Labos-Cap. 22 Memoria
5
8/18/2019 Labos-Cap. 22 Memoria http://slidepdf.com/reader/full/labos-cap-22-memoria 1/5 Capítuto 22 Neuroanatomía funcional de ta memoria Ricardo F. Al.l.egri 22.1 Introducción El conocimiento de la memoria, particularmente desde la perspectiva del cognitivismo, nos ha per- mitido comprender que no es una función unitaria. Hay varias dicotomías que permiten, con diferentes términos según los autores, establecer varios tipos de memoria cuyo conocimiento es esencial para los que trabajan con pacientes amnésicos. Cada siste- ma utiliza determinados circuitos cerebrales para su procesamiento'y conforman la neuroanatomía fun- cional de la memoria 11,2,31. 22.2 Mtemoria a corto Y largo Ptazo En 1968 aparece el modelo de Atkinson y Shif- frin en el cual la información que ingresa es man- tenida muy brevemente en nuestros sistemas sen- soriales, una parte de ella es enviada al sistema de memoria de corto plazo y luego al de largo plazo [a]. La información recibida es mantenida durante un período muy breve de tiempo en el archivo espe- cífico de cada modalidad sensorial (Memona Senso- rial). Este sitio sería periférico y se toma como ejem- plo la persistencia de la imagen visual sobre Ia reti- na por un simple fenómeno físico relacionado a la oxidación de los pigmentos retinianos. Desde cada modalidad sensorial (visión, audición, etc.) se envía la información al segundo componente del sistema, el archivo de corto plazo {Mernoria de Corto Plazo o inmediata o primaria)' Los estudios realizados por Kandel, fueron los que avalaron la idea de Ramon y Cajal de que la base del aprendizaje son los cambios que se produ- cen en la efectividad de las conexiones sinápticas moria a corto plazo refleja una activación neuronal, que mantiene la información en "circuitos reverbe- ÍantesD 16,71 y se basa en un mecanismo de fosfori- lación a nivel del terminal sináptico que determina una mayor eficacia en la transmisión- El AMPc lleva- ría a la fosforilación del canal de potasio a través de la activación de la Protein Kinasa A (PKA) aumen- tando la acción y la liberación del glutamato y así la efectividad sináptica IB]. El tercer componente del sistema es la Memoría de Largo Plazo o secundaria, que mantiene la infor- mación desde varios minutos a muchos años [9]. La base neurofisiológica de este aprendizaje es el fenó- meno llamad o Potenciación a Largo Plazo (PLP) que fue estudiado en la región CAl" del hipocampo' La PLP se produce por la activación del receptor NMDA del glutamato. La fase tardía de PLP persiste por al menos un día, y requiere PKA, MAPK, y CREB, y de- termina la síntesis proteica llevando al crecimiento de nuevas conexiones sinápticas descrito por Kandel [10,11,12,8]. De esta forma se crean nuevos puntos de contactos celulares que generan entre las células circuitos facilitados de transmisión de la informa- ción [B]. Véase figura 22.7 y rabla 22.I- 22.3 Memoria de trabajo En 1974 Baddeley y Hitch [13] desarrollaron el modelo de.memoria de trabajo" compuesto por tres subsistemas, el administrador central y dos sistemas accesorios compensadores: el bucle articulatorio y la agenda visuo-espacial. Anatómicamente el bucle articulatorio utiliza el fascículo arcuato y la agen- da visuo-espacial el occipital y el hemisferio dere- cho [14]. El administrador o ejecutivo central de-
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8/18/2019 Labos-Cap. 22 Memoria
http://slidepdf.com/reader/full/labos-cap-22-memoria 1/5
Capítuto
22
Neuroanatomía
funcional
de
ta
memoria
Ricardo
F.
Al.l.egri
22.1
Introducción
El
conocimiento
de la
memoria,
particularmente
desde
la
perspectiva
del
cognitivismo,
nos
ha
per-
mitido
comprender
que
no
es una
función
unitaria.
Hay
varias
dicotomías
que
permiten,
con
diferentes
términos
según
los
autores,
establecer
varios
tipos
de
memoria cuyo conocimiento
es
esencial
para
los
que
trabajan
con
pacientes
amnésicos.
Cada
siste-
ma
utiliza
determinados
circuitos
cerebrales
para
su
procesamiento'y
conforman
la
neuroanatomía
fun-
cional
de
la memoria
11,2,31.
22.2
Mtemoria
a
corto
Y
largo
Ptazo
En
1968
aparece
el modelo
de Atkinson
y
Shif-
frin
en
el cual
la información
que ingresa
es
man-
tenida
muy
brevemente
en
nuestros
sistemas
sen-
soriales,
una
parte de ella
es
enviada
al
sistema
de
memoria
de
corto
plazo
y
luego
al
de largo
plazo
[a].
La información
recibida
es
mantenida
durante
un
período muy
breve
de
tiempo
en el
archivo
espe-
cífico
de
cada
modalidad
sensorial
(Memona
Senso-
rial).
Este
sitio
sería
periférico
y
se
toma
como
ejem-
plo la
persistencia
de la
imagen
visual
sobre
Ia
reti-
na
por
un
simple
fenómeno
físico
relacionado
a
la
oxidación
de
los
pigmentos
retinianos.
Desde
cada
modalidad
sensorial
(visión,
audición,
etc.)
se
envía
la información
al
segundo
componente
del sistema,
el archivo
de
corto
plazo {Mernoria
de
Corto Plazo
o
inmediata
o
primaria)'
Los
estudios
realizados
por
Kandel,
fueron
los
que
avalaron
la
idea
de Ramon
y
Cajal
de
que la
base
del
aprendizaje
son
los
cambios
que
se
produ-
cen
en
la
efectividad
de
las conexiones
sinápticas
moria
a
corto
plazo refleja
una
activación
neuronal,
que
mantiene
la información
en
"circuitos
reverbe-
ÍantesD
16,71
y
se
basa en
un
mecanismo
de
fosfori-
lación
a
nivel
del
terminal
sináptico
que
determina
una
mayor
eficacia
en
la
transmisión-
El AMPc
lleva-
ría
a la
fosforilación
del canal
de
potasio
a través
de
la
activación
de
la Protein
Kinasa
A
(PKA)
aumen-
tando
la acción
y
la
liberación
del
glutamato y
así
la
efectividad
sináptica
IB].
El
tercer
componente
del sistema
es
la Memoría
de
Largo
Plazo
o
secundaria,
que
mantiene
la infor-
mación
desde
varios minutos
a muchos
años
[9].
La
base
neurofisiológica
de
este
aprendizaje
es el fenó-
meno
llamad
o
Potenciación
a Largo
Plazo
(PLP)
que
fue estudiado
en la
región
CAl"
del
hipocampo'
La
PLP se
produce
por la activación
del
receptor
NMDA
del
glutamato.
La
fase
tardía
de
PLP
persiste
por al
menos
un
día,
y requiere
PKA,
MAPK,
y
CREB,
y
de-
termina
la síntesis
proteica
llevando
al
crecimiento
de nuevas
conexiones
sinápticas
descrito
por
Kandel
[10,11,12,8].
De
esta forma
se
crean
nuevos
puntos
de
contactos
celulares
que generan entre
las células
circuitos
facilitados
de
transmisión
de la
informa-
ción
[B].
Véase
figura
22.7
y
rabla
22.I-
22.3
Memoria
de
trabajo
En
1974
Baddeley
y
Hitch
[13]
desarrollaron
el
modelo
de.memoria
de
trabajo"
compuesto
por
tres
subsistemas,
el
administrador
central
y
dos
sistemas
accesorios
compensadores:
el
bucle
articulatorio
y
la agenda
visuo-espacial.
Anatómicamente
el
bucle
articulatorio
utiliza
el
fascículo
arcuato
y
la agen-
da
visuo-espacial
el
occipital
y
el
hemisferio
dere-
cho
[14].
El
administrador
o
ejecutivo
central
de-
8/18/2019 Labos-Cap. 22 Memoria
http://slidepdf.com/reader/full/labos-cap-22-memoria 2/5
I
I
I
I
(
t
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I
I
I
I
I
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I
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I
a
I
I
a
t,
J
6
l
J
J
J
a
f
a
a
JJ
;
t
ñ
frontal
[15].
Así
el
funcionamienro
de
la
memoria
de rrabajo
se basa
en la
integridad
de
hs
áreas
sen_
soriales
primarias,
del
lóbulo
prefrontal,
del
núcleo
dorsomediano
del
tálamo
y
del
neoest¡iado.
Tabla
22,7
Bases
Moleculares
tle
let Me¡noria
(swnario)
22.4
Memoria
episódica,
semántica
y
procedufal
El
archivo
de
memoria
de
largo
plazo
ha
sido
subdividido
en
varios
sistemas.
En
1972
Tulving
des_
cribió
dos
sislemas
mnésicos
el
episódico
y
el
se,
má
nrico
il6l.
La
Memoria
Episodicc
es
usada
para
recordar
ex_
periencias personales enmarcadas
en
nuestro
pÍo_
pio
contexto
espacio
ternporal,
cuyos
trastornos
son
los
sindromes
amnésicos.
El
funcionamiento
de
la
memoria
episódica
depende
de
la
integridad
cle la
región.hipocímpica
(eu
particular
el
hipocampo,
el
gyrus
dentado
y
el
complejo
subicula.),
ie
tu,
ieg¡o_
nes
corticales
alrededor
de
la
amígrlala
(en
particu_
lar
la
corteza
perirrinal)
y
de los
nírcleos
,uiárni"o,
(que
tienen
coneriones
anatómicas
con
la
región
hi-
pocámpica
y
la
corteza
peri¡rinal).
Figura
22.1
Bases
Moleculares
de
Ia Memoria
a
Corto
Largo
Plazo.
EI
mecanisno
de
Ia
memoria
a
corto
plazo
ie
observa
en
venle
y
el
de
lorgo
pLozo
en
rojo.
pK
-
prote¡rt
,
k¡¡.asa,
.AMP
-
AMp tí.liro
F¡PaÍa
22.2
Memoria
y
Corteza
Cerebral
(cara
e_xterfta).
En
lcr cera
externa
de
la cortezq
cerebral
se
obseryan
las
regiones
tlue
intervletTen
en
le
memoria
d.e
trabajo (corte
za
prefrontal),
semántica
(Corteza
temporal
inferolateral)
y
-procedural
(cerebelo
y
proyectados
ios
gcnglios
bascles y
eI óra
motora
suplementaría).
Fi8Jrra
22.3
Memoria
y
Co¡.tezq
Cerebral
(cara
medíal).
En
le
carq
medial
de
Ia
corteza
cerebral
se
observan
las regío-
nes
que
interuienen
en
Ie
¡temoria
epi,sódica (hipocaripo,
grrtLs
parahipocámpicq
ga.us
cingulcru,
tahni,
¡arnix
y
anígdala).
En
1937
papez
describió
un
circuiro
neuronal
donde
esperaba
poder
localizar
las
áreus
que
p.o_
cesan
las
emocrone,.
pero
lucao
se
en,,rnt,.ri
que
Ias
lesiones
en
el o,o,ocaban
:lteraciones
de la
memo_
ria
episódica.
Es¡e
cjrcuito
llamado
circuito
de
pa_
pez.
esra
forn¿co
ror
-l
hipocampo.
fornix.
crrerpos
mamrtare5.
nL(
crr
Jn:erior
del
ráiamo,
corrcZa
del
cíngulo,
"v
de
al,:
: :raiés
del
cíngulo
y
el fascícu_
\
.
_
Me¡tE(udrsm
8/18/2019 Labos-Cap. 22 Memoria
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Neuroanatomía
funcional
de
la
memoria
259
lo
angula¡
las fibras
vuelven
al
hipoc'-r:::
'.:a:e
hgtta
22.4
y
22.6)
1771.
Íigura
22.4 RecotLtinu:.ción
tritlinrc¡tsir¡t tcLl
de
ele¡
nentos
d
el
sLsterna
ltntbico, let cer
y
c¡erto
ventrícLlo-
La Menrcría
Scnúnt[ca
se
ocupa
del archivo
de
nuestros
conocimientos
collceptuales,
fuera de todo
contexto
temporoespacial.
Dado
el sentido
amplio
de la
nemoria
semánrica
de inclusión
de
todo
nues-
tro
conocimienlo
del
mundo no relacionado a me-
nror
ia,
cpisódicas
especiiicrs.
sc
poch
ia
pensar
qtre
reside en
múltiples
regiones corticales.
Sin
embar,
go
una visión
más clara de
la
memoria
setnántica,
justilicada
a la luz
<ie
las
pruebas
de denorninación
y
de
categorización
ususalnente
utilizadas para
ex-
plorarla,
la locálizan
en la región
temporal
inferola-
teral.
Figura 22.5
Mcntoúu
y
Corteza
Cerebrsl
(coto
basa|).
EtI
Ia
cara
t¡asal dc
la
corLeza
cerebral
se
observan las
rcgiones
que
intetnie¡1et1 e¡r
Ie
nrenútía
epistídrcc,
ainbos hr¡ocorn-
pos y
gaus
painñipocrínr¡ricos.
Anbos
sistemas
(episódico
y
semáttico) colies-
ponden
al coriocimielto
declarativo
es
decir al
"co,
nocimiento cle algo".
Existe taurbién
un tercer
sis-
tema
de representación
en
relación
a
ncómo
hacer
algo" es
decir
Ia Memoría
ProceduraL
o de
procedi-
mientos
[18,1,3].
El aprendizaje
de
procedimientos
es
filogenéticamente
más
antiguo
que
el declarativo
[19].
Desde este
punto
de
üsra
algunas formas
sim-
ples
de aprendizaje procedural
pueden
ocurrir en
in-
vertebrados
y
son
ptominentes
en
los mamíferos.
En
contraste
la capacidad
de
la memoria
declarativa
es
filogenéticamente
reciente, alcanzando gran
desa-
rrollo
en los
mamíferos
con la compieta
elaboración
de las
estructuras temporales
mediales
especialmen-
te
la formación
l.ripocámpica
y
áreas co¡ticales
aso-
ciadas.
Esta
capacidad
permite
al animal recoger
y
acceder
a hcchos
particulares
que
determinan
cam-
bios
cle
conducta.
Estas evidencias
respaidan la
idea
que
el
cerebro
tiene organizado
sus funciones de
memoria
en sistemas de
archivo
diferentes. Esta no-
ción necesariamente
acepta el
concepto
de memoria
conciente
e
inconciente como
tópico
para trabajos
experimentales
[20,1,3].
Chcuito de
Papez
F 8r)ra
22.6 Circuíto
de
Papez
(inngen
reconstruida
c1e
Ia
fígLo'a
22.3).
La
memoria
procedural
se
encuentfa
respetada
en
los
pacientes
amnésicos como
HM,
en los
pacien
tes con
síndrome de I(orsakoff,
demostrando
que
de,
pende de
estructuras diferentes
al sistema
episódico
o semárltico.
La memoria
procedural
se est¡uctura
en elárea
notora suplementaria,
en los
ganglios
ba-
sales
y
en el
cerebelo
[1].
22.5
Memoria
verbal
y
visual
Otra de las dicotomía fue
descripta
por
Paivio
[21]
para quien
las
informaciones percibidas
de
imágenes
se
memorizan mejor
que
las
ve¡bales.
Esto
Ilevó
a
postular
la existencia
de dos sistemas
mnési-
cos
cualitativamente diferentes,
el visual
y
el verbal.
En
1959 Penfield
y
Milner
definen
la
especificidad
del
hipocampo
comprometido
en el
tipo de
altela,
ción
mnésica,
esto
fue replícado
en distintos mode-
los
lesionales
demostrando un
cléficit de memoria
8/18/2019 Labos-Cap. 22 Memoria
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Ricardo
F.
Allegri
Memoria
de
Trabajo
Sistéma
Ejecutivo
Bucle Fonológico
Agenda Visoespacial
Memoria
Episódica
Memoria
Verbal
Memoria Visual
Codificación
Archivo
Recuperación
Componente
emocional
de
la
memoria
Memoria Semántica
Memoria
Procedural
por
lesiones
temporales
izquierdas
y
un
défi-
visuoperceptual
en lesiones
derechas
122,23,24).
Codificación,
archivo
y
recuperación
Todo
el
proceso
mnésico
consta
de varias
fases:
registro,
la formación (codificación), el
manteni-
(archivo)
y
la recuperación
de
los recuerdos.
fase
de registro
se
produce en
las cortezas
senso-
primarias
y
asociativas.
La
corteza
prefrontal
un rol
preponderante en
la
planificación
y
ela-
de estrategias
de
codificación
y
de recupe-
y
en
la
organizacién
temporal
de los recuer-
[zs].
La
amígdala
desempeña
un
rol
esencial
la asociación
de una
emoción
con
una experien-
dada,
gracias
a
la amígdala
una
experiencia
será
y
memorizada como agradable
o
desagrada-
Conclusiones
Las
bases neuroanatómicas
de
la memoria
se en-
distribuidas
en distintas
estructuras
del en-
clasicamente
en
la
época en
que
solo
lo epi-
era
memoria
se
describió
como
base
de
la
el
circuito de
Papez.
Hoy con
los
modelos
son
múltiples
los
sistemas
cognitivos
la
memoria
y
los
circuitos
neuroanatómicos
sub-
que forman
parte de
nuestros
recuerdos'
el sumario
en
tabla
22.2).
1.
Allegri
R:
Memoria
Procedural.
Neurología.
Tabla
22.2los Sistemas
Neuroona.tómicos
de
la
Memoria
(sumario)
Memoria
Sensüiil**^-
-
Sistemas
sensoriales,
receptores
(ej.
oxidación
pigmentos
retinianos)
,
.,,:
l':
'
,
:1.:,:,,,r'
,.
.',.:
cJrtezá
prefroM,ldofsoiateral
'
.
,'
.
''
'
,,.ii'-"
-,
Fascículo
Arcuato
Áieas
occipitales
y
hemisferio
derecho ' "
''
'
Lóbulo
temporal
medial,
tálamo,
flrerpos
mamilares,
fornix,
corteza
prefrontal
Circuitos
izquierdos
Circuitos
derechos
Circuitos
prefrontales
Circuito
Papez
Circuitos
Prefrontales
Amigdala
Lóbulo temporal
inferolateral
Ganglios
pasales,
cerebelo,
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http://slidepdf.com/reader/full/labos-cap-22-memoria 5/5
261
Neuroanatomía
funcional
de
la
memoria
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