Butll. Inst . Cat. Flit. Nat., 62: 15-23. 1994

OFICI DE NATURALISTA

La biogeografia historicay la interpretacion de labiodiversidad : algunas

reflexiones metodologicasMario Zunino*

Rebut: gener 1994

Resum Abstract

La biogeografia historica i la interpretacio Historical Biogeography and thede la biodiversitat. Algunes reflexions interpretation of Biodiversity: somemetodologiques methodological reflections

Malgrat que la idea de biodiversitat es fonamen-talment un concept(, ecologic , es prou evident quela complexitat biologica es el resultat del procesd'evolucio organic en l'espai i en el temps . Aquestaconsideracio ens Aorta a la pregunta seguent: dequina nianera pot contribuir la biogeografia histo-rica a la conlprensio de la biodiversitat?Arab el proposit de respondre a aquesta questio,dos conjunts imaginaris (pero possibles) de so-cietats d 'escarabats piloters foren analitzats, apli-cant, la formula de Shannon- Wiener a diferents ti-pus de dades (nonibre d'individus per especie, perpatro de conlportament, i per patro biogeografic).La conll».racio dels resultats suggereix que aquestmetode pot ser recomanable per discriminar entreels factors ecologies i els factors histories que con-dicionen 1'orga .nitzacio de les societats i, a mes, perabordar problemes mes generals , corn son les con-vergencies entre ecosistentes separats en l'espai iles redundancies funcionals entre especies.

Although biodiversity is a basically ecological con-cept, it is quite evident that biological complexity re-sults from the process of organic evolution in spaceand through time. Such a consideration allows thefollowing question : how can historical biogeographycontribute to our understanding of biodiversity?In the aim to answer this question, two sets of ficti-tious -but not unlikely- dung beetle guilds wereanalyzed by applying the Shannon -Wiener ' s formu-la to differently organized data (number of individualswere referred to species, to behavioral patterns, tobiogeographical patterns). The comparison of theresulting indexes shows the possibility of recom-mending this method to discriminate between pre-sent ecological and historical factors conditioningthe guilds organization , and moreover , to face moregeneral problems, like ecosystem convergence, andspecies functional redundancy.

MOTS (LAU : Analisi de la biodiversitat,

Biogeografia historica , index de Shannon-

Wiener , models biogeografics , models ecoe-tologics , societats.

University degli Studi di Palermo, Istituto di Zoologia. ViaArchirafi, 18 - 90123 Palermo (Italia)

KEYWORDS: Biodiversity analysis, HistoricalBiogeography, Shannon-Wiener Index, Biogeo-graphical Patterns, Eco-Ethological Patterns,Guilds.

15

()Fl('[ DE NATURALIST:1

Resumen

Aunque la idea de biodiversidad es fundamental-

mente un concepto ecologico, resulta bastante

evidente que la complejidad es el resultado del

proceso de evolution organico en el espacio y en

el tiempo. Tal consideracion nos lleva a pregun-

tarnos como puede contribuir la biogeografia his-

torica a nuestra comprension de la biodiversidad.Con la finalidad de responder a esta cuestion, dosconjuntos ficticios (aunque verosimiles) de gre-mios de escarahajos coprofagos fueron analiza-

dos mediante la aplicacion de la formula de

Shannon-Wiener a datos de diferente naturaleza(numero de individuos por especie, pauta de com-

portamiento y patrones biogeograficos). La corn-

paracion de los resultados pone en evidencia la

posibilidad de recomendar este metodo para dis-

criminar entre los factores ecologicos actuales ylos factores historicos que han condicionado la

organization de las sociedades, ademas de permi-tir enfrentarnos a problenias mas generales comoson las convergencias entre ecosistemas y las re-

dundancias funcionales entre especies.

PALABRAS CLAVE: Analisis de la biodiversidad,

Biogeografia historica , indite de Shannon-

Wiener , modelos biogeograficos , modelos

eco-etologicos , gremios.

Introduction

El termino «biodiversidad» se refiere a un

concepto esencialmente ecologico, tanto si

consideramos su nivel basico, intrahabitat,

comunmente conocido como «nivel a>>, co-

mo los niveles superior e inferior, de acuer-

do a la clasificacion de RABINOWITZ et al.

(1986; vease tambien HALFFTER & EzcURRA,

1992). Toda formulation del concepto de

biodiversidad que encontramos en la litera-

tura enmarca en una dimension basicamente

acronica, por lo menos cuando la compare-

mos con la escala temporal de la macroevo-

lucion.

Por otra parte, como ya subrayaron varios

autores (vease AA.VV., 1993; Di CASTRI, 1991;

SOLBRIG, 1991a) es patente que la biodiversi-

dad es funcion tanto del espacio como del

tiempo. Por lo tanto los patrones de diversi-

dad de los sistemas ecologicos actuales re-

presentan el resultado de un proceso evoluti-

vo (ver discusion en MAY, 1978; MARGALEF,

1980; Di CASTRI, 1991), que se desarrolla en

una dimension diacronica.

Si consideramos que la biogeografia his-

torica, o historico-causal, es el estudio de la

distribution espacial de la vida a traves del

tiempo, no es irrelevante la pregunta: ^Que

aportes pueden brindar los analisis biogeo-

grafico-historicos al estudio de la biodiversi-

dad, y concretamente, a uno de sus aspectos

fundamentales (SOLBRIG, 1991b; CHALMERS,

1992), o sea, por que los patrones de la bio-

diversidad son los que hoy observamos?

Nuestro punto de partida para contribuir

a responder a tal clase de interrogantes hace

hincapie en la idea de que la diversidad bioti-

ca en un lugar dado es el producto de las in-

teracciones ecologicas entre los elementos

presentes, pero tambien de la historia evolu-

tiva del area considerada (ver HALFFTER,

1992), y sobre todo, del desarrollo de sus re-

laciones biogeograficas en el tiempo. En

consecuencia, coincidimos con el autor me-

xicano en subrayar la necesidad de una inte-

gracion entre dos enfoques diferentes: el

ecologico y el biogeografico historico.

Si admitimos pues, que desde ambos pun-

tos de vista, cualitativo y cuantitativo, la or-

ganizacion de la diversidad biotica en un

area dada puede ser funcion tambien de las

restricciones que la historia biogeografica de

la propia area impusieron a lo largo del tiem-

po al conjunto de los ocupantes de la misma

area, se nos plantean una serie de proble-

mas, en primer lugar el de superar el obsta-

culo representado por las diferencias de

«lenguaje» entre la ecologia y la biogeografia

historica. En este trabajo cosideramos la hi-

potesis de aplicar los criterion que comun-

mente se utilizan para estimar la biodiversi-

16

dad -concretamente , la a biodiversidad a laque por el momento nos limitamos en nues-tras reflexiones- para comparar algunos as-pectos ecologicos y biogeograficos del pro-blema.

Metodo

Con motivo de intentar responder a tal in-terrogante nos basamos en el analisis de unaserie de modelos de gremios (guilds) de or-ganismos terrestres , o sea , un nivel de orga-nizacion jerarquicamente bajo , pero en cuyoambito es todavia posible separar subunida-des funcionales . Los gremios utilizados enesta etapa de la investigation son ficticios,pero su composition fue elaborada de acuer-do con situaciones reales ( gremios deColeopteros Scarabaeidae degradadores es-tudiados por el autor o descritos en la litera-tura).

Los datos fueron procesados utilizando laformula del indice de Shannon-Wiener, apli-cada Canto en la manera clasica, o sea, a unamatriz de especies/individuos , como a otrasformas de organizar los datos . Lo anterioresta de acuerdo con lo que sugieren BAR-BAULT eI al. (1991: 47-48), o sea, que «los mis-mos metodos pueden aplicarse a jerarquiasbasadas en otros criterios ...». Entre las for-ma posibles elegimos las siguientes:

1) patrones biogeograficos vs. numero to-

tal de individuos pertenecientes a las espe-

cies que integran cada uno de ellos. Los pa-

trones biogeograficos se establecieron en

base a relaciones fileticas y espaciales (y de

ahi cronologicas ) homogeneas entre sus res-

pectivos integrantes , de acuerdo a un proto-

colo teorico y metodologico fundamentado

en la sintesis entre el concepto de « Patron

de Distribucion» de HALFFTER (1976, 1978) y

los de la biogeografia filogenetista (discu-

sion y ejemplos en PALESTRINI & ZUNINO,

1988 ; ZUNINO, 1990 ). Consideramos que estetipo de analisis represents una aproxima-cion preliminar , pero conceptualmente co-rrecta , a la medicion del <<peso >> relativo delos diferentes componentes biogeograficosrepresentados en cada sociedad , y por lotanto, permite obtener to que podemos Ila-mar un «indice de diversidad biogeografica».

2) patrones eco-etologicos vs. numero to-

tal de individuos que corresponden a las es-

pecies que integran cada uno de ellos. Se uti-

lizaron los patrones generales que corres-

ponden a los coleopteros Scarabaeinae de-

gradadores , para establecer los cuales se to-

maron en cuenta las relaciones etologicas

generales con el alimento (vease BORNEMISS-

ZA, 1969; HALFFTER & EDMONDS, 1982; HALFF-

TER & MATTHEWS, 1966; ZUNINO & PALESTRI-

NI, 1986; ZUNINO, 1991) y el tamano del cuer-

po del adulto , de acuerdo con las ideas de

CAMBEFORT ( 1991; ver tambien discusiones

generales en MARGALEF , 1974 , 1980), pero

aumentando el numero de los patrones para

lograr una mejor correspondencia con la re-

alidad (fig. 1). Consideramos que estos pa-

trones representan con cierta aproximacion

el papel que las especies que los integranjue-

gan en el marco del gremio , o sea, otros tan-

tos «niveles funcionales » (vease SOLBRIG,

1991b). Por ende, su analisis permite obte-

ner un «indice de diversidad de organiza-

cion».

Ejemplos

1) tres muestras (tabs . I, II, III) relativas asociedades homologas en otros tantos eco-sistemas diferentes (bosque , chaparral, ma-torral arido: fig. 2 ) corresponden exactamen-te en cuanto a numero de especies , abundan-cia de cada una de ellas y patrones eco-eto-logicos . Difieren desde el punto de vista desu composition sistematica y de los patro-

17

OFICI DE NATURALISTA

^^

F'ic. 1. Esquema de los patrones ecoetologicos utilizadosen el analisis de los gremios (ver lexlo)^ =moldeado +rodaje del alinrento ; organismo grarrde

a= comporiamiento Como err rz; organismo pequeno

ti =moldeado del alimenlo en camas subterranea, sintransporle a la superficie del suelo

a= compactacion del alimenlo en camas subterranea,sin transporle a la superficie del suclo, ni uu>ldca-

do; organismo pequenop = comporlamiento como en a ; organismo gramle

S = transporle del alimenlo a la superficie del suelo, sin

moldeado ni verdadero rodaje ; organismo grande.

TnnLn. I. Estructura de la nurestra A (ver simbolos de los

patrones ecoetologicos y biogeograficos en las figs. 1 y

3). Numero de individuos por patron : a: 786; p: 98; t: 72;

^: 225; a: 356. PAN: 786; PAS: 478; PAW: 225; PAA: 48.

Structure of sample A ( see symbols of eco-ethological and

bio-geographical patterns in fig. 1, 3). Number of indivi-

duals by pattern:...

Especic

Nli In cro

individilos

hiloin

c(oclohigico

Patron

I)iog(,ogp.(qi(.o

Xus a 764 a PANb 22 a

Yus a 98 R PASZus a 72 tWus a 27 n PAW

Qus a 102 n »Kus a 260 a PAS

b 48 6Hus a :31 a PAA

Eus a 11 6

Dus a 9fi n PAW

Schema of eco-ethological patterns used in guild analysis(see text).n =food moulding and rolling; big organism

a =the same behaviour that n; small organism

i =food moulding in underground chamber; no carriage toground surface

a=food compacting in underground chamber; neither ca-rriage to ground surface nor moulding; small organism

(3 =the same behaviour that a; big organism

S =food carriage to ground surface, without neither mould-ing nor rolling; big organism.

Tnsr.n. II. Estructura de la muestra B (ver tab. I y t`igs. 1,

:3). Los nrimeros de individuos por especie y por patron

ecoetologico corresponden a los de l:^s muestras A y C.

Nrimero de individuos por patron biogeograt`ico: PAS:

L4G^; PAN: 72.

Structure of sample B (see tab. I and fig. 1, 3). Number of

individuals by species and eco-ethological patterns corres-

ponding to samples A and C. Number of individuals by bio-geographical pattern : PAS, 1,465 ; PAN, 72.

Espccic

x1i mero

individvos

patr(in

cco(,Iolfjgi(o

Pair(in

bioycogr^fico

Nus a 764 a PAS» b 22 a

Yus b 98 R »Ius a 72 T PANTus a 27 n PAS

» b 102 ^Kus a 260 6 »

» b 48 a »c 31 a »d 17 6 »

Vus a 96 n »

18

TABLA. III. Estnictura de la muestra C (ver tab. I y figs. 1,3). Los numeros de individuos por especie y por patronecoetol6gico corresponden a los de las muestras A y B.Numbro de individuos por patron biogeografico: PAS:884; PAA: 428; PAW: 225.

Structure of sample C (see tab. I and fig. 1, 3). Number ofindividuals by species and eco-ethological patterns corres-ponding to samples A and B. Number of individuals by bio-geographical pattern: PAS, 884; PAA, 428; PAW, 225.

Especie

Niimcro

indii'idzcos

Pafion

ecoetologico

Patron

biogeogrOfico

Nus c 764 a PASd 22 a 11

Yus c 98 (3Pus , 72 i PAAWus a 27 it PAW

Qus b 102 it

Eus b 260 a PAAC 48 a >>

Hus b 31 a »» c 17 a

Dus b 96 it PAW

nes biogeograficos representados (fig. 3).Es obvio que la formula de Shannon-

Wiener (tab. IV) produce un mismo indice dea biodiversidad , a pesar de las diferenciasentre la estructura sistematica de los tresgremios , asi como un mismo indice de diver-sidad de organizacion . Sin embargo , los indi-ces de diversidad biogeografica son diferen-tes para los tres gremios.

2) las tres muestras del segundo modelo(tabs . V, VI, VII), homologas a las anteriores,varian en cuanto a numero de especies yabundancia relativa, mientras correspondenen cuanto a patrones ecoetologicos y bioge-ograficos.

Del analisis de los datos , llevado a cabode acuerdo al protocolo anterior (tab. VIII),resulta que la a biodiversidad es maxima enE, menor en D y mucho menor en F. Sin em-bargo, tanto el indice de diversidad biogeo-grafica como el de diversidad de organiza-tion varian en manera diferente.

TABLA. IV. Indices de Shannon-Wiener relativos a la pri-mera serie de muestras considerada (ver tabs. I, II, III).H = indice clasico ; ell = indice ecoetologico; bH = indi-ce biogeografico.

Shannon-Wiener index of the first sample series ( see tab.I, II, Ili). H = classic index ; eH = eco-ethological index; bH =bio-geographical index.

A B C,

H 2,42 2,42 2,42eH 1,85 1,85 1,85bH 1,58 0,29 1,39

DiscusiOn

Consideramos que lo anterior permite

proponer un metodo para comparar el estu-dio ecologico, sincronico, y el biogeografico

diacronico de la biodiversidad, utilizando

una misma herramienta de analisis y por en-

de, un 6nico lenguaje.

Es patente que la aplicacion de tal metodoal analisis de situaciones reales implica la

acumulacion previa de una gran cantidad de

conocimiento, tanto filogenetico, como bio-

geografico. Sin embargo, consideramos queel enfoque que en forma preliminar se pro-pone en este trabajo pueda contribuir a unanalisis explicito, formal -y no puramenteintuitivo- de varios problemas. En primerlugar, el de la importancia relativa de los fac-tores historicos y ecologicos en el estudiocomparativo de gremios homologos en situa-ciones geograficas diferentes (IIALFFTER,1992: 32) y de su estructura (ZUNINO et al.,1992: 46). De ahi, al estudio en terminos decausas remotas de problemas de alcancemayor, como el de la convergencia entreecosistemas separados en el espacio (ver p.ej. AA.VV., 1977; Di CASTRI, 1991) y el del ori-gen de la redundancia funcional (MARGALEF,1980; GRASSLE et al., 1991; DI CASTRI & YOU-NES, 1990; BARBAULT et al., 1991), o sea, delsupuesto exceso de riqueza especifica quemuchos ecosistemas aparentemente mues-

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UFICI DE NATURALISTA

FIG. 2. Ubicacion ecogeografica de la primera serie de Eco-geographical location of first sample series.

muestras consideradas.

20

Tn^sr.q. V. Esinrclura de la tnuestra D (ver lab . I y figs. 1, Tnt3t.n. VI. Fslructura de la muestra E (ver Lab . I y figs. 1,3). Nuuicro de individuos por patron : a: 123; a: 17; is 50; 3). Numero de individuos por patron : cc: 178; R: 31; 6:n: 8; 6: 23 ; S: (i. PAN: v0; PAS: ]77. 123; 2: ^l; 1r: 17; S: 2. PAN: 103; PAS: 29'.1.Structure of sample D ( see tab . I and fig . 1, 3). Number of Structure of sample E ( see tab . I and fig . 1, 3). Number ofindividuals by pattern :... individuals by pattern:...

Espccic

Nibnoo

individuos

Palain

ccoclolOico

Palr6n

biQqeogr^fico

Xus a 4^> a PAN» b 5 a »

Nus a 30 a PAS» b 6 a »

Jus a 32 a »Ibis a 2 a »llus a 3 a »Yus <1 1 ^ R »

» b ? R »ZUS 1 ! Z »

» b 12 T »N^^S ^ s ^ »Lus a ',35 r »T^^s ^^ S n »I1lIS rl 1^ 6 »

>, b 8 a »» c 3 a »

Bus a (i b »

trap, con respecto a sus requerinuentos deeficiencia biogeoquimica y funcional.

F-spccic

NOWTO

individilos

Palaipi

c(oclot6gico

Paloin

1) iogcogr(^ J'ico

Xus a 3 a PAN» c 58 a »» d 32 a »» e 10 a »

Nus a 35 a PASJus a 40 a »Yus a 18 R »>, ^ 3 ^ »Gus a 35 6 »

7iUS fl 1^ T »

» c F T »

» ^ ^^ T »

Aus a 10 R »Lus b '?b ^ »Tus a 5 n »Kus b 62 a »

» d 18 6 »

» e 6 6 »

» f 2 a »Vus a 12 ^ »Bus a '? o »

ARra#erimientON

i^na version preliminar de este trabajo fuepresentada por invitation en ocasion de IaSessiG Cot junta ICHN-SCB «Biodiversitat ipatrimoni natural» (Barcelona, 13 a 15 deabril de 1993), gracias al apoyo que ambasinstituciones brindaron a1 autor. La investi-gacion basica se realizo con el apoyo delMITRST (presupuestos 40 % y 60 %). EI Dr.Maurir.io Sara del Istituto di Zoologiadell'Universita di Palermo y la Profra. EstelaMont.eresino de la Universidad de RioCuarto Argentina (Investigador visitante delIstituto di 7oologia), asi Como Ia Dra. MarinaBlas del Departamento de Biologic Animalde la Universidad de Barcelona colaboraronen distintas etapas del trabajo. A todos mimas sincero agradecimient.o.

Tnnr,n. VII. Fslruclura de la mueslri F (vc^r lab. I y figs. 1,3). Numero de individuos por patron: ce: li; µ: 91; (3: 7; is10; a: 48; n: 20. PAN: 12; PAW: 97; YAS: 79; PAA: 3.

Structure of sample D ( see tab. I and iig . 1, 3). Number ofindividuals by pattern:...

,^-,;,,,,^,^^, p„^,^^;,^ pnt,.^;,i

Esr^^r +^^ ^^ +^>>+^irirr^s c^^r,^^a^tr^ri; ^^r, o^ug^^og ,-nfico

Xus c 12 a PANWus a 28 µ PAW@us a 63 µ »Rus a 3 a »Yus c 7 R PAS'Lus a 7 i »

„ c 3 T »Kus b 33 6 »

d 12 a »Vus a 1 r ^ »Hus a :^ 6 PAADus a 3 n PAW

21

OFICI DE NATURALISTA

I

Fic. 3. Ubicacion geografica de la priinera serie de roues- Geographical location of firstly considered sample series (A,

tras consideradas (A, B, C) y patrones biogeograficos in- B, C ), and geographical patterns involved (PAN, PAS, PAW,

volucrados (PAN, PAS, PAW, PAA). PAA).

22

TAB1.A. VIII. Indices de Shannon-Wiener relativos a la se-gunda serie de muestras considerada (ver tabs. V, VI,VII). H = indice clasico; ell = tn(lice ecoetologico; bH =iudice biogeografco.

Shannon-Wiener index relating to second samples series(see tab . V, VI, VII). H = classic index ; eH = eco-ethologicalindex ; bH = bio-geographical index.

I) E F

II 3,59 3,76 2,89ell 1,88 1 ,94 2,03till 0,76 0,83 1,33

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23