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Joaquín  Rodríguez  Piaya

LA  CÉLULA  EUCARIOTA:  CARACTERÍSTICAS  GENERALES  Y  COMPONENTES  

 

LA  MEMBRANA  PLASMÁTICA    Su  aparición  fue  crucial  en  el  origen  de  las  primeras  formas  de  vida.  Sin  ella  la  vida  celular  es  imposible.  Presenta  la  misma  estructura  en  todas  las  células  (membrana  unitaria).  Tiene  unos  7  nm  de  espesor.  Composición:  40  %  lípidos  y  60  %  proteínas.  La  estructura  se  corresponde  con  una  bicapa  lipídica  con  proteínas  intercaladas.  La  bicapa  se  dispone  con  las  zonas  hidrófilas  hacia  fuera  y  las  hidrófobas  hacia  dentro.  

o Lípidos:   los  más  abundantes   son   fosfolípidos,   colesterol   y  glucolípidos.   Forman   la  bicapa.   Los  principales  son:  fosfoglicéridos,  esfingolípidos  y  colesterol.  Características:  

Ø Anfipáticos:  con  un  extremo  hidrófilo  y  otro  hidrófobo.    Ø Autoensamblaje   En   medio   acuático   forman   espontáneamente   bicapas   que   tienden   a   cerrarse  

sobre  sí  mismas.    Ø Autosellado  Los  compartimentos  formados  por  lípidos  se  cierran  de  nuevo  si  se  rompen.  Ø Fluidez:   las   moléculas   se   pueden   desplazar   libremente.   Depende   de   la   temperatura,   de   la  

composición  de  los  ácidos  grasos  y  de  su  contenido  en  colesterol  o Proteínas:  transmembrana  y  superficiales.  Pueden  desplazarse,  pero  lentamente.  Funciones:  

Ø Transporte  de  moléculas  específicas    Ø Actúan  de  receptores  de  las  señales  químicas  del  medio  y  las  transmiten  al  interior  de  la  célula.    Ø Catalizan  reacciones  asociadas  a  la  membrana  Ø Actúan  de  puente  entre  el  citoesqueleto  y  la  matriz  

o Glúcidos:   Fundamentalmente  oligosacáridos  unidos   a   lípidos   (glicolípidos)  o   a  proteínas   (glicoproteínas).  Forman  el  glicocálix  o  cubierta  celular.  Funciones:  

Ø Protege  la  superficie  celular  del  daño  mecánico  y  químico.  Ø Reconocimiento  celular  

La  membrana  es  asimétrica.  La  membrana   corresponde  al  modelo  de  mosaico   fluido.   Las  moléculas   de   lípidos  pueden   rotar   o   intercambiarse  unas  con  otras.  La  fluidez  depende  de:  

• Grado  de   saturación  de   los  ácidos  grasos  en   los   lípidos  de  membrana:   la   saturación  aumenta   la   rigidez  y  disminuye  la  fluidez.  

• Longitud  de  las  cadenas  de  los  ácidos  grasos  en  los  lípidos  de  membrana:  a  mayor  longitud,  menor  fluidez.  • Temperatura:  a  mayor  temperatura  mayor  fluidez  • Proporción  de  colesterol:  a  mayor  cantidad  de  colesterol,  menor  fluidez.  

 

Funciones  de  la  membrana  • Frontera  física  • Producción   y   control   de   gradientes  

electroquímicos  • Intercambio  de  señales  • División  celular  (citocinesis)  • Reconocimiento  celular  • Inmunidad  celular  • Endocitosis  y  exocitosis  

Transporte  a  través  de  la  membrana:      El  paso  de  sustancias  a  través  de  la  doble  capa  lipídica  varía:    

• las  sustancias  apolares  entran  con  facilidad  (lípidos,  O2,  N2,…)  • las  sustancias  con  baja  polaridad  pasan  muy  lentamente  (glucosa,  CO2,  H2O,  …)    • Las  sustancias  fuertemente  polares  encuentran  mucha  resistencia  (iones)  

El  transporte  de  sustancias  puede  hacerse  de  dos  maneras  Ø Transporte  pasivo:  a  favor  de  gradiente  (gradiente  de  concentración  química,  eléctrico  y  electroquímico).  No  

requiere  gasto  de  energía.  o Difusión  simple:  paso  de  moléculas  pequeñas  

• A   través   de   la   bicapa:   moléculas   no   polares   y   polares   de   pequeño   tamaño   (CO2,   H2O,   O2,  benceno,…)  

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• Por   canales:   iones   (Na+,   K+,   Ca2+,   Cl-­‐).   La   apertura   del   canal   se   regula   por   voltaje   o   mediante  ligandos.  

o Difusión   facilitada:   mediante   proteínas   transportadoras   o   permeasas.   Son   más   específicas   que   las   que  intervienen  en  la  difusión  simple  (aminoácidos,  glucosa,…).  Sufren  un  cambio  de  forma.  

Ø Transporte  activo:  contra  gradiente,  con  gasto  de  ATP.  

o Bomba  de  Na   –   K:   bombea   3  Na+   hacia   el   exterior   y   2   K+   hacia   el   interior.   La   diferencia   de   potencial   se  denomina   potencial   de  membrana.   Se   puede   utilizar   para   el   cotransporte   y   para   transmitir   información  (neuronas)    

o Bomba  de  Ca                                          Transporte  de  macromoléculas  y  partículas  

Ø Endocitosis    Ø Pinocitosis:  líquidos  y  sólidos  formando  pequeñas  vesículas  Ø Fagocitosis:  forma  fagosomas    

Ø Exocitosis:   se   funden   vesículas   intracelulares   con   la   membrana   plasmática.   Las   moléculas   segregadas  pueden:  

Ø Adherirse  a  la  superficie  celular  formando  el  glucocálix    Ø Incorporarse  a  la  matriz  extracelular  Ø Difundirse  hacia  el  medio  interno  sirviendo  de  alimento  o  señal  a  otras  células  Ø Difundirse  hacia  el  exterior  como  las  enzimas  digestivas    

 

Pueden  encontrarse  algunas  especializaciones:  microvellosidades,  invaginaciones,  …    

   

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           Uniones  intercelulares    Existen  tres  tipos  de  uniones  entre  membranas  plasmáticas:  

o Uniones  íntimas  o  de  oclusión:  no  dejan  especio  intercelular.  Ej.:  las  células  epiteliales  del  intestino.    o Uniones  adherentes  o  desmosomas:  unen  células  sin  impedir  el  paso  de  sustancias  

por  el  espacio  intercelular.  Ej.:  en  células  epiteliales.  o Uniones  de  comunicación  o  de   tipo  gap:  no  dejan  espacio   intercelular,  pero  sí  un  

pequeño   espacio   de   comunicación   entre   los   citoplasmas   de   las   dos   células.   En  células  cardíacas  y  nerviosas.  

   

Membranas  de  secreción  Ø Matriz   extracelular:   propia   de   células   de   tejidos   animales.   Une   células.   Consta  

desustancia   intercelular   amorfa,   colágeno   (resistente   a   la   tracción),   elastina   (proporciona   elasticidad)   y  fibronectina  (función  adherente).  

Ø Pared  celular:  forma  especializada  de  matriz  extracelular.  Es  rígida.  Está  formada  por  celulosa  y  cemento  o  matriz  (pectinas,  hemicelulosas,  agua  y  sales  minerales).  Consta  de:  

Ø lámina  media  (común),    Ø pared  primaria  (con  mucho  cemento,  hasta  3  capas)  y  Ø pared  secundaria  (con  3  capas  normalmente).  Es  la  última  que  se  forma.  Perdura  tras  la  

muerte  de  la  célula.  Sirve  de  sostén  a  las  plantas  Funciones:  

• Constituye  a  modo  de  exoesqueleto  •  Une  las  células  entre  sí  •  Permite  a  las  células  vivir  en  medio  hipertónico  •  Constituye  una  barrera  frente  a  sustancias  y  agentes  patógenos  

Puede  sufrir  suberificación,  lignificación,  etc.  Especializaciones:    

Ø Punteaduras:  zonas  con  lámina  media  y  pared  1ª  muy  fina.    Ø Plasmodesmos:  conductos  comunicando  citoplasmas  de  distintas  células.  

La  pared  celular  de  los  hongos  tiene  estructura  y  composición  diferentes.  El  principal  componente  es  la  quitina.    

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EL  CITOPLASMA    Hialoplasma  o  citosol  Es  el  medio    líquido  interno  del  citoplasma.  Está  delimitado  por  el  sistema  membranoso  celular.  Es  un  medio  acuoso  con  un  85%  de  agua.  Existe  una  gran  cantidad  de  moléculas  disueltas  que  dan  lugar  a  una  dispersión  coloidal  (monosacáridos,  polisacáridos,  lípidos,  proteínas,  aminoácidos,  ARNt,  ARNm,  nucleótidos,  productos  del  metabolismo,  sales  disueltas,  etc)  El  contenido  en  agua  puede  variar,  por  lo  que  pueden  aparecer  las  formas  sol  y  gel.  Estos  cambios  intervienen  en  el  movimiento  ameboide.  En  el  citosol  se  realiza  la  mayoría  de  las  reacciones  metabólicas.  Regula  el  pH  intracelular.  Se  encuentran  inmersos  los  orgánulos  (con  y  sin  membrana)  y  un  elevado  número  de  macromoléculas  con  función  de  reserva  que  difícilmente  se  dispersan  en  el  medio  (látex,  resina,  glucógeno,  melanina,  etc.)    Citoesqueleto  Es  una  red  de  filamentos  proteicos  con  función  esquelética.  Se  diferencian  tres  tipos:  Ø Microfilamentos:   son   los   componentes  más  abundantes  del   citoesqueleto.  Están   formados  por   filamentos  de  

actina  y  de  miosina  (más  gruesos).  Sus  funciones  son:  

§ Mantener  la  forma  de  la  célula  § Dan  lugar  a  la  formación  de  pseudópodos  § Generan  y  estabilizan  las  prolongaciones  celulares,  como  microvellosidades.  § Dan  lugar  a  la  contracción  de  las  células  musculares  § Forman  la  corteza  celular  

Ø Filamentos   intermedios:   pueden   ser   de   varios   tipos.   Los   encontramos   formando   parte   de   axones   y  desmosomas.  

Ø Microtúbulos:   están   formados   por   tubulina.   Se   originan   en   centrosoma   o   centro   organizador   de   los  microtúbulos.  Existen  dos  monómeros:  α  y  β  tubulina.  Cada  túbulo  está  formado  por    13  hileras  de  monómeros.  Los  encontramos  en  cilios,  flagelos,  centriolos,  husos  acromáticos,…  Cilios  y  flagelos  (undulipodios)  Se  diferencian  en  longitud,  estructura  casi  idéntica.  Constan  de:  

Ø Tallo  o  axonema:  2  +  9  parejas.  En  cada  pareja:  a  (completo  y  con  brazo)  y  b  (incompleto).    

Ø Corpúsculo  basal:  sin  pareja  central  y  con  9  tríos.    Ø Zona  de  transición.  

 Orgánulos    

Ø Ribosomas    Sin   membrana.   Sueltos   o   fijos   al   RER.   También   dentro   de   mitocondrias   y   plastos.  Polirribosomas  o  polisomas  (de  3  a  10).  Lectura  del  ARNm.  Síntesis  de  proteínas.  

 Ø Retículo  endoplasmático    

Es  un  sistema  membranoso  formado  por  una  red  de  sáculos  aplanados,  en  comunicación  con  la  membrana  nuclear  externa.  El  compartimento  interno  recibe  el  nombre  de  lumen  o  luz.  La  porción   de   RE   entre   citosol   y   núcleo   constituye   la   envoltura   nuclear   (dos  membranas   con  espacio  perinuclear).  Cuando  se  juntan:  poros.  o R.  E.  liso:  sin  ribosomas.  Su  membrana  contiene  una  gran  cantidad  de  enzimas.  

Funciones:  • síntesis,   almacén   y   transporte   de   lípidos   (fosfolípidos,   colesterol,  

esteroides)  • desintoxicación.  

o R.   E.   rugoso:   está   formado   por   cisternas   comunicadas   entre   sí   y   vesículas   de  transporte.   Función:   síntesis   y   unión   de   proteínas   con   oligosacáridos   en   el  lumen.  

 

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Ø Aparato  de  Golgi  Está  formado  por  cisternas  acompañadas  de  vesículas  de  secreción.  Cada  agrupación  se  denomina  dictiosoma.  Cada  uno  presenta  dos  caras:  o Cara  cis  o  de  formación:  con  la  membrana  más  fina    o Cara  trans  o  de  maduración:  más  cerca  de  la  membrana  y  

más  gruesa.    La   cara   cis   recibe   sáculos,   avanzan   hacia   la   cara   trans,  liberándose  en  las  vesículas  de  secreción.    Funciones:  transporte,  maduración  y  acumulación  de  proteínas  del  RE,  glucosilación  de  lípidos  y  proteínas  o  modificación  de  los  procedentes  del  RE,  síntesis  de  glúcidos  de  la  pared  celular.  

 Ø Lisosomas  

Son   vesículas   procedentes   del   aparato   de   Golgi   con   hidrolasas.   La   membrana   del   lisosoma   contiene   unas  proteínas   de   transporte   que,   gastando   ATP,   bombea   H   al   interior,   manteniendo   un   pH   poco   apto   para   las  enzimas.  Tipos:    

o lisosomas  1ª:  sólo  enzimas  digestivos.  o Lisosomas  2ª:  con  sustancias  a  medio  digerir.  Se  distinguen:  

§ Vacuolas  digestivas  o  heterofágicas:  si  el  contenido  procede  del  exterior  por  fagocitosis  o  pinocitosis.  

§ Vacuolas  autofágicas  Existen  dos  tipos  especiales  de  lisosomas:  

• Acrosomas:  lisosoma  primario  en  espermatozoides  • Granos  de  aleurona:   lisosomas  secundarios  con  proteínas  en  semillas.  Cuando   la   semilla  germina   las  

enzimas  se  hidratan  y  se  digieren  las  proteínas.    Ø Peroxisomas  

Se  forman  a  partir  del    R.E.,  con  enzimas  oxidativos  (oxidasa  y  catalasa)  o Con  la  oxidasa  oxidan  sustancias  orgánicas  que,  en  exceso  resultan  perjudiciales.  Utilizan  O2  y  producen  

agua  oxigenada  Sustrato  –  H2  +  O2              →          Sustrato  +  H2O2  

o La  catalasa  puede  actuar  de  dos  maneras:  § Si  hay  sustancias  que  se  pueden  eliminar  por  oxidación:  

Sustrato  –  H2  +  H2O2      →          Sustrato  +  2H2O  § Si  hay  un  exceso  de  H2O2,  la  catalasa  lo  degrada:      

2  H2O2            →            O2  +  2H2O  Funciones:  

• Desintoxicación  • Degradación  en  ácidos  grasos  en  moléculas  más  pequeñas  

Parece  que  los  peroxisomas  aparecieron  antes  que  las  mitocondrias  y  que  su  función  era  permitir  la  vida  en  una  atmósfera  cada  vez  más  rica  en  oxígeno  (tóxico  para  los  organismos  anaerobios  primitivos).  

 Ø Glioxisomas    

Transforman  ácidos  grasos  de  semillas  en  azúcares,  hasta  que  la  planta  pueda  hacer  la  fotosíntesis.      Ø Vacuolas    

Se   forman   a   partir   del   retículo   endoplasmático,   del   aparato   de   Golgi   o   por  invaginaciones   de   la  membrana.   Suelen   ser  muy   grandes.   Suele   haber   una   o  dos   por   célula.   Su   membrana   se   denomina   tonoplasto.   En   células   vegetales  maduras   pueden   llegar   a   50   –   95%   del   vololumen   celular.El   conjunto   de  vacuolas  de  una  célula  se  denomina  vacuoma.    Funciones:    

• Acumulación  de  agua:  regula  la  presión  osmótica  • Almacenamiento  de  sustancias  de  reserva  • Almacenamiento  de  productos  de  desecho  • Función  de  relación,  almacenando  alcaloides  (venenos),  colorantes,  etc    

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En  protozoos  encontramos  vacuolas  pulsátiles.  Regulan  la  presión  osmótica    Ø Centrosoma.  

Es  el  responsable  de  los  movimientos  de  la  célula.  Se  distinguen  dos  tipos  de  centrosomas:  Centrosomas  con  centriolos:  en  algas,  protozoos  y  animales  Centrosomas  sin  centriolos:  en  hongos  y  vegetales.  Pueden  formar  microtúbulos.  Constan  de:  

o Centrosfera   o  material   pericentriolar:   amorfo.   Es   el   centro   organizador   de   los  microtúbulos  (COM),  el  que  se  encarga  de  formar  microtúbulos  

o Fibras   del   áster:   microtúbulos   que   crecen   a   partir   del   anterior.   Dan   lugar   a   los  microtúbulos  del  áster.  

o Diplosoma:   Formado   por   un   par   de   centriolos.   Se   encuentran   inmersos   en   la  centrosfera.     Cada   centriolo   consta   de   9   grupos   de   tres   microtúbulos.   Los  centriolos   están   perpendiculares   entre   sí.   Centriolos   y   corpúsculos   basales   son  prácticamente  idénticos.  

Funciones:  Forman  todas  las  estructuras  constituidas  por  microtúbulos:  o Cilios  y  flagelos  o Huso  acromático  o Citoesqueleto  

Ø Mitocondrias    El  conjunto  de  mitocondrias  de  una  célula  se  denomina  condrioma.  Constan  de:  

• Membrana  mitocondrial  externa  • Membrana  mitocondrial  interna.    • Espacio  intermembrana    • Matriz  mitocondrial  • Crestas  mitocondriales  • ADN  mitocondrial  • Ribosomas  70s  (mitorribosomas)  

Funciones:    Ø Respiración  celular  (ciclo  de  Krebs  y  cadena  respiratoria)  Ø β  oxidación  (hélice  de  Lynen)  Ø Fosforilación  oxidativa  Ø Síntesis  de  proteínas    

Se   originaron   a   partir   de   bacterias   fagocitadas   que   no   fueron   digeridas   (Teoría   endosimbiótica).   La   célula  hospedadora  se  transformaría  en  aerobia.  

Ø Plastos    Existen  varios  tipos:  • Cloroplastos,    

Presentan  una  morfología  muy  variada.  En  algas  y  plantas.  Constan  de:  

• Membrana  plastidial  externa  • Membrana  plastidial  interna  • Estroma  • ADN  plastidial  • Ribosomas  70s  (plastorribosomas)  • Tilacoides  o  lamelas  • Granas  

Funciones  Ø Fotosíntesis:  Fase  luminosa  o  fotoquímica  y  fase  oscura  o  biosintética.  Ø Síntesis  de  proteínas  

Se   originaron   a   partir   de   cianobacterias   fagocitadas   que   no   fueron   digeridas   (Teoría   endosimbiótica).   La  célula  hospedadora  se  transformaría  en  autótrofa.  

 • Etioplastos:  se  desarrollan  en  oscuridad  • Cromoplastos  con  diferentes  pigmentos  • Leucoplastos:  almacenan  sustancias  de  reserva:    

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o Amiloplastos:  almacenan  almidón  o Proteoplastos:  almacenan  proteínas  o Oleoplastos:  almacenan  grasas  

                           

 EL  NÚCLEO  

 

Representa  aproximadamente  el  10%  del  volumen  celular.  Interviene  en  la  duplicación  y  transcripción.  En  la  mayoría  de  las  células  un  solo  núcleo.  Suelen  ser  esféricos.  En  división  cambia.      Estructura  del  núcleo  interfásico    Envoltura  nuclear    Presenta  dos  membranas.  La  externa  tiene  un  gran  número  de  ribosomas  adheridos.  Se  comunica  con  el  retículo  endoplasmático  rugoso  y  puede  realizar  las  mismas  funciones.  Existe  un  gran  número  de  poros.  Su  número  está  directamente  relacionado  con  su  actividad.  Nucleoplasma  o  carioplasma  o  jugo  nuclear  Es  una  dispersión  coloidal  de  tipo  gel.  Presenta  una  red  de  proteínas  que  mantienen  fijos  el  nucléolo  y  las  fibras  de  cromatina.      

Nucleolos  Formado  fundamentalmente  por  ARN  y  proteínas.  Se  origina  a  partir  de  zonas  de  ADN  con  información  para  formar  el  ARNn.  Puede  haber  más  de  uno.  Se   encarga   de   la   formación   de   los   ribosomas.   El   tamaño   del   nucléolo   está  directamente  relacionado  con  el  número  de  ribosomas  necesario  para   la  síntesis  proteica    de  la  célula.  Cromatina  Formada  por  filamentos  de  ADN  en  distintos  grados  de  condensación  y  proteínas  Se  pueden  distinguir:  

• Heterocromatina:   no   se   descondensa   completamente   durante   la   interfase.  Se   tiñen   fuertemente.   Se   localiza   junto   al   centrómero   y   a   lo   largo   del  cromosoma  en  bandas.  

• Eucromatina:  se  descondensa  completamente.  Se  tiñen  débilmente.  Los  cromosomas  están  formados  por  fibra  de  cromatina  de  300  Å  condensada  sobre  sí  misma.  Cada  molécula  de  cromosoma  es  hasta  50.000  veces  más  corta  que  su  forma  extendida      En  los  cromosomas  encontramos:  

• Cromátidas  o  brazos  cromosómicos  • Centrómero  o  constricción  primaria.    

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• Constricciones  secundarias.  • Satélites.    • Telómeros    

Según  el  número  de  brazos  se  distinguen  dos  tipos  de  cromosomas:  Ø Cromosomas  metafásicos:  presentan  dos  cromátidas  Ø Cromosomas  anafásicos:  una  sola  cromátida  

Según  la  posición  del  centrómero  se  distinguen  cuatro  tipos  de  cromosomas:  § Metacéntricos  § Submetacéntricos  § Acrocéntricos  § Telocéntricos  

Las  células  somáticas  de  animales  y  vegetales  son  diploides  o  2n.  Las  células  reproductoras  son  haploides  o  n.  El  conjunto  de  los  cromosomas  metafásicos  de  una  célula  recibe  el  nombre  de  cariotipo.  Se  distinguen  dos  tipos:  

Ø Autosomas  Ø Heterocromosomas  o  cromosomas  sexuales.  En  hembras  uno  de  los  cromosomas  X  forma  una  estructura  

compacta  en  la  periferia  del  núcleo  durante  la  interfase  denominada  corpúsculo  de  Barr.  Permite  conocer  el   sexo  de  un   individuo  por  simple  observación  al  microscopio.  

Se  denomina  genoma   al   conjunto  de  genes  que   tiene  una  célula  (toda  la  información  genética).