L’APOPTOSI - Università degli Studi di Roma "Tor … molecole della famiglia Bcl-2 sono molto...
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L’APOPTOSIMORTE CELLULARE PROGRAMMATA
Importante per:*Il corretto sviluppo dell’organismo*L’omeostasi tissutale*Come risposta cellulare a stress o patogeni
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Normale sviluppo embrionale/fetale Eliminazione della membrana interdigitale
Normale turnover cellulare Villi intestinali
Metamorfosi Regressione della coda degli anfibi
Citotossicitá cellulo-mediata Uccisione T-cell mediata
Condizioni di crescita Deprivazione di fattori di crescitasfavorevoli/patologiche Irradiazione
Esposizione a tossine
Evento Esempio
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Necrosi Morte cellulare incontrollata
ApoptosiMorte cellulare programmata
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ApoptosiMorte cellulareprogrammata
*Perdita dei contatti cellulari* Condensazione citoplasmatica e riduzione del volume cellulare*Permeabilita normale dellamembrana•Cromatina condensata in tipiciaggregati granulari*Frammentazione tipica dellacromatina•*Frammentazione della cellula incorpi apoptotici senza rilascio dicitoplasma*Esposizione della fosfatidilserina*Infiammazione assente
NecrosiMorte cellulareincontrollata
*Rigonfiamento cellulare e di tutti icompartimenti*Permeabilita‘ alterata della membrana*Lisi cellulare con rilascio di enzimilisosomiali nel fluido extracellulare*Infiammazione
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Fagocitosi
ApoptosiMorte cellulare programmata
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La cellula apoptotica si frammenta in corpi apoptotici(Blebbing)
=
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Controllo Apoptosi
Nuclei
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Nuclei
Controllo Apoptosi
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La cromatina si frammentacon un pattern tipico
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Questo processo di frammentazione ci consente di individuare le cellule apoptotiche con una colorazione tipica
(TUNEL; Terminal-transferase-mediated dUTP Nick End Labelling)
Dap
iTu
nel
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I segnali che provocano l´apoptosi possono essere endogeni o esogeni
- Ligando-recettore - Assenza di fattori di crescita- Mutazioni DNA- P53
Esempi
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CASPASIESECUTRICI
APOPTOSI
STIMOLO APOPTOTICO
Lamine
FodrinaPARP
CAD/ICAD
DNA
Gelsolina
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CASPASIC: cisteinaasp: specificita’ per l’acido asparticoasi: proteasi
Enzimi molto selettivi
Esempio di sito bersaglio:DEVD-X
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BioMolFC7. 20
03
Caspasi EFFETTRICI: Prodominio piccolo3, 6, 7
Caspasi INIZIATRICI: Prodominio grande8, 9
14 CASPASI
CARD domain
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BioMolFC7. 20
03
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CASPASIESECUTRICI
APOPTOSI
STIMOLO APOPTOTICO
Lamine
FodrinaPARP
CAD/ICAD
DNA
Gelsolina
?
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STIMOLO APOPTOTICO
CASPASIESECUTRICI
Lamine
FodrinaPAK2
CAD/ICAD
DNAGelsolina
APOPTOSIS
Cyt cApaf1
ATP/dATP
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STIMOLO APOPTOTICO
CASPASIESECUTRICI
Lamine
FodrinaPAK2
CAD/ICAD
DNAGelsolina
APOPTOSIS
Cyt c
ATP/dATP
Casp-9
Apaf1
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Control STS
Cyt c
Hsp 60
Nuclei
Merge
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STIMOLO APOPTOTICO
esogeno
CASPASIESECUTRICI
Lamine
FodrinaPAK2
CAD/ICAD
DNAGelsolina
APOPTOSIS
Cyt c
ATP/dATP
Casp-9
Apaf1
STIMOLO APOPTOTICOendogeno
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I segnali che provocano l´apoptosi possono essere endogeni o esogeni
- Ligando-recettore - Assenza di fattori di crescita- Mutazioni DNA- P53
Esempi
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Le proteinedella famiglia di
Bcl-2
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Le proteine della famiglia di Bcl-2controllano la permeabilita’mitocondriale e il rilascio di
citocromo c.
Si distinguono in:-proapoptotiche-antiapoptotiche
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Condividono dei domini di omologia detti BH (Bcl-2 homology).
Sono BH1, BH2, BH3, BH4
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Le proteine Bcl-2: Classificazione
BidBad
Bcl-2Bcl-XL
BaxBak
Bad
ANTI-APOPTOTICHE
PRO-APOPTOTICHE
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Le molecole della famiglia Bcl-2 sonomolto conservate
proapoptotiche (Bid, Bad, Bax, Bak)antiapoptotiche (Bcl-2; Bcl-XL)
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Interagiscono tra loro per formare
eterodimeri o omodimeri
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Similitudine di Bcl-2, BclxL e Bax con alcune tossinebatteriche (colicine, tossina difterica) che formanopori in membrana.
Potrebbero formare dei pori attraverso cui passanole proteine rilasciate oppure destabilizzare l’equlibrioionico e indurre la rottura della membrana esterna
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STIMOLO APOPTOTICO
esogeno
CASPASIESECUTRICI
Lamine
FodrinaPAK2
CAD/ICAD
DNAGelsolina
APOPTOSIS
Cyt c
ATP/dATP
Casp-9
Apaf1
STIMOLO APOPTOTICOendogeno
Bcl2
fam
ily
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I segnali che provocano l´apoptosi possono essere endogeni o esogeni
- Ligando-recettore - Assenza di fattori di crescita- Mutazioni DNA- P53
Esempi
![Page 33: L’APOPTOSI - Università degli Studi di Roma "Tor … molecole della famiglia Bcl-2 sono molto conservate proapoptotiche (Bid, Bad, Bax, Bak) antiapoptotiche (Bcl-2; Bcl-XL) Interagiscono](https://reader030.fdocuments.net/reader030/viewer/2022021715/5c67f7dd09d3f226188c8403/html5/thumbnails/33.jpg)
FasL
Casp-8BID
Casp-3
ATP/dATP
Fas
BaxBak
Bcl2Bcl-XL
Cyt c
Casp-7
Casp-9
Apaf1
APOPTOSI
Bad
STIMOLO APOPTOTICO
esogeno
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FasL
Casp-8BID
tBID
Cardiolipin
PKCFLIP
Casp-3
AvenDiva
ATP/dATP
Hsp-70Hsp-90
FADD
Fas
DAPk
BaxBak
Bcl2Bcl-XL
Cyt c
Casp-7 ICAD,Fodrin,Gelsolin,Lamins…
ICAD,Fodrin,Gelsolin,Lamins…
Hsp27
AIF
XIAP
NUCLEUS
Smac
FAF1
Omi
Casp-9
Apaf1
EndoG
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Normale sviluppo embrionale/fetale Eliminazione della membrana interdigitale
Normale turnover cellulare Villi intestinali
Metamorfosi Regressione della coda degli anfibi
Citotossicitá cellulo-mediata Uccisione T-cell mediata
Condizioni di crescita Deprivazione di fattori di crescitasfavorevoli/patologiche Irradiazione
Esposizione a tossine
Evento Esempio
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Apoptosi nello sviluppo
Knock-out e transgenici hanno aiutato a capire in quali tessuti uno specifico gene apoptotico
funziona
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L’apoptosi e’ ridotta negli embrioni Apaf1-/-
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Il fenotipo del KO Apaf1-/-
FC0303
Arti Persistenza degli spazi interdigitali
CNS Mancata chiusura del tubo neurale, spina bifida.Iperplasia cerebrale dovuta ad una espansione dei progenitori neuronali; esencefalia.
Palato Mancata fusione del palato
Cranio Scorretta ossificazione.
Occhio Iperproliferazione della retina e riduzione della dimensione dellalente.
Orecchio interno Malformazione della vescicola otica, scorretta morfogenesi .
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Assenza di apoptosi Apoptosi regolare
Formazione degli spazi interdigitali
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Formazione degli spazi interdigitali
![Page 41: L’APOPTOSI - Università degli Studi di Roma "Tor … molecole della famiglia Bcl-2 sono molto conservate proapoptotiche (Bid, Bad, Bax, Bak) antiapoptotiche (Bcl-2; Bcl-XL) Interagiscono](https://reader030.fdocuments.net/reader030/viewer/2022021715/5c67f7dd09d3f226188c8403/html5/thumbnails/41.jpg)
Assenza di apoptosi Apoptosi regolare
Formazione degli spazi interdigitali
![Page 42: L’APOPTOSI - Università degli Studi di Roma "Tor … molecole della famiglia Bcl-2 sono molto conservate proapoptotiche (Bid, Bad, Bax, Bak) antiapoptotiche (Bcl-2; Bcl-XL) Interagiscono](https://reader030.fdocuments.net/reader030/viewer/2022021715/5c67f7dd09d3f226188c8403/html5/thumbnails/42.jpg)
Formazione degli spazi interdigitali
![Page 43: L’APOPTOSI - Università degli Studi di Roma "Tor … molecole della famiglia Bcl-2 sono molto conservate proapoptotiche (Bid, Bad, Bax, Bak) antiapoptotiche (Bcl-2; Bcl-XL) Interagiscono](https://reader030.fdocuments.net/reader030/viewer/2022021715/5c67f7dd09d3f226188c8403/html5/thumbnails/43.jpg)
Iperplasia cerebrale ed esencefalia
wt
Apaf1-/- Apaf1-/-wt
Apaf1-/-
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Malformazioni di tipo cranio-facciale
wt Apaf1-/-
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Apaf1-/-
wt
Palato
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L’apoptosi e’ richiesta per la correttachiusura del tubo neurale
Wt mutante
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Retina iperplasticanei mutanti Apaf1 -/-
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Apoptosi e CancroSe il meccanismo apoptotico e’ non funzionantequesto impedisce alla cellula di morire e il bloccodell’apoptosi e’ un meccanismo che promuove laformazione di tumori.
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Apoptosi eNeurodegenerazioniSe, viceversa, il meccanismo apoptotico e’ attivato oltre la norma allora si ha la distruzione non fisiologica di cellule. Questo puo’ portare a malattie come le neurodegenerazioni in cui c’e’ un eccessiva morte neuronale.