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La población como escenario del proceso evolutivo.
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La población como escenario del proceso evolutivo.
¿Qué vimos en esta primera parte?
La Evolución en acción. Hechos y teoría. La evolución en acción en la naturaleza. Evidencias de la evolución.
Concepto de Paleontología. Concepto y tipos de fósiles. El registro fósil. Tipos de fosilización más comunes. Procesos de fosilización. Condiciones que favorecen la fosilización. Los fósiles como instrumento de datación y división del tiempo geológico. Fósiles guía. Escala Internacional de
Tiempo Geológico.
Introducción histórica. Evolucionismo-Creacionismo. El origen del pensamiento evolutivo. Las primeras
formulaciones de hipótesis sobre la evolución orgánica. La teoría de Lamarck. El origen de las especies. El
darwinismo. El neodarwinismo: Teoría Sintética de la Evolución.
¿Qué vimos en esta primera parte?
SURGIMIENTO Y GRANDES RASGOS DE LA EVOLUCION DE LA VIDA.
El marco de referencia geocronológico de los fenómenos evolutivos. Los contextos físicos y químicos. El origen del universo.
Expansión del universo. Teoría del Big-Bang. La Tierra: teoría de la condensación. Datación geológica. Datación con elementos radioactivos. Deriva continental. Hacia y a partir de Pangea. Placas tectónicas. Efectos
biológicos de la deriva.
Origen y grandes rasgos de la evolución de la vida. Moléculas y el origen de la vida. Evolución química prebiótica,
teorías y experimentos relevantes (Oparín, Haldane, Miller-Urey). Las primeras etapas de la evolución primogenia: la evolución de las bacterias. Fotosíntesis anoxigénica y oxigénica. Papel de la simbiosis: El origen de los eucariotas; el origen de los organismos multicelulares. Lineamientos
fundamentales de la evolución de los fungi, los metazoarios, y las plantas vasculares.
Por evolución se entiende un cambio en la
frecuencia de los alelos en el acervo
genético de una población, atribuible a la
reproducción desigual de los individuos.
La población como escenario del proceso evolutivo.
¿Qué sigue?
La población como escenario del
proceso evolutivo.
Concepto de población. Variación genética intrapoblacional: Diferencias ontogenéticas:
heterocronía; heterotopia, heterometría y heterotipia, diferencias genéticas: a.- resultantes del dimorfismo sexual; b.-
resultantes del polimorfismo genético, c.-diferencias no genéticas: poligenismo.
Distribución espacial. Crecimiento poblacional.
Características Individuo Población
Tiempo de vida Una generación Muchas
generaciones
Continuidad
espacial
Limitada Grande
Características
genéticas
Genotipo
Frecuencias
génicas
Variabilidad genética
Ninguna Considerable
Características
evolutivas
No cambia Puede evolucionar
por cambio en
frecuencia génica
Una población es un biosistema de organismos que constituyen una unidad delimitada en el espacio y el tiempo cuyos componentes guardan entre si determinadas relaciones espaciales y una conducta social particular.
¿Qué es una POBLACION?
Poseen un reservorio génico común mantenido por
relaciones de intercambio reproductivo y
desempeñan un papel ecológico determinado en la
comunidad a la que pertenecen.
VARIABILIDAD
INTRAPOBLACIONAL
1.-CAMBIOS
ONTOGENETICOS
(Ej. MUDAS,
HETEROCRONÍA)
Pueden compararse
entre poblaciones, y a
nivel intra e
interespecifico,
contribuyen al
incremento de la
diversidad biológica
LA ONTOGENIA ¿a que se refiere?
(morfogenesis u ontogénesis)
• DESCRIBE EL DESARROLLO DE UN
ORGANISMO DESDE LA FORMACION DE
UN CIGOTO HASTA SU SENESCENCIA
PASANDO POR SU FORMA ADULTA
• La ontogenia es estudiada por
la BIOLOGIA DEL DESARROLLO
El desarrollo u ontogenia cumple
dos funciones principales:
• Genera diversidad celular (diferenciación)
a partir del huevo fecundado (cigoto) y
organiza los diversos tipos celulares en
tejidos y órganos (morfogénesis y
crecimiento).
• Asegura la continuidad de la vida de una
generación a la siguiente (reproducción).
LA VARIABILIDAD INTRAPOBLACIONAL puede ocurrir por:
Bateman (1994) definió un
cambio evo-devo como
cualquier cambio genético
expresado fenotípicamente
en la cadena de eventos del
desarrollo,
1.-CAMBIOS ONTOGENETICOS: CONSTREÑIMIENTOS DEL
DESARROLLO, QUE NO DEPENDEN DE LA SELECCIÓN
NATURAL
LA VARIABILIDAD INTRAPOBLACIONAL puede ocurrir por:
1.-CAMBIOS ONTOGENETICOS: CONSTREÑIMIENTOS DEL
DESARROLLO QUE NO DEPENDE DE LA SELECCIÓN
NATURAL
Ante cambios
genotípicos menores,
se altera
profundamente la
forma y/o el tamaño
de cualquier estadio
ontogenético del
DESCENDIENTE en
relación al
ANCESTRO,
Dónde?
Cambios de lugar: (alteración de la localización de una estructura)
HETEROTOPÍA
Cuándo?
Cambios en el tiempo: (postergación o anticipación de una fase de la
ontogénesis), HETEROCRONÍA
Cuánto?
Cambios en la cantidad (atrofia o hipertrofia de una estructura) :
HETEROMETRÍA
Cuál?
Cambios en la cualidad: las de mayores consecuencias evolutivas. HETEROTíPIA
1.-CAMBIOS ONTOGENETICOS
Arthur (2002, p. 760; 2004, p. 216) enumera cuatro tipos posibles de reprogramación
ontogenética
Heterotopía (DONDE:lugar) y Heterocronía (CUANDO: tiempo)
Ejemplo: en pinzones de Darwin
Forma del pico y niveles de expresión de Bmp4
en Geospiza sp. (Abzhanov et al, 2004; Sinervo, 2005)
Un vector retroviral (RCAS) que se une al gen Bmp4 de pollo
EMPLEADO PARA INFECTAR
RESULTADO
Células del ectodermo pico pequeño y angosto (Geospiza difficilis)
Células del mesénquima
pico grande y ancho (Geospiza magnirostris)
PRESENCIA DE BMP4 EN
RESULTADO
En la etapa 26 grande y ancho (G. magnirostris).
En la etapa 29 pico pequeño y angosto (G.difficilis);
G. magnirostris
G. difficilis
1.-CAMBIOS ONTOGENETICOS
Los gráficos ilustran que las formas de picos de
dos especies de pinzones pueden cambiar mucho
en un periodo relativamente corto
1.-CAMBIOS ONTOGENETICOS
AÑO AÑO
P
I
C
O
P
I
C
O
Heterotopía (lugar) y Heterocronía (tiempo)
Los datos muestran que los cambios evolutivos del programa de desarrollo de picos pequeños a grandes en Geospiza sp. surgen..
1.-CAMBIOS ONTOGENETICOS
a) debido a cambios en el patrón
espacial de expresión de BMP4 en la
ontogenia (heterotopía)
b) Y debido a cambios en el tiempo de
los eventos ontogenéticos
(heterocronía)
LA VARIABILIDAD INTRAPOBLACIONAL puede ocurrir por:
DIFERENCIAS ONTOGENETICAS:
HETEROCRONÍA: supone diferencias en la distribución
temporal, el ritmo, o finalización del desarrollo de
diferentes partes de un organismo
Los mecanismos heterocrónicos se describen siempre con referencia a la
ontogenia ancestral. (Morrone, 2000)
Implica: Comparación de uno, dos, o más tamaños o magnitudes
(longitud de un órgano, su peso o volumen, concentración de una
sustancia, etc) con una escala de tiempo
Representa: Esencialmente, un mecanismo de cambio
evolutivo
Resultados dos patrones producto del cambio heterocrónico
Los cambios HETROCRONICOS
¿Afectan al organismo entero?
• NO NECESARIAMENTE
NO SIEMPRE
HETEROCRONIA
MOSAICO
CAMBIOS
LOCALES. UNOS
RASGOS SON
AFECTADOS Y
OTROS NO.
Diferentes partes del cuerpo,
evolucionan a diferentes ritmos.
Proceso de reacción-difusión
propuesto por Turing
La concentración de A (activador)
o la de I (inhibidor) podrían ser
señales para la diferenciación
celular, generando un patrón
espacial complejo a partir de una
reacción química sencilla.
Resultados …del cambio HETEROCRÓNICO
DOS PATRONES…. por diferentes mecanismos de heterocronía
1.-PERAMORFOSIS. Provoca, por ej, un desarrollo exagerado de una característica
con respecto al antecesor.
2.-PEDOMORFOSIS. Genera que un adulto retenga características del estado juvenil
de antecesores.
Ontogenia ancestral
Mecanismos heterocrónicos.
a) Cambios en
el RITMO de
desarrollo,
b) Cambios en el
MOMENTO DEL
INICIO del
desarrollo, o
c) Alteraciones del
MOMENTO DE
FINALIZACIÓN del
desarrollo de un
órgano concreto.
#1- aceleración,
*2- neotenia
*4- post-
desplazamiento,
#3- pre-desplazamiento
*5- progénesis
#6- hipermorfosis
Peramorfosis: un desarrollo
exagerado (debida a
aceleración, pre-desplazamiento
o hipermorfosis), o
Pedomorfosis características
del estado juvenil (por
neotenia, postdesplazamiento o
progenesis).
PERAMORFOSIS
ADULTOS
PEDOMORFOSIS
El polígono rayado
representa la parte
del cuerpo sujeta a
heterocronía. El
polígono en blanco
representa el resto
del cuerpo
Mecanismos heterocrónicos.
1.-PERAMORFOSIS. desarrollo exagerado de una característica con respecto al
antecesor.
2.-PEDOMORFOSIS. Genera que un adulto retenga características del estado juvenil
de antecesores.
EN
RESUMEN....
Peramorfosis:
En la PERAMORFOSIS, el adulto descendiente pasa MAS ALLÁ DE LA CONDICIÓN MORFOLÓGICA DEL ANTEPASADO.
Hay tres tipos de PERAMORFOSIS:
1. ACELERACIÓN. Si el ritmo o tasa de desarrollo aumenta, una parte del desarrollo ocurre mas rápidamente que en la condición ancestral.
2. PRE-DESPLAZAMIENTO. Si el momento del inicio del desarrollo se desplaza por comenzar mas tempranamente, el tiempo de desarrollo se incrementa.
3. HIPERMORFOSIS. Si se retrasa el momento de finalización del desarrollo de un órgano concreto, el tiempo se incrementa
En la PEDOMORFOSIS El adulto
RETIENE CARACTERÍSTICAS DEL
ESTADO JUVENIL DE
ANTECESORES
Existen tres tipos de pedomorfosis
1.- NEOTENIA: pedomorfosis
producida por ralentización. El
desarrollo físico es más lento o se
detiene dando lugar a la retención
de características juveniles.
2.-POSTDESPLAZAMIENTO: en el
que el "inicio" del desarrollo es
tardío.
3.- PROGENESIS: alteraciones del
momento de finalización del
desarrollo de un órgano que se
adelanta
Pedomorfosis:
1.-PERAMORFOSIS. Desarrollo exagerado de una caract. respecto al antecesor.
Evolución del sistema medular, mediante la comparación de las
secuencias de desarrollo de tres taxones de Corystospermales (Ej.
Dicroidium).
PTERIDOSPERMOPHYTA
PERMICO - TRIASICO
El AXOLOTE, Es el ejemplo clásico de neotenia, conserva en su fase adulta los
rasgos que en otras especies aparecen en la fase de larva
La madurez sexual es
llevada a cabo en la fase
larval (en comparación con
especies hermanas) y la
metamorfosis nunca es
finalizada.
2.-PEDOMORFOSIS. El adulto retiene características del estado juvenil de
antecesores.
Producida por ralentización. El desarrollo físico es más lento o se
detiene dando lugar a la retención de características juveniles
ALOMETRÍA se refiere a los
cambios de dimensión relativa de
las partes corporales
correlacionados con los cambios
en el tamaño total.
2.-PEDOMORFOSIS. El adulto retiene características del estado juvenil de
antecesores.
La disciplina evo-devo estudia el papel
de procesos neotenicos en la evolución
“Por medio del retraso en el desarrollo de
las estructuras somáticas, la neotenia
posibilita que el organismo escape de sus
formas adultas altamente especializadas y
regrese a la labilidad del joven,
preparándose para nuevas direcciones
evolutivas”.
Según Stephen Jay Gould (1977),
2.-PEDOMORFOSIS. El adulto retiene características del estado juvenil de
antecesores.
PEDOMORFOSIS
en animales
domesticados
dirigida a obtener
características
juveniles de
comportamiento Acortamiento del hocico
EL PERRO SE ASEMEJA A UN LOBO QUE NUNCA
ALCANZARÁ LA MADUREZ
Acortamiento del pico.
Hocico no protuberante
¿Cuáles? docilidad, curiosidad,
capacidad para el juego….
El paleontólogo, biólogo e historiador
de la ciencia Stephen Jay Gould señala
la Neotenia en humanos: La flexibilidad es la marca característica de
la evolución humana. Si los humanos han evolucionado por neotenia como yo lo
pienso, seremos por siempre niños. En la neotenia, el desarrollo se desacelera y los estadios de juventud de los ancestros se
convierten en las fases adultas de los descendientes. Muchos caracteres
esenciales de nuestra anatomía nos ligan a las fases fetales y juveniles de los primates:
“Una cara pequeña, un cráneo abovedado y un cerebro voluminoso con relación a la talla del cuerpo, el gran dedo del pie alineado sobre los otros, el hueco occipital colocado bajo el cráneo, lo cual permite orientar la cabeza cuando el cuerpo está en posición vertical, una pilosidad limitada antes que nada a la cabeza, a las axilas o la zona púbica".
(Stephen Jay Gould, 1983).
El cráneo redondeado y elevado
La cara proporcionalmente pequeña
y el hocico no protuberante
Comparando Humanos con parientes cercanos como el CHIMPANCE
Los primates viven más tiempo y maduran más lentamente que otros
mamíferos de tamaño corporal comparable.
El retraso total del
desarrollo humano
en relación a todos
los demás
primates es
incluso más
marcado
Nuevo esquema de cambio evolutivo
1.-DIFERENCIAS ONTOGENETICAS:
2.-DIFERENCIAS GENETICAS:
A.- RESULTANTES DEL DIMORFISMO
SEXUAL es definido como la diferencia de formas, coloración y tamaños entre machos y hembras de una misma ESPECIE
B- RESULTANTES DEL POLIMORFISMO
GENETICO (El polimorfismo genético hace referencia a la existencia
de múltiples ALELOS de un GEN.)
Macho y hembra adultos del ciervo
A.- RESULTANTES DEL DIMORFISMO SEXUAL
Rhacodactylus leachianus (Gecko)
Dimorfismo sexual en Gecko: Presencia de
hemipenes en los machos en la base de la cola.
Latrodectus sp.
Hembra y macho de Lucanus cervus
Los machos son negros
brillantes, con cuernos y de
mayor tamaño
En el caso de la clase AVES ES
común el dimorfismo sexual
refiriéndose al PLUMAJE, los machos
en general presentan un plumaje más
llamativo que el de las hembras
También presentan
dimorfismo en
comportamiento;
construcción del nido y
cuidado de la cría.
CÓNDOR ANDINO: Vultur gryphus
Dimorfismo estacional, plumaje diferente para macho y
hembra, durante la estación reproductiva y similar en ambos
sexos durante la estación no reproductiva.
•Diferencias
de tamaño
•Coloración
•Cresta
Existe interés en la leche de cabra, para la fabricación de queso
DIFICULTADES:
Presenta un inusual elevado polimorfismo
genético, con 14 formas alélicas de caseína
B- RESULTANTES DEL POLIMORFISMO GENETICO
A.- RESULTANTES DEL DIMORFISMO SEXUAL
2.-DIFERENCIAS GENETICAS:
Las diferencias/VARIACIONES
que provocan la caída en el contenido en proteína haría disminuir
su calidad
3.-DIFERENCIAS NO GENETICAS:
POLIFENISMO ………..DEBIDO A FACTORES EXTERNOS O ECOLOGICOS
Casi todos los casos de polifenismo están mediados por hormonas que
pueden alterar la expresión génica EJ. CAMBIOS ESTACIONALES TRAEN CONSIGO MARCADOS CAMBIOS ORNAMENTALES
El polifenismo se refiere a FENOTIPOS alternativos provocados por el ambiente.
Variacion polifenica en las mariposas Pontia sp. Las diferencias en la coloración de
las alas de las mariposas en verano e invierno se dan por cambios en los niveles
de la hormona ecdisona
morfo de verano
morfo de primavera
Los individuos de una misma especie se desarrollan de manera diferente por mecanismos de regulación como el fotoperiodo
Polifenismo estacional
Mariposas Polygonia c-
album, cambian su fenotipo
dependiendo si eclosionan en
días largos de verano o cortos
de invierno… los pigmentos
de las alas posteriores son
más oscuros
• El ciclo de vida del pulgón es un ejemplo de alta
plasticidad fenotípica en
respuesta a las condiciones ambientales
POLIFENISMO
• Se identificaron los GENES
REGULADOS POR EL
FOTOPERIODO El genoma del pulgón Acyrthosiphon
pisum, un parásito de plantas
leguminosas que causa graves plagas
agrícolas, ha sido secuenciado
Polifenismo nutricional
La cantidad y calidad de alimento que come en
estadio larval es determinante para su forma
en el estadio adultos.
Un ejemplo de esto son las abejas, en donde el
tamaño de la larva de la hembra determina si
el individuo será obrero o reina.
Esto depende de si la larva se alimenta de “jalea
real”
El consumo de jalea real causa altas tasas de
síntesis de hormona juvenil (JH) en la
larva.
El cambio en los niveles de producción de JH
está correlacionado con el silenciamiento
del gen Dnmt3
Polifenismo nutricional
• Onthophagus taurus
La calidad y
cantidad de
estiércol que
reciben los
escarabajos durante
el desarrollo
determina el
fenotipo
morfológico y
comportamental de
los escarabajos
macho
Polifenismo por EFECTO DE LA
PRESENCIA DE DEPREDADORES
Algunos organismos
pueden detectar la
presencia de
moléculas secretadas
por sus depredadores
y activar el desarrollo
de estructuras que los
hagan menos
susceptibles a la
depredación.
El cladócero Daphnia produce una
cabeza “en forma de casco
puntiagudo”
EN RESUMEN:
LA VARIABILIDAD INTRAPOBLACIONAL
puede ocurrir por:
1.-DIFERENCIAS ONTOGENETICAS:
2.-DIFERENCIAS GENETICAS:
A.- RESULTANTES DEL DIMORFISMO SEXUAL
B- RESULTANTES DEL POLIMORFISMO GENETICO
3.-DIFERENCIAS NO GENETICAS: POLIFENISMO
Práctico N° 7
(Unidad III.5)
Seminarios:
(a) Dinámica poblacional –
(b) La interacción entre predador-presa
c) Dimorfismo sexual Liolaemus
(d) Heterocronia y variación morfológica en anuros
(e) Heterocronia y evolucion
Lunes 16/04
