laboratorio evoluzione Marcello Sala

COME SIAMO DIVENTATI CIÒ CHE SIAMO

ovvero LA NUOVA SCIENZA DELL’EVO-DEVO

Come siamo diventati ciò che siamo?

specie

evoluzione biologica evoluzione culturale

sviluppo apprendimento

individuo

natu

racu

ltura

Come siamo diventati ciò che siamo?

specie

evoluzione biologica

sviluppo

individuo

natu

ra

Come siamo diventati ciò che siamo?

“… tutti gli organismi si sono formati in seguito a due leggi: unità del tipo e condizioni di esistenza. Con ‘unità del tipo’ si intende quella fondamentale affinità strutturale che osserviamo negli organismi appartenenti a una stessa classe e che è del tutto indipendente dalle abitudini di vita. Secondo la mia teoria, l'unità del tipo si spiega con l'unità di origine. […] Infatti la selezione naturale opera adattando le varie parti di ciascun vivente alle sue condizioni di vita organiche e inorganiche, oppureavendole adattate in epoche molto remote: in qualche caso gli adattamenti sono facilitati dall'uso e dal disuso, mentre subiscono scarsamente l'azione diretta delle condizioni esterne di vita e, in tutti i casi, sono soggetti alle diverse leggi dello sviluppo. Dunque la legge delle condizioni di esistenza è effettivamente la legge più importante, in quanto abbraccia, attraverso l'ereditarietà degli adattamenti precedenti, quella dell'unità del tipo.”

Charles Darwin, L’origine delle specie, 1859

Sbarcando per la prima volta aTokio vedo questo

qual è la prima domanda che mi viene in mente?

La domanda “giusta”

Che cosa significa ? Che cosa ingiunge di fare o non fare ?

vs.

Come sono fatte le macchine da stampa

giapponesi ?

Vedendo questoqual è la prima domanda che viene in mente?

La domanda “giusta”

… ? … ? … ? … ? … ? … ? … ? … ? … ? … ? … ? … ? … ? … ? … ? …

vs.

Cosa significa ?

“questo è un messaggio”

che cosa significa?

“questo è un messaggio”

1° livello: è un messaggio nel nostro codice linguistico

ha un significato simbolico

Che cosa significa la scritta “D N A”?

DeossiriboNucleic Acid

Che cosa significa = a quale oggetto si riferisce?

2° livello: il codice della chimica

Che tipo di cosa è il DNA?

“programma” “progetto” “informazioni”3° livello: il “codice” genetico

“istruzioni” per l’organismo,“ingiunzioni” provocano e orientano processi operativi materiali

sulla base dei quali l’organismo si forma, acquisisce strutture attraverso cui svolge le sue

funzioni

provoca e orienta processi operativi materiali sulla base dei quali l’organismo si forma,

acquisisce strutture attraverso cui svolge le sue funzioni

= un Grande Mago?

= Dio?

La domanda “giusta”:

Come fa il DNA a fare ciò che fa?

ovvero

Come il DNA causa determinati processinell’organismo?

vs.

Come sono fatte le macchine per la produzione del DNA ?

“È sorprendente che noi non sappiamo quasi nulla sul vasto sistema di comunicazione che deve certamente esistere per controllare la crescita e la differenziazione.”

Gregory Bateson, 1979

Due squadre (A e B) hanno in dotazione2 cubi grandi e 13 piccoli e

devono realizzare una costruzione Alla squadra A viene data la scheda con le istruzioni Alla squadra B la scheda con i disegni del progetto

Quale squadra finirà prima?

ISTRUZIONI PER LA COSTRUZIONE (squadra A)

• 3 operatori hanno a disposizione due cubi grandi e tredici cubi piccoli sul piano di un tavolo e seguono nell'ordine le indicazioni seguenti.

• I termini “frontale” "destra" "sinistra" "vicino" "lontano" si riferiscono al punto di vista dell'operatore in azione in quel momento.

• Gli operatori si collocano ai tre lati del tavolo in modo che l'operatore S si trovi sul lato Sud e abbia di fronte N sul lato Nord, l'operatore E si trovi sul lato Est e abbia S a sinistra e N a destra.

• L'operatore S colloca sul tavolo davanti a sé un cubo grande con una faccia a contatto con il piano del tavolo e due facce parallele al proprio piano frontale.

• L'operatore E colloca due cubi piccoli ciascuno con una faccia a contatto con il piano del tavolo e una faccia a contatto con uno dei due quarti inferiori della faccia verticale più vicina del cubo grande.

• L'operatore N colloca due cubi piccoli con una faccia a contatto con il piano del tavolo, ciascuno con una faccia a contatto con la faccia verticale a sinistra di ciascuno due cubi piccoli già collocati.

• L'operatore S colloca un cubo piccolo con una faccia a contatto col piano del tavolo ed una a contatto con la faccia verticale a destra del cubo piccolo collocato più vicino. L'operatore E colloca due cubi piccoli con la faccia inferiore a contatto con la faccia superiore dei due cubi piccoli a contatto con il cubo grande.

• L'operatore N colloca due cubi piccoli con una faccia a contatto del piano del tavolo, il primo con una faccia verticale a contatto con il quarto inferiore a destra della faccia frontale più vicina del cubo grande, e il secondo con la faccia più lontana a contatto con quella più vicina del cubo piccolo più vicino.

• L’operatore S colloca due cubi piccoli con le facce inferiori a contatto con le facce superiori dei due cubi piccoli collocati più in alto.

• L'operatore E colloca due cubi piccoli con una faccia a contatto con il piano del tavolo, il primo con una faccia verticale a contatto con il quarto inferiore più vicino della faccia a destra del cubo grande, e il secondo con la faccia più lontana a contatto con la faccia più vicina del cubo piccolo più a destra.

• L'operatore N colloca un cubo grande con una faccia a contatto con la faccia superiore del cubo grande già collocato.

DISEGNI DEL PROGETTO (squadra B)

il compito di B consiste nel costruire di propositocose che si approssimanoallo stato finale:

l’oggetto finale deve essere rappresentato nello spazio cognitivo di B

nel caso A, le istruzioni non codificano un oggetto,

ma un processo che, se eseguito in certe condizioni, conduce a una struttura fisica

l’oggetto finale non sta nello spazio cognitivo di A,

la sua rappresentazione non è necessaria

Quale squadra finirà prima?…

Quali conoscenze dovevano avere la squadra A e la squadra B per poter eseguire il compito?

Per l’osservatore sia A che B stanno costruendo un oggetto specifico seguendo un codice di istruzioni

l’oggetto sta nello spazio cognitivo dell’osservatore, ma

Quale dei due modi è più facilmente realizzabile con un dispositivo materiale (una “macchina”)?

Ipotesi più logica: i dispositivi biologici di “basso livello”

funzionano nel modo A

B (disegni) più agevole per una mente umanaRichiede una rappresentazionedel risultato molto complicata da realizzare con un dispositivo automatico (tentativi con le reti neuronali che imitano l’organizzazione del cervello)

A (istruzioni)Rappresentazioni

non necessarie per realizzare il prodotto

Sufficienti istruzioni che rientrino nelle possibilità operative del dispositivo

(capacità cognitive in dotazione)

può essere un automa

Una persona deve disegnare una circonferenza e non l’ha mai fatto prima:

immaginate di doverle dare istruzioni per telefono ...

• uno strumento che mantenga fisso il centro e la distanza della matita dal centro:

dato un centro e una distanza, la circonferenza è il luogo

dei punti che hanno quella distanza dal centro (Euclide)

• far scorrere la matita lungo il bordo di un oggetto di forma circolare, ovvero

si percorre una linea chiusa di curvatura omogenea: avanti per un tratto infinitesimo

con un cambio di direzione costante (Newton)

che cos’è?

Sulla superficie dell’ala una “quadrettatura”

circonferenza nera= quadretti neri

disposti nelleposizioni “giuste”

Su un foglio a quadretti come si possono individuare le posizioni “giuste”?

Sistema di coordinate: ogni riga e ogni colonna identificata da un numero:

terzo modo di disegnare una circonferenza (Cartesio)

Ma chi disegna circonferenze cartesiane materialmente sulle ali della farfalla?

il disegno si fa da sé man mano che la farfalla si

sviluppa

Scaglie che ricoprono la superficie dell’ala e che si sviluppanociascuna da una cellula

Come è possibile che quelle cellulediventino colorate?

Ipotesi: dentro le cellule un “macchinario” che produce un colorante

Per strada 10 auto Panda, 5 con fari spenti e 5

accesi:

sono state fabbricate in due modelli, uno con i fari spenti e uno con i fari accesi?

Fabbricate tutte con i fari e con degli interruttori

che li possono accendere e spegnere

Le cellule della farfalla all’inizio sono tutte uguali perché vengono dalla ri produzione di una prima cellula

tutte sono dotate del “macchinario” che produce il colore; allora

perché alcune cellule producono quel colore e altre

no?

In quelle cellule il “macchinario” è “acceso” devono avere un “interruttore

Esistono macchine che si accendono e si spengono senza che nessuno dall’esterno prema un bottone?

Es. illuminazione delle città: interruttori sensibili alla

luce

Come fanno gli interruttori di certi impianti anti-

incendio a scattare da sé quando c’è un incendio?

Sensibili a certe sostanze presenti nel fumo

Come avviene la reazione al fumo?

la reazione dipende dall’intensità dello stimoloscatta quando lo stimolo supera una certa soglia

il fumo si diffonde con un gradiente di concentrazione

e quindi da cosa dipende la reazione?

dalla distanza del sensore dalla fonte dello stimolo

Come potrebbero funzionare gli interruttori nelle cellule?

Ipotesi: sono sensibili a qualche sostanzaquando supera una certa concentrazione, gli “interruttori” accendono il “macchinario”

che produce il colorante

“Interruttori” = geni nelle celluleSostanze che li “accendono/spengono” = regolatori

prodotti da altri geni

I regolatori vengono prodotti in certe posizioni e poi diffondono, la loro concentrazione è diversa a seconda della

distanza dal luogo di diffusione Gli interruttori del “macchinario” “si accendono”

solo nelle cellule che si trovano dove la concentrazione di regolatori è adeguata

nell’embrionecolorazione artificiale

di sostanze specifiche

stessa zona alare nella farfalla

colorazione

naturale

Che ipotesi sulla loro funzione?

Sostanza colorata in viola: regolatore del “macchinario” che produce il nero

sostanza colorata in verde:regolatore del “macchinario” che produce il giallo

che cos’è?

Arto diembrione di polloin stadi successivi

Che cosa sono le parti più scure?

Non opacità delle ossa macolorazione artificiale

di un regolatore per lo sviluppo osseo

Ma come fanno i regolatori a trovarsi nei posti “giusti”

come se ne avessero gli indirizzi?

Anche i regolatori sono prodotti dalle cellule anche i “macchinari” che li producono

vengono “accesi” dai regolatori dei regolatori… catena di regolazioni si realizza soprattutto nell’embrione

quando l’organismo si costruisce

Ma come fanno i regolatori dei regolatori… a trovarsi nei posti “giusti”?

Risalire all’indietro:organismo = una sola cellula (zigote) di forma

sferica

Come possono essere individuare le diverse posizioni

su una sfera?

Sistema delle coordinate latitudine-longitudine

Che cosa serve per determinare la latitudine di un punto su una superficie sferica?

Riferimento a un polo sistema di paralleli (= diverse distanze dal polo)

Sulla Terra latitudini = “mappa”, rappresentazione di un osservatore,poli = realtà del “territorio” fisico:

nel “territorio” dell’uovo esiste una polarità fisica, una differenza che possa

essere percepita dall’interno

del sistema?

differenza fisica gradiente di

concentrazione di qualche regolatore

uovo di rana “polo animale”

Che cosa serve per determinare la longitudine di un punto su una superficie sferica?

occorre un meridiano 0

Come può essere identificato il meridiano 0?

Terra: meridiano 0 convenzionale, appartiene alla

“mappa”

Ma corrisponde a qualcosa di materiale nel

“territorio”?

passa per Greenwich

Nell’uovo esiste un meridiano “speciale”identificabile fisicamente?

Nell’uovo di rana: punto di ingresso nella cellula

uovo dello spermatozoo (ma anche di un pelo sottile)

identifica un meridiano particolare

Embrione di rana: colorazione di regolatori 1 per lo sviluppo della colonna vertebrale

2 per lo sviluppo della testaLa polarità 1 determina l’asse dorso-ventrale

la 2 quello testa-coda

dorso

testa coda

ventre

Zebra di Grevy(Equus grevyi)

Zebra di montagna(Equus zebra)

Zebra di Burchell (Equus burchelli)

Si possono distinguere

queste tre zebre?

Diversa larghezza e frequenza delle strisce

Tre specie diverse di zebre

Perché specie diverse di zebra hanno strisce diverse?

ovvero:

come è possibile che la diversa frequenza e larghezza delle

striscedifferenzi le specie?

…

Numero di strisce negli adulti: zebra di Grevy 80 zebra di montagna 43 zebra comune 25-30

La forma delle strisce delle zebre differisce soprattutto nella metà posteriore del corpo:

z. di Grevy: strisce fitte parallele z. di montagna: strisce larghe solo sui quarti posteriori z. comune: strisce larghe a partire da metà corpo verso i posteriori

Le strisce delle zebre possono comparire nell’embrione in momenti diversi, ma, quando compaiono, hanno sempre una larghezza di 0,4 mm

Lunghezza dell’embrione di zebra: III settimana 11 mm IV settimana 15-18 mm V settimana 32 mm

L’embrione di zebra dalla III alla V settimana si espande più nel dorso che nel ventre

Che cosa possiamo inferire queste informazioni?

zebra di Grevy zebra di montagna zebra comune

Il numero di strisce nell’adulto dipende dal momento di comparsa delle strisce nell’embrione

Se le strisce compaiono alla III settimana, in 11 mm ce ne stanno circa 25-30, che poi si allargano nel dorso:

il risultato è l’aspetto della z. comune. Se le strisce compaiono nella V settimana in 32 mm ce ne stanno 80 e non ci sarà più allargamento:

il risultato è l’aspetto della z. di GrevyLa z. di montagna rappresenta il caso intermedio

La differenza tra le tre specie consisterebbe nel diverso tempo della comparsa delle strisce

Come possono essere regolati i tempi dello sviluppo delle strisce?

Tutte le cellule dell’embrione sono dotate dello

stesso patrimonio di geni, ma essi “si esprimono” e quindi producono caratteri fenotipici solo quando vengono attivati

I geni che provocano la produzione di colorante

nero o bianco nelle cellule sono gli stessi nelle tre specie

I geni regolatori che attivano i geni “coloranti” entrano in funzione in tempi diversi

Che cosa possiamo inferire da tutto ciò?

Si può ipotizzare l’esistenza di geni “contatempi”

attivano altri geni in funzione del tempo dello sviluppo

Come possono essere materialmente sensibili al passare del tempo?

Potrebbero essere sensibili alla concentrazione di qualche sostanza che si degrada con il passare del tempo

In che cosa differiscono le specie?

Due animali appartengono a specie diverse se non possono fecondarsi oppure se i loro ibridi non sono fecondi

Un diverso numero di cromosomi rende

impossibile l’appaiamento dei cromosomi nella meiosi e quindi la fecondazione

Come da antenati comuni si possono

differenziare specie con numero diverso di cromosomi?

Come da antenati comuni si possono differenziare

specie con numero diverso di cromosomi?

Il patrimonio dei geni può subire dei

cambiamenti nei processi che portano alla fecondazione; tra questi cambiamenti anche la duplicazione

di alcuni geni o di interi cromosomi

Nel genere equidi il numero di cromosomi (costante in ciascuna specie) varia da 32 a 66

(le tre specie di zebre ne hanno meno di 50)

Come siamo diventati ciò che siamo?

Embrioni di quali animali?

“Ed allora, come spiegare tutti questi fatti sull'embriologia? La diffusa, ma non universale differenza strutturale tra embrione e adulto; la presenza di parti appartenenti allo stesso embrione che,alla fine, diventano molto dissimili e servono a scopi diversi,mentre in questa fase iniziale sono simili; l'esistenza in una stessaclasse di embrioni appartenenti a diverse specie, che in generale,ma non universalmente, si rassomigliano fra di loro; il fatto chela struttura di un embrione non è strettamente correlata allecondizioni di esistenza, a meno che l'embrione, in un qualunqueperiodo della vita, debba diventare attivo e provvedere a se stesso;il fatto che l'embrione può avere certe volte una strutturasuperiore a quella della forma matura che dovrà diventare. A mio vedere tutti questi fatti possono essere spiegati in base allateoria della discendenza con modificazioni.”

(C. Darwin, L’origine delle specie, 1859)

Testa di Drosophila mutante “antennapedia”

Qual è il mostro?

Drosophila

qual è il mutante?

ali e bilancieri in un dittero

Drosophila (dittero)

mutante Bithoraxdue paia di ali

Che tipo di malformazioni sono?

Non sviluppo incompleto o mancato di parti del corpo,

maelementi seriali (ali, zampe, antenne) con la forma di altri (malformazioni omeotiche)

cosa “c’è sotto”?

“Le diverse parti del corpo che sono omologhe e che, nelle prime fasi embrionali, sono simili, a quanto sembra tendono a variare in modo parallelo: è un fatto che riscontriamo nell’identicità della variazione della metà destra e di quella sinistra del corpo,negli arti anteriori e posteriori e persino nelle mascelle e sugli arti, che variano parallelamente, in quanto la mascella inferiore è considerata omologa agli arti.”

Charles Darwin, 1859

Dalle mutazioni omeotiche che cosa possiamo capire

a livello di geni?

mutazioni omeotiche di un singolo gene geni con funzione di regolatori dello sviluppo

ad alto livello gerarchico (geni master)

Nel moscerino Drosophila i geni responsabili delle mutazioni omeotiche (geni Hox) hanno una parte comune (homeobox) cui corrisponde una componente proteica comune

che significato può avere questa parte comune?

Le proteine omeotiche con effetti specifici condividono una qualche proprietà funzionale

hanno struttura simile ai repressori del DNA ovvero

ai regolatori degli “interruttori” genici

Zone di espressione di geni Hox nello sviluppo dei segmenti

del rombencefalo di un vertebrto

Homeobox simili a quelle del moscerinosono stati trovati anche in topi e rane:

il fatto che questo materiale genetico

sia condiviso che cosa ci dice?

È stato ereditato a partire dall’antenato comune: gli antenati comuni di moscerini e topi risalgono al Cambriano, più di 550 Milioni di anni fa

Il fatto che una parte di genoma sia stata conservata

nell’evoluzione che cosa ci dice?

Questi geni hannofunzioni basilari per la costruzione dei corpi degli animaliHomeobox in tutto il regno animale

universalità del codice Hox nel

“Kit degli attrezzi” per

lo sviluppo embrionale

di tutti gli animali

Nel moscerino, nell’uomo, nel topo stessa mutazione in un gene

mancato sviluppo dell’occhioNel moscerino attivato in un’ala

si è formato un occhioinserito e attivato il gene del topo

si è formato un occhio

Qual è la funzione di quel gene?

Regola lo sviluppo dell’occhio

Ma l’occhio di un topo e quello di un moscerino sono completamente diversiL’occhio indotto nell’ala del moscerino dal gene del topo è un occhio di moscerino:

da questo cosa si può capire?

I geni che regolano lo sviluppo dell’occhio sono simili nei diversi animali eproducono lo stesso effetto (lo sviluppo di un occhio)

ma la forma, la struttura dell’occhio dipendono da geni specifici

Il gene comune induce il processograzie all’attivazione di reti di geni specifici

Gli organismi forniscono i contesti (vincoli

sistemici)all’azione del gene induttore

diversi contesti diversi fenotipi

Negli embrioni dei vertebrati archi branchiali con uguale disposizione e numeroNell’adulto di pesce o di mammifero strutture derivatemolto diverse

Come si può spiegare questo?

Geni master induttori comuni e sistema di geni effettori

diverso

- ci sono geni che regolano l’espressione di altri geni

E poi… - un gene influenza più effetti fenotipici (pleiotropia)

- un effetto fenotipico è determinato da più geni

- ci sono molte più proteine che geni...

- geni codificanti, del tipo “un gene-un enzima”, che determinano un carattere fenotipico,

sono meno del 2% del DNA

Caenorhabditis elegans 19.000 geni Homo sapiens 23.000

- non è vero che esseri viventi di più complessa

organizzazione hanno molti più geni di esseri più semplici

Che cosa ci dice tutto questosul rapporto tra genoma e organismo?

L’organismo (forma e funzioni) non è il

risultatodella somma delle espressioni

di una dotazione di geni specifici, ma della organizzazione nello spazio e nel tempo

della loro espressioneLe differenze di fenotipi individuali,

responsabili della diversità di fitness, non sono determinate semplicemente

da differenze genetiche

I geni si esprimono in una rete complessa, estremamente sensibile alle condizioni ambientali(temperatura, composizione chimica, organizzazione

biochimica dell’ambiente citoplasmatico ecc.) che sono variabiliLa storia delle interazioni che si sviluppano

è contingente e non linearmente prevedibile si può prevedere che l’organismo non potrà

allontanarsi dal piano organizzativo della specie perché rischierebbe di non sopravvivere,

ma da una stessa configurazione genetica si può arrivare, attraverso il processo di sviluppo, a fenotipi diversi che possono avere

diversa fitness rispetto all’ambiente e quindi diversi esiti nella sopravvivenza e nella riproduzione

(epigenetica)

Come siamo diventati ciò che siamo?

Ciò che viene ereditato è una configurazione di informazioni

non sui caratteri del fenotipo finale, ma sulla organizzazione dello sviluppo di quei

caratteri e su come questa organizzazione può reagire

all’ambiente in cui si sviluppa

SVILUPPO = processo morfogenetico di modificazione dell’organismo nel tempo della vita

individualeEVOLUZIONE = modificazione del processo di sviluppo

attraverso il succedersi delle generazioniOgni forma vivente è il risultato di un processo di sviluppo: la comparsa di forme nuove nell’evoluzione (evo-) dipendeda qualche modificazione nel processo dello sviluppo (-devo)

“evo-devo” (evolution-development)

Stessa geometria genetica per tutti gli animali evoluzione: non moltiplicazione e diversificazione di geni

ma gioco combinatorio di un numero limitato di geni con conversioni funzionali (Jacob: bricolage, Gould:

exaptation)

Charles Darwin, Taccuino B, 1837:

“Ogni specie è dovuta ad adattamento + struttura ereditaria,

la seconda è di gran lunga l’elemento più importante:

le abitudini sono di scarsa utilità nella classificazione,

o piuttosto non sono assolutamente l’elemento più utile”

(ma… epigenetica)

“I mutamenti di struttura molto precoci in genere esercitano un’influenza sulle parti che si svilupperanno più tardi. […] Le parti multiple sono variabili quanto a numero e struttura ,forse per il fatto che queste parti non sono strettamente specializzate per alcuna funzione particolare, per cui le loro modificazioni non sono state rigidamente controllate dalla selezione naturale.”

Charles Darwin, 1859

“Il tarso [della blatta] a quattro segmenti, che ricorre sporadicamente come una varietà, è costruito in modo non meno perfetto del tipo a cinque segmenti. […] questi fatti non sostengono affatto la tesi secondo cui l’esattezza o la perfezione con cui vengono preparate le proporzioni della forma normale sono una conseguenza della selezione. Sembra piuttosto che ci siano due possibili condizioni, l’una a cinque segmenti e l’altra a quattro, essendo ciascuna una posizione di stabilità organica. Il tarso può avere ambedue le forme e, sebbene si possa ipotizzare che la scelta finale venga fatta dalla selezione, non si può però supporre che siano opera della selezione l’accuratezza e la completezza con cui una delle due condizioni viene raggiunta, dato che quella ‘anomala’ è tanto definita quanto quella normale.”

William Bateson, 1894

Le idee di William Bateson sono evoluzioniste?

sono darwiniane?

Una difesa della teoria della selezione naturale

“Un’ obiezione […] seria è stata avanzata […], cioè che molti caratteri non risultano di alcuna utilità ai loro possessori e, quindi, non possono aver subito l’influenza della selezione naturale.[…] noi dovremmo andare estremamente cauti nel pretendere di stabilire quali strutture sono attualmente utili per ciascuna specie e quali lo sono state in passato.”

Charles Darwin, 1872

Una teoria multifattoriale

“… per quanto riguarda gli organismi viventi, bisogna tener presente che la forma di ciascuno dipende da un'infinità di rapporti complessi: dalle variazioni che si sono manifestate (dipendenti da cause talmente complicateche è impossibile ricostruirle), dalla natura delle variazioni che si sono conservate o sono state selezionate (e questa dipende dalle condizioni fisichecircostanti e, in misura anche maggiore, dagli organismi vicini con i quali ciascun vivente entra in competizione), e, finalmente, dall'eredità - che in sé è un elemento soggetto a fluttuazioni –derivante da innumerevoli antenati, ciascuno dei quali aveva a sua volta acquisito una propria forma determinata da relazioni altrettanto complesse.”

Charles Darwin, 1872