2 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna

klass Enteropneusta – ollonmaskarstam Hemichordata

klass familj släkte

Ollonmaskar är långsträckta svalgsträngsdjur som kännetecknas av att de har tre tydligt avgränsade kroppsregioner: ollon (proboscis), krage och bål, den senare med regelbundet placerade gälspringor. De va­rierar i storlek, från små till mycket stora (0,6 mm till

1,8 m långa). De har en rak och genomgående tarm med mun nära framänden och analöppning i bakän­den. Vuxna ollonmaskar lever på havsbottnen, ofta nedgrävda i sand eller lera. Klassen delas in i fyra fa­miljer, varav två finns representerade i Sverige.

Ollonmaskar är långsträckta, mjuka och ömtåliga djur som främst lever i mjukbottnar i havet. De varierar mycket i storlek men skiljer sig från andra maskliknande djur genom sina tre tydligt avgränsade kroppsregioner: ollon (proboscis), krage och bål. Det vetenskapliga namnet Enteropneusta betyder ”tarm­andare” (gr. enteron = inälva, tarm; gr. pneustikos = för andning). Namnet tillkom då den ryske biologen Alexander Kowalevsky 1866 upptäckte att gälspringor finns hos arten Balanoglossus clavigerus.

Ett 70­tal arter är beskrivna men åtskilliga återstår att beskriva, och vår kunskap om gruppen är ytterst begränsad. Många av de beskrivna arterna lever på re­lativt grunt vatten, men det finns även djuphavsarter. Några av dem är associerade med s.k. djuphavs oaser (heta, svavelväterika undervattenskällor i djuphavets sprickzoner). Några arter lever under stenar och skal, och många vanliga arter, t.ex. i släktena Saccoglossus och Balanoglossus, bygger slemklädda gångar i sand och lera. Vissa arter kan simma kortare sträckor, t.ex. Glandiceps hacksi från nordvästra Stilla havet.

Byggnad och funktionKroppen är hos de flesta ollonmaskar lång och smal. Proboscis (den främre delen, dvs. prosomet) är oftast kort och konisk, men hos släktet Saccoglossus är den lång och slank. Den fäster i kragen med en smal men kraftigt byggd stjälk. Proboscis är starkt muskulär och används vid grävning och födoinsamling.

Bakom proboscis finns en kort, smal och cylindrisk kragregion (mesosom). Kragen omger och överlappar proboscisstjälken och bakre delen av proboscis. Nedanför stjälkens bas finns den framåtriktade munnen. Hos vissa arter liknar proboscis och kragen

Främre delen av en ollon­mask med proboscis (ollon), krage och en del av bålen. Vid basen av stjälkens un­dersida finns munnen (här dold av kragen). Några gäl­öppningar syns på bålen.FOTO: CHRISTOPHER REISBORG

tillsammans ett ekollon med sin fruktskål, vilket gett upphov till gruppens svenska namn.

Den tredje regionen, den egentliga kroppen eller bålen (metasomet), utgör största delen av hela ollon­masken och delas in i avsnitt som framifrån kallas branchiogenitalregion (gäl­ och könsregion), lever­region och tarmregion. Branchiogenitalregionen har en längsgående rad av gälöppningar på vardera sidan. Hos många arter finns ett par längsgående hudveck, genitalvingar, som kan täcka och skydda gälöppning­arna och genitalöppningarna. På den specialiserade leverregionen finns hos många stora arter talrika, fingerliknande, ihåliga utväxter från tarm och kropps­vägg, vilka kallas leversäckar eller leverbihang. Den långa, cylindriska tarmregionen avslutar bakkroppen och sträcker sig bakåt till analöppningen.

Ollonmaskarnas utsida är täckt av en epidermis (överhud) som saknar kutikula men är cilierad och rikligt körtelförsedd. Körtelcellerna, som är speciellt talrika på toppen av proboscis och på kragen, bildar och avsöndrar slemhöljet runt kroppen. Vissa av dem producerar bromhaltiga ämnen (bromfenoler) som ger ollonmaskarna en stark och typisk ”medicinlukt”, och som skulle kunna fungera som skydd mot bakte­rieinfektioner eller predation.

Den minsta ollonmasken, Meioglossus psammophi-lus i Västindien, blir knappt 0,6 mm lång medan den största arten, Balanoglossus gigas, som förekommer vid Sydamerikas östkust, kan bli upp till 1,8 m lång och gräver långa gångar. Som nämnts tidigare händer det ytterst sällan att man får upp hela ollonmaskar efter­som bakkroppen är mycket ömtålig och nästan alltid skadas vid insamling. I praktiken är det därför svårt att avgöra hur lång en ollonmask egentligen är.

Generellt sett är ollonmaskar långsamma djur som kryper eller gräver sig fram med hjälp av bakåtgående peristaltiska sammandragningar av proboscis.

Ollonmaskar har olika typer av skelett. Förutom det hydrostatiska skelettet (vätskeskelettet), som till­sammans med muskelkontraktioner används vid för­flyttning, finns två specialiserade, styva skelett som huvudsakligen är uppbyggda av proteinet kollagen: gäl skelettet, som stöder svalget och gälspringorna, och proboscis skelettet, som ger stöd för proboscis.

proboscis

krage gälöppning

stjälk mun

hemichordata: enteropneusta • 3

mun

ventralt kärl

analöppning

ändtarm

tarm

leversäck

genitalvinge

gälskelettdorsalt kärl

kragsträng (dorsal nervsträng)

hydroporperikardium

ollontarm

protocoel

muskler

gonad

svalg

ventral nervsträng

glomerulus

proboscis­skelett

Föda och matsmältningssystemGenom munnen strax bakom proboscis tas både föda och andningsvatten in. Många ollonmaskar sväljer se­diment, tillgodogör sig det organiska innehållet och avger långsträckta exkrementer med lågt innehåll av organiskt material. Andra arter samlar föda genom att utnyttja cilier och slem. Planktonorganismer och detritus fastnar på slemmet på proboscis och trans­porteras längs cilierade fåror (det s.k. preorala cilie­organet) till munnen. En nyligen beskriven art från nordvästra Stilla havet utnyttjar denna mekanism för filtrering av vattenströmmen där den lever nedgrävd i sina gångar.

Ollonmaskarnas matsmältningskanal är ett rakt rör uppdelat i flera regioner. Den består av en mun, ett svalg (pharynx) kombinerat med en kort matstrupe (oesophagus) som packar de intagna födo partiklarna till en slemhöljd sträng, en tarm som svarar för mat­smältning och upptag av näringsämnen samt en anal­öppning. Exkrementerna kan bilda långa, repliknande högar på bottnen utanför gångsystemet.

Från främre delen av svalget inuti kragen sträcker sig ollon tarmen (stomokordan) framåt in i proboscis och utgör stöd för proboscis och axialkomplexet. Ollon tarmen stöds i sin tur av proboscisskelettet. Under en period trodde man att ollontarmen var en ryggsträng (notokorda) och att svalgsträngs djur hörde till stammen Chordata, men idag menar de flesta att ollonmaskarnas ollontarm och ryggsträngs­djurens ryggsträng har olika ursprung.

Svalget har på sidorna pariga gälspringor. Cilier som täcker dessa gälspringor slår på ett koordinerat

sätt så att vatten förs in genom munnen och vidare ut genom gälspringorna till en kammare innanför kroppsväggen. Vattenflödet möjliggör gasutbyte ge­nom gälkärlens väggar. Vattnet lämnar sedan krop­pen genom gälöppningar i kroppsväggen. Antalet gälöppningar varierar från några få till över 200 be­roende på art, och de ökar i antal när individen växer.

Inre transport, exkretion och nervsystemOllonmaskar har ett cirkulationssystem som utgörs av ett hjärta i bakre delen av proboscis samt två längs­gående blodkärl som löper bakåt genom kroppen. Det övre blodkärlet transporterar blodet framåt me­dan det undre kärlet transporterar det bakåt. Mindre blodkärl försörjer kroppsvägg, gälspringor och vikti­gare organ.

Axialkomplexet, eller hjärtnjuren (se s.  29 under Deutero stomia) ligger baktill i protocoelet. Under denna löper den halvstyva ollontarmen. En stor del av ollonmaskarnas nervsystem utgörs av ett epider­malt nätverk, och det påminner därigenom starkt om tagghudingarnas nervsystem. Det finns ingen avgrän­sad hjärna, men nervnätverket är i vissa kroppsregio­ner koncentrerat till längsgående nervstammar, varav en längs buksidan och en längs ryggsidan är speciellt välutvecklade. Det är bara nervstammen längs rygg­sidan som når in i kragregionen. I kragen ligger denna nervstam (kragsträngen) under epidermis, och hos vissa arter är den ihålig. Kragsträngen påminner på så sätt om det ihåliga nervröret hos ryggsträngsdjuren.

Förutom det s.k. preorala cilieorganet, som an­vänds vid födoinsamling men också förmodas vara ett

Schematisk illustration av ollonmask i genomskärning. Alla inre organ visas inte.

• nervsystem

• matsmältningssystem

• blodsystem

• skelett

• epidermis (hud)

• musklerILLUSTRATION: ANDREA KLINTBJER

Inre byggnad – ollonmask

4 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna

kemosensoriskt organ och är beläget på under sidan av proboscisstjälken, saknar fullvuxna ollonmaskar sinnesorgan. Det finns bara enstaka cilieförsedda sinnes celler spridda över epidermis. En del av dessa är ljuskänsliga (fotoreceptorer). Hos larver finns ett par ögonfläckar, men hos vuxna djur saknas sådana.

Fortplantning och utvecklingDe flesta ollonmaskar är ömtåliga djur som lätt går sönder. Liksom tagghudingarna har de dock god förmåga att återbilda skadade eller förlorade kropps­delar, och förökning genom kloning, dvs. delning, har rapporterats hos t.ex. släktena Glossobalanus och Balanoglossus.

Ollonmaskar är skildkönade, vilket betyder att in­dividerna antingen är honor eller hanar. De släpper sina ägg och spermier fritt i vattnet, där befruktning sker. Det vanligaste är att äggen befruktas medan de ännu befinner sig i vattnet inuti honans rör. De tal­rika, säcklika könsorganen finns i metasomets gäl­ och könsregion.

Vissa arter, t.ex. i släktet Saccoglossus, har stora gule­rika ägg som utvecklas till kortlivade juveniler, vilka lever som plankton innan de bottenfäller och genom­går metamorfos. Den nyligen bottenfällda individen har en lång svans som påminner om fjädermaskarnas stjälk (och om ryggsträngsdjurens svans) och hjälper till med förankring och troligen också förflyttning i sanden. Denna svans tillbakabildas dock inom några månader. De flesta ollonmaskar har dock små, gulefat­tiga ägg som utvecklas till frisimmande, genomskin­liga, långlivade larver, vilka lever som plankton och är

av en typ som kallas tornaria. Tornaria larven uppvisar likheter med dipleurulalarven, som är den rekonstru­erade ursprungliga larvformen hos tagghudingar na. Utseendet hos denna larv bidrar till uppfattningen att svalgsträngsdjur och tagghudingar är nära besläktade. Liksom många tagghudingslarver har tornarialarven ett främre proto coel, från vilket en kort porkanal ut­sträcks till en hydropor på vänster sida om ryggens mittlinje. Dessa strukturer är tillsammans med en li­ten pulserande blåsa (den blivande hjärtsäcken) lar­vens njure och utgör anlaget till axialkomplexet.

Levnadssätt och utbredningMånga av de beskrivna arterna är endast kända ge­nom ett fåtal individer, och för många arter har man heller inte haft tillgång till hela djur. Vår kunskap om ollonmaskarna är ytterst bristfällig, och det är mycket vanskligt att uttala sig om t.ex. ekologi och utbred­ning. Därför är det troligt att man kommer att finna arter i Sverige som är kända från annat håll, och det är också fullt möjligt att helt obeskrivna arter kan på­träffas även i våra hav.

Insamling och studierOllonmaskar i Sverige samlas huvudsakligen från båt, med redskap som t.ex. släde eller bottenskrapa som dras längs bottnen för att samla in bottenmate­rial. Bottenmaterialet kan sedan sållas försiktigt, eller ställas på ”uppkryp”, dvs. täckas med vatten från in­samlingslokalen och lämnas några timmar till dess att syrehalten i materialet sjunkit. Då kryper djuren upp till ytan och kan plockas över till en annan behållare.

Studier av levande djur behöver ofta göras med förstoring eftersom många är små. Ollonmaskar är mjuka och sladdriga och går lätt sönder. Det är vik­tigt att behandla materialet försiktigt från det att det kommer upp från bottnen till dess att djuret hamnar i en skål för närmare studier. Vid konservering kan ka­raktärer som förhållandet längd/bredd och förekoms­ten av fåror på kroppen förändras. Detta påverkas också av valet av konserveringsvätska (formalin eller alkohol) samt av om djuret blivit bedövat eller ej före konserveringen.

Vid artbestämning av ollonmaskar används karak­tärer som kragens proportioner och utseende, gäl­springornas antal, form och placering på kroppen och formen hos proboscis.

Eftersom djurens kroppar är mycket mjuka är det lätt hänt att man påverkar karaktärer då man hanterar dem. Ofta är bakänden trasig då man får upp djuret, och därmed är det omöjligt att avgöra dess verkliga längd. Kroppen kan också vara sammandragen så att krage och proboscis är omöjliga att studera.

Eftersom gruppen är dåligt känd är det troligt att det finns många arter som ännu är okända för vetenskapen.

Tornarialarv av ollonmask sedd från vänstra sidan med munnen åt vänster (1) och sedd från mun­sidan (2). Den kännetecknas bl.a. av en bakre gör­del av cilier som kallas telotroch.ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON

1 2

cilieband

mun

telotrochtelotroch

mage

tarm

analöppning

hydropor

protocoel