1

Densidad del agua destilada: 1 g cm-3

Densidad del agua de mar: 1,021-1,028 g cm-3

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LAS ALGAS SE MUEVEN

Citoplasma + cubiertas celulares / esqueletos =

células más densas que el agua (1,03-1,1 g cm-3)

• Inevitablemente van a tender a caer al fondo

• Las que tienen cubierta de sílice o escamas pueden llegar a una densidad de 2,6 g cm-3

• Los cocolitofóridos pueden llegar a 2,7 g cm-3

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¿CÓMO EVITAR IRSE AL FONDO?

Una de dos soluciones:

a.- Dinámica (nadar)

b.- Estática (flotar)

Pueden tener mecanismos para controlar la flotación o tener adaptaciones que

reduzcan la velocidad de caída

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Es por esto que cuando el flagelo cesa su movimiento, el alga se detiene en el acto, sin desacelerar gradualmente.

pequeño tamañoescasa influenciainercia

viscosidad importante

eficiencia propulsiva óptima

célula 15-40 veces > radio del flagelo

Si el cuerpo es más grande que lo esperado, el radio efectivo del flagelo se modifica agregando pelos simples, no tubulares.

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• El patrón de batido de los flagelos lisos es 3D

• La dirección en que se mueve la célula es opuesta a la dirección en que se propagan las ondas a lo largo del flagelo,

• El inicio por la parte basal es más común que el de la distal

• La velocidad de avance siempre es una pequeña fracción de la velocidad de la onda corriendo por el flagelo y su eficiencia propulsora depende de la relación entre la longitud y la amplitud de la onda.

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¿Qué es nadar?Tener la capacidad de desplazar el fluido en el que se está inmerso en dirección opuesta a la del movimiento

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A diferencia del flagelo liso, la fuerza propulsora generada por un flagelo con pelos tubulares va en la misma dirección que la de la propagación de la onda.

Estos pelos rígidos permanecen perpendiculares al eje del flagelo mientras este se curva

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Una onda que se aleja del cuerpo puede hacer que los pelos actúen como remos y el efecto general será propulsar primero el flagelo

Si la célula es asimétrica, avanza girando sobre su eje.

Puede corregir su trayectoria cambiando abruptamente de dirección al cambiar el ángulo de inserción de los flagelos o endureciendo las estructuras internas.

Esto sucede en todos los heterokontos y en los uniflagelados

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Ejemplo: OchromonasSolo el flagelo con pelos parece ser activo en la locomoción. Se

dirige hacia adelante y produce simultáneamente ondas sinuosas y helicoidales que se desplazan desde la base hasta la punta del flagelo.

• El movimiento resultante hace que la célula gire y avance.

• Es flagelo corto es arrastrado pasivamente y yace contra la célula. Puede actuar como un timón, dirigiendo la célula.

• Las dos hileras de pelos rígidos causan una reversa del empuje flagelar.

• El agua es impulsada a lo largo del flagelo del ápice a la base, asíla célula es empujada en la dirección del flagelo

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Dinoflagelados desmocontos y dinocontos

Prorocentrum

Scrippsiella

Lingulodinium

Gambierdiscus

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Ej. Prorocentrum sp., El flagelo longitudinal, que se extiende apicalmente, bate con dirección anterior hacia posterior, generando una onda con modo “ápice a base”.

El segundo flagelo, perpendicular al primero, está enroscado y unido al cuerpo, excepto en su ápice que bate como un látigo mientras ondula la parte que no estálibre

DESMOCONTOS

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El flagelo longitudinal• actúa como propulsor y timón. • bate en una forma planar que contribuye al movimiento hacia delante. • puede también revertir la dirección de natación: se detiene, apunta en otra dirección

curvándose y luego continua batiendo. • esta habilidad está relacionada con el cambio de orientación de los cuerpos basales y la

contracción de estructuras asociadas al axonema

El flagelo transversal, acintado, rodea la célula • Es el responsable de guiar a la célula hacia delante y también

produce alguna rotación.• aquí, una espiral generada en un modo “base a ápice” se propaga a lo

largo del axonema, logrando propulsión hacia atrás y rotación al mismo tiempo

DINOCONTOS

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EuglenoideosLos pelos aumentan el impulso del flagelo contra el agua circundante.

Durante la natación el flagelo se acerca al cuerpo y produce ondas helicoidales, generadas en un modo “base a ápice”

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• Durante la natación, el flagelo se enrosca alrededor de la célula en una espiral descendente, situada en un surco a lo largo del cuerpo celular.

• Las células giran alrededor del eje longitudinal durante la natación y el extremo anterior o el posterior de la célula se mueve, ya sea en trayectoria helicoidal angosta o amplia, que parece como si se balanceara de un lado a otro.

Chlorarachniophyta• Las zoosporas de Chlorarachnion reptans y Bigelowiella

natans tienen un flagelo simple insertado un poco por debajo del ápice celular, con pelos muy diferentes de los tubulares típicos de las Heterokontophyta.

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Chlorophyta• En flagelados isocontos como Chlamydomonas o Dunaliella, durante el batido efectivo, el

flagelo se curva solo en su base, empujando más agua hacia atrás que la que se le adhiere durante el batido de recuperación produciendo un movimiento neto de avance.

• Estas células rotan mientras nadan. La velocidad varía entre 100 - 200 µm/seg.

• También puede nadar hacia atrás, para lo cual el flagelo hace movimientos ondulatorios

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Otros tipos de movimientosSiempre sobre un sustrato sólido.

Ej.: cyanobacterias, Porphyridium, diatomeas y algunas desmidiaceas (Chlorophyta).

Los deslizadores más eficientes son las cyanobacteria filamentosas (Oscillatoria, Spirulina, Phormidium y Anabaena) que pueden viajar a la velocidad de 10 µm/seg, con movimientos lineales o helicoidales

Deslizamiento

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Cuando se mueven, las células secretan mucílago que juega un rol activo en el deslizamiento.

Es extruído por hileras de finos poros agrupados circunferencialmente alrededor de los septos.

Estos poros son parte de una estructura denominada “junctional pore complex”(JPC, algo así como complejo de poros empalmadores), que abarca toda la pared celular

18La velocidad general es de 1–25 µm/seg pero pueden acelerar hasta 100–200 µm/seg.

DIATOMEASPennadas con rafe movimiento espasmódicoAlgunas céntricas y pennadas sin rafe rotación sobre un punto

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sigmoideo (Pleurosigma)

rafe curvo(Amphora)

Rafe recto(Navicula)

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• Filamentos de actina por debajo del rafe.

• Hay componentes transmembrana, con una sustancia adhesiva conectados a esos manojos de actina.

• También hay microtúbulos y vesículas secretoras con polisacáridos, cerca de los filamentos de actina.

• Proveen las bandas de mucílago que salen por el rafe y se adhieren al sustrato durante el deslizamiento.

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Numerosos modelos para explicar la locomoción de las diatomeas.

1º) el de las proteínas transmembrana.

2º) cambios conformacionales en el mucílago adhesivo que se hidrata al ser secretado a través del rafe. Los filamentos de actina restringen la secreción de mucílago a un extremo del rafe y genera una fuerza neta que mueve la célula sobre el sitio de secreción

En ambos modelos, el mucílago secretado juega un rol central proveyendo tracción para traducir la fuerza en movimiento de la célula o generando la energía por cambios conformacionales o por hidratación

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Deslizamiento lento sobre un sustrato sólido

También se ha observado en Porphyridium sp. (Rhodophyta) y en algunas desmidiaceas (Chlorophyta).

En Porphyridium, el mucílago se produce en vesículas dentro de la célula y se excreta a través de la membrana.

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En las desmidiaceas el mucílago se excreta a través de poros en la pared celular. Al moverse, estas células dejan tras de sí un rastro fibrilar de mucílago, el que al hincharse en el agua empuja a las células hacia adelante.

24Cyanobacteria

Cyanobacteria

Prymnesiophyta

Chlorarachniophyta

Ochrophyta

Chlorphyta

Euglenophyta

Chlorarachniophyta

Cryptophyta

Ochrophyta

Chlorophyta

Dinophyta

Dinophyta

División

0,000010,004DeslizamientoLeptolyngbya spp.

0,0360010DeslizamientoOscillatoria spp.

0,1800050FlagelosPavlova salina

0,2520070FlagelosBigelowiella natans

0,2880080FlagelosOchromonas danica

0,3420095FlagelosDunaliella salina

0,36000100FlagelosEuglena gracilis

0,39600110FlagelosChlorarachnion reptans

0,39600110FlagelosCriptomonadoide

0,43200120FlagelosChattonella sp.

0,64800180FlagelosTetraselmis suecica

0,90000250FlagelosSymbiodinium sp.

1,80000500FlagelosGymnodinium gracilentum

(m/hora )(µm/seg )Movimiento xEspecie

Velocidad

Velocidad de deslizamiento

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Control de la flotaciónLa alternativa a la natación es flotar por medio de algún dispositivo

Flotadores (pneumatocistos) dentro del talo (Fucus vesicolosus, Ascophyllumnodosum y Sargassum sp.,)

OCHROPHYTA

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Enteromorpha sp. : burbujas de gas atrapadas en el hueco central del talo

Chlorophyta

Codium fragile: el gas que queda atrapado entre los filamentos produce el mismo efecto de flotación que los neumatocistos.

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Aerotopos.

• Su densidad es de alrededor de 0.12 g/cm3 (1/8 de la del agua) y, si la cantidad es suficiente la célula esta puede flotar.

• la flotación está regulada tanto por la formación de aerotopos, como por la composición citoplasmática, a través de la síntesis y degradación de fotosintatos

CYANOBACTERIA

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Se producen en condiciones de baja iluminación (p. ej. Aguas profundas con luz insuficiente), donde:

Inversamente, si el potencial osmótico de la célula es alto

Gran cantidad de aerotopos ↑ flotabilidad

↑ presión de turgencia Colapsan los aerotopos células ↓

• alta producción de azúcares, • aumento del lastre en forma de productos secundarios de la FS!

• FS! reducida• PO de los azúcares recién sintetizados es baja • Baja producción de materiales pesados (ej. Carbohidratos), por lo tanto no

aumentan la densidad celular,

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El aumento en presión de turgencia con alta irradiancia se ha visto en muchas cyanobacteria; sin embargo para que esto resulte en una regulación de los aerotopos la presión alcanzada debe exceder la presión de los aerotopos.

Esto ocurre, por ejemplo, en Anabaena flos-aquae, con una presión crítica de colapso con un promedio de 6 bars.

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En Trichodesmium sp. los aerotopos pueden soportar presiones de 12–37 barsdependiendo de las especies y el colapso por presión de turgencia no es posible como un mecanismo de regulación de la flotabilidad en este género.

Aquí se considera que el único mecanismo de regulación de la flotabilidad serían cambios en el lastre de carbohidratos, con una reducción de la densidad celular pero sin poder tener una flotabilidad neutra.

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En diatomeas, la gran vacuola central contiene un líquido de densidad reducida (acumulan selectivamente K+ y Na+, en reemplazo de iones bivalentes más pesados).

Algunas spp tienen ritmos circadianos: suben a la superficie durante el día y caen durante la oscuridad, posiblemente por cambios en la gravedad específica del jugo celular o por formación o desaparición de vacuolas con gas en el citoplasma.

Flotación por líquidos con menos densidad que el agua

Son flotadores virtualmente incompresibles pero ocupan más espacio que el se necesita para llenar un flotador con gas con la misma flotabilidad

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Reducción del hundimiento por aumento en el contenido lipídico (densidad ~0.86 g/cm3)en Chrysophyceae y Phaeophyceae (Ochrophyta), Prymnesiophyta, Cryptophyta y Dinophyta.

La expansión térmica de estos compuestos debe tener algún significado afectando los cambios diurnos de profundidad mediante la reducción de la densidad pero sin producir flotación neutra.

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Grandes vacuolas con:- alta concentración de iones NH4

+

- exclusión de iones bivalentes (especialmente sulfatos)- gran contenido intracelular de iones Na+ en relación a los de K+

Noctiluca (dinoflagelado)

Como resultado la densidad del jugo celular en las vacuolas es menor que la del agua de mar y por lo tanto la célula puede ascender y flotar.

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La tasa a la cual un pequeño objeto se hunde en el agua varía con la cantidad por la cual su peso excede al del agua que desplaza e inversamente con las fuerzas viscosas entre la superficie del objeto y el agua.

Las fuerzas viscosas que se oponen al movimiento son aproximadamente proporcionales a la superficie y por lo tanto, siendo las otras cosas iguales, a mayor superficie, menor velocidad de hundimiento.

Otras adaptaciones para reducir la tasa de hundimiento

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La mayoría de los planctontes son de pequeña talla y por lo tanto tienen una mayor relación superficie/volumen.

En otros casos hay estrategias para aumentar esta relación y que ayudan a mantenerse a flote.

Ej. modificaciones en la superficie que aumentan el área sin modificar el peso (achatamientodel cuerpo o una expansión formando espinas, sedas, cuernos, alas o aletas.

Chaetoceros sp.

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En dinoflagelados la pared celular también se prolonga en espinas (Ceratium) o alas (Dinophysis).

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Pediastrum: manojos de delicadas cerdas quitinosas.

Scenedesmus: células revestidas por un gran número de cerdas de estructura compleja, que parecen ayudar a mantener las células en suspensión.

CHLOROPHYCEAE