causa de las muchas series embriológicas que de él

CÉLULAENDOTELÍAL,

C É L U L A REOOM-OA EN DIVISIÓN.

CÉLULAS

REOONDAS.

CÉLU LAS HE-PÁTICAS, EN

' i i Ó

CÉLULAS ENDO-TELÍALES •

C E L U L AHEPÁTICA .

Fig. I,—Porción de un corte del hígado de embrión humano de 13 mm. Bouin. Hemato-xilina Delafield y eromotrop 2 R. Aumento: 540. Según A. Fischel. (De su monografía.)

CÉLULASHEPÁTICAS

CÉLULAS ENDO-TELÍALE5.

CÉLULASCÉLULA REDONDAS.GÍ6ANTE

gig, 2.—Porción de un corte del hígado de embrión humanode 13 mm , teñido por azan. Según A. Fischel. Aumento: 7:0.

(TJe su monografía.)

.CELULAR

REDONDAS.

NÚCLEOS DECÉLULAS

HEPÁTICAS.

RETÍCULO / - * > . - . ' ^ v ' íi

NÚCLEOS DECÉLULAS

HEPÁTÍCAS.

Fig. 3. - Corte del hígado de un embrión humuno de 5-6 semanas. Original. Aumento: unos 500 diámetros.

VENA ONFAlO-¿£MESE'NTERÍCA":

'8- 4-- Corte transversal de un embrión de conejo de 9-10 días. Original. Aumento de unos 50 diámetros.

CÉLULAS

CÉLULAS

REDONDAS

'CÉLULASGIGANTES.

Fig- 5-—Pcrción de un corte de hígado de embrión de conejo de 15 dias, interesando células redondas ygigantes. Original. Aumento: ui.os 500 diámetros.

CÉLULAS RE-DONDAS/

CÉLULASHEPÁTICAS.

HEMATÍES

Fig. 6.—Fragmanto de un corte del hígado de ratón de dos días después del nacimiento. Original.Aumento: cerca de 500 diámetros.

CÉLULAS REDON-DAS EN LA

5ANGRE.

CÉLULASHEPÁTICA5 .

CÉLULAS REDON-g f ^ DAS EN TRANS-

FORMACIÓN .CÉLULAS REDONDAS

EN TRANSFORMACIÓN .Fig. 7.—Tejido hepático de un embrión de la ardilla, Sciicrus vulgaris. Original. Aumento de unos

500 diámetros.

.VASOS CON ENDOTELIOY GLOBU LO S SANGUÍ-

NEOS V-

CÉLULASHEPÁTICAS

\JA Oía"' - S>,''^;í? 1

SANGUÍNEOS.

Fig. 8.—Pequeñas porciones de tejido hepático: A, de embrión de pato; B,de embrión de perdiz; C, de embrión de gorrión. Original. Aumento de unos

500 diámetros.

/ íB

Fig. 9.—Pequeñas porciones de tejido hepático: A, de 7?a»<2 escalenta; B, de Carassius vulgaris (pez rojo delos estanques). Original. Aumento de 500 diámetros próximamente.

D

Fig. 10. —Células gigantes o megacariocitos: A, típica del libro de Stbhr;B, C, D, E, del hígado embrionario de conejo, para demostrar su origen y

evolución. Original. Aumento de carca de 500 diámetros.

CAP LA

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v

r " QÜiV.ATOSO.

le hígado de embrión de conejo de unos 10 días, en donde no se ve laes de tejido. Original, Aumento de 50 diámetros próximamente.

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poseemos. Comenzamos su estudio por un embrión de nueve o diez días, en el queel hígado se halla en sus primeros estadios de formación (fig. 4.) No fue posibledescubrir en él ninguna célula redonda. Tampoco en otros estadios jóvenes, hastael de trece días, donde comienza a aparecer alguna que otra, mientras que en elde catorce días son ya numerosas dichas células, y en el de quince días y en lossiguientes estadios son tan abundantes que llegan como a cubrir las genuina-mente hepáticas (fig. 5).

Mus iiJiisculus.—Otro mamífero por nosotros estudiado, en orden a las cé-lulas redondas del hígado embrionario, fue el ratoncito. Como quiera que lagestación de este pequeño mamífero es sólo de veintiún días, mientras que ladel conejo, es de treinta, y uno, las células redondas han de aparecer en él másprecozmente^ Y es así que ya las encontramos con toda claridad y certeza enel estadio de 10-11. días, abundando, naturalmente, cada vez más en los siguien-tes estadios,.y persiste su formación hasta el mismo nacimiento; porque tuvimoscuriosidad de saber hasta cuándo persistía la formación. A este fin, examinamosel hígado de un ratón a los dos días de nacido,'y nos sorprendió no poco la grancantidad de células redondas que encontramos (fig. 6). Sin duda que el impulsorecibido durante la vida embrionaria o intrauterina perdura por algún tiempodespués del nacimiento.

Sclurus vulgaris.-.—Por una casualidad, teníanlos tam'bién a nuestra disposi-ción un embrión de la ardilla que un cazador nos ofreció por haber muerto deun tiro una hembra preñada. Los embriones erari ya fetos muy avanzados. Porsupuesto' que también encontramos en su hígado embrionario las células encuestión (fig. 7), y por cierto en condiciones que nos permitirán después darmucha luz sobre su origen.

Otros vertebrados.-—Ya que en los mamíferos es tan constante la presenciade células redondas en el hígado embrionario, quisimos ver si ocurría lo mismoen otros vertebrados. A este objeto nos sirvieron algunas series embriológicas dela perdiz, cortes del hígado embrionario del gorrión y pato, entre los sauróp-sidos, y series del pez rojo de los estanques (Camsshis vulgaris) y de rana (Ranacsculenta), entre vertebrados inferiores. Al estudiar el material de estos verte-brados se corre peligro de confundir las cosas. En efecto, al mirar con el mi-croscopio los cortes del hígado, le. parece a urjo ver próximamente la mismaimagen que presenta el hígado embrionario de los mamíferos, porque como£1 hígado embrionario goza de una riquísima red vascular que lo penetra todo,s e ve de pronto una ingente multitud de células de núcleo redondo, compacto opignótico, muy semejante en todo al de las células redondas, con las cuales sepueden confundir los glóbulos, rojos, débilmente teñidos de rojo. Esta confu-SIon no existe ni puede existir en el estudio del hígado de los mamíferos; porquea partir de ciertos estadios, carecen de núcleo sus glóbulos rojos, y, por tanto,ías células redondas son entonces las únicas que tienen núcleo, y se manifiestansvn poderlas confundir con elementos sanguíneos, ya formados. Pues bien: ni en

aves (fig. 8), ni en peces, ni en anuros (fig. 9) hemos podido ver jamás célulasredondas que pudiesen homologarse con las descritas en los mamíferos. En suhígado embrionario no se ven más que dos clases de células, a saber: las endo-teliales de los capilares y las específicamente hepáticas. Prescindimos, natural-mente, aquí de la envoltura general conjuntiva del hígado y de las vainas de'losgrandes vasos, y nos referimos á la delicada trama de trabécúlas hepáticas ysus capilares, conforme exhiben las figuras sacadas directamente de la vista mi-croscópica.

Células gigantes o megacariocitos.—-Antes de terminar los datos positivos ysu descripción, será bueno añadir dos palabras sobre las células gigantas que en-contramos constantemente en el hígado embrionario, que contiene células redon-das. Estas células gigantes, que se hallan igualmente en la medula roja de Joshuesos, donde existe en el adulto el órgano hematopoyético, tienen en elhígado embrionario el siguiente origen, observado por nosotros "con toda evi-dencia, ya que hemos podido perseguir todos sus estadios de formalión (fig. lo).Todo el mundo sabe que se distinguen estas células, no sólo'por su magnitud,sino también y muy especialmente por su núcleo grande, polimorfo, con frecuín-cia de aspecto abollonado, encorvado, como el representado en el centro de lafigura. Pues bien; esta magnitud y este polimorfismo nuclear nace de que lacélula gigante.es el resultado de la fusión de varias células hepáticas ordinariaspor un proceso sincicial. Se forma, a nuestro juicio, por fusión de varias células,como un nido grande de protoplasma, dentro del cual anidan los núcleos delas tres o quizá cuatro células' fusionadas (fig. 10). Los núcleos, a su. vez,, sejuntan y fusionan, uniéndose de varias.maneras, de donde la diversidad de formasque vemos en él. Quien no haya jamás visto la manera de originarse éstos rae-gacariocitos, le aconsejamos que haga preparaciones de estadios embrionarios delhígado de mamíferos, donde con toda seguridad podrá ver y contemplar suformación: Y dicho esto, pasemos a las/discusiones de los datos hallados.

DISCUSIÓN SOBRE EL ORIGEN DE LAS CÉLULAS REDONDAS

La razón formal de haber emprendido esta investigación es precisamentesaber el origen de las células redondas, que es, como dijimos,, el punto discu-tido. Fischel está decididamente por su origen entodérmico, por derivarlas delas tiras hepáticas,- 'que son formaciones entodérmicas. Su trabajo provocó unaréplica dé Mollier, quien pretendió refutar a Fischel, pretextando la existenciade una red conjuntiva, fuente de estas células, y como la red conjuntiva delhígado es de -origen mesodérmico, de aqtií que lo sean también, según Mollier, lascélulas redondas.

Pero Fischel le contesta en una contrarréplica y dice que, aunque Molliersupone esa red conjuntiva, no la prueba; pues en el hígado, en estos estadios

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gmbribnarios, no se ve más mesodermo o mesénquima que el de los endoteliosde los capilares,, del cual no se derivan las células redondas, sino de "las célulasespecíficamente hepáticas. Muy bien expone Fischel cómo el tejido mesenquima-toso embrionario, al envolver el hígado en formación, no se mezcla 'con él, sinoque cada tejido conserva su fisonomía, en contigüidad con el otro. Esto hemospodido confirmar nosotros con gran perfección en el embrión de conejo, de9-10 días (fig. 11), y debemos añadir que no hemos podido ver. la red conjuntivade Mollier ni en el hígado embrionario del conejo ni en otros mamíferos, nitampoco en los demás vertebrados estudiados, como las aves (fig. 8 A, B, C), anu-ros y peces (fig. 9 A, B).

Es más: en el Scjans vulgaris (ardilla) creemos haber dado con los estadiosde transformación de las células hepáticas en células redondas y, por consi-guiente, con el verdadero origen hepático o entodérmico de estas, células (fig. 7);allí, en efecto, se ve cómo algunas células hepáticas van poco a poco modifican^dose, hasta tomar la forma de células redondas. Según esto, se trataría de unaespecie de metaplasia o metamorfosis directa de aquéllas.

Finalmente, la presencia de células gigantes o megacariocitos en el hígadoembrionario (figs. 5, 6 y 10), rico en células redondas, puede ser un nuevo ar-gumento del origen hepático y, por tanto, entodérnrico d-e las células redondas.Es cierto que las células gigantes acompañan a los hematoblastos de la medularoja de los huesos, que, como hemos ya dicho, es en el organismo adulto lafuente de los elementos sanguíneos, sobre todo de los glóbulos rojos y leucocitospropiamente dichos. Van, pues, asociadas las células gigantes a las sanguíneas.Ahora bien: nuestras preparaciones demuestran con toda evidencia que las célu-las gigantes son de origen hepático y resultan de la fusión de varias células delas trabéculas hepáticas, cuyos núcleos se reúnen en la gran célula, sincicialmenteformada, y, fusionándose a su vez, originan la polimorfía del núcleo de la célulagigante o megacariocito. De aquí podemos concluir que, si las células gigantes sonde origen he'pático o entodérmico, también lo serán las demás células asociadas,esto es, las células redondas.

CUESTIONES RELACIONADAS CON LAS CÉLULAS REDONDASY GIGANTES

Las células redondas que derivamos del parénquima hepático ponen sobreel tapete varias cuestiones que deberíamos resolver y, ante todo, el destinoque. tienen. Los autores, tanto antiguos como modernos, están contestes de unmodo general en que dichas células están destinadas a integrar la sangre,aumentando, desde luego, el número de sus elementos. Esto parece demostrarloel estudio, de cortes del hígado embrionario de Scinnxs, según ya describimos.Pero ya antes lo habían demostrado los doctores Juan Oliveras Carbó y Anto-

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nio Vendrell Martí'en sus respectivas tesis doctorales. Recientemente ha tocadotambién algo de esto el doctor Ramón Monserrat.

Otra cuestión que integra la anterior, es el destino de las células gigantes.Es cosa notable que éstas, compañeras de las redondas en el' órgano hematopo-yético, no se vean en la corriente sanguínea. Nosotros, por lo menos, nunca lashemos visto allí. Refiriéndonos a las del hígado, no es fácil concebir su paso ala sangre a través de los capilares. Más viable es pensar que se deshacen, vinien-do a formar con, sus productos, según opinan muchos, las plaquetas sanguíneasque tan importante papel juegan en la coagulación de la sangre.

Más intrigante es, sin duda, la cuestión del por qué no aparecen las célulasredondas en el hígado embrionario de los mamíferos en los primeros estadiosevolutivos, siendo después tan abundantes. No hemos visto tratada esta cuestiónen ningún trabajo científico, ni creemos que sea fácil responder a ella de unmodo definitivo. Pero esto no impide que intentemos una explicación, siquierasea por vía de hipótesis de trabajo. Nosotros nos inclinamos a buscar la. razónde esto en la manera diversa de cebarse el hígado en sus primeros estadios,muy diferente, por cierto, de lo que será después. En efecto, en los primerosestadios la sangre que ceba el hígado, es la de la vena onfalomesentérica, que traela sangre del saco viteliiw, la cual seguramente no tendrá la propiedad dé excitarlas células hepáticas para transformarse, primero, en células redondas y en célulassanguíneas después. Pero esta fuente en los mamíferos bien pronto se agota,por ser en ellos el saco vitelinp pequeño y de corta'duración y consumirse prontosu contenido. ínterin que dura la fuente del saco vitelino, se. va formandoy fortificando la corriente placentar, la cual ha de perdurar todo el tiemporestante de la vida intrauterina. Ahora bien: la sangre que viene de la placenta,que es muy abundante y durante un-tiempo pasa íntegra por el hígado, debe detener la propiedad de provocar, sin duda por vía hormonal (acaso por hormonasprocedentes de la madre), la metaplasia de ciertos 'elementos hepáticos, trans-formándolos' en células redondas y más tarde en elementos sanguíneos, y aumen-tando así los elementos del líquido vivificador.

Si en ló que decimos hay un fondo de verdad, tenemos un firme puntode apoyo para explicarnos, por qué. las células redondas sólo las encontramosen los mamíferos; porque, en •efecto, sólo en mamíferos se encuentra placenta (i),o acaso disposiciones equivalentes, mientras que los demás vertebrados no tienensino saco vitelino como única fuente de alimentación durante la época embrio-naria. Y como por hipótesis el saco vitelino,. respectivamente, la sangre queviene de él y trae los productos de la digestión, carecería de los estímulos paraprovocar la transformación de células hepáticas, carecería también su hígadoembrionario de células redondas.

(i) Convendría estudiar el hígado embrionario de mamíferos implacentarios bajo este con-cepto.

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Y si alguno preguntase- por qué no tiene el saco vitelino la propiedad deprovocar la formación de células redondas, como la tiene, según esta teoría, laplacenta o sangre placentaria, contestaríamos que, sin duda, debe de existiruna relación íntima entre el saco vitelino y los glóbulos rojos de la sangre. Esun Hedió que los glóbulos rojos de todos los vertebrados, inferiores a los mamí-feros, son nucteados durante toda la vida, mientras que los de los mamíferosson anucleados durante toda la vida extrauterina y aun en la segunda mitad dela intrauterina. Ahora bien: los glóbulos rojos, con núcleo, de las aves, repti-les, anfibios y peces, son células íntegras, completas, que pueden persistir muchotiempo en vida, con gran poder de digestión, como lo prueba el hecho, bien fácilde demostrar, especialmente en el sapo comadrón, Alytes obstetricans,. de laexistencia de los glóbulos rojos .tan cargados de granos vitelinos, que éstosocupan, sin duda, más de la mitad de la cavidad celular, para digerir los cualesse requiere mucho tiempo; al pasó' que los glóbulos rojos de los mamíferos, apartir ya, como hemos dicho, de la mitad de la vida intrauterina son anucleados,células incompletas de existencia efímera, acaso sin función propiamente vital,sino sólo química, combinando suavemente el oxígeno con " la hemoglobina en laplacenta y después en,los pulmones, para .entregarlo luego a los tejidos y célulasdel organismo. Cumplida esta misión, se deshacen en el bazo, en donde los pro-ductos de su descomposición son arrastrados, por la sangre venosa^ del bazo alhígado, en donde las células de Kupffer, pertenecientes al sistema retículo-endo-telial, aprovechan el desecho de la hemoglobina para elaborar los pigmentosbiliares. Si, pues, los glóbulos.rojos del mismo embrión' son, en los mamíferos,de corta duración, se tendrán que renovar continuamente- en gran cantidad; deaquí que el hígado sea una principal fuente de sangre durante la vida embrio-naria. Nótese de pasada que en los primeros estadios del embrión, en que estáen actividad el saco vitelino, los glóbulos rojos de los mismos mamíferos son tam-bién nucleados, es decir, son células completas, y deben participar del carácter delos glóbulos rojos de vertebrados, inferiores a los mamíferos. Esto sucede, comoya hemos hecho notar, al principio, es decir, cuando la placenta aún no tiene ¡mu- >cha fuerza y el saco vitelino representa la fuente nutritiva de los primeros estadiosevolutivos..

Si se nos preguntase ulteriormente por qué esa diferencia entre mamíferosy otros vertebradlos, tendríamos que contestar que llegamos ya con esto al domi-nio de la Bionomía, que demuestra que cada grupo de organismos goza de susleyes peculiares, y cada vez más peculiares, hasta llegar a lo específicamenteExclusivo de cada especie en particular. He aquí un dominio en que el embriólogoencontrará sorpresas en abundancia, con gran ventaja para la ciencia. Las Tra-yectorias embriológicas que publicamos, pueden' servir para hacer ver cuántose puede en esta parte.

102

R E S U-M E N

Para poder fijar mejor las conclusiones que se pueden sacar de este trabajocientífico podemos establecer los puntos siguientes:

i.° Se ha confirmado, ante todo, en otros mamíferos lo que Fischel dice delo? embriones humanos respecto-de la presencia de células redondas y gigantes:en el conejo, ratón, ardilla, como en el mismo hombre.

2.0 Se prueba asimismo el origen entodérmico de dichas células por lasrazones defendidas por Fischél, y porque nos parece haber visto la misma trans-formación en el sentido de ver distintos estadios de dicha transformación, asícomo la formación de células gigantes que acompañan a aquéllas.

3.0 Se conceptúan las células redondas como elementos que van a integrarla sangre, de donde el considerar el hígado-embrionario como fuente hematopo-yética.

4.0 Se propone la explicación de dos hechos: a) Del por qué no aparecenlas células redondas-desde el principio de la formación del hígado, suponiendoque es la falta de la actividad de la placenta en los primeros estadios, ya queal principio la fuente nutritiva es el saco vitelino; y b) Por qué no se encuen-tran células redondas en el hígado de las aves, anfibios y peces, es decir, por faltade circulación placentar.

5.0 Finalmente, la razón científica última del por qué la diferencia entre losmamíferos y otros vertebrados, respecto de las células redondas, se ha de buscaren el dominio de la Bionomía, o sea de las leyes que rigen la actividad de cadaespecie o grupo de seres vivos en particular.

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