Cours 2 : En quoi le fonctionnement et l’organisation des neurones distingue le cerveau d’un ordinateur ? L’apport des neurosciences… à tous les niveaux !
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Cours 2 En quoi le fonctionnement et lrsquoorganisation des neurones distingue le cerveau drsquoun ordinateur
Lrsquoapport des neuroscienceshellip agrave tous les niveaux
Lrsquoapport des neuroscienceshellip agrave tous les niveaux
Cours 1 A- Multidisciplinariteacute des sciences cognitives B- Drsquoougrave venons-nous Cours 2 En quoi le fonctionnement et lrsquoorganisation des neurones distingue le cerveau drsquoun ordinateur Cours 3 A- Eacutevolution de nos meacutemoires et rocircle de lrsquohippocampe B- Apprendre agrave associer de la liste drsquoeacutepicerie aux championnats de meacutemoire Cours 4 A- Cartographier notre connectome agrave diffeacuterentes eacutechelles B- Imagerie ceacutereacutebrale et reacuteseaux fonctionnels Cours 5 A- Des reacuteseaux qui oscillent agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve Cours 6 A- Penser agrave partir de ce que lrsquoon perccediloit lrsquoexemple de la lecture
la cateacutegorisation les concepts les analogies B- Les laquo fonctions supeacuterieures raquo langage attention conscience
Cours 7 A- La cognition situeacutee dans un laquo corps-cerveau-environnement raquo B- Exemples de modegraveles de cognition incarneacutee (Barsalou Varela Eliasmithhellip)
Cours 8 A- Libre arbitre et neuroscience B- Vers une neuropeacutedagogie
httpwwwskyscrapercitycomshowthreadphpt=1603721
De lrsquoindividu (corps-cerveau)
Social (corps-cerveau-environnement)
Cours 2
Reacutesumeacute de la premiegravere seacuteance en 5 diaposhellip
Agrave cette eacutepoque le paradigme dominant eacutetait encore que le systegraveme nerveux eacutetait constitueacute dun maillage fusionneacute ne comportant pas de cellules isoleacutees
Neurone pyramidal du cortex moteur
Mais Cajal va montrer agrave lrsquoaide de la coloration de Golgi que les neurones semblent plutocirct former des cellules distinctes les unes des autres
Cajal qui parlait apregraves lui contredit la position de Golgi et exposa sa theacuteorie du neuronehellip qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de reacuteception du prix Golgi deacutefendit la theacuteorie reacuteticulaire
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
Je vais essayer de vous preacutesenter un peu le fonctionnement des neurones en les mettant en perspective avec la fameuse et mauvaise analogie laquo cerveau = ordinateur raquo Car lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements isoleacutes capable de se transmettre rapidement de lrsquoinformation cette analogie est devenue de plus en plus seacuteduisantehellip
Cognitivisme
Domine les sciences cognitives du milieu des anneacutees 1950 aux anneacutees 1980 Considegravere agrave nouveau lrsquoesprit qursquoil compare agrave un ordinateur Ici la cognition crsquoest le traitement de lrsquoinformation la manipulation de symbole agrave partir de regravegles
Dans ce modegravele la nature du substrat physique qui permet la cognition importe peu
Cela conduit agrave la thegravese de laquo reacutealisation multiple raquo inspireacutee directement de la meacutetaphore avec lrsquoordinateur ougrave le cerveau serait le laquo hardware raquo et la cognition le laquo software raquo (et donc le software pourrait laquo rouler raquo sur diffeacuterents hardwarehellip)
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes (ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu importe la thechnologie qui guide nos reacuteflexions sur la cognition humaine il y a toujours le risque que la meacutetaphore puisse ecirctre pousseacutees trop loinhellip
Un processeur (ou uniteacute centrale de traitement UCT en anglais central processing unit CPU) est un composant preacutesent dans de nombreux dispositifs eacutelectroniques qui exeacutecute les instructions machine des programmes informatiques Avec la meacutemoire cest notamment lun des composants qui existent depuis les premiers ordinateurs et qui sont preacutesents dans tous les ordinateurs Linvention du transistor en 1948 a ouvert la voie agrave la miniaturisation des composants eacutelectroniques
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant Et diffeacuterentes opeacuterations logiques ou matheacutematiques peuvent ecirctre impleacutementeacutees sur des transistors Et plusieurs transistors sont ensuites agenceacutes sur des microprocesseurs (CPU)
1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
=
=
An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Lrsquoapport des neuroscienceshellip agrave tous les niveaux
Cours 1 A- Multidisciplinariteacute des sciences cognitives B- Drsquoougrave venons-nous Cours 2 En quoi le fonctionnement et lrsquoorganisation des neurones distingue le cerveau drsquoun ordinateur Cours 3 A- Eacutevolution de nos meacutemoires et rocircle de lrsquohippocampe B- Apprendre agrave associer de la liste drsquoeacutepicerie aux championnats de meacutemoire Cours 4 A- Cartographier notre connectome agrave diffeacuterentes eacutechelles B- Imagerie ceacutereacutebrale et reacuteseaux fonctionnels Cours 5 A- Des reacuteseaux qui oscillent agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve Cours 6 A- Penser agrave partir de ce que lrsquoon perccediloit lrsquoexemple de la lecture
la cateacutegorisation les concepts les analogies B- Les laquo fonctions supeacuterieures raquo langage attention conscience
Cours 7 A- La cognition situeacutee dans un laquo corps-cerveau-environnement raquo B- Exemples de modegraveles de cognition incarneacutee (Barsalou Varela Eliasmithhellip)
Cours 8 A- Libre arbitre et neuroscience B- Vers une neuropeacutedagogie
httpwwwskyscrapercitycomshowthreadphpt=1603721
De lrsquoindividu (corps-cerveau)
Social (corps-cerveau-environnement)
Cours 2
Reacutesumeacute de la premiegravere seacuteance en 5 diaposhellip
Agrave cette eacutepoque le paradigme dominant eacutetait encore que le systegraveme nerveux eacutetait constitueacute dun maillage fusionneacute ne comportant pas de cellules isoleacutees
Neurone pyramidal du cortex moteur
Mais Cajal va montrer agrave lrsquoaide de la coloration de Golgi que les neurones semblent plutocirct former des cellules distinctes les unes des autres
Cajal qui parlait apregraves lui contredit la position de Golgi et exposa sa theacuteorie du neuronehellip qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de reacuteception du prix Golgi deacutefendit la theacuteorie reacuteticulaire
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
Je vais essayer de vous preacutesenter un peu le fonctionnement des neurones en les mettant en perspective avec la fameuse et mauvaise analogie laquo cerveau = ordinateur raquo Car lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements isoleacutes capable de se transmettre rapidement de lrsquoinformation cette analogie est devenue de plus en plus seacuteduisantehellip
Cognitivisme
Domine les sciences cognitives du milieu des anneacutees 1950 aux anneacutees 1980 Considegravere agrave nouveau lrsquoesprit qursquoil compare agrave un ordinateur Ici la cognition crsquoest le traitement de lrsquoinformation la manipulation de symbole agrave partir de regravegles
Dans ce modegravele la nature du substrat physique qui permet la cognition importe peu
Cela conduit agrave la thegravese de laquo reacutealisation multiple raquo inspireacutee directement de la meacutetaphore avec lrsquoordinateur ougrave le cerveau serait le laquo hardware raquo et la cognition le laquo software raquo (et donc le software pourrait laquo rouler raquo sur diffeacuterents hardwarehellip)
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes (ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu importe la thechnologie qui guide nos reacuteflexions sur la cognition humaine il y a toujours le risque que la meacutetaphore puisse ecirctre pousseacutees trop loinhellip
Un processeur (ou uniteacute centrale de traitement UCT en anglais central processing unit CPU) est un composant preacutesent dans de nombreux dispositifs eacutelectroniques qui exeacutecute les instructions machine des programmes informatiques Avec la meacutemoire cest notamment lun des composants qui existent depuis les premiers ordinateurs et qui sont preacutesents dans tous les ordinateurs Linvention du transistor en 1948 a ouvert la voie agrave la miniaturisation des composants eacutelectroniques
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant Et diffeacuterentes opeacuterations logiques ou matheacutematiques peuvent ecirctre impleacutementeacutees sur des transistors Et plusieurs transistors sont ensuites agenceacutes sur des microprocesseurs (CPU)
1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
=
=
An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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httpwwwskyscrapercitycomshowthreadphpt=1603721
De lrsquoindividu (corps-cerveau)
Social (corps-cerveau-environnement)
Cours 2
Reacutesumeacute de la premiegravere seacuteance en 5 diaposhellip
Agrave cette eacutepoque le paradigme dominant eacutetait encore que le systegraveme nerveux eacutetait constitueacute dun maillage fusionneacute ne comportant pas de cellules isoleacutees
Neurone pyramidal du cortex moteur
Mais Cajal va montrer agrave lrsquoaide de la coloration de Golgi que les neurones semblent plutocirct former des cellules distinctes les unes des autres
Cajal qui parlait apregraves lui contredit la position de Golgi et exposa sa theacuteorie du neuronehellip qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de reacuteception du prix Golgi deacutefendit la theacuteorie reacuteticulaire
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
Je vais essayer de vous preacutesenter un peu le fonctionnement des neurones en les mettant en perspective avec la fameuse et mauvaise analogie laquo cerveau = ordinateur raquo Car lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements isoleacutes capable de se transmettre rapidement de lrsquoinformation cette analogie est devenue de plus en plus seacuteduisantehellip
Cognitivisme
Domine les sciences cognitives du milieu des anneacutees 1950 aux anneacutees 1980 Considegravere agrave nouveau lrsquoesprit qursquoil compare agrave un ordinateur Ici la cognition crsquoest le traitement de lrsquoinformation la manipulation de symbole agrave partir de regravegles
Dans ce modegravele la nature du substrat physique qui permet la cognition importe peu
Cela conduit agrave la thegravese de laquo reacutealisation multiple raquo inspireacutee directement de la meacutetaphore avec lrsquoordinateur ougrave le cerveau serait le laquo hardware raquo et la cognition le laquo software raquo (et donc le software pourrait laquo rouler raquo sur diffeacuterents hardwarehellip)
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes (ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu importe la thechnologie qui guide nos reacuteflexions sur la cognition humaine il y a toujours le risque que la meacutetaphore puisse ecirctre pousseacutees trop loinhellip
Un processeur (ou uniteacute centrale de traitement UCT en anglais central processing unit CPU) est un composant preacutesent dans de nombreux dispositifs eacutelectroniques qui exeacutecute les instructions machine des programmes informatiques Avec la meacutemoire cest notamment lun des composants qui existent depuis les premiers ordinateurs et qui sont preacutesents dans tous les ordinateurs Linvention du transistor en 1948 a ouvert la voie agrave la miniaturisation des composants eacutelectroniques
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant Et diffeacuterentes opeacuterations logiques ou matheacutematiques peuvent ecirctre impleacutementeacutees sur des transistors Et plusieurs transistors sont ensuites agenceacutes sur des microprocesseurs (CPU)
1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
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1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
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En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Reacutesumeacute de la premiegravere seacuteance en 5 diaposhellip
Agrave cette eacutepoque le paradigme dominant eacutetait encore que le systegraveme nerveux eacutetait constitueacute dun maillage fusionneacute ne comportant pas de cellules isoleacutees
Neurone pyramidal du cortex moteur
Mais Cajal va montrer agrave lrsquoaide de la coloration de Golgi que les neurones semblent plutocirct former des cellules distinctes les unes des autres
Cajal qui parlait apregraves lui contredit la position de Golgi et exposa sa theacuteorie du neuronehellip qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de reacuteception du prix Golgi deacutefendit la theacuteorie reacuteticulaire
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
Je vais essayer de vous preacutesenter un peu le fonctionnement des neurones en les mettant en perspective avec la fameuse et mauvaise analogie laquo cerveau = ordinateur raquo Car lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements isoleacutes capable de se transmettre rapidement de lrsquoinformation cette analogie est devenue de plus en plus seacuteduisantehellip
Cognitivisme
Domine les sciences cognitives du milieu des anneacutees 1950 aux anneacutees 1980 Considegravere agrave nouveau lrsquoesprit qursquoil compare agrave un ordinateur Ici la cognition crsquoest le traitement de lrsquoinformation la manipulation de symbole agrave partir de regravegles
Dans ce modegravele la nature du substrat physique qui permet la cognition importe peu
Cela conduit agrave la thegravese de laquo reacutealisation multiple raquo inspireacutee directement de la meacutetaphore avec lrsquoordinateur ougrave le cerveau serait le laquo hardware raquo et la cognition le laquo software raquo (et donc le software pourrait laquo rouler raquo sur diffeacuterents hardwarehellip)
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes (ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu importe la thechnologie qui guide nos reacuteflexions sur la cognition humaine il y a toujours le risque que la meacutetaphore puisse ecirctre pousseacutees trop loinhellip
Un processeur (ou uniteacute centrale de traitement UCT en anglais central processing unit CPU) est un composant preacutesent dans de nombreux dispositifs eacutelectroniques qui exeacutecute les instructions machine des programmes informatiques Avec la meacutemoire cest notamment lun des composants qui existent depuis les premiers ordinateurs et qui sont preacutesents dans tous les ordinateurs Linvention du transistor en 1948 a ouvert la voie agrave la miniaturisation des composants eacutelectroniques
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant Et diffeacuterentes opeacuterations logiques ou matheacutematiques peuvent ecirctre impleacutementeacutees sur des transistors Et plusieurs transistors sont ensuites agenceacutes sur des microprocesseurs (CPU)
1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
=
=
An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
Agrave cette eacutepoque le paradigme dominant eacutetait encore que le systegraveme nerveux eacutetait constitueacute dun maillage fusionneacute ne comportant pas de cellules isoleacutees
Neurone pyramidal du cortex moteur
Mais Cajal va montrer agrave lrsquoaide de la coloration de Golgi que les neurones semblent plutocirct former des cellules distinctes les unes des autres
Cajal qui parlait apregraves lui contredit la position de Golgi et exposa sa theacuteorie du neuronehellip qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de reacuteception du prix Golgi deacutefendit la theacuteorie reacuteticulaire
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
Je vais essayer de vous preacutesenter un peu le fonctionnement des neurones en les mettant en perspective avec la fameuse et mauvaise analogie laquo cerveau = ordinateur raquo Car lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements isoleacutes capable de se transmettre rapidement de lrsquoinformation cette analogie est devenue de plus en plus seacuteduisantehellip
Cognitivisme
Domine les sciences cognitives du milieu des anneacutees 1950 aux anneacutees 1980 Considegravere agrave nouveau lrsquoesprit qursquoil compare agrave un ordinateur Ici la cognition crsquoest le traitement de lrsquoinformation la manipulation de symbole agrave partir de regravegles
Dans ce modegravele la nature du substrat physique qui permet la cognition importe peu
Cela conduit agrave la thegravese de laquo reacutealisation multiple raquo inspireacutee directement de la meacutetaphore avec lrsquoordinateur ougrave le cerveau serait le laquo hardware raquo et la cognition le laquo software raquo (et donc le software pourrait laquo rouler raquo sur diffeacuterents hardwarehellip)
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes (ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu importe la thechnologie qui guide nos reacuteflexions sur la cognition humaine il y a toujours le risque que la meacutetaphore puisse ecirctre pousseacutees trop loinhellip
Un processeur (ou uniteacute centrale de traitement UCT en anglais central processing unit CPU) est un composant preacutesent dans de nombreux dispositifs eacutelectroniques qui exeacutecute les instructions machine des programmes informatiques Avec la meacutemoire cest notamment lun des composants qui existent depuis les premiers ordinateurs et qui sont preacutesents dans tous les ordinateurs Linvention du transistor en 1948 a ouvert la voie agrave la miniaturisation des composants eacutelectroniques
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant Et diffeacuterentes opeacuterations logiques ou matheacutematiques peuvent ecirctre impleacutementeacutees sur des transistors Et plusieurs transistors sont ensuites agenceacutes sur des microprocesseurs (CPU)
1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
=
=
An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
Agrave cette eacutepoque le paradigme dominant eacutetait encore que le systegraveme nerveux eacutetait constitueacute dun maillage fusionneacute ne comportant pas de cellules isoleacutees
Neurone pyramidal du cortex moteur
Mais Cajal va montrer agrave lrsquoaide de la coloration de Golgi que les neurones semblent plutocirct former des cellules distinctes les unes des autres
Cajal qui parlait apregraves lui contredit la position de Golgi et exposa sa theacuteorie du neuronehellip qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de reacuteception du prix Golgi deacutefendit la theacuteorie reacuteticulaire
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
Je vais essayer de vous preacutesenter un peu le fonctionnement des neurones en les mettant en perspective avec la fameuse et mauvaise analogie laquo cerveau = ordinateur raquo Car lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements isoleacutes capable de se transmettre rapidement de lrsquoinformation cette analogie est devenue de plus en plus seacuteduisantehellip
Cognitivisme
Domine les sciences cognitives du milieu des anneacutees 1950 aux anneacutees 1980 Considegravere agrave nouveau lrsquoesprit qursquoil compare agrave un ordinateur Ici la cognition crsquoest le traitement de lrsquoinformation la manipulation de symbole agrave partir de regravegles
Dans ce modegravele la nature du substrat physique qui permet la cognition importe peu
Cela conduit agrave la thegravese de laquo reacutealisation multiple raquo inspireacutee directement de la meacutetaphore avec lrsquoordinateur ougrave le cerveau serait le laquo hardware raquo et la cognition le laquo software raquo (et donc le software pourrait laquo rouler raquo sur diffeacuterents hardwarehellip)
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes (ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu importe la thechnologie qui guide nos reacuteflexions sur la cognition humaine il y a toujours le risque que la meacutetaphore puisse ecirctre pousseacutees trop loinhellip
Un processeur (ou uniteacute centrale de traitement UCT en anglais central processing unit CPU) est un composant preacutesent dans de nombreux dispositifs eacutelectroniques qui exeacutecute les instructions machine des programmes informatiques Avec la meacutemoire cest notamment lun des composants qui existent depuis les premiers ordinateurs et qui sont preacutesents dans tous les ordinateurs Linvention du transistor en 1948 a ouvert la voie agrave la miniaturisation des composants eacutelectroniques
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant Et diffeacuterentes opeacuterations logiques ou matheacutematiques peuvent ecirctre impleacutementeacutees sur des transistors Et plusieurs transistors sont ensuites agenceacutes sur des microprocesseurs (CPU)
1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
=
=
An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
Agrave cette eacutepoque le paradigme dominant eacutetait encore que le systegraveme nerveux eacutetait constitueacute dun maillage fusionneacute ne comportant pas de cellules isoleacutees
Neurone pyramidal du cortex moteur
Mais Cajal va montrer agrave lrsquoaide de la coloration de Golgi que les neurones semblent plutocirct former des cellules distinctes les unes des autres
Cajal qui parlait apregraves lui contredit la position de Golgi et exposa sa theacuteorie du neuronehellip qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de reacuteception du prix Golgi deacutefendit la theacuteorie reacuteticulaire
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
Je vais essayer de vous preacutesenter un peu le fonctionnement des neurones en les mettant en perspective avec la fameuse et mauvaise analogie laquo cerveau = ordinateur raquo Car lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements isoleacutes capable de se transmettre rapidement de lrsquoinformation cette analogie est devenue de plus en plus seacuteduisantehellip
Cognitivisme
Domine les sciences cognitives du milieu des anneacutees 1950 aux anneacutees 1980 Considegravere agrave nouveau lrsquoesprit qursquoil compare agrave un ordinateur Ici la cognition crsquoest le traitement de lrsquoinformation la manipulation de symbole agrave partir de regravegles
Dans ce modegravele la nature du substrat physique qui permet la cognition importe peu
Cela conduit agrave la thegravese de laquo reacutealisation multiple raquo inspireacutee directement de la meacutetaphore avec lrsquoordinateur ougrave le cerveau serait le laquo hardware raquo et la cognition le laquo software raquo (et donc le software pourrait laquo rouler raquo sur diffeacuterents hardwarehellip)
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes (ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu importe la thechnologie qui guide nos reacuteflexions sur la cognition humaine il y a toujours le risque que la meacutetaphore puisse ecirctre pousseacutees trop loinhellip
Un processeur (ou uniteacute centrale de traitement UCT en anglais central processing unit CPU) est un composant preacutesent dans de nombreux dispositifs eacutelectroniques qui exeacutecute les instructions machine des programmes informatiques Avec la meacutemoire cest notamment lun des composants qui existent depuis les premiers ordinateurs et qui sont preacutesents dans tous les ordinateurs Linvention du transistor en 1948 a ouvert la voie agrave la miniaturisation des composants eacutelectroniques
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant Et diffeacuterentes opeacuterations logiques ou matheacutematiques peuvent ecirctre impleacutementeacutees sur des transistors Et plusieurs transistors sont ensuites agenceacutes sur des microprocesseurs (CPU)
1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
=
=
An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
Agrave cette eacutepoque le paradigme dominant eacutetait encore que le systegraveme nerveux eacutetait constitueacute dun maillage fusionneacute ne comportant pas de cellules isoleacutees
Neurone pyramidal du cortex moteur
Mais Cajal va montrer agrave lrsquoaide de la coloration de Golgi que les neurones semblent plutocirct former des cellules distinctes les unes des autres
Cajal qui parlait apregraves lui contredit la position de Golgi et exposa sa theacuteorie du neuronehellip qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de reacuteception du prix Golgi deacutefendit la theacuteorie reacuteticulaire
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
Je vais essayer de vous preacutesenter un peu le fonctionnement des neurones en les mettant en perspective avec la fameuse et mauvaise analogie laquo cerveau = ordinateur raquo Car lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements isoleacutes capable de se transmettre rapidement de lrsquoinformation cette analogie est devenue de plus en plus seacuteduisantehellip
Cognitivisme
Domine les sciences cognitives du milieu des anneacutees 1950 aux anneacutees 1980 Considegravere agrave nouveau lrsquoesprit qursquoil compare agrave un ordinateur Ici la cognition crsquoest le traitement de lrsquoinformation la manipulation de symbole agrave partir de regravegles
Dans ce modegravele la nature du substrat physique qui permet la cognition importe peu
Cela conduit agrave la thegravese de laquo reacutealisation multiple raquo inspireacutee directement de la meacutetaphore avec lrsquoordinateur ougrave le cerveau serait le laquo hardware raquo et la cognition le laquo software raquo (et donc le software pourrait laquo rouler raquo sur diffeacuterents hardwarehellip)
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes (ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu importe la thechnologie qui guide nos reacuteflexions sur la cognition humaine il y a toujours le risque que la meacutetaphore puisse ecirctre pousseacutees trop loinhellip
Un processeur (ou uniteacute centrale de traitement UCT en anglais central processing unit CPU) est un composant preacutesent dans de nombreux dispositifs eacutelectroniques qui exeacutecute les instructions machine des programmes informatiques Avec la meacutemoire cest notamment lun des composants qui existent depuis les premiers ordinateurs et qui sont preacutesents dans tous les ordinateurs Linvention du transistor en 1948 a ouvert la voie agrave la miniaturisation des composants eacutelectroniques
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant Et diffeacuterentes opeacuterations logiques ou matheacutematiques peuvent ecirctre impleacutementeacutees sur des transistors Et plusieurs transistors sont ensuites agenceacutes sur des microprocesseurs (CPU)
1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
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En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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httpwwwslidesharenetitutorevolution-and-changes
httpsenwikipediaorgwikiAbiogenesis 600 mya
Chez les multicellulaires on va aussi assister au pheacutenomegravene de speacutecialisation cellulaire
zoom in sur sa reacutegion fonceacutee aussi appeleacutee matiegravere grisehellip
matiegravere grise corps cellulaires des cellules du cerveau les neurones
Agrave cette eacutepoque le paradigme dominant eacutetait encore que le systegraveme nerveux eacutetait constitueacute dun maillage fusionneacute ne comportant pas de cellules isoleacutees
Neurone pyramidal du cortex moteur
Mais Cajal va montrer agrave lrsquoaide de la coloration de Golgi que les neurones semblent plutocirct former des cellules distinctes les unes des autres
Cajal qui parlait apregraves lui contredit la position de Golgi et exposa sa theacuteorie du neuronehellip qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de reacuteception du prix Golgi deacutefendit la theacuteorie reacuteticulaire
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
Je vais essayer de vous preacutesenter un peu le fonctionnement des neurones en les mettant en perspective avec la fameuse et mauvaise analogie laquo cerveau = ordinateur raquo Car lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements isoleacutes capable de se transmettre rapidement de lrsquoinformation cette analogie est devenue de plus en plus seacuteduisantehellip
Cognitivisme
Domine les sciences cognitives du milieu des anneacutees 1950 aux anneacutees 1980 Considegravere agrave nouveau lrsquoesprit qursquoil compare agrave un ordinateur Ici la cognition crsquoest le traitement de lrsquoinformation la manipulation de symbole agrave partir de regravegles
Dans ce modegravele la nature du substrat physique qui permet la cognition importe peu
Cela conduit agrave la thegravese de laquo reacutealisation multiple raquo inspireacutee directement de la meacutetaphore avec lrsquoordinateur ougrave le cerveau serait le laquo hardware raquo et la cognition le laquo software raquo (et donc le software pourrait laquo rouler raquo sur diffeacuterents hardwarehellip)
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes (ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu importe la thechnologie qui guide nos reacuteflexions sur la cognition humaine il y a toujours le risque que la meacutetaphore puisse ecirctre pousseacutees trop loinhellip
Un processeur (ou uniteacute centrale de traitement UCT en anglais central processing unit CPU) est un composant preacutesent dans de nombreux dispositifs eacutelectroniques qui exeacutecute les instructions machine des programmes informatiques Avec la meacutemoire cest notamment lun des composants qui existent depuis les premiers ordinateurs et qui sont preacutesents dans tous les ordinateurs Linvention du transistor en 1948 a ouvert la voie agrave la miniaturisation des composants eacutelectroniques
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant Et diffeacuterentes opeacuterations logiques ou matheacutematiques peuvent ecirctre impleacutementeacutees sur des transistors Et plusieurs transistors sont ensuites agenceacutes sur des microprocesseurs (CPU)
1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Chez les multicellulaires on va aussi assister au pheacutenomegravene de speacutecialisation cellulaire
zoom in sur sa reacutegion fonceacutee aussi appeleacutee matiegravere grisehellip
matiegravere grise corps cellulaires des cellules du cerveau les neurones
Agrave cette eacutepoque le paradigme dominant eacutetait encore que le systegraveme nerveux eacutetait constitueacute dun maillage fusionneacute ne comportant pas de cellules isoleacutees
Neurone pyramidal du cortex moteur
Mais Cajal va montrer agrave lrsquoaide de la coloration de Golgi que les neurones semblent plutocirct former des cellules distinctes les unes des autres
Cajal qui parlait apregraves lui contredit la position de Golgi et exposa sa theacuteorie du neuronehellip qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de reacuteception du prix Golgi deacutefendit la theacuteorie reacuteticulaire
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
Je vais essayer de vous preacutesenter un peu le fonctionnement des neurones en les mettant en perspective avec la fameuse et mauvaise analogie laquo cerveau = ordinateur raquo Car lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements isoleacutes capable de se transmettre rapidement de lrsquoinformation cette analogie est devenue de plus en plus seacuteduisantehellip
Cognitivisme
Domine les sciences cognitives du milieu des anneacutees 1950 aux anneacutees 1980 Considegravere agrave nouveau lrsquoesprit qursquoil compare agrave un ordinateur Ici la cognition crsquoest le traitement de lrsquoinformation la manipulation de symbole agrave partir de regravegles
Dans ce modegravele la nature du substrat physique qui permet la cognition importe peu
Cela conduit agrave la thegravese de laquo reacutealisation multiple raquo inspireacutee directement de la meacutetaphore avec lrsquoordinateur ougrave le cerveau serait le laquo hardware raquo et la cognition le laquo software raquo (et donc le software pourrait laquo rouler raquo sur diffeacuterents hardwarehellip)
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes (ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu importe la thechnologie qui guide nos reacuteflexions sur la cognition humaine il y a toujours le risque que la meacutetaphore puisse ecirctre pousseacutees trop loinhellip
Un processeur (ou uniteacute centrale de traitement UCT en anglais central processing unit CPU) est un composant preacutesent dans de nombreux dispositifs eacutelectroniques qui exeacutecute les instructions machine des programmes informatiques Avec la meacutemoire cest notamment lun des composants qui existent depuis les premiers ordinateurs et qui sont preacutesents dans tous les ordinateurs Linvention du transistor en 1948 a ouvert la voie agrave la miniaturisation des composants eacutelectroniques
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant Et diffeacuterentes opeacuterations logiques ou matheacutematiques peuvent ecirctre impleacutementeacutees sur des transistors Et plusieurs transistors sont ensuites agenceacutes sur des microprocesseurs (CPU)
1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
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Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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zoom in sur sa reacutegion fonceacutee aussi appeleacutee matiegravere grisehellip
matiegravere grise corps cellulaires des cellules du cerveau les neurones
Agrave cette eacutepoque le paradigme dominant eacutetait encore que le systegraveme nerveux eacutetait constitueacute dun maillage fusionneacute ne comportant pas de cellules isoleacutees
Neurone pyramidal du cortex moteur
Mais Cajal va montrer agrave lrsquoaide de la coloration de Golgi que les neurones semblent plutocirct former des cellules distinctes les unes des autres
Cajal qui parlait apregraves lui contredit la position de Golgi et exposa sa theacuteorie du neuronehellip qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de reacuteception du prix Golgi deacutefendit la theacuteorie reacuteticulaire
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
Je vais essayer de vous preacutesenter un peu le fonctionnement des neurones en les mettant en perspective avec la fameuse et mauvaise analogie laquo cerveau = ordinateur raquo Car lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements isoleacutes capable de se transmettre rapidement de lrsquoinformation cette analogie est devenue de plus en plus seacuteduisantehellip
Cognitivisme
Domine les sciences cognitives du milieu des anneacutees 1950 aux anneacutees 1980 Considegravere agrave nouveau lrsquoesprit qursquoil compare agrave un ordinateur Ici la cognition crsquoest le traitement de lrsquoinformation la manipulation de symbole agrave partir de regravegles
Dans ce modegravele la nature du substrat physique qui permet la cognition importe peu
Cela conduit agrave la thegravese de laquo reacutealisation multiple raquo inspireacutee directement de la meacutetaphore avec lrsquoordinateur ougrave le cerveau serait le laquo hardware raquo et la cognition le laquo software raquo (et donc le software pourrait laquo rouler raquo sur diffeacuterents hardwarehellip)
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes (ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu importe la thechnologie qui guide nos reacuteflexions sur la cognition humaine il y a toujours le risque que la meacutetaphore puisse ecirctre pousseacutees trop loinhellip
Un processeur (ou uniteacute centrale de traitement UCT en anglais central processing unit CPU) est un composant preacutesent dans de nombreux dispositifs eacutelectroniques qui exeacutecute les instructions machine des programmes informatiques Avec la meacutemoire cest notamment lun des composants qui existent depuis les premiers ordinateurs et qui sont preacutesents dans tous les ordinateurs Linvention du transistor en 1948 a ouvert la voie agrave la miniaturisation des composants eacutelectroniques
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant Et diffeacuterentes opeacuterations logiques ou matheacutematiques peuvent ecirctre impleacutementeacutees sur des transistors Et plusieurs transistors sont ensuites agenceacutes sur des microprocesseurs (CPU)
1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
=
=
An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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matiegravere grise corps cellulaires des cellules du cerveau les neurones
Agrave cette eacutepoque le paradigme dominant eacutetait encore que le systegraveme nerveux eacutetait constitueacute dun maillage fusionneacute ne comportant pas de cellules isoleacutees
Neurone pyramidal du cortex moteur
Mais Cajal va montrer agrave lrsquoaide de la coloration de Golgi que les neurones semblent plutocirct former des cellules distinctes les unes des autres
Cajal qui parlait apregraves lui contredit la position de Golgi et exposa sa theacuteorie du neuronehellip qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de reacuteception du prix Golgi deacutefendit la theacuteorie reacuteticulaire
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
Je vais essayer de vous preacutesenter un peu le fonctionnement des neurones en les mettant en perspective avec la fameuse et mauvaise analogie laquo cerveau = ordinateur raquo Car lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements isoleacutes capable de se transmettre rapidement de lrsquoinformation cette analogie est devenue de plus en plus seacuteduisantehellip
Cognitivisme
Domine les sciences cognitives du milieu des anneacutees 1950 aux anneacutees 1980 Considegravere agrave nouveau lrsquoesprit qursquoil compare agrave un ordinateur Ici la cognition crsquoest le traitement de lrsquoinformation la manipulation de symbole agrave partir de regravegles
Dans ce modegravele la nature du substrat physique qui permet la cognition importe peu
Cela conduit agrave la thegravese de laquo reacutealisation multiple raquo inspireacutee directement de la meacutetaphore avec lrsquoordinateur ougrave le cerveau serait le laquo hardware raquo et la cognition le laquo software raquo (et donc le software pourrait laquo rouler raquo sur diffeacuterents hardwarehellip)
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes (ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu importe la thechnologie qui guide nos reacuteflexions sur la cognition humaine il y a toujours le risque que la meacutetaphore puisse ecirctre pousseacutees trop loinhellip
Un processeur (ou uniteacute centrale de traitement UCT en anglais central processing unit CPU) est un composant preacutesent dans de nombreux dispositifs eacutelectroniques qui exeacutecute les instructions machine des programmes informatiques Avec la meacutemoire cest notamment lun des composants qui existent depuis les premiers ordinateurs et qui sont preacutesents dans tous les ordinateurs Linvention du transistor en 1948 a ouvert la voie agrave la miniaturisation des composants eacutelectroniques
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant Et diffeacuterentes opeacuterations logiques ou matheacutematiques peuvent ecirctre impleacutementeacutees sur des transistors Et plusieurs transistors sont ensuites agenceacutes sur des microprocesseurs (CPU)
1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
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Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
=
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
Agrave cette eacutepoque le paradigme dominant eacutetait encore que le systegraveme nerveux eacutetait constitueacute dun maillage fusionneacute ne comportant pas de cellules isoleacutees
Neurone pyramidal du cortex moteur
Mais Cajal va montrer agrave lrsquoaide de la coloration de Golgi que les neurones semblent plutocirct former des cellules distinctes les unes des autres
Cajal qui parlait apregraves lui contredit la position de Golgi et exposa sa theacuteorie du neuronehellip qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de reacuteception du prix Golgi deacutefendit la theacuteorie reacuteticulaire
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
Je vais essayer de vous preacutesenter un peu le fonctionnement des neurones en les mettant en perspective avec la fameuse et mauvaise analogie laquo cerveau = ordinateur raquo Car lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements isoleacutes capable de se transmettre rapidement de lrsquoinformation cette analogie est devenue de plus en plus seacuteduisantehellip
Cognitivisme
Domine les sciences cognitives du milieu des anneacutees 1950 aux anneacutees 1980 Considegravere agrave nouveau lrsquoesprit qursquoil compare agrave un ordinateur Ici la cognition crsquoest le traitement de lrsquoinformation la manipulation de symbole agrave partir de regravegles
Dans ce modegravele la nature du substrat physique qui permet la cognition importe peu
Cela conduit agrave la thegravese de laquo reacutealisation multiple raquo inspireacutee directement de la meacutetaphore avec lrsquoordinateur ougrave le cerveau serait le laquo hardware raquo et la cognition le laquo software raquo (et donc le software pourrait laquo rouler raquo sur diffeacuterents hardwarehellip)
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes (ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu importe la thechnologie qui guide nos reacuteflexions sur la cognition humaine il y a toujours le risque que la meacutetaphore puisse ecirctre pousseacutees trop loinhellip
Un processeur (ou uniteacute centrale de traitement UCT en anglais central processing unit CPU) est un composant preacutesent dans de nombreux dispositifs eacutelectroniques qui exeacutecute les instructions machine des programmes informatiques Avec la meacutemoire cest notamment lun des composants qui existent depuis les premiers ordinateurs et qui sont preacutesents dans tous les ordinateurs Linvention du transistor en 1948 a ouvert la voie agrave la miniaturisation des composants eacutelectroniques
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant Et diffeacuterentes opeacuterations logiques ou matheacutematiques peuvent ecirctre impleacutementeacutees sur des transistors Et plusieurs transistors sont ensuites agenceacutes sur des microprocesseurs (CPU)
1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
=
=
An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Ramon y Cajal
Agrave cette eacutepoque le paradigme dominant eacutetait encore que le systegraveme nerveux eacutetait constitueacute dun maillage fusionneacute ne comportant pas de cellules isoleacutees
Neurone pyramidal du cortex moteur
Mais Cajal va montrer agrave lrsquoaide de la coloration de Golgi que les neurones semblent plutocirct former des cellules distinctes les unes des autres
Cajal qui parlait apregraves lui contredit la position de Golgi et exposa sa theacuteorie du neuronehellip qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de reacuteception du prix Golgi deacutefendit la theacuteorie reacuteticulaire
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
Je vais essayer de vous preacutesenter un peu le fonctionnement des neurones en les mettant en perspective avec la fameuse et mauvaise analogie laquo cerveau = ordinateur raquo Car lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements isoleacutes capable de se transmettre rapidement de lrsquoinformation cette analogie est devenue de plus en plus seacuteduisantehellip
Cognitivisme
Domine les sciences cognitives du milieu des anneacutees 1950 aux anneacutees 1980 Considegravere agrave nouveau lrsquoesprit qursquoil compare agrave un ordinateur Ici la cognition crsquoest le traitement de lrsquoinformation la manipulation de symbole agrave partir de regravegles
Dans ce modegravele la nature du substrat physique qui permet la cognition importe peu
Cela conduit agrave la thegravese de laquo reacutealisation multiple raquo inspireacutee directement de la meacutetaphore avec lrsquoordinateur ougrave le cerveau serait le laquo hardware raquo et la cognition le laquo software raquo (et donc le software pourrait laquo rouler raquo sur diffeacuterents hardwarehellip)
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes (ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu importe la thechnologie qui guide nos reacuteflexions sur la cognition humaine il y a toujours le risque que la meacutetaphore puisse ecirctre pousseacutees trop loinhellip
Un processeur (ou uniteacute centrale de traitement UCT en anglais central processing unit CPU) est un composant preacutesent dans de nombreux dispositifs eacutelectroniques qui exeacutecute les instructions machine des programmes informatiques Avec la meacutemoire cest notamment lun des composants qui existent depuis les premiers ordinateurs et qui sont preacutesents dans tous les ordinateurs Linvention du transistor en 1948 a ouvert la voie agrave la miniaturisation des composants eacutelectroniques
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant Et diffeacuterentes opeacuterations logiques ou matheacutematiques peuvent ecirctre impleacutementeacutees sur des transistors Et plusieurs transistors sont ensuites agenceacutes sur des microprocesseurs (CPU)
1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
=
=
An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Agrave cette eacutepoque le paradigme dominant eacutetait encore que le systegraveme nerveux eacutetait constitueacute dun maillage fusionneacute ne comportant pas de cellules isoleacutees
Neurone pyramidal du cortex moteur
Mais Cajal va montrer agrave lrsquoaide de la coloration de Golgi que les neurones semblent plutocirct former des cellules distinctes les unes des autres
Cajal qui parlait apregraves lui contredit la position de Golgi et exposa sa theacuteorie du neuronehellip qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de reacuteception du prix Golgi deacutefendit la theacuteorie reacuteticulaire
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
Je vais essayer de vous preacutesenter un peu le fonctionnement des neurones en les mettant en perspective avec la fameuse et mauvaise analogie laquo cerveau = ordinateur raquo Car lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements isoleacutes capable de se transmettre rapidement de lrsquoinformation cette analogie est devenue de plus en plus seacuteduisantehellip
Cognitivisme
Domine les sciences cognitives du milieu des anneacutees 1950 aux anneacutees 1980 Considegravere agrave nouveau lrsquoesprit qursquoil compare agrave un ordinateur Ici la cognition crsquoest le traitement de lrsquoinformation la manipulation de symbole agrave partir de regravegles
Dans ce modegravele la nature du substrat physique qui permet la cognition importe peu
Cela conduit agrave la thegravese de laquo reacutealisation multiple raquo inspireacutee directement de la meacutetaphore avec lrsquoordinateur ougrave le cerveau serait le laquo hardware raquo et la cognition le laquo software raquo (et donc le software pourrait laquo rouler raquo sur diffeacuterents hardwarehellip)
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes (ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu importe la thechnologie qui guide nos reacuteflexions sur la cognition humaine il y a toujours le risque que la meacutetaphore puisse ecirctre pousseacutees trop loinhellip
Un processeur (ou uniteacute centrale de traitement UCT en anglais central processing unit CPU) est un composant preacutesent dans de nombreux dispositifs eacutelectroniques qui exeacutecute les instructions machine des programmes informatiques Avec la meacutemoire cest notamment lun des composants qui existent depuis les premiers ordinateurs et qui sont preacutesents dans tous les ordinateurs Linvention du transistor en 1948 a ouvert la voie agrave la miniaturisation des composants eacutelectroniques
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant Et diffeacuterentes opeacuterations logiques ou matheacutematiques peuvent ecirctre impleacutementeacutees sur des transistors Et plusieurs transistors sont ensuites agenceacutes sur des microprocesseurs (CPU)
1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
=
=
An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
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Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Neurone pyramidal du cortex moteur
Mais Cajal va montrer agrave lrsquoaide de la coloration de Golgi que les neurones semblent plutocirct former des cellules distinctes les unes des autres
Cajal qui parlait apregraves lui contredit la position de Golgi et exposa sa theacuteorie du neuronehellip qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de reacuteception du prix Golgi deacutefendit la theacuteorie reacuteticulaire
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
Je vais essayer de vous preacutesenter un peu le fonctionnement des neurones en les mettant en perspective avec la fameuse et mauvaise analogie laquo cerveau = ordinateur raquo Car lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements isoleacutes capable de se transmettre rapidement de lrsquoinformation cette analogie est devenue de plus en plus seacuteduisantehellip
Cognitivisme
Domine les sciences cognitives du milieu des anneacutees 1950 aux anneacutees 1980 Considegravere agrave nouveau lrsquoesprit qursquoil compare agrave un ordinateur Ici la cognition crsquoest le traitement de lrsquoinformation la manipulation de symbole agrave partir de regravegles
Dans ce modegravele la nature du substrat physique qui permet la cognition importe peu
Cela conduit agrave la thegravese de laquo reacutealisation multiple raquo inspireacutee directement de la meacutetaphore avec lrsquoordinateur ougrave le cerveau serait le laquo hardware raquo et la cognition le laquo software raquo (et donc le software pourrait laquo rouler raquo sur diffeacuterents hardwarehellip)
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes (ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu importe la thechnologie qui guide nos reacuteflexions sur la cognition humaine il y a toujours le risque que la meacutetaphore puisse ecirctre pousseacutees trop loinhellip
Un processeur (ou uniteacute centrale de traitement UCT en anglais central processing unit CPU) est un composant preacutesent dans de nombreux dispositifs eacutelectroniques qui exeacutecute les instructions machine des programmes informatiques Avec la meacutemoire cest notamment lun des composants qui existent depuis les premiers ordinateurs et qui sont preacutesents dans tous les ordinateurs Linvention du transistor en 1948 a ouvert la voie agrave la miniaturisation des composants eacutelectroniques
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant Et diffeacuterentes opeacuterations logiques ou matheacutematiques peuvent ecirctre impleacutementeacutees sur des transistors Et plusieurs transistors sont ensuites agenceacutes sur des microprocesseurs (CPU)
1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
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En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Cajal qui parlait apregraves lui contredit la position de Golgi et exposa sa theacuteorie du neuronehellip qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de reacuteception du prix Golgi deacutefendit la theacuteorie reacuteticulaire
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
Je vais essayer de vous preacutesenter un peu le fonctionnement des neurones en les mettant en perspective avec la fameuse et mauvaise analogie laquo cerveau = ordinateur raquo Car lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements isoleacutes capable de se transmettre rapidement de lrsquoinformation cette analogie est devenue de plus en plus seacuteduisantehellip
Cognitivisme
Domine les sciences cognitives du milieu des anneacutees 1950 aux anneacutees 1980 Considegravere agrave nouveau lrsquoesprit qursquoil compare agrave un ordinateur Ici la cognition crsquoest le traitement de lrsquoinformation la manipulation de symbole agrave partir de regravegles
Dans ce modegravele la nature du substrat physique qui permet la cognition importe peu
Cela conduit agrave la thegravese de laquo reacutealisation multiple raquo inspireacutee directement de la meacutetaphore avec lrsquoordinateur ougrave le cerveau serait le laquo hardware raquo et la cognition le laquo software raquo (et donc le software pourrait laquo rouler raquo sur diffeacuterents hardwarehellip)
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes (ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu importe la thechnologie qui guide nos reacuteflexions sur la cognition humaine il y a toujours le risque que la meacutetaphore puisse ecirctre pousseacutees trop loinhellip
Un processeur (ou uniteacute centrale de traitement UCT en anglais central processing unit CPU) est un composant preacutesent dans de nombreux dispositifs eacutelectroniques qui exeacutecute les instructions machine des programmes informatiques Avec la meacutemoire cest notamment lun des composants qui existent depuis les premiers ordinateurs et qui sont preacutesents dans tous les ordinateurs Linvention du transistor en 1948 a ouvert la voie agrave la miniaturisation des composants eacutelectroniques
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant Et diffeacuterentes opeacuterations logiques ou matheacutematiques peuvent ecirctre impleacutementeacutees sur des transistors Et plusieurs transistors sont ensuites agenceacutes sur des microprocesseurs (CPU)
1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
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Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
Je vais essayer de vous preacutesenter un peu le fonctionnement des neurones en les mettant en perspective avec la fameuse et mauvaise analogie laquo cerveau = ordinateur raquo Car lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements isoleacutes capable de se transmettre rapidement de lrsquoinformation cette analogie est devenue de plus en plus seacuteduisantehellip
Cognitivisme
Domine les sciences cognitives du milieu des anneacutees 1950 aux anneacutees 1980 Considegravere agrave nouveau lrsquoesprit qursquoil compare agrave un ordinateur Ici la cognition crsquoest le traitement de lrsquoinformation la manipulation de symbole agrave partir de regravegles
Dans ce modegravele la nature du substrat physique qui permet la cognition importe peu
Cela conduit agrave la thegravese de laquo reacutealisation multiple raquo inspireacutee directement de la meacutetaphore avec lrsquoordinateur ougrave le cerveau serait le laquo hardware raquo et la cognition le laquo software raquo (et donc le software pourrait laquo rouler raquo sur diffeacuterents hardwarehellip)
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes (ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu importe la thechnologie qui guide nos reacuteflexions sur la cognition humaine il y a toujours le risque que la meacutetaphore puisse ecirctre pousseacutees trop loinhellip
Un processeur (ou uniteacute centrale de traitement UCT en anglais central processing unit CPU) est un composant preacutesent dans de nombreux dispositifs eacutelectroniques qui exeacutecute les instructions machine des programmes informatiques Avec la meacutemoire cest notamment lun des composants qui existent depuis les premiers ordinateurs et qui sont preacutesents dans tous les ordinateurs Linvention du transistor en 1948 a ouvert la voie agrave la miniaturisation des composants eacutelectroniques
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant Et diffeacuterentes opeacuterations logiques ou matheacutematiques peuvent ecirctre impleacutementeacutees sur des transistors Et plusieurs transistors sont ensuites agenceacutes sur des microprocesseurs (CPU)
1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Je vais essayer de vous preacutesenter un peu le fonctionnement des neurones en les mettant en perspective avec la fameuse et mauvaise analogie laquo cerveau = ordinateur raquo Car lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements isoleacutes capable de se transmettre rapidement de lrsquoinformation cette analogie est devenue de plus en plus seacuteduisantehellip
Cognitivisme
Domine les sciences cognitives du milieu des anneacutees 1950 aux anneacutees 1980 Considegravere agrave nouveau lrsquoesprit qursquoil compare agrave un ordinateur Ici la cognition crsquoest le traitement de lrsquoinformation la manipulation de symbole agrave partir de regravegles
Dans ce modegravele la nature du substrat physique qui permet la cognition importe peu
Cela conduit agrave la thegravese de laquo reacutealisation multiple raquo inspireacutee directement de la meacutetaphore avec lrsquoordinateur ougrave le cerveau serait le laquo hardware raquo et la cognition le laquo software raquo (et donc le software pourrait laquo rouler raquo sur diffeacuterents hardwarehellip)
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes (ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu importe la thechnologie qui guide nos reacuteflexions sur la cognition humaine il y a toujours le risque que la meacutetaphore puisse ecirctre pousseacutees trop loinhellip
Un processeur (ou uniteacute centrale de traitement UCT en anglais central processing unit CPU) est un composant preacutesent dans de nombreux dispositifs eacutelectroniques qui exeacutecute les instructions machine des programmes informatiques Avec la meacutemoire cest notamment lun des composants qui existent depuis les premiers ordinateurs et qui sont preacutesents dans tous les ordinateurs Linvention du transistor en 1948 a ouvert la voie agrave la miniaturisation des composants eacutelectroniques
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant Et diffeacuterentes opeacuterations logiques ou matheacutematiques peuvent ecirctre impleacutementeacutees sur des transistors Et plusieurs transistors sont ensuites agenceacutes sur des microprocesseurs (CPU)
1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
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Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
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1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Cognitivisme
Domine les sciences cognitives du milieu des anneacutees 1950 aux anneacutees 1980 Considegravere agrave nouveau lrsquoesprit qursquoil compare agrave un ordinateur Ici la cognition crsquoest le traitement de lrsquoinformation la manipulation de symbole agrave partir de regravegles
Dans ce modegravele la nature du substrat physique qui permet la cognition importe peu
Cela conduit agrave la thegravese de laquo reacutealisation multiple raquo inspireacutee directement de la meacutetaphore avec lrsquoordinateur ougrave le cerveau serait le laquo hardware raquo et la cognition le laquo software raquo (et donc le software pourrait laquo rouler raquo sur diffeacuterents hardwarehellip)
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes (ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu importe la thechnologie qui guide nos reacuteflexions sur la cognition humaine il y a toujours le risque que la meacutetaphore puisse ecirctre pousseacutees trop loinhellip
Un processeur (ou uniteacute centrale de traitement UCT en anglais central processing unit CPU) est un composant preacutesent dans de nombreux dispositifs eacutelectroniques qui exeacutecute les instructions machine des programmes informatiques Avec la meacutemoire cest notamment lun des composants qui existent depuis les premiers ordinateurs et qui sont preacutesents dans tous les ordinateurs Linvention du transistor en 1948 a ouvert la voie agrave la miniaturisation des composants eacutelectroniques
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant Et diffeacuterentes opeacuterations logiques ou matheacutematiques peuvent ecirctre impleacutementeacutees sur des transistors Et plusieurs transistors sont ensuites agenceacutes sur des microprocesseurs (CPU)
1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Dans ce modegravele la nature du substrat physique qui permet la cognition importe peu
Cela conduit agrave la thegravese de laquo reacutealisation multiple raquo inspireacutee directement de la meacutetaphore avec lrsquoordinateur ougrave le cerveau serait le laquo hardware raquo et la cognition le laquo software raquo (et donc le software pourrait laquo rouler raquo sur diffeacuterents hardwarehellip)
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes (ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu importe la thechnologie qui guide nos reacuteflexions sur la cognition humaine il y a toujours le risque que la meacutetaphore puisse ecirctre pousseacutees trop loinhellip
Un processeur (ou uniteacute centrale de traitement UCT en anglais central processing unit CPU) est un composant preacutesent dans de nombreux dispositifs eacutelectroniques qui exeacutecute les instructions machine des programmes informatiques Avec la meacutemoire cest notamment lun des composants qui existent depuis les premiers ordinateurs et qui sont preacutesents dans tous les ordinateurs Linvention du transistor en 1948 a ouvert la voie agrave la miniaturisation des composants eacutelectroniques
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant Et diffeacuterentes opeacuterations logiques ou matheacutematiques peuvent ecirctre impleacutementeacutees sur des transistors Et plusieurs transistors sont ensuites agenceacutes sur des microprocesseurs (CPU)
1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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=
An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes (ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu importe la thechnologie qui guide nos reacuteflexions sur la cognition humaine il y a toujours le risque que la meacutetaphore puisse ecirctre pousseacutees trop loinhellip
Un processeur (ou uniteacute centrale de traitement UCT en anglais central processing unit CPU) est un composant preacutesent dans de nombreux dispositifs eacutelectroniques qui exeacutecute les instructions machine des programmes informatiques Avec la meacutemoire cest notamment lun des composants qui existent depuis les premiers ordinateurs et qui sont preacutesents dans tous les ordinateurs Linvention du transistor en 1948 a ouvert la voie agrave la miniaturisation des composants eacutelectroniques
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant Et diffeacuterentes opeacuterations logiques ou matheacutematiques peuvent ecirctre impleacutementeacutees sur des transistors Et plusieurs transistors sont ensuites agenceacutes sur des microprocesseurs (CPU)
1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu importe la thechnologie qui guide nos reacuteflexions sur la cognition humaine il y a toujours le risque que la meacutetaphore puisse ecirctre pousseacutees trop loinhellip
Un processeur (ou uniteacute centrale de traitement UCT en anglais central processing unit CPU) est un composant preacutesent dans de nombreux dispositifs eacutelectroniques qui exeacutecute les instructions machine des programmes informatiques Avec la meacutemoire cest notamment lun des composants qui existent depuis les premiers ordinateurs et qui sont preacutesents dans tous les ordinateurs Linvention du transistor en 1948 a ouvert la voie agrave la miniaturisation des composants eacutelectroniques
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant Et diffeacuterentes opeacuterations logiques ou matheacutematiques peuvent ecirctre impleacutementeacutees sur des transistors Et plusieurs transistors sont ensuites agenceacutes sur des microprocesseurs (CPU)
1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
Un processeur (ou uniteacute centrale de traitement UCT en anglais central processing unit CPU) est un composant preacutesent dans de nombreux dispositifs eacutelectroniques qui exeacutecute les instructions machine des programmes informatiques Avec la meacutemoire cest notamment lun des composants qui existent depuis les premiers ordinateurs et qui sont preacutesents dans tous les ordinateurs Linvention du transistor en 1948 a ouvert la voie agrave la miniaturisation des composants eacutelectroniques
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant Et diffeacuterentes opeacuterations logiques ou matheacutematiques peuvent ecirctre impleacutementeacutees sur des transistors Et plusieurs transistors sont ensuites agenceacutes sur des microprocesseurs (CPU)
1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
=
=
An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
Un processeur (ou uniteacute centrale de traitement UCT en anglais central processing unit CPU) est un composant preacutesent dans de nombreux dispositifs eacutelectroniques qui exeacutecute les instructions machine des programmes informatiques Avec la meacutemoire cest notamment lun des composants qui existent depuis les premiers ordinateurs et qui sont preacutesents dans tous les ordinateurs Linvention du transistor en 1948 a ouvert la voie agrave la miniaturisation des composants eacutelectroniques
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant Et diffeacuterentes opeacuterations logiques ou matheacutematiques peuvent ecirctre impleacutementeacutees sur des transistors Et plusieurs transistors sont ensuites agenceacutes sur des microprocesseurs (CPU)
1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Un processeur (ou uniteacute centrale de traitement UCT en anglais central processing unit CPU) est un composant preacutesent dans de nombreux dispositifs eacutelectroniques qui exeacutecute les instructions machine des programmes informatiques Avec la meacutemoire cest notamment lun des composants qui existent depuis les premiers ordinateurs et qui sont preacutesents dans tous les ordinateurs Linvention du transistor en 1948 a ouvert la voie agrave la miniaturisation des composants eacutelectroniques
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant Et diffeacuterentes opeacuterations logiques ou matheacutematiques peuvent ecirctre impleacutementeacutees sur des transistors Et plusieurs transistors sont ensuites agenceacutes sur des microprocesseurs (CPU)
1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant Et diffeacuterentes opeacuterations logiques ou matheacutematiques peuvent ecirctre impleacutementeacutees sur des transistors Et plusieurs transistors sont ensuites agenceacutes sur des microprocesseurs (CPU)
1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
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Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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1010 Transistors 1011 neurones Nombre drsquouniteacutes de base
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
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Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
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Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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= cellule speacutecialiseacuteehellip
Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
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Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Les mille et un visages du neurone Lrsquoimage typique drsquoun neurone utiliseacutee pour en preacutesenter les prolongements particuliers (axone et dendrites) fait parfois oublier lrsquoincroyable diversiteacute de formes que peuvent prendre les cellules nerveuses Pour vous en convaincre allez faire un tour sur le site web wwwNeuroMorphoOrg
Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
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Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Tregraves grande variabiliteacute de forme et de taille dont la geacuteomeacutetrie varie selon le rocircle du neurone dans le circuit nerveuxhellip
On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
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Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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On estime agrave plus de 1 000 au moins le nombre de types de neurones diffeacuterents (et peut-ecirctre beaucoup plus voire un continuum de typeshellip) httpjonlieffmdcombloghow-many-different-kinds-of-neurons-are-there
Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
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Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Neurone pyramidal du cortex moteur
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Certains laquo arbres dendritiques raquo peuvent recevoir des inputs de milliers de neurones diffeacuterents jusqursquoagrave 100 000 pour certains Vast Complexity of Dendrite Function August 23 2015 by Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogvast-complexity-of-dendrite-functionutm_source=General+Interestamputm_campaign=b0ed5cb680-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-b0ed5cb680-94278693
Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Grande variabiliteacute de forme aussi selon son pattern de connexion avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de cette voie nerveuse
Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Tout cela se met en place durant le deacuteveloppement embryonnaire par des processus de guidage complexes impliquant drsquoinnombrables moleacutecules
[ on ne va pas aborder le deacuteveloppement du cerveau par manque de temps maishellip ]
1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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1) cela va globalement donner lieu agrave une veacuteritable choreacutegraphie permettant par exemple ici aux 6 couches du cortex de se structurer correctement
neocortex
hellipmais en 2 diapos disons seulement que
2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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2) une fois le neurone positionneacute diffeacuterents meacutecanismes vont permettre aux axones drsquoatteindre leur cellule cible
Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Revenons agrave la theacuteorie du neurone avec le premier dessin connu des neurones du cervelet de Santiago Ramon y Cajal (1852-1934)
La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
=
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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La theacuteorie (ou doctrine) du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux 2) Les neurones sont des cellules discregravetes qui ne sont pas relieacutees en continu entre elles 3) Un neurone est composeacute de 3 parties les dendrites le corps cellulaire et lrsquoaxone 4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun neurone dans une direction (des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps cellulaire)
X
Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
=
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
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Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Donc lorsque deux neurones ont une connexion (ou synapse) entre eux ils ne se touchent pas (comme on va le deacutetailler tantocirct en parlant de la plasticiteacute synaptiquehellip)
Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Les dendrites du neurone qui laquo reccediloit la connexion raquo possegravedent des milliers deacutepines dendritiques qui bourgeonnent agrave leur surface Cest vis-agrave-vis ces eacutepines que se situent les boutons terminaux des axones sorte de renflements dougrave sont excreacuteteacutes les neurotransmetteurs Les deux forment ce qursquoon appelle la synapse
De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
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1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
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Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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De plus la taille et la forme de ces eacutepines dendritiques ne sont pas fixes mais peuvent ecirctre au contraire tregraves plastiques comme on le verra un peu plus loinhellip
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Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
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Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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1010 Transistors 1011 Neurones + autant de Cellules gliales
Nombre drsquouniteacutes de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
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Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
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En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Il y a aussi laquo lrsquoautre moitieacute du cerveau raquo les cellules gliales (en rouge ici et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone 1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle et fonctionnelle de base du systegraveme nerveux X
85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
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1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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85 000 000 000 neurones
85 000 000 000 cellules gliales
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Les cellules gliales encore en rouge ici
Cellules qui nrsquoeacutemettent pas drsquoinflux nerveuxhellip hellipa-t-on toujours dit jusqursquoagrave reacutecemmenthellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
=
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent les neurones en nutriments et assurent leacutequilibre du milieu extracellulaire
La microglie les macrophages du cerveau
Les oligodendrocytes constituent la gaine de myeacuteline qui entourent les axones de nombreux neurones
En une phrase (on va deacutetailler plus loinhellip)
Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Quelques deacutecouvertes reacutecentes sur les cellules gliales qui montrent qursquoelles nrsquoassurent deacutefinitivement pas qursquoun rocircle
de soutient ou de nutrition
(les cellules gliales sont aussi appeleacutees nevroglie ou tout simplement glie du grec γλοιός (gloios) laquo gluant raquo lrsquoeacutetymologie rappelant ici le rocircle de laquo colle raquo ou de simple remplissage qui leur avait eacuteteacute attribueacutees au deacutebuthellip)
Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Microglie laquo Resting Microglial Cells Are Highly Dynamic Surveillants of Brain Parenchyma in Vivo raquo (2005) httpwwwsciencemagorgcontent30857261314short
On connaissait le rocircle de cellules immunitaire du cerveau de la microglie Mais on les croyait inactives quand il nrsquoy avait pas de microbes agrave combattre ou de neurones morts agrave eacuteliminer Mais un article de 2005 a reacuteveacuteleacute qursquoau contraire les cellules microgliales patrouillent constamment leur entourage en deacuteployant et reacutetractant leurs prolongements membranaires Elles ldquomangentrdquo aussi litteacuteralement les synapses rejeteacutees durant le eacuteveloppement et probablement durant toute la vie adulte
Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
=
=
An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Astrocytes Fantastic Astrocyte Diversity August 2 2015 httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
=
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Astrocytes On connaicirct depuis longtemps leur rocircle de pourvoyeur du glucose neacutecessaires agrave lactiviteacute nerveuse Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux le glucose peut peacuteneacutetrer dans les astrocytes ougrave il est partiellement meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones On sait quune activiteacute neuronale plus intense dans une reacutegion du cerveau favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose en activant le travail des astrocytes Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
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Cet article deacutemontre que du glutamate relacirccheacute par des cellules gliales geacuteneacuterait un courant transitoire dans les neurones pyramidaux drsquohippocampe de rats par lrsquoentremise de reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes Neuronal Activity in the Hippocampus Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute gracircce agrave ce reacuteseau encore plus grand que celui formeacute par les neurones Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue) neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
=
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes les uns aux autres par des gap-jonctions agrave travers lesquels peuvent circuler divers meacutetabolites Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of calcium ions passing between rat astrocytes as they engage in non-electrical communicationrdquo httpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
=
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
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Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Emerging role for astroglial networks in information processing from synapse to behavior Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient exercer un controcircle global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
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les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte (an intricate bush-like cell) can encompass and therefore influence two million synapses9rdquo
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
=
=
An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Ideacutee (qui va revenir avec les oligodendrocytes) qursquoune cellule gliale (ici lrsquoastrocyte) peut influencer plusieurs circuits de neurones
Tripartite synapses astrocytes process and control synaptic information Trends in Neuroscience Perea G Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
=
=
An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Richesse et complexiteacute structurale du neurone
Waltz through hippocampal neuropil Reconstruction of a block of hippocampus from a rat approximately 5 micrometers on a side from serial section transmission electron microscopy in the lab of Kristen Harris at the University of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon ajoute en bleu les cellules gliales (045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
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ldquoMost neuroscientists are still extremely neuron-centric thinking almost exclusively in terms of neuronal activity when explaining brain function while ignoring gliardquo - Mo Costandi scientific writer Its very obvious that we have to redefine our approach to the brain and to stop dividing it into neurons and glialdquo - Alexei Verkhratsky neurophysiologist University of Manchester No Brain Mapping Without Glia May 17 2015 Jon Lieff httpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
=
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
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laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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laquo Le fait qursquoune cellule vivante se soit adapteacutee en une structure capable de recevoir et drsquointeacutegrer des donneacutees
de prendre des deacutecisions fondeacutees sur ces donneacutees et drsquoenvoyer des signaux aux autres cellules
en fonction du reacutesultat de cette inteacutegration est un exploit remarquable de leacutevolution raquo
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
=
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
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De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs ou inhibiteurs Et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un potentiel daction
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
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Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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An axo-axonal gated synapse Neuron C gates the synapse between Neuron A and B
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
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Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
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Nombre drsquouniteacutes de base
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Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
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Les neurones ont des dendrites et des axones pour communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
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Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
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Un bref aperccedilu de la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Crsquoest seulement en 2009 que sa structure globale a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
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Mais on srsquoeacutetait toujours demandeacute comment la pompe faisait pour prendre des ions sodium dans la premiegravere phase de son travail et des ions potassium dans la deuxiegraveme sans se tromper Dans un articles publieacute dans Nature en octobre 2013 Kanai et al ont pu deacutemontrer que la cleacute reacuteside dans le fait que la pompe change de conformation entre ces deux eacutetapes
Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Par exemple dans la premiegravere conformation elle possegravede une caviteacute comportant trois logements qui ont exactement la taille drsquoions sodium Mais ces logements sont trop petits pour accepter des ions potassium Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave la pompe de discriminer entre les deux sortes drsquoions Et de creacuteer ainsi le potentiel de repos qui rendra possible les potentiel drsquoaction Et agrave partir de lagrave le cerveau pourra commencer agrave penserhellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
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Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees oligodedrocytes senroulent autour de laxone et forment une gaine isolante un peu comme celle qui recouvrent les fils eacutelectriques Cette gaine faite dune substance grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave linflux nerveux de voyager plus vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel daction peuvent avoir lieu On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre) par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient dans les axones non myeacuteliniseacutes Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne couvre cependant pas entiegraverement laxone et en laisse de petites sections agrave deacutecouvert Ces petits bouts daxone exposeacutes sappellent les nœuds de Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
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LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
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Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite que nos fibre A-alpha
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
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On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Le substrat physique de notre meacutemoire au niveau cellulaire serait donc ces reacuteseaux ou laquo assembleacutees de neurones raquo seacutelectionneacutes (les ldquocell assembliesrdquo de Donald Hebb)
Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
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Ces synapses nrsquoeacutetant jamais exactement les mecircmes jour apregraves jourhellip La meacutemoire humaine est forceacutement une reconstruction
Drsquoougrave par exemple le pheacutenomegravene des laquo faux souvenirs raquo
Comment ces moleacutecules (meacutedicaments drogueshellip) peuvent-elles affecter notre penseacutee et notre corps tout entier
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LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
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En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
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De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
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Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
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Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
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Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Alcool
LES NEUROTRANSMETTEURS AFFECTEacuteS PAR LES DROGUES httplecerveaumcgillcaflashii_03i_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
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1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
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Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
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De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
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Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un apport exogegravene de substance dans un systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions neacutegativeshellip
On constate que lrsquoaugmentation artificielle drsquoun neurotransmetteur exerce une reacutetroaction neacutegative sur lrsquoenzyme chargeacutee de le fabriquer Reacutesultat quand cesse lrsquoapport exteacuterieur de la drogue lrsquoexcegraves se traduit en manque
Etc etchellip
1010 Transistors Peu connecteacutes
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Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
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Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
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Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
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Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
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De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
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Organisation en couches horizontales dans le cortexhellip
(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
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(pas visible par coloration comme les couches du cortex
hellipainsi qursquoune organisation en colonne Les neurones ont des connexions preacutefeacuterentielles agrave la verticale
plus fonctionnelles qursquoanatomiques)
Mecircme srsquoil est difficile de deacutefinir une colonne corticale de faccedilon formelle la notion demeure attrayante parce qursquoelle suggegravere qursquoon peut simplifier lrsquoinsurmontable complexiteacute du cacircblage ceacutereacutebralhellip
hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
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Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
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De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
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hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
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Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
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Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
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De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
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Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
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hellipen un arrangement drsquouniteacutes similaires organiseacutees en parallegravele
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
=
Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
Le problegraveme devient soudainement plus abordable pour les scientifiques qui tentent de modeacuteliser le cerveau comprenez une colonne ldquogeacuteneacuteriquerdquo et vous les comprendrez toutes
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Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
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Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
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Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
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Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
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ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
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Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
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Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
hellipagrave partir du laquo on-line raquo
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Ont calculeacute que le nombre de neurones par colomne chez le rat varie entre 10 000 et 30 000 Donc grande diffeacuterence selon les colonnes et ce nrsquoest pas ducirc au hasard mais agrave la fonction le nombre de neurones dans une colonne reflegravete la distance de la vibrisse correspondante avec le sol
ldquoOur findings challenge the concepts underlying contemporary simulation efforts that build up large-scale network models of repeatedly occurring identical cortical circuitsrdquo
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific Hanno S Meyer et al approved September 20 2013
Agrave lrsquoheure des laquo Big Data raquo Jeff Lichtman pense que ce sont les jeunes qui vont baigner dans cet univers foisonnant de donneacutees qui en seront impreacutegneacutes sans ideacutees preacuteconccedilues qui pourront peut-ecirctre en discerner de grand principes permettant de mieux comprendre cette complexiteacutehellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
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1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
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Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
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Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
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Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
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1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
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Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
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Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
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Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
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Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
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Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
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1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
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De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
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Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
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Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
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Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
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1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU Digital
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique) Digital Analogique Autre
Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
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Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
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Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
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Quel type de computation La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs Certains auteurs sont mecircme alleacutes jusqursquoagrave affirmer que les systegravemes nerveaux devaient ecirctre organiseacute fonctionnellement comme les ordinateurs ie avec un processeur central et une meacutemoire ldquoread-writerdquo qui emmagasine des seacutequences de symboles Mais aujourdrsquohui pratiquement tous les neuroscientifiques ont deacutelaisseacute cette conception des computations neuronales commes des computations digitales
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
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De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
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Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
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Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
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Ils le font parfois avec des arguments faibles et quelques fois selon les auteurs avec des arguments plus forts Arguments faibles Le problegraveme nrsquoest pas que le systegraveme nerveux est massivement parallegravele alors que les ordinateurs digitaux sont seacuteriels Crsquoest un argument faible qui deacutecoule drsquoune confusion au sujet des niveaux drsquoorganisation Car les ordinateurs sont seacuteriels au niveau du ou des processeurs dans un ordinateur mais chaque processeur est composeacute de centaines de millions de petites portes logiques qui fonctionnent en parallegravele De plus les ordinateurs digitaux peuvent maintenant contenir plusieurs processeurs qui travaillent en parallegravele Il est vrai que le systegraveme nerveux performe drsquoinnombrables computations en parallegravele de faccedilon diffeacuterentes des ordinateurs (et que lrsquoon ne comprend pas encore complegravetement) mais les opeacuterations en parallegravele ne leur sont pas exclusives
Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
Mardi 24 mai 2016 La meacutetaphore cerveau ordinateur laquo petite raquo controverse reacutecentehellip httpwwwblog-lecerveauorgblog20160524ceci-un-ordinateur-nest-pas-un-cerveau
De meilleures raisons Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes fonctionnelles Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
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Autre argument faible La supposeacutee inseacuteparabiliteacute du processeur et de la meacutemoire dans le systegraveme nerveux Car srsquoil est vrai que plusieurs reacuteseaux neuronaux remplissent agrave la fois des fonctions de meacutemoire et de traitement de lrsquoinformation il semblerait qursquoau moins dans certains cas le systegraveme nerveux puisse effectuer ces opeacuterations dans des sous-systegravemes distincts Donc pas un argument tregraves fort non plushellip
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Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
Les neurosciences computationnelles eacutetudient les systegravemes nerveux agrave tous ces niveauxhellip
Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
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Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
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Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type analogique ie qui utilise un signal continu Car le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles discontinues que sont les potentiels drsquoaction Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
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Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
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1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
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Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
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Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
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Niveaux drsquoorganisation et niveaux drsquoanalyse Le systegraveme nerveux tout comme les systegravemes artificiels de computation ont plusieurs niveaux drsquoorganisation meacutecaniste
ldquoThey contain large systems like the brain and the cerebellum which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem which decompose into areas and nuclei which in turn decompose into maps columns networks circuits neurons and subneuronal structuresrdquo
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Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
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Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
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Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
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Type de computation
Traitement de lrsquoinformation (surtout) seacutequentiel via la connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
Problegravemes avec cadres plus flous (vision langage composante eacutemotionnelle etc)
Bon drsquoaccord il y a eu quelques avanceacutees reacutecentes gracircce au laquo deep learning raquo (reacuteseaux connexionnistes avec de nombreuses couches)hellip
Exemple jeu drsquoeacutechecs bull Systegraveme formel bull Ensemble fini de piegraveces bull Position de deacutepart bull Ensemble de regravegles de transition
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains
hellipmais il y a quand mecircme quelques affaires que ougrave les ordinateurs ne sont pas encore capables de faire comme les humains Le laquo off-line raquohellip
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Mais les neurosciences computationnelles impliquent aussi diffeacuterents niveaux drsquoanalyse (en termes laquo abstrait ndash concret raquo)
1) Le niveau fonctionnel ie quelle fonction accomplit un sous-systegraveme donneacute et pourquoi (perception auditive visuelle controcircle moteur de la tecircte du bras etc) 2) Le niveau drsquoanalyse algorithmic est cette theacuteorie qui va tenter de speacutecifier quelles repreacutesentations ou proceacutedures sont utiliseacutees pour ldquocomputerrdquo 3) Le niveau de lrsquoimpleacutementation est la theacuteorie qui tente de caracteacuteriser le meacutecanisme par lequel les repreacutesentations et algorithmes sont physiquement impleacutementeacutes
1010 Transistors Peu connecteacutes
1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
Nombre drsquouniteacutes de base
Vitesse de traitement
Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Type de computation
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Traitement de lrsquoinformation en parallegravele via connectiviteacute adaptative (plastique)
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1011 neurones Tregraves connecteacutes (104 par neurone)
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Horloge 10 GHz (10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave 100 millioniegraveme de sec Influx nerveux 2 milliegraveme sec
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