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Zubía Monográfico 20 61-96 Logroño 2008

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LA RESPUESTA DEL CRECIMIENTO DE PINUS UNCINATA AL CLIMA EN POBLACIONES RELICTAS DEL SISTEMA IBÉRICO

JESÚS JULIO CAMARERO MARTÍNEZ1

EMILIA GUTIÉRREZ MERINO2

RESUMEN

El clima controla el crecimiento radial de las especies arbóreas pero dichas relaciones no son estables en el tiempo e interaccionan con los cambios de uso del bosque. En el caso de poblaciones relictas de área restringida debe evaluarse si su persistencia dependerá de su respuesta de crecimiento al cambio climático y si esta respuesta va a diferir de la obser-vada en el área principal de distribución de la especie. Para responder a estas preguntas, cuantificamos y comparamos la relación crecimiento-clima y su variabilidad temporal mediante métodos dendrocronológicos en dos poblaciones relictas ibéricas de Pinus uncinata (Castillo de Vinuesa, Soria-La Rioja; Sierra de Gúdar, Teruel) y en poblaciones del área principal de distribución más próxima (Pirineos). Las series de crecimiento radial de Soria y Teruel mostraron tendencias similares de crecimiento ya sea aumen-tos (1850-1860, 1950-1960, 1960-1970) o descensos (1830-1840, 1930-1940, 1950-1960). Desde aproximadamente 1970 las dos poblaciones mostraron un crecimiento divergente ya que aumentó en Soria y descendió en Teruel. Las relaciones crecimiento-clima de las poblaciones relictas ibéricas durante el año de formación del anillo difirieron de las observadas en poblaciones pirenaicas ya que la población de Teruel respondió de manera positiva a la precipitación de junio-agosto del año de crecimiento y la de Soria mos-tró una asociación positiva con la temperatura de julio-agosto. Todas las poblaciones mostraron una respuesta negativa/positiva a las temperaturas de septiembre/noviembre en el año previo al de formación del anillo y respuestas positivas a la temperatura de mayo durante el año de crecimien-to. Las relaciones entre clima y crecimiento fueron claramente inestables en ambas poblaciones: la temperatura de septiembre del año previo al de formación del anillo ha mostrado relaciones cada vez más negativas con el crecimiento a lo largo del siglo XX, y las relaciones cada vez más positivas

1. Aragón I+D, Instituto Pirenaico de Ecología, CSIC. Avda. Montañana 1005, 50080 Zaragoza. Email: [email protected]

2. Departament d’Ecologia, Universitat de Barcelona, Avda. Diagonal 645, 08028 Barcelona. Email: [email protected]

jesús julio camarero martínez y emilia gutiérrez merino

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con las temperaturas de mayo del año de crecimiento sugieren un inicio cada vez más temprano de la estación de crecimiento. La respuesta al clima de poblaciones relictas ibéricas de P. uncinata difiere de la observada en el área principal pirenaica por lo que su persistencia y viabilidad futura depen-derá de la dirección del cambio climático y de la respuesta del crecimiento al clima que caracteriza cada población.

Palabras clave: cambio climático, dendroecología, NAO, Sistema Ibé-rico.

The climate controls the radial growth of tree species but climate-growth relationships are unstable and they interact with land-use changes. In the case of relict tree populations with restricted distribution area it should be assessed if (i) their persistence will depend on the growth response to climatic change, and (ii) if the climate-growth response will differ between relict res-tricted-area populations and stands from the main distribution area. To an-swer these questions, we quantified and compared the climate-growth rela-tionships and their temporal variability using dendrochronological methods in two relict Pinus uncinata populations located in the Iberian System (Cas-tillo de Vinuesa, Soria; Sierra de Gúdar, Teruel) and in populations located in the closest main distribution area (Pyrenees). The radial-growth series of Soria and Teruel showed similar ascending (1850-1860, 1950-1960, 1960-1970) or descending (1830-1840, 1930-1940, 1950-1960) trends. Since ca. 1970 both populations showed a divergent growth since growth increased in the Soria site but decreased in the Teruel site. The climate-growth rela-tionships of both relict Iberian populations were different from those obser-ved in Pyrenean populations for the year of tree-ring formation. The Teruel population showed a positive response to current June-August precipitation but growth in the Soria population was positively associated with current July-August temperature. All sites showed a negative/positive response to Sep-tember/November temperature during the year before tree-ring formation and positive responses to current May temperature. The climate-growth re-lationships were clearly unstable in both relict populations since previous September temperature showed declining negative relationships throughout the 20th century, whereas current May temperatures showed increasingly positive relationships with growth which suggests an earlier growth onset. The growth response to climate in relict Iberian P. uncinata populations di-ffered from that observed in the main Pyrenean distribution area. Thus, the persistence and future viability of these relict populations will depend on the direction of climatic change and on the characteristic growth response of each population to climate.

Key words: climatic change, dendroecology, NAO, Iberian System.

0. INTRODUCCIÓN

Las respuestas de los bosques a cambios climáticos pasados y presen-tes van desde cambios de crecimiento y productividad (Hamburg y Cogbill

la respuesta del crecimiento de pinus uncinata al clima en poblaciones relictas del sistema ibérico

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1988; Andreu et al. 2007) hasta cambios en la abundancia y distribución de poblaciones y especies en relación a desplazamientos del área de distribu-ción (Brubaker 1986; Davis y Shaw 2001; Parmesan, 2006). Sin embargo, no es fácil predecir cómo van a responder los bosques a los cambios de clima ya que se han observado multitud de respuestas complejas que interactúan como desplazamientos de áreas de distribución que muestran desfase res-pecto al evento climático, fenómenos de inercia o respuestas estáticas debi-das a limitaciones en la dispersión o a constricciones históricas, adaptacio-nes in situ e interacciones entre las especies de árboles (Davis et al., 1998; Svenning y Skov, 2004). Todos estos factores interactúan con las limitaciones climáticas complicando enormemente la comprensión y capacidad de pre-dicción de las respuestas de los bosques al cambio climático (Woodward, 1987; Loehle y LeBlanc, 1996).

La persistencia y la respuesta en el crecimiento al cambio climático ac-tual no han sido tratadas adecuadamente en el caso de poblaciones relictas de árboles, cuya área restringida y su aislamiento contribuyen a aumentar la probabilidad de extinción (Brubaker, 1986). Esta escasez de trabajos puede explicarse por la longevidad de los árboles y por su capacidad de persistir y crecer durante siglos aún estando en desequilibrio con el clima presente (Davis, 1986). Además, en el caso de Europa y la cuenca mediterránea, el uso intensivo del territorio ha modificado notablemente la estructura de los bosques actuales condicionando su dinámica y su potencial respuesta al clima (Grove y Rackham, 2001; Kaniewski et al., 2007).

Las especies y poblaciones relictas constituyen un caso de estudio exce-lente para contrastar los efectos combinados del cambio climático reciente y del uso secular de los bosques sobre la persistencia y el crecimiento de los bosques. Según algunos modelos la probabilidad de extinción de estas es-pecies y poblaciones es muy elevada por su área restringida de distribución que suele localizarse en hábitats muy específicos y por el escaso número de individuos que las forman (Iverson et al., 2004). Pese a ello, existen pocas evaluaciones de la contribución relativa del uso histórico del bosque y del cambio de clima sobre la persistencia de poblaciones relictas de árboles (Iverson y Prasad, 1998; Camarero et al., 2005). Además, es necesario con-trastar la asunción, muchas veces errónea, que considera que el límite de distribución de una especie o la localización de poblaciones relictas viene determinada exclusivamente por limitaciones climáticas (Loehle y LeBlanc, 1996). Para determinar la futura viabilidad de las poblaciones relictas de árboles necesitamos una evaluación de sus respuestas de crecimiento a las condiciones climáticas pasadas y actuales dentro de un contexto histórico que incluya diversos tipos de manejo del bosque.

La Península Ibérica es un punto de elevada diversidad dentro de la cuenca mediterránea y contiene un elevado número de especies endémicas de árboles debido a su compleja topografía, litología y climatología (Blon-del y Aronson, 1999). En concreto, los sistemas montañosos han permitido la persistencia de poblaciones y especies relictas que indican transiciones botánicas entre la vegetación Eurosiberiana hacia el norte-noroeste y la Me-


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diterránea hacia el sur (Ceballos y Ruiz de la Torre, 1979). Las comunidades forestales de las montañas ibéricas están muy expuestas a los efectos del cambio climático como el aumento de temperaturas y de eventos climáticos extremos como sequías y heladas (IPCC, 2007). En este estudio describi-remos las tendencias de crecimiento de dos poblaciones relictas de Pinus uncinata Ram. ex DC (pino negro) localizadas en el Sistema Ibérico, con-cretamente en sus extremos noroeste (Castillo de Vinuesa, Sierra Cebollera, Soria-La Rioja) y sudeste (Peñarroya-Valdelinares, Sierra de Gúdar, Teruel). Nuestros objetivos son: (i) evaluar los patrones climáticos y sus tendencias a lo largo del siglo XX en ambas poblaciones; (ii) cuantificar la respuesta del crecimiento radial del pino negro al clima en ambos sitios de estudio y compararla con la respuesta observada en el área ibérica de distribución principal (Pirineos); y (iii) detectar cambios temporales en la respuesta de crecimiento al clima del siglo XX. Nuestra hipótesis básica considera que la respuesta al clima diferirá entre ambas poblaciones de estudio, sometidas a distintas influencias climáticas, y será también diferente de la observada en el área principal de distribución de la especie.

1. MATERIAL Y MÉTODOS

1.1. Especie y sitios de estudio

Las especies del género Pinus ya estaban presentes en la zona noroeste de la Cordillera Ibérica y en la vertiente meridional de los Pirineos desde, al menos, el comienzo del Holoceno (Peñalba, 1994). Alrededor de 12000 años B. P., el género Pinus tenía poblaciones en los Pirineos y probablemente en el Sistema Ibérico (Mirov, 1967; Richardson y Rundel, 1998).

En la Península Ibérica, el pino negro (Pinus uncinata Ram. ex DC) es una especie típica de la vegetación eurosiberiana que domina en la mayoría de los bosques subalpinos pirenaicos donde coloniza todo tipo de suelos (Ceballos y Ruiz de la Torre, 1979; Cantegrel, 1983). Se estudiaron indivi-duos adultos en las dos poblaciones relictas de pino negro situadas en el Sistema Ibérico (Castillo de Vinuesa, Soria-La Rioja; Peñarroya-Valdelinares, Teruel), referidas en adelante como Soria y Teruel (Fig. 1) El límite sudoes-te de distribución de P. uncinata fue descrito hace menos de medio siglo en el Castillo de Vinuesa (2068 m), pico que forma el límite natural entre Soria y La Rioja (Ceballos, 1968). Tanto en este caso como en la población de Teruel situada en el pico Peñarroya y en torno a la estación de esquí de Valdelinares, el pino negro se mezcla e hibrida con Pinus sylvestris L. que predomina a menor altitud. La distancia aproximada en línea recta entre los dos bosques muestreados en el Sistema Ibérico es de 200 km, distancia simi-lar a la que separa ambas poblaciones relictas de los pinares de pino negro pre-pirenaicos más cercanos (Soria, 150 km; Teruel, 200 km).

La Tabla 1 presenta las principales características ecológicas y estructu-rales de los bosques estudiados que se situan cerca de las coordenadas 42º 01’ N -2º 44’ W (Soria) y 40º 24’ N - 0º 38’ W (Teruel). En cuanto al sustrato geológico, las poblaciones mostraron características contrastadas tal y co-


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mo refleja el sotobosque dominando por especies acidófilas (p.ej. Calluna vulgaris) en Soria y basófilas en Teruel (p.ej. Berberis vulgaris) (Mendiola Ubillos, 1983; Fernández Aldana et al., 1989; Pitarch García, 2002). Respec-to al clima, destaca la mayor continentalidad (menor temperatura media, mayor número de días con heladas seguras) de las estaciones próximas al bosque de Soria frente a la mayor intensidad de la sequía estival en la zona de Teruel (Fig. 2, Tabla 2). En general, se puede observar que la influen-cia de la actividad ciclónica atlántica es mayor en Soria, pero la actividad de tormentas derivadas del mediterráneo es mayor en Teruel que muestra

Figura 1. A. Distribución geográfica de P. uncinata en Europa y la Península Ibérica (manchas negras) y bosques estudiados en el Sistema Ibérico en el Castillo de Vinuesa (Soria-La Rioja, indicado como SORIA) y Peñarroya-Valdelinares (Teruel, indicado como TERUEL). B. Situación de ambos bosques en el contexto geográfico y orográfico del nordeste de la Península Ibérica (© Google Maps).


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proporcionalmente más lluvias otoñales que Soria (Archilla y Múñoz, 1987; Ortega Villazán, 1992; Peña Monné et al., 2002). Estos contrastes térmicos y pluviométricos se traducen en distintas influencias sobre el crecimiento y la supervivencia de los árboles. Por ejemplo, el número medio de días con nieve sobre el suelo en las estaciones del Embalse de la Cuerda del Pozo (1150 m, Soria) y de Alcalá de la Selva (1400 m, Teruel) osciló entre 5-6 (diciembre-marzo) y 3-4 (diciembre-abril), respectivamente.

1.2. Métodos dendrocronológicos

Se realizó un muestreo dendrocronológico clásico en ambas localida-des, seleccionando, midiendo y muestreando al menos 15 individuos aisla-

dos y sometidos a una aparente baja competencia de pino negro en cada sitio. Para cada individuo se describió su entorno inmediato (altitud, orien-tación, pendiente, tipo de suelo y flora). De cada individuo se tomaron al menos dos testigos radiales de madera (“cores”) a una altura próxima a 1,3 m. Dichos testigos fueron secados, pegados en guías y lijados con papeles de lija sucesivamente más finos hasta distinguir con precisión los anillos

Figura 2. Diagramas climáticos de estaciones meteorológicas situadas a altitudes contrastadas (ver su descripción en la Tabla 2) y representativas de las series regionales de Soria (izquierda) y Teruel-Gúdar (derecha). Las franjas horizontales indican el periodo de heladas seguras (trama negra) o probables (trama rayada).


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anuales de crecimiento. Las muestras lijadas se dataron siguiendo la meto-dología estándar mediante el reconocimiento de anillos característicos en distintos individuos de cada sitio (Stokes y Smiley, 1968; Yamaguchi, 1991). Se midieron los anillos anuales de crecimiento en las muestras ya sincroni-zadas con una resolución de 0,01 mm mediante un medidor semiautomático CATRAS (Aniol, 1983). Se evaluó la datación cruzada a posteriori mediante el programa COFECHA (Holmes, 1983).

1.3. Análisis de las series de crecimiento y elaboración de las cronologías

En este estudio, analizamos tanto los datos brutos de crecimiento se-cundario anual (anchura del anillo, mm) como los índices estandarizados sin tendencias debidas a la edad o al tamaño. Los datos brutos de creci-miento se analizaron como anchura del anillo pero también se obtuvieron los cambios relativos de crecimiento mediante una media móvil de 10 años como la propuesta por Nowacki y Abrams (1997) para detectar periodos de aumento o descenso del crecimiento radial. Además, el crecimiento anual se convirtió en incrementos anuales de área basal, corrigiendo el número de anillos ausentes en aquellos testigos sin médula, ya que de este modo se elimina parte de la tendencia debida al aumento de tamaño del tronco con la edad alcanzándose valores estables de incremento de área basal al alcanzarse la madurez fisiológica (Phipps y Whitton, 1988).

Las series de crecimiento muestran tendencias debidas al aumento de diámetro y edad del árbol (Fritts, 1976). En general, los anillos próximos a la médula son más anchos que los próximos a la corteza por lo que las series brutas de crecimiento radial datadas y medidas deben convertirse en cronologías estandarizadas de índices de crecimiento radial. Las series de datos brutos de crecimiento procedentes de bosques con más o menos competencia pueden también ser estandarizadas y convertidas en series de índices adimensionales mediante ajustes lineales y exponenciales y usando funciones polinómicas tipo “spline” (Cook y Peters, 1981). Las funciones “spline” son polinomios de distinto grado que siguen la serie de crecimiento según la frecuencia seleccionada. El valor de anchura medido se divide por el valor de la función ajustada para obtener un índice anual de crecimiento radial. Dado que ese trabajo busca estudiar la relación entre crecimiento y clima a escalas temporales cortas (1-10 años), se extrajo la variabilidad de baja y media frecuencia de los datos brutos mediante ajustes exponenciales negativos y funciones “spline” cúbicas de 30 años para así retener gran parte de la variabilidad de alta frecuencia. Teniendo en cuenta que los índices de crecimiento radial muestran autocorrelación temporal (Monserud, 1986), se filtraron de nuevo las series de índices con modelos autoregresivos de or-den 1 para obtener así las series residuales (sin autocorrelación) para cada testigo que fueron promediadas mediante medias robustas ponderadas para obtener una cronología final para cada parcela. Para estudiar la relación entre crecimiento y clima, se retuvo sólo el periodo de la cronología con suficiente tamaño de muestra según los criterios sugeridos por Wigley et al.


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(1984). El proceso de construcción de la cronología se realizó con el pro-grama ARSTAN (Cook, 1985).

1.4. Datos climáticos y tendencias regionales

En este trabajo hemos usado y comparado dos tipos de datos climáti-cos mensuales (temperatura media, precipitación total) procedentes de: (i) estaciones locales con registros largos y más o menos continuos de ambas zonas de estudio, y (ii) datos interpolados durante el periodo 1900-2002 para cuadrículas de 0,5º disponibles en internet (http://www.cru.uea.ac.uk/cru/data/hrg/) y procedentes de la base de datos CRU TS 2.1 (Mitchell et al., 2001). La ventaja del primer grupo de datos es su mayor similitud a la climatología local y regional al tratarse de datos procedentes de estaciones locales próximas a los sitios de estudio, mientras el segundo tipo de datos son interpolados a una escala espacial mayor y son, por tanto, menos rea-listas. Por el contrario, los datos de la base de datos CRU TS 2.1 han sido evaluados y su calidad está verificada.

Las series climáticas regionales se construyeron para las “regiones” So-ria y Teruel-Gúdar usando estaciones con características y localizaciones similares dentro de cada región (Tabla 2). En el caso de Teruel, se unieron dos sub-regiones (Teruel, Gúdar) por la similitud en cuanto a los datos climáticos de temperatura y por la escasez de datos continuos en muchos observatorios analizados. La media regional climática se construyó usan-do la subrutina MET dentro del paquete de programas “Dendrochronology Program Library” (Holmes, 1996). La homogeneidad de los datos climáticos usados se evaluó utilizando la subrutina HOM del citado paquete de progra-mas. Se estudió la variabilidad temporal de las series climáticas regionales y de las series climáticas derivadas de la base de datos CRU TS 2.1.

Teniendo en cuenta que los datos locales y los derivados de la base de datos CRU TS 2.1 pueden estar sesgados hacia comienzos del siglo XX por la escasez de estaciones con registros antiguos, lo que reduciría la varianza de los datos climáticos a comienzos del siglo pasado, se buscaron registros climáticos adicionales. Para evaluar este sesgo comparamos los datos de temperaturas máximas y mínimas de la base de datos CRU TS 2.1 con datos de: (i) los promedios regionales derivados de estaciones locales situadas en el mismo cuadrado de la malla de 0,5º y con (ii) otra base de anomalías térmicas a similar escala espacial muy utilizada en estudios climatológicos (GHCN, Global Historical Climatology Network; Peterson y Vose, 1997). Los datos de temperatura de CRU y los derivados de estaciones locales mostra-ron siempre correlaciones significativas para el periodo 1901-2002, mientras que la comparación entre CRU y GHCN produjo similares resultados excep-to en el caso de las temperaturas máximas o mínimas de abril en Soria y la temperatura máxima de septiembre en Teruel (r = 0,17, p = 0,10).

Para entender cómo los cambios climáticos recientes están relacionados con cambios de crecimiento, se estudió la tendencia temporal de los valores climáticos y de su variabilidad interanual para las series regionales y para las derivadas de la base de datos CRU TS 2.1. Primero, se analizaron las ten-


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dencias para el periodo común 1901-2002 de los datos climáticos mensuales (temperaturas medias, precipitación total) usando el test de Mann-Kendall y expresándolo mediante el coeficiente no paramétrico de correlación τ de Kendall (Hirsch y Slack, 1984; Sokal y Rohlf, 1995). Después, se analizó la tendencia del coeficiente de variación de cada variable climática (ver p.ej. Andreu et al., 2007) con este mismo estadístico para periodos consecutivos de 10 años desfasados 1 año (1901-1910, 1902-1911, ..., 1993-2002).

1.5. Relaciones entre crecimiento y clima

Las relaciones entre crecimiento radial y clima se evaluaron usando, por un lado, las cronologías residuales de índices de crecimiento y, por otro, series medias climáticas regionales de temperatura media y precipitación total. La relación crecimiento-clima se cuantificó usando funciones de corre-lación, basadas en coeficientes de correlación de Pearson entre los índices de crecimiento y los datos climáticos mensuales para la serie de años dispo-nible, y funciones respuesta. Una función respuesta es una representación de una regresión linear múltiple que relaciona los componentes principales de los datos climáticos mensuales, para una serie de años, y los índices de grosor de los anillos formados en esos años (Fritts, 1976). El crecimiento radial suele estar también determinado por el clima del año anterior al de formación del anillo, por lo que la ventana de correlación clima-crecimiento incluyó desde mayo del año anterior al crecimiento hasta octubre del año de formación del anillo. Se utilizaron los siguientes datos climáticos men-suales: precipitación total y temperaturas medias de las máximas y mínimas diarias. Los coeficientes de correlación y de respuesta se calcularon usando el programa PRECON versión 5.16 (Fritts et al., 1991). La significación de los coeficientes de respuesta calculados se estimó comparándolos con los co-eficientes obtenidos en 9999 conjuntos de datos, a partir de la aleatorización con reemplazamiento de los datos originales (Guiot, 1990). Finalmente, se estimó el porcentaje de variabilidad del crecimiento de cada parcela explica-do por el clima así como los índices estimados por este modelo climático.

Una vez determinadas las variables climáticas mensuales que más in-fluían sobre el crecimiento radial, se realizaron correlaciones móviles entre crecimiento y variables climáticas mensuales para contrastar si la relación crecimiento-clima era estable en el tiempo y, en el caso de ser inestable, describir qué variables han cambiado y en qué sentido su influencia sobre el crecimiento. Las correlaciones se calcularon para intervalos consecutivos de 50 años (1901-1950, 1902-1951,..., 1947-1996) usando el programa Den-droClim 2002 (Biondi y Waikul, 2004).

También se estudiaron las relaciones estáticas y móviles mediante co-rrelaciones entre el crecimiento radial y los índices mensuales de la Oscila-ción del Atlántico Norte (NAO) o diferencia normalizada de presión entre una estación en las islas Azores y otra en Islandia (Hurrell, 1995; ver http://www.cru.uea.ac.uk/cru/data/nao.htm y http://www.cgd.ucar.edu/~jhurrell/nao.html). El índice de la NAO resume en gran parte los patrones de distri-bución estacional y temporal de la precipitación en la Península Ibérica (Zo-


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rita et al., 1992; Rodó et al. 1997; Rodríguez-Puebla et al. 1998; Fernández et al. 2003). La fase positiva de la NAO se asocia a vientos de poniente más fuertes en latitudes medias del Atlántico y a un flujo septentrional anómalo a través del Mediterráneo (Hurrell, 1995). En general un índice positivo de la NAO (desplazamiento hacia el norte de la actividad ciclónica atlántica) co-rresponde a condiciones más secas y cálidas en la Península Ibérica, sobre todo en otoño e invierno, siendo esta influencia más fuerte hacia la mitad W o SW y debilitándose hacia la costa mediterránea en la que su influencia sobre la precipitación es menor (Rodó et al. 1997; Esteban-Parra et al. 1998; Martín et al. 2004). Los efectos ecológicos de la NAO sobre los ecosistemas forestales son evidentes ya que afecta a la velocidad y dirección del viento sobre el Atlántico entre 40° y 60° N, modificando el transporte de humedad invernal entre el océano y los continentes vecinos así como la intensidad, ruta y número de tormentas y el tiempo asociado a ellas (Cook et al., 1998; Stenseth et al., 2003).

Finalmente, realizamos un análisis de “onditas” (“wavelets”) relacio-nando el patrón temporal de ambas cronologías para determinar cómo y cuándo covarían, así como el crecimiento y las variables climáticas más significativas determinadas por la función respuesta (Rigozo et al., 2003; López et al., 2006; Pisaric et al., 2007). Las “wavelets“ permiten descomponer en el espacio de tiempo-frecuencias una serie temporal analizada (Daube-chies, 1992; Mallat, 1998). Se pueden detectar así las escalas más importan-tes de una serie temporal y detectar en qué momento son más influyentes, discriminando de esta manera oscilaciones que sucedan en bajas y altas frecuencias (Torrence y Compo, 1998). Los análisis de onditas se realiza-ron seleccionando la del tipo Morlet (Percival y Walden, 2000) y usando el módulo de MatLab elaborado por A. Grinsted y disponible en http://www.pol.ac.uk/home/research/waveletcoherence/ (más información en http://paos.colorado.edu/research/wavelets/). Además de evaluar cada serie indi-vidualmente, se realizaron la transformada cruzada (XWT) y el análisis de coherencias (WTC) que permiten encontrar regiones en el espacio temporal donde las dos series muestran una potencia común elevada o bien donde las dos series covarían, respectivamente ( Jevrejeva et al., 2003; Grinsted et al., 2004). La significación del último análisis (WTC) se evaluó mediante aleatorizaciones de Monte Carlo asumiendo una autocorrelación de orden 1 del tipo “ruido rojo”.


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ZubíaMonográfico

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2. RESULTADOS

La temperatura aumentó de forma significativa durante el s. XX en to-dos los meses del año, especialmente en marzo y verano-otoño, en ambos sitios de estudio según la base de datos CRU TS 2.1 (Fig. 3). Por el contrario, la precipitación no mostró tendencias comunes entre ambas poblaciones salvo un ligero descenso en febrero y julio. Los datos de las series regionales mostraron aumentos de temperatura no significativos entre enero y marzo y en julio y septiembre y cierto descenso en febrero y marzo.

Encontramos un aumento del coeficiente de variación de la tempera-tura de septiembre en Teruel y un descenso en la de agosto en Soria según los datos CRU TS 2.1, pero dicho aumento de variabilidad fue más patente

Figura 3. Tendencias temporales (τ, tau de Kendall) de la temperatura media (T) y la precipita-ción total (P) para el periodo 1901-2002. Se comparan los resultados para los datos de cuadrí-culas de 0,5º procedentes de la base de datos CRU TS 2.1 (A) y los datos correspondientes a las series regionales de Soria y Teruel-Gúdar (B). En la serie regional de Soria se analizó el periodo 1901-1999. Las líneas horizontales discontinuas indican el nivel de significación (p < 0,05). Las cajas rodean los meses durante los cuales se forma el anillo de crecimiento.


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entre febrero y abril según la serie regional de Soria (Fig. 4). La variabilidad de la temperatura de octubre y, sobre todo, noviembre aumentó en ambas series regionales, mientras que en enero y diciembre descendió. Similares tendencias a las observadas en Teruel entre octubre y enero han sido des-critas por Andreu et al. (2007) para España. En cuanto a la precipitación, ha habido un aumento de variabilidad en los meses de enero, marzo, junio y octubre para ambas zonas según los datos CRU TS 2.1, aunque los datos regionales sólo reflejan el aumento de enero y el de octubre en Soria. En la serie regional de Teruel se observa un descenso de variabilidad entre abril y julio y en noviembre, pero en Soria se aprecian aumentos en julio y entre septiembre y diciembre.

Figura 4. Tendencias temporales (τ, tau de Kendall) del coeficiente de variación de la tem-peratura media (T) y la precipitación total (P) para el periodo 1901-2002 basada en los datos interpolados en cuadrículas de 0,5º procedentes de la base de datos CRU TS 2.1 (A) o en las series regionales obtenidas a partir de datos locales (B). Las líneas horizontales discontinuas indican el nivel de significación (p < 0,05). Las cajas rodean los meses durante los cuales se forma el anillo de crecimiento.


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La sensibilidad media del crecimiento y la correlación media entre las series individuales de la cronología fueron mayores en Teruel mientras que el diámetro medio de los individuos muestreados fue mayor en Soria, lo que indicaría un mayor estrés climático en Teruel (Tablas 1 y 3). De hecho, la varianza del crecimiento explicada por el clima fue del 33 % en Teruel frente al 29 % en Soria.

Las series de crecimiento radial de Soria y Teruel mostraron tenden-cias similares de crecimiento en ciertas décadas ya sea como aumentos (1850-1860, 1950-1960, 1960-1970) o como descensos (1830-1840, 1900-1910, 1930-1940, 1950-1960) de crecimiento relativo (Fig. 5). Otros cambios de crecimiento, también patentes en la series de incremento de área basal, fueron específicos (aumento en Soria a finales del s. XIX) o más marcados (descenso en Teruel a comienzos del s. XX) en alguna de las dos localida-des. Por ejemplo, el comentado descenso paulatino de crecimiento en Soria a finales de la década 1870-1879 en Teruel correspondió a un crecimiento muy bajo y marcado en 1879 cuando se registra el índice mínimo en esta serie para los últimos 200 años (la anchura del anillo fue 0,77 mm frente a la media de 1,08 mm para 1800-1996). La correlación media entre todas las series de la cronología fue superior en Teruel que en Soria a lo largo de los dos siglos pasados sugiriendo de nuevo una mayor limitación climática en Teruel. La correlación entre series aumentó en ambas localidades entre 1850 y 1890 (siendo mayor en Teruel), entre 1890 y 1910 (siendo mayor en So-ria) y a partir de 1950 hasta el presente. En Teruel se alcanzó la correlación media máxima en el intervalo 1940-1960 que fue superior a las observadas a finales del s. XIX. Sin embargo, en Soria la correlación máxima se obtuvo para el intervalo 1850-1870.

Desde comienzos de la década de 1970-1979 las dos cronologías mues-tran un crecimiento divergente según los datos de anchura del anillo y de incremento de área basal ya que el crecimiento radial muestra un ascenso en Soria y un descenso en Teruel, siendo ambos significativos (Soria, r = 0,47–0,51, p < 0,01; Teruel, r = -0,67–-0,77, p < 0,001). Esta divergencia es patente en las series de cambio relativo de crecimiento radial. Por ejemplo, el 22 % de los árboles de Teruel mostraron descensos de crecimiento entre las décadas de 1970-1979 y 1980-1989 frente al 7 % de los individuos de la población de Soria.

En general, la temperatura fue más importante para el crecimiento de la población de P. uncinata de Soria, mientras que la precipitación influyó más sobre el crecimiento de la de Teruel. Mientras en Soria el crecimiento P. uncinata estaba asociado de forma positiva con la temperatura a final de verano (agosto), en Teruel el crecimiento estaba relacionado de forma positiva con la temperatura de primavera (abril, mayo) y la precipitación de verano (junio, julio) del año de formación del anillo (Fig. 6). La temperatura media durante septiembre en el año previo al de formación del anillo estaba asociada de forma negativa con el crecimiento en ambos sitios de estudio, pero el coeficiente de regresión de la función respuesta fue significativo (p < 0,05) en el caso de los datos climáticos de Soria basados en la base de


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datos CRU TS 2.1 y en el caso de los datos climáticos regionales de Teruel. La precipitación invernal (diciembre previo, enero) estaba relacionada de forma negativa con el crecimiento en la población de Soria. Aunque la tem-peratura de diciembre previa a la formación del anillo estaba relacionada de forma negativa con el crecimiento en ambos sitios, la temperatura de julio y noviembre y la precipitación de septiembre del año previo estaban relacio-nadas de forma positiva con el crecimiento en Teruel.

Figura 5. Cambios en las series brutas de crecimiento radial de las poblaciones de P. uncinata del Castillo de Vinuesa (Soria) y Valdelinares-Peñarroya (Teruel) durante los pasados dos siglos. Se muestran distintas formas de cuantificar el crecimiento y su cambio, de arriba hacia abajo: anchura del anillo, correlación media entre todas las series de la cronología (r, se muestra el valor medio ± error estándar) calculada para periodos de 20 años solapados 10 años (el valor mostrado se sitúa en el punto medio de cada intervalo de 20 años, p. ej. el valor indicado para 1980 corresponde al intervalo 1970-1990); cambio relativo de crecimiento (%); incremento de área basal e índice residual de crecimiento. Las curvas suavizadas del crecimiento radial (Soria, línea continua; Teruel, línea discontinua) corresponden a una función loess de grado 1 con una longitud de 27 años. En la gráfica superior se muestra el tamaño de muestra anual para cada sitio (líneas inferiores, escala en el eje derecho). En la gráfica inferior se indica el anillo estrecho de 1879 de la cronología de Teruel.


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Figura 6. Relaciones entre crecimiento radial y clima basadas en datos climáticos procedente de la base de datos CRU TS 2.1 (A) y de series regionales estimadas a partir de datos de estaciones locales (B). Las barras muestran los coeficientes de correlación calculados entre los índices de crecimiento residual y los datos climáticos mensuales (T, temperatura media; P, precipitación total). Las líneas horizontales discontinuas indican el nivel de significación p < 0,05. Las aspas (X) indican las variables climáticas cuyos coeficientes de regresión parcial son significativos (p < 0,05) según las funciones respuesta (aspas negras, Soria; aspas grises, Teruel). Los meses abreviados con letras minúsculas corresponden al año previo al de formación del anillo (año t-1) y los meses abreviados con letras mayúsculas corresponden al año de crecimiento (año t).


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Respecto a las relaciones con los índices mensuales de la NAO, la cro-nología de Soria presentó una relación positiva y significativa con el índice de enero del año de formación del anillo (r = 0,18, p < 0,05) y la de Teruel mostró una relación positiva y significativa con el índice de mayo de dicho año (r = 0,15, p < 0,05). En cuanto al año previo, el crecimiento en Soria y Teruel también estaba asociado de forma positiva pero no significativa con los índices de noviembre (r = 0,11) y octubre (r = 0,12), respectivamente. El índice invernal (diciembre-marzo) de la NAO mostró una relación signi-ficativa y positiva con el crecimiento en Vinuesa para los últimos 20 años analizados, es decir para el periodo 1977-1996 (r = 0,54, p < 0,05).

Las relaciones crecimiento-clima de las poblaciones relictas ibéricas di-firieron de las observadas en poblaciones pirenaicas (Tabla 4). En general, la población de Teruel fue la que respondió más y de manera positiva a la precipitación de primavera y verano (junio-agosto) del año de crecimiento, mientras que la de Soria fue las que mostró una mayor asociación positiva con la temperatura estival (julio-agosto). Todas las poblaciones mostraron una respuesta negativa a las temperaturas de septiembre en el año previo al de formación del anillo y respuestas positivas a la temperatura previa de noviembre y a la de mayo del año de crecimiento.

Tabla 3. esTadísTiCos de las Cronologías de CreCimienTo radial de las poblaCiones reliCTas

de Pinus uncinata muesTreadas en el sisTema ibériCo (soria, Teruel). en el Caso del CreCimienTo y la edad se muesTran los valores medios ± error esTándar

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Teruel 1730-1996 / 1846-1996 18 / 34 1,04 ± 0,56 201 ± 9 0,85 0,219 0,58 0,33

Variables y abreviaturas:

• periodofiablesiguiendoelcriteriodeEPS>0,85,siendoEPS(“expressed population sig-nal”) un estadístico que evalúa la fiabilidad de la cronología (Wigley et al., 1984). El EPS compara la cronología con una cronología poblacional teórica basada en un número infi-nito de árboles (Briffa y Jones, 1990). El EPS oscila entre 0 (acuerdo nulo con la cronología teórica) y 1 (acuerdo perfecto).

• AR1:autocorrelacióndeprimerordencalculadaconlosdatosbrutos;

• MSx: sensibilidad media annual (diferencia relativa de anchura del anillo entre años conse-cutivos calculada dividiendo el valor absoluto de las diferencias entre pares consecutivos de anchuras dividida por la media de ambas medidas. Este índice oscila entre 0 (no hay diferencias entre anillos sucesivos) y 2 (diferencias grandes entre anillos consecutivos) con valores grandes indicando la presencia de variabilidad de alta frecuencia (Fritts, 1976)

• r: correlación media entre todas las series de la cronología;

• R2 clima: porcentaje de varianza del crecimiento explicada por el clima.


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81núm. 20 (2008), pp. 61-96ISSN 1131-5423

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Los residuos de crecimiento no explicados por el modelo climático linear basados en las funciones respuesta fueron mayores para la crono-logía de Teruel que para la de Soria y fueron en general más extremos en la segunda mitad del siglo XX (por ejemplo entre 1940 y 1990) que en la primera mitad (Fig. 7).

Las relaciones entre clima y crecimiento fueron claramente inestables a lo largo del siglo XX (Figs. 8 y 9). La temperatura de septiembre del año previo al de formación del anillo ha mostrado relaciones cada vez más ne-gativas tanto en la población de Soria como en la de Teruel a partir de los años 80 del siglo XX (Fig. 8). Las relaciones positivas con las temperaturas

Figura 7. Variación a lo largo del siglo XX de los índices de crecimiento medidos para las cro-nologías de Soria y Teruel y los índices estimados (A) usando como predictores las variables climáticas mensuales significativas de la función respuesta (ver Figura 6) y residuos no climáti-cos del crecimiento (B). Nótese el aumento de valores extremos de los residuos en la segunda mitad del siglo XX en comparación con la primera mitad.


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Figura 8. Correlaciones móviles entre los índices de crecimiento radial de las cronologías de Soria y Teruel y diversas variables climáticas mensuales (T, temperatura media; P, precipitación total) del año previo al de crecimiento y del año de formación del anillo. Los coeficientes de correlación de Pearson se calcularon para periodos de 50 años y en el eje de abscisas se mues-tra el año último de cada periodo (1950, periodo 1901-1950;...; 1996, periodo 1947-1996). Los símbolos negros indican valores significativos (p < 0,05).


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Figura 9. Correlaciones móviles significativas (áreas grises, p < 0,05) calculadas entre los índices de crecimiento radial de las cronologías de Soria y Teruel y los índices mensuales de la NAO de enero (arriba) y mayo (abajo) del año de crecimiento. Se comparan los coeficientes de co-rrelación con los valores de los índices indicados de la NAO (círculos vacíos). Los coeficientes de correlación de Pearson se calcularon para periodos de 20 años y en el eje de abscisas se muestra el año central cada periodo (p. ej. 1910 representa al periodo 1900-1919).


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de mayo y septiembre del año de crecimiento y el crecimiento de la po-blación de Soria se han vuelto más fuertes en los últimos 25 años, lo que sugiere una extensión de la estación de crecimiento (Fig. 8). Por el contra-rio, la relación entre crecimiento y temperatura de agosto ha sido positiva y significativa casi de forma estable durante todo el siglo XX (resultados no presentados). En Teruel, la relación con la temperatura de noviembre previa al crecimiento se ha vuelto más importante a partir de los años 70, tal y como ha sucedido con la temperatura del octubre previo en Soria. La relación del crecimiento en Teruel con la temperatura de mayo del año de crecimiento ha ido volviéndose cada vez más importante a lo largo del siglo XX, pero la relación positiva con la precipitación de julio es muy relevante sólo desde 1975.

La inestabilidad de las relaciones entre crecimiento y clima puede estar mediada por cambios en patrones climáticos como los que sugiere la va-riabilidad reciente de la NAO. Así, la mencionada relación positiva entre el índice de enero de la NAO y el crecimiento en Soria sólo ha sido significati-va a finales del s. XIX y comienzos del s. XX, a mediados del s. XX y, sobre todo, entre 1960 y 1980 (Fig. 9). Sin embargo, la relación positiva entre el índice de mayo de la NAO y el crecimiento en Teruel fue muy elevada entre finales del s. XIX y mediados del s. XX, siendo menor a finales del s. XX.

Los análisis de onditas (“wavelets”) revelaron frecuencias caracterís-ticas de crecimiento en torno a 3 (fuerte en 1860-1880 y 1955-1960), 8-10 (comienzos del s. XX) y 22-24 años (más importante en 1920-1940) (Fig. 10). Mientras que ambas cronologías estaban en fase en 1840-1880 para un periodo de 3-4 años, el periodo en que ambas series covariaban se alargó hasta unos 22 años entre 1940 y 1960.

Los análisis de onditas (“wavelets”) mostraron que la relación positiva entre el índice de la NAO de enero y el crecimiento en Soria entre 1900 y 1930 se manifestaba a un periodo de unos 25 años mientras que las relacio-nes de similar signo a finales de los siglos XIX y XX aparecían a periodos de 12-16 y 2-8 años, respectivamente (Figs. 9 y 11).

En la cronología de Teruel, los análisis de onditas (“wavelets”) mostra-ron que la relación positiva entre el índice de la NAO de mayo y el creci-miento entre 1900 y 1920 aparecía en un periodo de unos 8 años, mientras que las relaciones positivas a finales del siglo XX aparecían en periodos más cortos, de 3-4 años (Figs. 9 y 12). Entre 1930 y 1960, el citado índice y el crecimiento en Teruel mostraban relaciones negativas a un periodo caracte-rístico de unos 25 años.

3. DISCUSIÓN

A mediados del siglo XIX se ha detectado una fase fría en distintos estudios dendroclimáticos que correspondería al final de la Pequeña Edad del Hielo (PEH), aunque mostrando una menor variabilidad interanual y valores menos extremos que durante la fase más importante de la PEH en los siglos XV y XVI (Manrique y Fernández-Cancio, 2000; Saz et al. ,2003).


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Figura 10. Análisis de onditas de las cronologías de crecimiento de las poblaciones relictas de P. uncinata de Soria y Teruel (arriba), transformada cruzada (XWT, gráfica intermedia) y análisis de coherencias (WTC, abajo). Los ejes de abscisas (x) y ordenadas (y) corresponden al eje temporal (años con datos disponibles) y al periodo (años), respectivamente. Se indican el cono de influencia (donde los efectos de borde pueden distorsionar la relación) y las áreas significativas (p < 0,05) se muestran mediante contornos de líneas gruesas. La leyenda de la de-recha indica la potencia espectral de la ondita. La relación de fases se indica mediante flechas (flechas apuntando a la derecha indica que ambas series están en fase mostrando una relación positiva; flechas apuntando a la izquierda muestran si ambas series están desfasadas mostrando una relación negativa). La leyenda muestra el nivel de coherencia elevado al cuadrado.


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Figura 11. Transformada cruzada (XWT, arriba) y análisis de coherencias (WTC, abajo) de las series temporal del índice de enero de la NAO y la cronología de crecimiento de Vinuesa. Resto de la leyenda como en la Figura 10.


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Figura 12. Transformada cruzada (XWT, arriba) y análisis de coherencias (WTC, abajo) de las series temporal del índice de mayo de la NAO y la cronología de crecimiento de Teruel. Resto de la leyenda como en la Figura 10.


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En este sentido, el escaso crecimiento de 1879 en Teruel podía responder a muy bajas temperaturas primaverales tal y como sugiere la reconstrucción dendroclimática de Briffa et al. (2002), basada en series densitometría de la madera, para el NE de la Península Ibérica. A partir de la década de 1950-1959 la variabilidad en el crecimiento y en las temperaturas reconstruidas a partir de la anchura de los anillos ha aumentado mucho en comparación con la primera mitad del siglo XX. Este aumento ha coincidido con una tendencia positiva de las temperaturas invernales (noviembre-marzo) y de su variabilidad, así como con tendencias dispares en la variabilidad de la precipitación estival (Andreu et al., 2007).

En general, diversos estudios han encontrado que la primera mitad del siglo XX ha sido mucho más estable térmicamente que la segunda mitad, caracterizada por su inestabilidad (Manrique y Fernández-Cancio, 2000). Dicha inestabilidad ha afectado al crecimiento de los árboles (Tardif et al., 2003), ya que se ha pasado rápidamente de décadas muy cálidas (periodo 1945-1955) a descensos bruscos de temperatura en la década 1970-1979 comparables a los reconstruidos para el siglo XVI. Así, entre 1930 y 1940 las dos cronologías estudiadas mostraron caídas bruscas de crecimiento casi sin-crónicas, mientras que entre 1950 y 1970 el crecimiento aumentó en ambas localidades. Desde aproximadamente 1970 las dos poblaciones mostraron un crecimiento divergente, ya que aumentó en Soria y descendió en Teruel. Por otro lado, nuestros resultados globales coinciden con otros trabajos, ya que los estadísticos descriptivos de las cronologías fueron similares a los de estudios previos que obtenían una anchura media entre 0,75 y 1,20 mm y sensibilidades medias entre 0,18 y 0,22 (Génova, 1986; Ruiz Flaño, 1989).

En el caso del índice invernal de la NAO, se ha observado una ten-dencia ascendente desde los años 60 del siglo XX que es consistente con cambios recientes de la precipitación sobre el Atlántico Norte y de la dis-tribución de la humedad atmosférica, lo que se ha relacionado con sequías persistentes sobre la cuenca Mediterránea y la Península Ibérica como las observadas en las décadas de 1980-1989 y 1990-1999 (Hurrel, 1995; Jones et al., 1997; Xoplaki et al., 2004). La fase de valores positivos del índice invernal de la NAO, que comenzó en torno a 1970, es la más larga de todo el registro y los valores de finales de los 80 y comienzos de los 90 son los valores más elevados según Jones et al. (1997), siendo el cambio de 1994 a 1995 el mayor cambio interanual desde 1823. En el caso de la Península Ibérica, diversos autores han descrito una intensificación de la relación entre NAO y precipitación invernal (diciembre-marzo) en el centro y norte penin-sulares (p. ej. en la cuenca del Duero) en los últimos 25 años del s. XX en comparación con un debilitamiento a comienzos (1925-1950) y mediados de ese siglo (Goodess y Jones, 2002; Trigo et al. 2004).

En los Pre-Pirineos catalanes, el crecimiento radial de P. uncinata se ve limitado por temperaturas de julio elevadas, lo que indica cierto efecto de la sequía estival, así como por las condiciones climáticas del verano y oto-ño previos al de formación del anillo (Gutiérrez, 1991). En trabajos previos en poblaciones pirenaicas y del Sistema Ibérico, se ha encontrado que el


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crecimiento radial del pino negro está relacionado de forma positiva con la temperatura de primavera (mayo, junio) y verano (Creus y Puigdefábregas, 1976; Génova, 1986; Ruiz Flaño 1988, 1989; Creus y Saz, 2001; Planells, 2003). Estos trabajos deben ser contemplados según los resultados obteni-dos en estudios fenológicos de formación del anillo en lo que se encuen-tran que las tasas máximas de crecimiento secundario de P. uncinata en los Pirineos centrales se producen desde julio hasta agosto en poblaciones de mayor altitud (Camarero et al., 1998). Por ello, este resultado sería más congruente con la función respuesta obtenida para la población más con-tinental de Soria en la que crecimiento y temperatura de agosto están rela-cionados de forma positiva. En general, nuestros resultados en la población ibérica de Soria indican una mucha mayor relevancia para las temperaturas que para la precipitación, lo que concuerda con casi todos los trabajos pre-vios excepto Génova (1986).

En el caso de la población relicta de Teruel y, de acuerdo con la mayor influencia mediterránea del sitio, las precipitaciones durante junio y julio son más importantes que la temperatura para el crecimiento radial. Similares resultados se han obtenido con Pinus sylvestris en sitios con estrés hídrico acentuado en los que el crecimiento se ve favorecido por la precipitación antes y al inicio de la formación del anillo (Rigling et al., 2001). El efecto positivo de las temperaturas de abril-mayo en Teruel y de junio-agosto en Soria indicaría un inicio fenológico de desarrollo de la madera más tardío en la población soriana que en la turolense, de acuerdo con la mayor continen-talidad de la primera, tal y como muestran las bajas temperaturas alcanzadas en esa zona muchas veces inferiores a zonas pirenaicas de similar altitud (Ortega Villazán, 1992). Por tanto, en el caso estudiado el clima sí puede limitar el crecimiento y la persistencia futura de las poblaciones estudiadas a diferencia de otras poblaciones relictas en las que perturbaciones pasadas como incendios determinaron la distribución restringida de esas poblacio-nes (Tardif et al., 2006).

De acuerdo con nuestros resultados, Solberg et al. (2002) encontraron que las relaciones entre el crecimiento radial de Picea abies en Noruega y el índice de la NAO eran inestables. Meyers y Pagani (2006) han demostrado la existencia de un ciclo de 25 años mediado por la NAO que sincronizaría la variabilidad climática y el crecimiento de los árboles en Escandinavia y en la Península Ibérica (Meyers y Pagani, 2006).

Se han descrito ciclos del índice de la NAO de 0,5-1, 2 y 8 años e inclu-so superiores (p. ej. 20-25 años), siendo el periodo de 8 años el dominante (Pozo-Vázquez et al., 2000). Los análisis de onditas (“wavelets”) revelaron frecuencias características de crecimiento de ambas poblaciones relícticas en torno a 3, 8-10 y 22-24 años que coinciden con los ciclos comentados de la NAO, lo que sugiere una relación entre NAO, clima y crecimiento para la series estudiadas. Zanzi et al. (2007) encontraron en cronologías de P. uncinata ciclos de unos 20 años usando análisis espectral que relacionaron con ciclos de longitud similar observados en series de temperatura de mayo, variable relacionada de forma positiva con el crecimiento. Otros autores han


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encontrado ciclos de 15-20 años en series dendroclimáticas (Saz y Creus, 2001).

La citada intensificación de la NAO a finales del s. XX se habría traduci-do en un cambio del periodo de covariación del crecimiento de ambas po-blaciones pasando de 3-4 años a finales de la PEH a unos 22 años entre 1940 y 1960. Sin embargo, los ciclos de 3 años pueden ser debidos al azar o estar más relacionados con factores intrínsecos del árbol que con factores climá-ticos externos (Fritts, 1976). Este periodo es próximo al de 25 años descrito para la variabilidad climática y el crecimiento de los árboles en Escandinavia y en la Península Ibérica (Meyers y Pagani, 2006). En dos momentos de gran variabilidad climática como finales del s. XIX (y de la PEH) y la segunda mitad del s. XX, ambas cronologías estaban en fase y covariaban pero en distintas frecuencias, primero mostrando una variabilidad de alta frecuencia (3-4 años) y después, entre 1940 y 1960, de media frecuencia (22 años). Ca-be preguntarse si estos cambios tiene relación con la intensificación reciente de la NAO, ya que las relaciones entre crecimiento e índices mensuales de la NAO eran más fuertes entre 1910 y 1950 en periodos de unos 25 años. Esta intensificación de la NAO podría también estar relacionada con la divergen-cia observada en las últimas décadas entre el crecimiento radial en bosques boreales y subalpinos y el aumento de temperaturas (D’Arrigo et al., 2008).

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo ha sido posible gracias a los proyectos AMB95-0160 de la CICyT (MEC) y FORMAT (Unión Europea). J. J. Camarero agradece el apoyo de la Fundación “Aragón I+D” y la ayuda de P. Sheppard en el muestreo de campo.

BIBLIOGRAFÍA

Andreu, L., Gutiérrez, E., Macias, M., Ribas, M., Bosch, O. y Camarero, J.J. (2007). Climate increases regional tree-growth variability in Iberian pine forests. Global Change Biology, 13: 1-12.

Aniol, R.W. (1983). Tree-ring analysis using CATRAS. Dendrochronologia, 1: 45-53.

Archilla Aldeanueva, R. y Múñoz Múñoz, J. (1987). El clima de la provincia de Soria. Paralelo 37º, 10: 7-27.

Biondi, F. y Waikul, K. (2004). DENDROCLIM2002: A C++ program for sta-tistical calibration of climate signals in tree-ring chronologies. Computers & Geosciences, 30: 303-311.

Blondel, J. y Aronson, J. (1999). Biology and Wildlife of the Mediterranean Region. Oxford University Press, Oxford, UK.

Briffa, K.R. y Jones, P.D. (1990). Basic chronology statistics and assessment. En: Methods of dendrochronology: Application to Environmental Scien-ces, Cook E. y Kairiukstis L. (eds.). Kluwer, Dordrecht, pp. 137-152.


91núm. 20 (2008), pp. 61-96ISSN 1131-5423

ZubíaMonográfico

Briffa, K.R., Osborn, T.J., Schweingruber, F.H., Jones, P.D., Shiyatov, S.G. y Vaganov, E.A. (2002). Tree-ring width and density data around the Northern Hemisphere: part 2, spatio-temporal variability and associated climate patterns. The Holocene, 12: 759-789.

Brubaker, L.B. (1986). Responses of tree populations to climatic change. Vegetatio, 67: 119-130.

Camarero, J.J. (1999). Growth and regeneration patterns and processes in Pinus uncinata Ram: treeline ecotones in the Pyrenees and in an isola-ted population in the Western distribution limit in Spain. Tesis Doctoral, Univ. Barcelona, Barcelona.

Camarero, J.J., Guerrero-Campo, J. y Gutiérrez, E. (1998). Tree-ring growth and structure of Pinus uncinata and Pinus sylvestris in the central Spa-nish Pyrenees. Arctic and Alpine Research, 30: 1-10.

Camarero, J.J., Gutiérrez, E., Fortin, M.J. y Ribbens, E. (2005). Spatial pat-terns of tree recruitment in a relict population of Pinus uncinata: fo-rest expansion through stratified diffusion. Journal of Biogeography, 32: 1979–1992.

Cantegrel, R. (1983). Le Pin à crochets pyrénéen: biologie, biochimie, sylvi-culture. Acta Biologica Montana, 2-3: 87-330.

Ceballos, L. (1968). Una nueva localidad española del Pinus uncinata Ram. Collectanea Botanica VII: 213-220.

Ceballos, L. y Ruiz de la Torre, J. (1979). Árboles y Arbustos de la España Peninsular. ETSIM, Madrid.

Cook, E.R. (1985). A time series analysis approach to tree-ring standardiza-tion. Ph.D. Thesis, The University of Arizona, Tucson.

Cook, E.R. y Peters, K. (1981). The smoothing spline: a new approach to standardizing forest interior tree-ring width series for dendroclimatic studies. Tree-Ring Bull., 41: 45-53.

Cook, E.R., D’Arrigo, R. y Briffa, K.R. (1998). A reconstruction of the North Atlantic Oscillation using tree-ring chronologies from North America and Europe. The Holocene, 8: 9-17.

Creus, J. y Puigdefábregas, J. (1976). Climatología histórica y dendro-cronología de Pinus uncinata Ram. Cuadernos de Investigación Geográ-fica, 2: 17-30.

Creus, J. y Saz, M.A. (2001). Influencia de la precipitación y la temperatura en el crecimiento radial de Pinus uncinata Ramond y Pinus nigra Ar-nold subsp. salzamanii (Dunal) Franco en la provincia de Teruel. Piri-neos, 156: 3-26.

D’Arrigo, R., Wilson, R., Liepert, B. y Cherubini, P. (2008). On the ‘divergen-ce problem’ in Northern forests: a review of the tree-ring evidence and possible causes. Global and Planetary Change, 60: 289-305.

Daubechies, I. (1992). Ten Lectures on Wavelets. SIAM.


92núm. 20 (2008), pp. 61-96ISSN 1131-5423

ZubíaMonográfico

Davis, M.B. (1986). Climatic instability, time lags, and community disequili-brium. En: Diamond, J. y Case T. J. (eds.), Community Ecology, Harper and Row, N.Y., pp. 269–284.

Davis, M.B. y Shaw, R.G. (2001). Range shifts and adaptive responses to Quaternary climate change. Science, 292, 673–679.

Davis, A.J., Jenkinson, L.S., Lawton, J.H., Shorrocks, B. y Wood, S. (1998). Making mistakes when predicting shifts in species range in response to global warming. Nature, 391, 783–786.

Esteban-Parra, M.J., Rodrigo, F.S. y Castro-Diez, Y. (1998). Spatial and tem-poral patterns of precipitation in Spain for the period 1880–1992. Inter-national Journal of Climatology, 18: 1557-1574.

Fernández Aldana, R., Lopo Carramiñana, L. y Rodríguez Ochoa, R. (1989). Mapa Forestal de La Rioja. Instituto de Estudios Riojanos, Logroño.

Fernández, J. Sáenz, J. y Zorita, E. (2003). Analysis of wintertime atmos-pheric moisture transport and its variability over southern Europe in the NCEP Reanalyses. Climate Research, 23: 195–215.

Fritts, H.C. (1976). Tree rings and climate. Academic Press, London.

Fritts, H.C., Vaganov, E.A., Sviderskaya, I.V. y Shaskin, A.V. (1991). Climatic variation and tree-ring structure in conifers: empirical and mechanistic models of tree-ring width, number of cells, cell-size, cell-wall thickness and wood density. Clim Res , 1: 97-116.

Génova, R. (1986). Dendroclimatology of mountain pine in the Central Plain of Spain. Tree-Ring Bulletin, 46: 3-12.

Goodess, C.M. y Jones, P.D. (2002). Links between circulation and changes in the characteristics of Iberian rainfall. Int. J. Climatol., 22: 1593-1615.

Grinsted, A., Moore, J.C. y Jevrejeva, S. (2004). Application of the cross wavelet transform and wavelet coherence to geophysical time series. Nonlinear Processes in Geophysics, 11: 561-566.

Grove, A.T. y Rackham, O. (2001). The Nature of Mediterranean Europe: an Ecological History. Yale University Press, New Haven.

Guiot, J. (1990). Methods of calibration. En: Methods of dendrochronology: Application to Environmental Sciences, Cook E. y Kairiukstis L. (eds.). Kluwer, Dordrecht, pp. 165-178.

Gutiérrez, E. (1991). Climate tree-growth relationships for Pinus uncinata Ram. in the Spanish pre-pyrenees. Acta Oecologica, 12: 213-225.

Gutiérrez, E., Camarero, J.J., Tardif, J., Bosch, O. y Ribas, M. (1998). Tenden-cias recientes del crecimiento y la regeneración en bosques subalpinos del Parque Nacional d’Aigüestortes i Estany de Sant Maurici. Ecología, 12: 251-283.

Hirchs, R.M. y Slack, J. R. (1984). Non-parametric trend test for seasonal data with serial dependence. Water Resources Research, 20: 727-732.


93núm. 20 (2008), pp. 61-96ISSN 1131-5423

ZubíaMonográfico

Holmes, R.L. (1983). Computer-assisted quality control in tree-dating and measurement. Tree-Ring Bull, 43: 69-78.

Holmes, R.L. (1996). Dendrochronology Program Library version 1992-1. Lab. of Tree-Ring Research, The Univ. of Arizona. Tucson, USA.

Hamburg, S.P. y Cogbill, C.V. (1998). Historical decline of red spruce popu-lations and climatic warming. Nature, 331: 428 – 431.

Hurrell, J.W. (1995). Decadal trends in the North Atlantic Oscillation and re-lationships to regional temperature and precipitation. Science, 269: 676-679.

IPCC (2007). Climate Change 2007: Impacts, Adaptation and Vulnerability. Contribution of Working Group II to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge Univ. Press, Cambridge, UK.

Iverson, L.R. y Prasad, A.M. (1998). Predicting abundance of 80 tree species following climate change in the Eastern United States. Ecological Mono-graphs, 68: 465-485.

Iverson, L.R., Schwartz, M.W. y Prasad, A.M. (2004). How fast and far might tree species migrate in the eastern United States due to climate change? Global Ecology and Biogeography, 13: 209-219.

Jevrejeva, S., Moore, J.C. y Grinsted, A. (2003). Influence of the Arctic Osci-llation and El Niño-Southern Oscillation (ENSO) on ice conditions in the Baltic Sea: The wavelet approach. J. Geophys. Res., 108 ACL 10: 1-11.

Jones, P.D., Jonsson, T. y Wheeler, D. (1997). Extension to the North Atlantic Oscillation using early instrumental pressure observations from Gibraltar and South-West Iceland. Int. J. Climatol,. 17: 1433-1450.

Kaniewski, D., De Laet, V., Paulissen, E. y Waelkens, M. (2007). Long-term effects of human impact on mountainous ecosystems, western Taurus Mountains, Turkey. Journal of Biogeography, 34: 1975-1997.

Loehle, C. y Leblanc, D. (1996). Model-based assessments of climate change effects on forests: a critical review. Ecological Modeling, 90: 1-31.

López, B.C., Rodríguez, R., Gracia, C.A. y Sabaté, S. (2006). Climatic signals in growth and its relation to ENSO events of two Prosopis species fo-llowing a latitudinal gradient in South America. Global Change Biology, 12: 897-906.

Mallat, S. (1998). A Wavelet Tour of Signal Processing. Academic Press, Lon-don.

Manrique, E. y Fernández-Cancio, A. (2000). Extreme climatic events in den-droclimatic reconstructions from Spain. Clim. Change, 44: 123-138.

Martín, M.L., Luna, M.Y., Morata, A. y Valero, F. (2004). North Atlantic te-leconnection patterns of low-frequency variability and their links with springtime precipitation in the Western Mediterranean. International Jo-urnal of Climatology, 24: 213-230.


94núm. 20 (2008), pp. 61-96ISSN 1131-5423

ZubíaMonográfico

Mendiola Ubillos, M. A. (1983). Contribución al estudio de la flora y vegeta-ción de la Sierra Cebollera (Soria-La Rioja). Tesis, Univ. Complutense de Madrid, Madrid.

Meyers, S.R. y Pagani, M. (2006). Quasi-periodic climate teleconnections between northern and southern Europe during the 17th–20th centuries. Global and Planetary Change, 54: 291-301.

Mirov, N. T. (1967). The genus Pinus. The Ronald Press Co., New York.

Mitchell, T.D., Hulme, M. y New, M. (2001). Climate data for political areas. Area 34: 109-112.

Monserud, R.A. (1986). Time-series analyses of tree-ring chronologies. For. Sci., 32: 349-372.

Nowacki, G.J. y Abrams, M.D. (1997). Radial-growth averaging criteria for reconstructing disturbance histories from presettlement-origin oaks. Ecol. Monogr., 67: 225-249.

Ortega Villazán, M.T. (1992). El clima del sector norte de la Cordillera Ibé-rica: estudio geográfico de la Sierra de la Demanda a la del Moncayo. Universidad de Valladolid-Junta de Castilla y León, Valladolid.

Parmesan, C. (2006). Ecological and evolutionary responses to recent cli-mate change. Annual Review of Ecology Evolution and Systematics, 37: 637-669.

Peña Monné, J.L., Cuadrat Prats J.M. y Sánchez Fabre, M. (2002). El clima de la provincia de Teruel. Instituto de Estudios Turolenses, Teruel.

Peñalba, M.C. (1994). The history of the Holocene vegetation in northern Spain from pollen analysis. J. Ecol., 82: 815-832.

Percival, D.B. y Walden, A.T. (2000). Wavelet Methods for Time Series Analy-sis. Cambridge University Press.

Peterson, T.C. y Vose, R.S. (1997). An overview of the Global Historical Climatology Network temperature data base. Bulletin of the American Meteorological Society, 78: 2837-2849.

Phipps, R.L. y Whitton, J.C. (1988). Decline in long-term growth trends of white oak. Can. J. For. Res., 18: 24-32.

Pisaric, M.F.J., Carey, S.K., Kokelj, S.V. y Youngblut, D. (2007). Anomalous 20th century tree growth, Mackenzie Delta, Northwest Territories, Cana-da. Geophysical Research Letters, 34: L05714.

Pitarch García, R. (2002). Estudio de la flora y vegetación de las sierras orien-tales del Sistema Ibérico. Consejo de Protección de la Naturaleza de Ara-gón, Zaragoza.

Planells, O. (2003). Variabilitat del gruix i de la composició isotópica dels anells de creixement de Pinus uncinata i Pinus sylvestris al Sistema Ibèric i la seva relació amb el clima. Master thesis, Dept. Ecologia, Univ. Barce-lona, Barcelona.


95núm. 20 (2008), pp. 61-96ISSN 1131-5423

ZubíaMonográfico

Pozo-Vázquez, D., Esteban-Parra,M. J., Rodrigo, F. S. y Castro-Díez, Y. (2000). An analysis of the variability of the North Atlantic Oscillation in the time and the frequency domains. Int. J. Climatol,. 20: 1675-1692.

Richardson, D.M. y Rundel, P.W. (1998). Ecology and biogeography of Pinus. Cambridge University Press, Cambridge, UK.

Rigling, A., Waldner, P.O., Forster, T., Bräker, O. y Pouttu, A. (2001). Ecologi-cal interpretation of tree-ring width and intra-annual density fluctuations in Pinus sylvestris on dry sites in the central Alps and Siberia. Can. J. For. Res., 31: 18-31.

Rigozo, N.R., Vieira, L.E.A., Echer, E. y Nordemann, D.J.R. (2003). Wavelet analysis of solar-ENSO imprints in tree ring data from southern Brazil in the last century. Climatic Change, 60: 329-340.

Rodó, X., Baert, E. y Comín, F.A. (1997). Variations in seasonal rainfall in Southern Europe during the present century: Relationships with the North Atlantic Oscillation and the El Niño-Southern Oscillation. Climate Dynamics, 13: 275-284.

Rodríguez-Puebla, C., Encinas, A.H., Nieto, S. y Garmendia, J. (1998). Spatial and temporal patterns of annual precipitation variability over the Iberian Peninsula. Int. J. Climatol., 18: 299-316.

Ruiz Flaño, P., (1988). Dendroclimatic series of Pinus uncinata R. in the Central Pyrenees and in the Iberian System, Spain. A comparative study. Pirineos, 132: 49-64.

Ruiz Flaño, P. (1989). Análisis dendroclimático de Pinus uncinata Ramond en la Sierra Cebollera (Sistema Ibérico). Cuadernos de Investigación Ge-ográfica, 15: 75-86.

Saz, M.A. y Creus, J. (2001). El clima de La Rioja desde el siglo XV. Recon-strucciones dendroclimáticas del observatorio de Haro. Zubía, monográ-fico 13: 41-64.

Saz, M.A., CreusS, J. y Cuadrat, J.M. (2003). Mean summer temperatures: dendroclimatic reconstruction in Northeast of Spain. Comparison with other regional studies. Geophysical Research Abstracts, 5: 02791.

Sokal, R.R. y Rohlf, F.J. (1995). Biometry: the principles and practice of statis-tics in biological research. Freeman, New York.

Solberg, B. Ø., Hofgaard, A. y Hytteborn, H. (2002). Shifts in radial growth responses of coastal Picea abies induced by climatic change during the 20th century, central Norway. Écoscience, 9: 79-88.

Stenseth, N.C., Ottersen, G., Hurrell, J.W., Mysterud, A., Lima, M., Chan K-S., Yoccoz, N.G. y Adlandsvik, B. (2003). Studying climate effects on ecology through the use of climate indices: the North Atlantic Oscillation, El Niño Southern Oscillation and beyond. Proc. R. Soc. Lond. B 270: 2087-2096.

Stokes, M.A. y Smiley, T.L. (1968). An introduction to tree-ring dating. Uni-versity of Chicago Press, 73 pp.


96núm. 20 (2008), pp. 61-96ISSN 1131-5423

ZubíaMonográfico

Svenning, J.C. y Skov, F. (2004). Limited filling of the potential range in Eu-ropean tree species. Ecology Letters, 7, 565-573.

Tardif, J., Camarero, J.J., Ribas, M. y Gutiérrez, E. (2003). Spatiotemporal va-riability in tree growth in the central Pyrenees: climatic and site influen-ces. Ecological Monographs, 73: 241-257.

Tardif, J., Conciatori, F., Nantel, P. y Gagnon, D. (2006). Radial growth and climate responses of white oak (Quercus alba) and northern red oak (Quercus rubra) at the northern distribution limit of white oak in Que-bec. Canada. Journal of Biogeography, 33: 1657-1669.

Torrence, C. y Compo, G.P. (1998). A practical guide to wavelet analysis. Bulletin American Meterological Society, 79: 61-78.

Trigo, R.M., Pozo-Vázquez, D., Osborn, T.J., Castro-Díez, Y., Gámiz-Fortis, S. y Esteban-Parra, M.J. (2004). North Atlantic Oscillation influence on precipitation, river flow and water resources in the Iberian Peninsula. Int. J. Climatol., 24: 925-944.

Wigley, T.M.L., Briffa, K.R. y Jones, P.D. (1984). On the average of correlated time series, with applications in dendroclimatology and hydrometeorolo-gy. J. Clim. Appl. Meteorol., 23: 201-213.

Woodward, F.I. (1987). Climate and Plant Distribution. Cambridge Univ. Press. Cambridge.

Xoplaki, E., González-Rouco, J.F., Luterbacher, J. y Wanner, H. (2004). Wet season Mediterranean precipitation variability: influence of large-scale dynamics and trends. Climate Dynamics, 23: 63-78.

Yamaguchi, D.K. (1991). A simple method for cross-dating increment cores from living trees. Can. J. For. Res,. 21: 414-416.

Zanzi, A., Pelfini, B., Muttoni, G., Santilli, M. y Leonelli, G. (2007). Spectral analysis on mountain pine tree-ring chronologies. Dendrochronologia, 24: 145-154.

Zorita, E., Kharin, V. y Von Storch, H. (1992). The atmospheric circulation and sea surface temperature in the North Atlantic area in winter: their in-teraction and relevance for Iberian precipitation. J. Clim., 5: 1097-1108.

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