L’ARBRE DU VIVANT - Station Biologique de...
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L’ARBRE DU VIVANT«Procaryotes»
Diversité et systématique des Bacteria et Archaea
LicenceBiologieMathématiques
François Lallier
LBM
UE AV PROCARYOTES
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Les procaryotesF. Lallier – 1er marsCampbell Chapitre 27Détermina1on et classifica1onDiversité métabolique Phototrophie / Chimiotrophie BacteriaDivision et croissanceFlagelle et mobilitéTaxonomie, systématique et phylogénieArchaeaQue des extrêmophiles ?Taxonomie, systématique et phylogénie
TP Procaryotes
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L’ARBRE DU VIVANT... EN 2007
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Chromalveolates
Un
iko
nts
?
Excavobiontes
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UN PEU D’HISTOIRE
• le monde des «bactéries» n’est exploré que depuis le XIXème siècle
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Antoine van Leeuwenhoek, 1632-1723, fut le premier à décrire des «bactéries» en 1668
βακτηριονbactériebâtonnet
Christian Gottfried Ehrenberg (1795 – 1876)
Louis Pasteur (1822-1895), pionnier de la microbiologie: fermentation et infection
Robert Koch (1843-1910), développe les techniques de culture
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STRUCTURE CELLULAIRE «PROCARYOTE»
• Rappel
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DÉTERMINATION ET CLASSIFICATION
• Classiquement, détermination sur une base morphologique, métabolique et biochimique
• Caractères très peu fiables en cladistique
• simplicité et plasticité des caractères morphologiques et métaboliques: beaucoup d’homoplasies, variations selon conditions de culture, ...
• essentiellement limité aux bactéries cultivables
• Phylogénie moléculaire, détection environnementale
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TAXONOMIE : BERGEY’S
• 1980: Approved Lists of Bacterial Names ›
• Bergey's Manual of Systematic Bacteriology1st edition 1984-89; 2nd edition: 2001-2011.
• LSPN: List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature
• International Code of Nomenclature of Bacteria (Bacteriological Code)
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FORMES
• MET, MEB
• coque
• bacille
• = batonnet= rod
• vibrio
• filament
• spirale
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ENVELOPPE: GRAM+ / GRAM-
• Réaction de Gram
• cristal violet + lavage éthanol/acétone + safranine/fuschine
• Gram+ / reste violet
• paroi épaisse de peptidoglycane ou muréine
• Gram- / devient rose
• paroi mince + membrane externe
• Att. Mollicutes = ni mb ext ni paroi => Gram-
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GRAM+ / GRAM-
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Coloration différente...
Enveloppes différentes...
ptg fin + mb externe = Gram-
peptidoglycanes épais = Gram+
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GRAM+ / GRAM-
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Escherichia coli Gram-
Bacillus subtilis Gram+
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MOBILITÉ
• Appendices: flagelle, fimbria, pilus
•mouvement, adhésion, conjugaison, injection
• A-Monotriche; B-Lophotriche; C-Amphitriche; D-Peritriche
12fimbriae sur E.coli
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FLAGELLES & PILI
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Flagelle = complexe supra-moléculaire complexe18-20 protéines ≠; rotation activée par gradient de proton
Pilus : impliqué dans la conjugaison et le transfert de plasmide, voire de chromosome
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CARACTÈRES MOLÉCULAIRES
• G+C%: grande variation c/o procaryotes 25-75% • ≠ > 5% => 2 sp.; ≠ > 10% => 2 gen. (seuils arbitraires)
Attention: Ø≠ ≠> même sp !!
• Hybridation ADN-ADN : déf. sp. bactérienne• Une espèce est définie génétiquement comme le rassemblement de
souches ayant des relations ADN-ADN qui se traduisent par des valeurs d'hybridation supérieures ou égales à 70 p. cent
• Séquençage : 1 gène, plusieurs, génome entier• règles arbitraires:
identité de séquence < 97% => 2 espèces différentesidentité de séquence > 99% => même espèce.
• si la définition d'une espèce bactérienne était appliquée aux mammifères, l'homme et le chimpanzé constitueraient une unique espèce (98,4% hybridation ADN-ADN) et même l'homme et les lémuriens (78% d'hybridation ADN-ADN)
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CARACTÈRES BIOCHIMIQUES/GALERIE API®
• Une galerie API est un ensemble de petits tubes permettant l'identification de micro-organismes par la réalisation rapide et facile de tests biochimiques miniaturisés
• Exemple ci-dessus : galerie Api 20E destinée à l'identification des entérobactéries
• Résultat: code à 7 chiffres (ou plus), 1 par triplets, codés 0,1,2,4, puis interprétation
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DIVERSITÉ MÉTABOLIQUE
• Obtention d’énergie : photo / chimio
• Obtention de carbone : auto / hétéro
• Autres éléments: S, N, P, ...
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PHOTOTROPHIE / CHIMIOTROPHIE
• photo/chimio auto/hétéro chimio : litho/organo
• photoautotrophie
• capacité à fixer du Ci grâce à l’énergie de la lumière
• photohétérotrophie
• utilisation de Corg grâce à l’énergie de la lumière
• chimioautotrophie
• capacité à fixer du Ci grâce à l’énergie chimique
• chimiohétérotrophie
• utilisation de Corg grâce à l’énergie chimique
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mixotrophie
Energie Carbone i/org Réaction exoϴ i/org
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RESPIRATION VS FERMENTATION
• Une respiration est une chaîne de réactions d'oxydo-réduction dans laquelle l'accepteur final d'électrons est une substance minérale.
• Respiration aérobie => l'accepteur final est du dioxygène.
• Respiration anaérobie => autre accepteur final : nitrate, nitrite, CO2, ...
• Une fermentation est une chaîne de réactions d'oxydo-réduction dans laquelle l'accepteur final d'électrons est une substance organique.
• la fermentation ne met pas en jeu des complexes membranaires (ETC) mais uniquement des partenaires solubles (acides organiques ou leurs dérivés).
• la fermentation se distingue de la respiration aérobie par son faible rendement énergétique.
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BACTERIA
• Synapomorphies
• paroi peptidoglycane avec acide muramique
• ARNt avec N-formylméthionine
•Monophylie moléculaire: ARNr 16S, ARN-polymerase, EF1-a, b-ATPase, ...
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13723* espèces décrites
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BACTERIA
• VersionCampbellBiologie
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BACTERIA
• Version ToL2006
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Site web
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BACTERIA
• Version TToL2006
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• Version TToL 2006
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BACTERIA
• Version TToL2006
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• Version TToL 2006
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BACTERIA
• Version TToL2006
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• Version TToL 2006
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BACTERIA
• Version Wu & EisenGenome Biol 2008
• alignement de 31 gènes de 578 espèces dont le génome est séquencé
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Gam
ma
Beta
AlphaEpsil
on
Del
taB
act.
Sp
iro
.
Firmicutes
Cyano.
Actino.
Aq. Th. DT.
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PROTÉOBACTÉRIES ≈5000 SP
• Alpha-protéobactéries ≈1500 sp.
• svt oligotrophes, gde div métab; Rickettsia => mt ?; Rhizobium
• Beta-protéobactéries ≈700 sp.
• morpho et métab très ≠, Nitrosomonas, Thiothrix
• Gamma-protéobactéries ≈2000 sp.
• sulf pourpres, vibrio, enterobact, ...Escherichia, Legionella, Vibrio, Legionella
• Delta-protéobactéries ≈ 300 sp.
• Desulfovibrio (sulfato red), Bdellovibrio (predat), Myxobact
• Epsilon-protéobactéries ≈200 sp.
• microaérobies, Campylobacter, Helicobacter
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FIRMICUTES ≈2500 SP.
• Gram+ et bas G+C%
• Bacilles
• Bacillus (mobiles, spores), Lactobacillus (immob., Ø spores)
• streptocoques, staphylocoques, Listeria
• Clostridies
• anaérobies, spores résistantes; botulisme, tetanos, gangrène
• Mycoplasmes = Mollicutes
• pas de paroi (dc Gram- !); très répandus
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ACTINOBACTÉRIES ≈2000 SP.
• Gram+ et haut G+C%
• Bcp de formes, complexes
• Agro-alim.: LE Bifidus «actif»
• Pathogènes: diphtérie, lèpre, tuberculose
• Antibiotique: streptomycine
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CYANOBACTERIES ≈300 SP.
• Photosynthèse oxygénique
• phycobilisome, PSII; phycocyanine: bleu-vert; phycoérythrine: rouge
• => chloroplastes
• Formes diverses
• Prochlorococcus, Oscillatoria, Spirulina
• Fixation N2
• Multicellulaires filamenteuses
• Anabaena
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SPIROCHÈTES & CHLAMYDIÉES ≈500 SP.
• Chlamydiales
• parasites obligatoires; plus de Cyt; plus de peptidoglyc.
• cycle infec. corps élémentaires; pneumonies, psittacose
• Spirochètes
• forme allongée, hélicoidale
• flagelles entre paroi et tunique externe souple
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EVOLUTION
• Arrangement généalogique des phyla bactériens encore très débattu
• UN exemple: évolution de la photosynthèse (PSI, PSII)
• Problèmes
• LGT
•Diversité inconnue
31Cavalier-Smith, T. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. (2002), 52, 7–76
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ECOLOGIE MICROBIENNE
• «Classification» écologique par métabolisme
• phototrophe = prod primaire; hétérotrophe = prod. sec.
• Rôle dans les Cycles élémentaires: C, N, S, ...
• notions de boucle microbienne, consortium, ...
• Génomique environnementale
• découverte de nouvelles lignées
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ARCHAEA
• Synapomorphies
• lipides membranaires avec liaison ether
• ribosomes caractéristiques
• monophylie moléculaire: ARNr 16S, ARN-polymerase, EF1-a, b-ATPase, ...
• Etrange: aucun pathogène d’animaux ou de plantes chez les Archaea
• Métabolismes uniques : méthanogénèse, oxydation anaérobie du méthane, oxydation aérobie de l’ammonium
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≈500 espèces décrites
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ARCHAEA
• VersionCampbellBiologie
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ARCHAEA
• Version TToL
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ARCHAEA
• VersionCavicchioliNature ReviewsMicrobiology2011
• aux dernières nouvelles, Nanoarchaea et Korarchaea rentreraient dans le rang !
• beaucoup de nouvelles lignées «environnementales»
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CRENARCHAEOTA («CREN» POUR SOURCES)
•majorité d’hyperthermophiles, svt chimiolithoautotrophes
• Thermoproteales
• Sulfolobales
• Desulfurococcales
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EURYARCHAEOTA («EURY» POUR LARGE RÉPART.)
• Acidophiles extrêmes
• Halophiles extrêmes
• aérobies obligatoire
• lacs salés, saumure, Mer Morte
• association avec microalgues
• Haloquadratum walsbyi : un organisme carré !
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EURYARCHAEOTA
• Methanoarchaea - Méthanogènes
• certainement polyphylétique
• anaérobies strictes
• sédiments anoxiques, marins et eau douce
• tube digestif des animaux, dt termites, ruminants
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NANOARCHAEOTA & KORARCHAEOTA
• Nanoarchaeota (Euryarchaeota ?)
• Une espèce, N. equitans, en symbiose avec Ignicoccus hospitalis, une autre Archaea
• Korarchaeota (Crenarchaeota ?)
• détectés dans une source chaude de Yellowstone
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