La Depense Energetique

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- Support de Cours (Version PDF) - La dépense énergétique Collège des Enseignants de Nutrition Date de création du document 2010-2011 - © Université Médicale Virtuelle Francophone -

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La Depense Energetique et sa repartition dans la journée

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    La dpense nergtique Collge des Enseignants de Nutrition

    Date de cration du document 2010-2011

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    Table des matires

    I Postes de dpense nergtique ........................................................................................................4

    I.1 Le mtabolisme de base et la dpense nergtique de repos .................................................4

    I.2 Lnergie dpense pour lactivit physique .......................................................................... 4

    I.3 Leffet thermique des aliments ................................................................................................4

    II Mthodes dvaluation de la dpense nergtique ......................................................................5

    II.1 La calorimtrie directe ........................................................................................................... 5

    II.2 La calorimtrie indirecte ........................................................................................................ 5

    II.3 La mthode leau doublement marque .............................................................................5

    II.4 Les mthodes indirectes ..........................................................................................................6

    II.5 Estimation la dpense nergtique totale ..............................................................................6

    III Variabilit de la dpense nergtique .........................................................................................7

    III.1 Variabilit avec la masse .......................................................................................................7

    III.2 Variabilit avec lge .............................................................................................................7

    III.3 Variabilit avec le sexe .......................................................................................................... 8

    III.4 Grossesse................................................................................................................................. 8

    III.5 L'allaitement........................................................................................................................... 9

    III.6 Variabilit avec la ration alimentaire .................................................................................. 9

    III.7 Variabilit dorigine gntique............................................................................................11

    IV Contribution des diffrents substrats la DET .......................................................................14

    V Le concept de quotient respiratoire ............................................................................................15

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    retenir La dpense nergtique des 24 h se rpartit en trois postes dingale importance : le mtabolisme de repos qui reprsente 60-75 % de la dpense nergtique totale, la dpense nergtique lie lactivit physique, dont la part varie en fonction de la nature, de la dure et de lintensit de lexercice, et leffet thermique des aliments (environ 10 % du total). La dpense nergtique des 24 h et le mtabolisme de repos varient de faon proportionnelle au poids et la masse maigre. Les macronutriments (glucides, lipides, protines) quils aient pour origine lalimentation o les rserves endognes constituent lunique source nergtique pour lhomme. Pour tre utilisable, cette nergie doit tre transforme en ATP, processus qui consomme de loxygne et produit de la chaleur. La mesure de la consommation doxygne (calorimtrie indirecte) et/ou de la production de chaleur (calorimtrie directe) sont les deux mthodes de mesure de la dpense nergtique. comprendre Les grandes fonctions (croissance, dveloppement, maintien, reproduction...) ont un cot nergtique dont la somme est appele dpense nergtique totale. Lhomme est incapable de fabriquer lnergie. Pour couvrir ses besoins, il la puise dans le milieu extrieur ou dans ses rserves partir des liaisons chimiques des nutriments et la transforme en une autre nergie chimique utilisable, lATP. Lhomme est incapable de consommer lnergie. Il la restitue au milieu extrieur de faon immdiate ou retarde, sous une forme identique et chimique (ure, cratinine par exemple) ou diffrente (mcanique et thermique). En labsence de variation du poids ou de la composition corporelle, les apports nergtiques sont gaux aux dpenses. Les trois nutriments sources dnergie sont les glucides, les lipides et les protines. Ils contribuent la couverture nergtique de faon hirarchise : les glucides, les protines puis les lipides. Leur compartiment de rserves nergtiques a une capacit nulle pour les protines, limite pour les glucides (300 600 g) et immense pour les lipides.

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    I POSTES DE DPENSE NERGTIQUE

    La dpense nergtique des 24 heures est la somme de trois grands postes.

    I.1 LE MTABOLISME DE BASE ET LA DPENSE NERGTIQUE DE REPOS

    Le mtabolisme de base correspond la dpense nergtique minimale pour le fonctionnement et lentretien de lorganisme, dans des conditions trs standardises ( jeun, au repos, temprature neutre). Le mtabolisme de base est souvent confondu avec la dpense nergtique de repos. La dpense nergtique pendant le sommeil est infrieure denviron 5 % par rapport au mtabolisme de repos. Le mtabolisme de base correspond lnergie ncessaire pour le fonctionnement des pompes ioniques, des turnover de substrats, des cycles futiles et pour le maintien de la temprature. Le mtabolisme de base reprsente environ 60 % de la dpense nergtique des 24 h.

    I.2 LNERGIE DPENSE POUR LACTIVIT PHYSIQUE

    Elle correspond toute forme de dpense nergtique qui sajoute au mtabolisme de base, cause du mouvement. Ceci concerne tout aussi bien les activits de la vie quotidienne que les exercices physiques plus intenses, quils soient sportifs ou non. Ce poste de dpense nergtique est le plus variable dun individu lautre, et reprsente entre 15 % et 30 % de la dpense nergtique totale.

    I.3 LEFFET THERMIQUE DES ALIMENTS

    Afin que lnergie chimique contenue dans les aliments puisse tre convertie en nergie utilisable, les aliments doivent tre digrs, cest--dire transforms en substances plus simples, puis tre stocks par exemple au niveau du foie et du muscle sous forme de glycogne, ou au niveau du tissu adipeux sous forme de triglycrides. Lensemble de ces processus cote de lnergie. Ce cot varie avec les voies biochimiques empruntes. On estime que ce cot reprsente environ 5 % 10 % de la valeur calorique ingre sous forme de glucides, 20 % 30 % pour les protines, et moins de 5 % pour les lipides. Dans certaines conditions (administration importante de glucides), une partie de leffet thermique des aliments peut tre inhibe par les agents btabloqueurs, ce qui indique un rle du systme nerveux sympathique dans son contrle. On appelle ceci la thermogense facultative. Quelles que soient les possibilits de modulation de leffet thermique des aliments, celui-ci ne reprsente quune faible portion (environ 10 %) de la dpense nergtique totale. Toute modification de leffet thermique des aliments a peu de chances de retentir de faon significative sur la dpense nergtique totale et sur la balance nergtique.

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    ces trois postes principaux de dpense nergtique, il faut ajouter des dpenses inhabituelles qui, dans certaines circonstances, peuvent constituer un cot important. Il en est ainsi de la croissance, dont le cot est trs faible. Il en est de mme du cot ncessaire aux phnomnes de rparation et de cicatrisation qui peut savrer trs important par exemple dans le cas des brlures tendues. Lensemble des ractions de dfense contre linfection et les ractions inflammatoires crent une dpense nergtique quil faudra savoir prendre en compte pour un patient. Lensemble de ces dpenses nergtiques constitue la dpense nergtique totale.

    II MTHODES DVALUATION DE LA DPENSE NERGTIQUE

    II.1 LA CALORIMTRIE DIRECTE

    Dans cette mthode, on considre quil y a galit entre production de chaleur et dpense dnergie de lindividu. La ralisation de la mesure ncessite une enceinte de taille rduite et hermtique ou une combinaison calorimtrique, ce qui limite la dure tolrable des mesures. Cela permet la quantification des diffrentes composantes de la perte de chaleur. Cette mthode est actuellement peu utilise en raison de ces limitations et du nombre rduit dinstitutions disposant de lquipement ncessaire.

    II.2 LA CALORIMTRIE INDIRECTE

    Cette mthode repose sur lquivalence entre lnergie utilise dans lorganisme et celle convertie partir de loxydation des nutriments. Il est donc possible dutiliser la consommation globale doxygne comme tmoin de la dpense dnergie. La mesure des changes gazeux respiratoires (consommation doxygne, et production de gaz carbonique) peut tre ralise en chambres calorimtriques, dans des conditions o le sujet pourra reproduire ses activits quotidiennes. La mesure peut galement tre ralise sous une cagoule ventile. Cet appareil est plus lger et ne permet que des mesures limites dans le temps, (mtabolisme de base et effet thermique des aliments). Les changes gazeux respiratoires sont couramment mesurs avec un embout buccal en physiologie du sport ; la dpense nergtique au cours dun exercice peut tre value ainsi.

    II.3 LA MTHODE LEAU DOUBLEMENT MARQUE

    La mthode leau doublement marque est galement une mesure de calorimtrie indirecte qui permet de dterminer la dpense nergtique totale dans les conditions habituelles de vie. Elle consiste faire ingrer au sujet un mlange deau marque sur loxygne (18O) et sur lhydrogne (deutrium). Loxygne est plus rapidement limin que le deutrium et cette diffrence de vitesse dlimination dpend de la production de CO2.

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    La mesure de la diffrence dlimination du deutrium et de loxygne 18 dans les urines permet le calcul de la production de CO2 et de la dpense nergtique. La dtermination est extrmement simple et non agressive pour le sujet tudi. Il boit de leau marque par des traceurs stables (donc non radioactifs) et recueille un chantillon durine tous les jours pendant 14 j, alors quil mne sa vie normalement. Cette mthode a cependant linconvnient de ncessiter un traceur et des mthodes danalyse en spectromtrie de masse trs onreux. Cela limite donc son emploi des activits de recherche sur la dpense nergtique de population cibles dans des conditions de vie habituelles (personnes ges, nourris-sons) ou extrmes (sportifs, expditions lointaines).

    II.4 LES MTHODES INDIRECTES

    La mthode denregistrement de la frquence cardiaque est base sur la relation linaire troite existant entre la frquence cardiaque et la dpense nergtique, pour des activits physiques dintensit croissante. Cette mthode peut tre utilise dans des tudes pidmiologiques pour valuer les dpenses nergtiques moyennes de groupes de personnes. Il suffit alors de disposer dun enregistrement de la frquence cardiaque. La mthode des acclromtres permet de quantifier et denregistrer lintensit de mouvement selon un ou trois axes au cours dune activit physique, et de le convertir en dpense dnergie. La mthode factorielle permet dvaluer les dpenses nergtiques journalires et fragmentaires dun individu partir de lenregistrement du type et de la dure des activits pratiques au cours de la journe, et du cot nergtique unitaire de chaque activit. Ce dernier peut tre exprim en multiples du mtabolisme de base pour uniformiser les donnes entre les individus.

    II.5 ESTIMATION LA DPENSE NERGTIQUE TOTALE

    Comme il est indiqu dans le chapitre suivant, il est possible de raliser les estimations de la dpense nergtique de repos partir de donnes anthropomtriques simples.tant donn la variabilit interindividuelle de lintensit et de la dure de lactivit physique, la dpense nergtique totale peut tre estime en multipliant la dpense nergtique de repos par un facteur traduisant lintensit de lactivit physique dune personne. Ce facteur (PAL de la littrature anglaise, et NAP- pour niveau dactivit physique- de la littrature franaise) a pu tre dtermin pour de nombreuses activits de la vie quotidienne, sdentaire, professionnelle ou sportive. Les valeurs du NAP sont disponibles dans la seconde dition des apports nutritionnels conseills de la population franaise.

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    III VARIABILIT DE LA DPENSE NERGTIQUE

    La dpense nergtique est extrmement variable dune personne lautre. Ceci est un facteur trs important prendre compte dans la dfinition des besoins nergtiques individuels. En effet, cause cette variabilit, une prescription calorique gnralise na pas de sens. Par exemple, il serait illusoire de prescrire 1 800 kilocalories par jour tous les patients hospitaliss ; cette valeur pourrait savrer insuffisante pour certains patients ou, linverse, excessive pour dautres.

    III.1 VARIABILIT AVEC LA MASSE

    Il est connu depuis longtemps que la dpense nergtique est proportionnelle au poids. Ainsi, de nombreuses quations ont t tablies pour calculer la dpense nergtique de repos partir du poids. En fait, depuis les travaux de Ravussin, la masse maigre (se rapporter au chapitre composition corporelle ) dtermine la dpense nergtique de faon beaucoup plus prcise que le poids. Ceci est vrai tant pour la dpense nergtique des 24 h que pour le mtabolisme de base. Malgr cela, la plupart des quations qui permettent de calculer le mtabolisme de base ou la dpense nergtique totale sont tablies partir du poids. Il ny a pas encore dquation satisfaisante permettant destimer le mtabolisme de base partir de la masse maigre. Dans la dernire version les apports nutritionnels recommands pour la population franaise (2001) deux quations sont proposes pour estimer le mtabolisme de base partir du poids. Ces deux quations ont t valides : Equations de Harris et Benedict : Femmes MB = 2,741 + 0,0402 P + 0,711 T 0,0197 A Hommes MB = 0,276 + 0,0573 P + 2,073 T 0,0285 A Equations de Black : Femmes MB = 0,963 . P0,48 . T 0,50 . A-0,13 Hommes MB = 1,083 . P0,48 .T 0,50 . A-0,13 avec MB en MJ.j-1, P = poids en kg, T = taille en m et A = ge en annes

    III.2 VARIABILIT AVEC LGE

    La dpense nergtique totale diminue au cours de lge, pour deux raisons. Dune part, le mtabolisme de base diminue (environ 2 % tous les 10 ans, a priori cause de la rduction de la masse maigre associe lge sans quil soit possible de dterminer sil existe un dfaut mtabolique spcifique du vieillissement). Dautre part, la dpense nergtique lie

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    lactivit physique est diminue cause de la rduction du temps pass en activits physiques. Il semble que le cot nergtique de chaque activit diffre trs peu au cours de lge, lexception de certaines activits comme la marche quand elle saccompagne de dficits physiques ou de handicaps. Il y a donc une rduction des besoins nergtiques lis lge.

    III.3 VARIABILIT AVEC LE SEXE

    Dans un prcdent chapitre, il tait montr que la composition corporelle varie avec le sexe. Mme aprs prise en compte de ces diffrences de composition corporelle, il semble que la femme dpense moins dnergie (environ 10 %) que lhomme. Il ny a pas dexplications satisfaisantes cet tat de fait.

    III.4 GROSSESSE

    La grossesse est une priode dadaptation du mtabolisme nergtique. La femme va construire un organisme nouveau et mettre de lnergie en rserve pour prparer la priode dallaitement. Ceci entrane des modifications de la composition corporelle (augmentation du volume de certains organes, cration de nouveaux organes comme leplacenta, et augmentation de la masse grasse). tant donn le peu de variations de la consommation alimentaire induites par la grossesse, il doit exister une adaptation des diffrents postes de la dpense dnergie. La dpense nergtique de repos est augmente en proportion de laugmentation de la masse corporelle, et de la masse maigre ; cest la partie la plus coteuse de la grossesse. Leffet thermique de lalimentation nest pas modifi par la grossesse. Pour ce qui est des activits physiques pour lesquelles le poids a peu dimportance (par exemple la pratique de la bicyclette) le cot nergtique nest pasmodifi jusquau troisime trimestre. la toute fin de la grossesse des modifications de la gestuelle (lallure de la marche est diffrente) lefficacit nergtique samliore, et permet de raliser une certaine conomie. Lintensit et la dure de lactivit physique varie normment en fonction de critres culturels et environnementaux (dans les pays en voie de dveloppement, il nest parfois pas envisag quil y ait une priode de repos avant et aprs laccouchement). On estime les besoins nergtiques supplmentaires associs la grossesse environ 260 kilocalories par jour, pendant les trois trimestres. Ceux-ci assurent une prise de poids raisonnable (entre 10 et 12 kg). Le niveau dactivit physique (NAP) volue au cours de la grossesse puisquil passe de 1,8 fois le mtabolisme de base avant la grossesse, 1,5-1,6 la fin de celle-ci (essentiellement par une augmentation de la dpense nergtique de repos).

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    III.5 L'ALLAITEMENT

    Lallaitement reprsente un cot nergtique supplmentaire cause de la production du lait, du cot induit par le changement de masse grasse, et de ceux lis la variation dactivit physique. Le volume de lait produit par jour est remarquablement constant entre les femmes, mais volue au cours de lallaitement. La valeur nergtique du lait est denviron 0,61 kilocalories par g. Il en cote environ 20 % de kilocalories en plus pour en assurer la synthse. La dpense nergtique de repos et leffet thermique des aliments ne sont pas modifis au cours de lallaitement. Il existe une rduction importante de lactivit physique dans les socits occidentales, chez les femmes ayant choisi lallaitement. La prise alimentaire moyenne des femmes au cours de lallaitement (entre 70 et 380 kilo-calories par jour) ne suffit pas compenser son cot nergtique (environ 600 kilocalories par jour lors de lallaitement exclusif). Lallaitement favorise donc la perte de poids aprs laccouchement.

    III.6 VARIABILIT AVEC LA RATION ALIMENTAIRE

    La suralimentation prolonge ou, linverse, la restriction calorique durable saccompagne de changements de la dpense nergtique qui vont tendre limiter les variations de poids (gain de poids en situation de suralimentation ou perte de poids en situation de restriction calorique). Dpense nergtique et restriction alimentaire La diminution des apports nergtiques saccompagne dune perte de poids. Cette perte de poids nest pas linaire dans le temps et tend diminuer mesure que la restriction nergtique se prolonge. In fine, une nouvelle phase de stabilit pondrale sera atteinte dans un dlai variable et pour une perte de poids variable selon les sujets (Figure 1). Cet arrt de la perte de poids tmoigne de ladaptation la restriction nergtique par une diminution des dpenses nergtiques qui aboutit au rquilibrage de la balance nergtique. Cette adaptation relve de plusieurs mcanismes. Il existe une relation linaire entre la dpense nergtique et le poids et particulirement le poids de masse maigre. La perte de poids contribue donc diminuer la dpense nergtique de repos. En second lieu, la diminution de la ration alimentaire est associe une diminution de la thermogense alimentaire au moins dans sa composante obligatoire. Enfin, le cot de lactivit physique tant li positivement au poids mobilis, la perte de poids rduit les dpenses nergtiques dues lactivit physique. En revanche le rendement nergtique du travail musculaire accompli ne diffre pas avant et aprs perte de poids. La composition du poids perdu sous leffet des rgimes restrictifs touche la fois la masse grasse et la masse maigre et la contribution respective de ces masses au poids perdu varie considrablement dun sujet lautre. Dune faon schmatique, plus la masse grasse

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    initiale du sujet soumis une restriction calorique est importante, plus la contribution de la masse grasse au kilo de poids perdu sera leve (Figure 2). Le degr dadiposit initiale nest pas le seul dterminant de la composition du poids perdu. Limportance du dficit nergtique cr par les rgimes hypocaloriques intervient galement. Pour une mme masse grasse initiale, plus le dficit calorique est important, plus la proportion de masse maigre perdue est leve (Figure 3). Certaines tudes montrent que la diminution du mtabolisme de repos en situation de perte pondrale est plus importante que ne le voudrait les pertes tissulaires.Ceci suggre une augmentation de lefficacit nergtique dans lequel interviendraient la diminution du tonus sympathique et la rduction des concentrations de triodothyronine(T3) due une inhibition de la diodination de la thyroxine (T4) en T3 dans le foie. Dautres mcanismes peuvent intervenir dans ces phnomnes dadaptation. Dpenses nergtiques et alimentation hypercalorique En situation de suralimentation prolonge on observe un gain de poids qui, au fil du temps, va sarrter. Cest exactement limage en miroir de celle dcrite pour la perte pondrale induite par la restriction nergtique. Larrt du gain de poids tmoigne galement dune augmentation des dpenses nergtiques qui viennent rquilibrer la balance. Cette augmentation sexplique par le gain de masse tissulaire et en particulier le gain des tissus maigres qui sont mtaboliquement actifs, par laugmentation de la thermogense postprandiale due lexcs de la prise alimentaire et par une majoration des dpenses nergtiques lie lactivit physique en raison de llvation du poids corporel.

    Figure 1. volution de la perte de poids ( P) sous rgime restrictif en fonction du temps (T).

    Figure 2. Contribution relative (%) des masses maigre et grasse au poids perdu en fonction de la masse grasse initiale.

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    Figure 3. Effet du niveau de restriction nergtique sur les contributions relatives des masses maigre (MM) et grasse (MG) au poids perdu en fonction de ladiposit initiale.

    III.7 VARIABILIT DORIGINE GNTIQUE

    Le niveau de dpense nergtique est pour partie dpendant de facteurs gntiques (Figure 4).

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    Figure 4. Part estime des facteurs gntiques dans les variations interindividuelles de la dpense nergtique totale.

    Gntique et dpense nergtique de repos Environ 20 % des diffrences inter-individuelles du niveau de dpense nergtique de repos ne sont pas expliques par les facteurs pigntiques. Il est possible dvaluer linfluence des facteurs gntiques dans cette variance (dite rsiduelle et de lordre de 20 %) en comparant la dpense nergtique de repos au sein des familles celle observe entre des familles diffrentes. La dpense nergtique de repos peut varier jusqu 500 kcal/jour dune famille lautre. En revanche au sein dune mme famille, la diffrence interindividuelle nest que de lordre de 100 kcal/jour. Il existe donc une agrgation familiale de la dpense nergtique ou effet famille qui compte pour environ 40 % de la variance rsiduelle. Cependant, ltude des familles ne permet pas de sparer avec certitude les facteurs environnementaux des facteurs gntiques (similitudes gnomiques mais aussi environnementales au sein dune mme famille). Elle suggre cependant quun dterminant gntique joue un rle sur le niveau de la dpense nergtique de repos. La mesure des dpenses nergtiques de repos conduite chez des jumeaux homo-zygotes, des jumeaux htrozygotes et des paires parents-enfants montre des rsultats dautant plus proches que le degr de concordance gntique est important. Dans ce type dtude, la place des facteurs

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    gntiques a galement t value 40 % de la variance rsiduelle de la dpense nergtique de repos. Au total le patrimoine gntique contribuerait pour 8 % 10 % de la variation interindividuelle globale de la dpense nergtique de repos chez lhomme. Gntique et thermogense alimentaire partir de mesures effectues chez 23 paires de jumeaux monozygotes, 31 paires de jumeaux htrozygotes et 31 paires parents-enfants, il apparat que le coefficient dhritabilit de la rponse thermognique alimentaire est de lordre de 40 % 50 %. Compte tenu de la place de la thermogense alimentaire dans la dpense nergtique des 24 heures, les diffrences de rponses thermogniques lies au patrimoine gntique reprsentent environ 35 50 kcal/jour. Gntique et cot nergtique de lactivit physique Il existe un dterminisme gntique du niveau dactivit physique qui a t valu environ 30 % dans une population qubcoise de 1 610 personnes issues de 375 familles diffrentes. Pour des activits physiques intenses qui ncessitent une dpense nergtique de 5 6 fois suprieure la dpense nergtique de repos, la part des facteurs gntiques apparat moins nette. Elle est estime environ 10 %. Enfin, le gnotype contribue pour partie expliquer les diffrences interindividuelles observes dans le cot nergtique de postures courantes et dactivit physique de faible intensit. Gntique et adaptation aux modifications de la prise alimentaire Les tudes effectues chez les jumeaux mono et htrozygotes incluant une suralimentation (1 000 kcal/jour) pendant 22 jours ou une sous alimentation (moins 1 000 kcal/jour pendant 22 jours) ont montr une forte ressemblance dans ladaptation de la dpense nergtique de repos aux changements alimentaires en fonction de la concordance gntique. Il en va de mme en ce qui concerne la rponse thermognique post-prandiale induite par un repas mixte (1 000 kcal/repas). En revanche la ressemblance intra-paire diminue mesure que ltude se prolonge ds lors que lon prend en considration les variations de masse maigre induites par les dsquilibres nergtiques ainsi crs par la suralimentation ou la sous-alimentation. Ceci suggre que les facteurs gntiques interviennent court terme au moins dans ladaptation individuelle de la dpense nergtique en rponse des dsquilibres alimentaires. N.B. : les dterminants molculaires responsables du dterminisme gntique ne sont pas totalement lucids. Rcemment un lien entre le mtabolisme nergtique de repos et le polymorphisme dun rcepteur la mlanocortine (MC5R) et des marqueurs gntiques situs proximit du gne de lUCP2 ont t mis en vidence.

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    IV CONTRIBUTION DES DIFFRENTS SUBSTRATS LA DET

    Chez lhomme, les dpenses nergtiques sont damplitudes variables mais continues. La continuit des processus de dpense nergtique suppose une disponibilit ininterrompue de lnergie. Cette condition est assure en priode inter-prandiale par un compartiment de rserve nergtique entretenu par des apports habituellement fractionns, rythms par les repas et incluant 3 voire 4 macronutriments : les glucides, les protines, les lipides et lalcool. Ces substrats sont susceptibles de fournir lATP ncessaire la vie mais leur oxydation par lorganisme est hirarchise. Schmatiquement, la priorit doxydation est classe selon un ordre inverse la capacit qu lorganisme stocker ces macronutriments. Lalcool est au sommet de la hirarchie oxydative dans la mesure o il ny a aucun compartiment de stockage. De plus et compte tenu de sa toxicit, il doit tre rapidement limin. Lingestion dalcool stimule immdiatement son oxydation qui, en retour, diminue voir supprime loxydation des autres macronutriments surtout en situation de repos o la demande nergtique totale nest pas majore. Ainsi toute quantit dalcool ingre, pour peu quelle soit modre, est limine par voie oxydative dans les 6 heures qui suivent son ingestion et lon peut considrer que la balance de lalcool (apport moins oxydation) est proche de la perfection. Les glucides quil sagisse de mono-, di- ou polysaccharides, occupent la seconde place dans la hirarchie. En effet le compartiment de rserves glucidiques (sous forme de glycogne) est limit (300 g 600 g au total). Dans la hirarchisation de loxydation des substrats, les protines sont proches des glucides dans la mesure o les capacits de stockage court terme sous forme dacides amins ou de protines sont galement trs limites. Les lipides occupent la dernire place dans la hirarchie oxydative et se distinguent des autres macronutriments par un compartiment de rserve immense et une quasi absence dautorgulation entre lingestion de lipides et loxydation lipidique. En rsum il existe une bonne adaptation entre les quantits oxydes et les quantits ingres dalcool, de glucides et de protines. Il nen va pas de mme pour les lipides. Ceci explique pourquoi la balance lipidique, cest dire lquilibre entre les ingestions et loxydation des lipides, est le dterminant majeur de la balance nergtique. En effet, lorsque la balance lipidique est positive (i.e. apport lipidique > oxydation lipidique), la balance nergtique est galement positive et ceci saccompagne dun stockage net de lipides et dune augmentation du poids corporel. Une balance lipidique ngative (i.e. apport lipidique < oxydation lipidique) a des effets inverses sur la balance nergtique totale et saccompagne dune perte de masse grasse et de poids.

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    V LE CONCEPT DE QUOTIENT RESPIRATOIRE

    La transformation de lnergie chimique contenue dans les macronutriments en une autre nergie chimique utilisable par lorganisme, lATP, passe par des ractions de phosphorylation oxydative qui vont, in fine, consommer de loxygne et produire du gaz carbonique. On appelle quotient respiratoire le rapport entre la quantit de gaz carbonique produit par loxydation totale dun substrat (VCO2) sur la quantit doxygne ncessaire cette oxydation complte (VO2). Le quotient respiratoire varie en fonction du substrat considr. Schmatiquement, il est gal 1 pour les glucides, 0,7 pour les lipides et 0,8 pour les protides. Chez lhomme, le calcul du quotient respiratoire partir de la mesure de la VCO2 et de la VO2 informe sur la nature des substrats oxyds. Plus le quotient respiratoire mesur se rapproche de lunit, plus lorganisme utilise les glucides pour assurer son besoin dATP. Lorsque le quotient respiratoire se rapproche de 0,7, les lipides sont alors un substrat privilgi pour la fourniture dATP. La mesure du quotient respiratoire sur 24 heures ralise chez un grand nombre de sujets appartenant des familles diffrentes montre une agrgation familiale du quotient respiratoire. Il existe des familles dont le quotient respiratoire est lev et des familles dont le quotient respiratoire est plus bas. Les familles qui ont un quotient respiratoire plus bas oxydent une plus grande quantit de lipides par 24 heures et, face une alimentation hyperlipidique, constitueront moins de rserve et prendront moins de poids que les familles disposant dun quotient respiratoire lev. Il existe une relation entre la typologie des fibres musculaires et le quotient respiratoire. Plus la proportion de fibres de type I dans le muscle est importante (fibres contraction lente, rsistantes, sollicites pendant les efforts dendurance et quipes pour oxyder facilement les acides gras), plus le quotient respiratoire est bas et plus ladiposit corporelle totale est rduite. Les sujets noirs amricains ont une plus faible proportion de fibres de type I et une plus forte proportion de fibres de type IIA (fibres rapides puissantes et glycolytiques) que les caucasiens. Cette diffrence peut contribuer expliquer le risque accru dobsit dans la population noire amricaine. La mesure du quotient respiratoire (QR) est parfois utile la prescription dittique. En effet, pour maintenir un poids stable il faut que les apports nergtiques et les dpenses nergtiques soient quivalents mais aussi que les substrats sources dnergie soient oxyds en quantits gales leurs apports. Il est possible de calculer aisment le quotient respiratoire thorique dune alimentation mixte (ou quotient alimentaire QA) ds lors que lon connat les contributions relatives des glucides, lipides et protides (voire de lalcool) qui la composent. Ainsi une alimentation apportant 55 % de glucides (QR = 1), 35 % de lipides (QR = 0,7), 10 % de protides (QR = 0,8) aura un quotient alimentaire gal : 0,55 1 + 0,35 0,7 + 0,10 0,8 = 0,875.

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    Toute personne qui ingre des quantits de glucides, de lipides et de protides juste suffisantes pour couvrir ses dpenses nergtiques et dans des proportions ci-dessus indiques, devra avoir un quotient respiratoire des 24 heures gal au quotient alimentaire calcul, cest dire gal 0,875, pour maintenir un poids stable. Un quotient alimentaire infrieur au quotient respiratoire signifie que la contribution des lipides la ration alimentaire dpasse les capacits doxydation lipidique de lorganisme et place le sujet risque de prise de poids. Inversement un quotient alimentaire suprieur au quotient respiratoire place le sujet en situation favorable la perte de poids.

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    I Postes de dpense nergtique I.1 Le mtabolisme de base et la dpense nergtique de repos I.2 Lnergie dpense pour lactivit physique I.3 Leffet thermique des aliments

    II Mthodes dvaluation de la dpense nergtique II.1 La calorimtrie directe II.2 La calorimtrie indirecte II.3 La mthode leau doublement marque II.4 Les mthodes indirectes II.5 Estimation la dpense nergtique totale

    III Variabilit de la dpense nergtique III.1 Variabilit avec la masse III.2 Variabilit avec lge III.3 Variabilit avec le sexe III.4 GrossesseIII.5 L'allaitementIII.6 Variabilit avec la ration alimentaire III.7 Variabilit dorigine gntique

    IV Contribution des diffrents substrats la DET V Le concept de quotient respiratoire