1

Tartu Ülikool Loodus- ja tehnoloogiateaduskond Ökoloogia ja Maateaduste Instituut

Botaanika osakond

Kadre Heinaste

ÜHISOMANDITRAGÖÖDIA

Bakalaureusetöö

Juhendaja prof K. Zobel

Tartu 2010

2

Contents

Sissejuhatus ............................................................................................................................................. 3

1. Mänguteooriad majandusteaduses .................................................................................................... 5

1.1. Ühisomanditragöödia majandusteaduses ................................................................................... 8

2.Ühisomanditragöödia tüübid ............................................................................................................... 9

2.1.Tüübid ressursi päritolust lähtuvalt ........................................................................................... 9

2.2. Ühisomanditragöödia tüübid staadiumist lähtuvalt ................................................................ 10

3.Ühisomanditragöödiat ennetavad interaktsioonid .............................................................................. 12

3.1.Indiviidi enesepiiramine .............................................................................................................. 12

3.2.Populatsiooni struktuur ja hõimuvalik ........................................................................................ 12

3.3.Sunniabinõude kasutamine ning karistamine .............................................................................. 13

3.4.Pleiotroopsus ............................................................................................................................... 14

3.5.Vähenev tulu ning keskkondlik tagasiside .................................................................................. 14

3.6.Valikuline osalemine ................................................................................................................... 15

3.7.Altruism ....................................................................................................................................... 16

4. Ühisomanditragöödia vastusena juurkonkurentsile ......................................................................... 18

4.1. Juurkonkurents ........................................................................................................................... 18

4.2. Juurte äratundmismehhanismid ................................................................................................ 19

4.3. Biomassi allokatsioon ................................................................................................................. 21

Kokkuvõte .............................................................................................................................................. 23

Tänuavaldus .......................................................................................................................................... 25

Kasutatud kirjandus ............................................................................................................................... 26

Resume .................................................................................................................................................. 31

3

Sissejuhatus

Konkurents ja koostöö inimeste ning teiste organismide vahel on keskseks küsimuseks

mitmetes uurimisvaldkondades, näiteks evolutsioonibioloogias, majandusteaduses,

psühholoogias ning politoloogias. Loodusteadustes on tekkinud arusaam, et leidub hulk

probleeme, mis on seotud näiteks populatsioonide struktuuri, indiviidide omavahelise

konkurentsi, mille jaoks ei ole olemas kõiki rahuldavaid tehnilisi lahendusi. Sarnane arusaam

on tekkinud ka majandusteaduses, et teatud hulgale probleemidele nagu indiviidide

konkurents ning keskkonnaprobleemid, ei ole alati õiglasi poliitilisi lahendusi. Mõlemad

kirjeldatud olukorrad hõlmavad ühiseid jooni probleemide tekkemehhanismides, millede seas

olulisimaks on indiviidi huvide vastandumine üldisele heaolule. Sõltuvalt uurimisvaldkonna

ulatusest võivad konflikti tagajärjed olla saatuslikud alates väikestest ökosüsteemidest kuni

inimühiskonna muutumiseni.

Oluline on uurida, millised ühised jooned avalduvad sarnastes olukordades erinevates

teadusharudes. Üheks peamiseks suunaks võiks olla mänguteooriate kasutamise põhjalikum

uurimine ning rakendus. Mänguteooriate kaudu on võimalik ennustada probleemide teket

ning samuti leida neile lahendusi.

Valisin käesoleva töös keskseks kontseptsiooniks Garret Hardini poolt loodud mänguteooria

mudeli, mille kujundlik nimetus on „ühisomanditragöödia“ (Hardin 1968). Selle mudeli

kaudu on võimalik ennustada, miks osa ökosüsteeme on vastuvõtlikumad konkurentsist

tekkivate kahjude suhtes, selleni välja, et miks populatsioonisiseste interaktsioonide tõttu on

ühed või teised süsteemid määratud hävinemisele.

Hardini majandusteoreetiline käsitlus iseloomustab, kuidas üksikindiviidid ajendatuna

omakasust võivad hävitada ressursi, mis on kogukonna eluks vajalik. Algselt oli teooria

kasutuses inimeste käitumise iseloomustamiseks ning selle lahendused põhinesid kõrgelt

arenenud sotsiaalsetel interaktsioonidel nagu läbirääkimised, sotsiaalsete kohustuste ja

individuaalse moraalsuse rõhutamine, piirangute ja trahvide määramine (Rankin et al. 2007,

Dionisio & Gordo 2006). Hardin kasutas oma teooria iseloomustamiseks näidet

4

karjakasvatajatest: ajendudes ainsa eesmärgina vaid majanduslikust kasust, suurendavad nad

igal võimalusel oma isikliku karja suurust ühisel kogukondlikul kasutuses oleval pinnal,

ohverdades kogukonna kasu isikliku tulu eest. Ka karja tootlikkuse langemise korral jätkavad

karjakasvatajad loomade arvu suurendamist, viies lõpuks olukorra ühisomanditragöödiani,

kus karjamaa on kasutuskõlbmatu ülekarjatamise tõttu (Foster 2004).

Hardin kasutas ühisomanditragöödia stsenaariumi inimtegevuse erinevate aspektide

analüüsiks, kuid ei laiendanud oma teooriat teiste organismide elutegevuse kirjeldamiseks.

Bioloogiliste süsteemide kirjeldamiseks hakati teooriat kasutama hiljem. Olukorras, kus

inimeste iseka käitumise ohjeldamiseks on võimalik kasutada karistusmeetodeid, tekitab

küsimusi, kuidas tulevad selle probleemiga toime teised organismid. Selle tõttu on viimasel

aastakümnel hakatud ühisomanditragöödia teooria rakendusi uurima ka

evolutsioonibioloogias. Evolutsioonibioloogias viitab ühisomanditragöödia situatsioonile, kus

individuaalne konkurents ressursi üle vähendab, kiiremini kui säästliku kasutuse puhul oleks

mõistlik, ressursi kättesaadavust, mis omakorda halvendab kogu grupi kohasust.

Ühisomanditragöödiat on võimalik laiendada erineva keerukusega süsteemidele – liigi,

populatsiooni jne tasemel. Kõigil tasemetel võib näha, et, indiviidid suurendavad isekalt enda

heaolu grupi produktiivsuse arvelt, kuigi indiviidi saadud tulu on väiksem kui oleks

ühiskondlikult saavutatud keskmine tulu indiviidi kohta, ning kogukond kannatab suurema

kahju kui seda on iseka indiviidi tulu (Rankin et al. 2007, Rankin 2006, Foster 2004). Hardini

teooria rakendusvõimaluste analüüsil selgub, et loodusteadused ning majandusteadus on seni

seisnud üksteisest liiga kaugel, vaatamata sellele, et siin kirjeldatud probleemid on ühised

mõlemas valdkonnas.

Käesoleva töö eesmärgiks on anda ülevaade ühisomanditragöödia olemusest nii

loodusteaduste kui ka majanduse vallas, samuti analüüsida ühisomanditragöödiat

põhjustavaid taimejuurte interaktsioone juurtoitumisel. Kuna juurkonkurents on üks

olulisemaid taimedevaheliste interaktsioonide viise, ning tähtis taime üldist heaolu mõjutav

tegur, on ühisomanditragöödia kui üks võimalik konkurentsivõitluse stsenaarium kahtlemata

põhjalikku käsitlust vääriv peatükk taimede evolutsioonibioloogias.

5

1. Mänguteooriad majandusteaduses

Edward O. Wilson toob oma raamatus Consilience: The Unity of Knowledge (Wilson 1998)

välja, et erinevad teadusharud peaksid olema oluliselt rohkem integreeritud kui nad seda siiani

on olnud. Wilson pakub välja teooria, kus „kõik suured teadusharud“, alustades

loodusteadustest, sotsiaalteadustest kuni usuõpetuseni, on üksteisega laiaulatuslikult seotud

ning kritiseerib raamatus majandusteooriaid, milledes tema arvates on tihti puudus

praktilistest ning poliitilistest alustaladest. Wilson näeb lahendusena majandusteadlaste

pöördumist psühholoogia ning bioloogia suunas. Majandus on arenenud „suurepärases

isolatsioonis“ aastasadu (kaudne viide Lewin 1996), kuid n-ö piiride avamine annab uusi

võimalusi tõlgendusteks ning on kasulik mõlemale poolele. Millised oleksid need suunad,

mida majandusteaduses peaks arvestama? Praeguses seisus on võimalik leida uurimusi alates

sotsioloogiast, antropoloogiast, bioloogiast kuni kirjanduseni. Wilson valib nende hulgast

kaks majanduse jaoks olulisemat suunda: bioloogia ning psühholoogia (Ioannides & Nielsen

2007). Kõigis nendes valdkondades on ühiseks jooneks mänguteooriate rakendamine.

Mänguteooriate ülesehitus on huvitav ning see aitab meil paremini mõista indiviidide ja

gruppide vahelisi suhteid. Esimesena kirjeldas olukordi, mida võiks nimetada

mänguteoreetilisteks, Prantsuse majandusteadlane Augustin Gournot 1830ndatel aastatel.

Gournot arendas strateegilise konkurentsi mudeli kahe ettevõtte vahel, mis oli isegi

ettenägelikum kui paljud hilisemad mänguteooria mudelid. Kuid Gournot ei üldistanud

mudelit laiemale keskkonnale ning kaua peeti seda rangelt kahe kindla ettevõtte mudeliks.

Põhjapanevaks mänguteooria uurimuseks peetakse John Von Neumanni ja Oskar

Morgensterni 1943. aastal ilmunud „Theory of Games and Economic Behavior`it“. Nad

tõestasid, et on olemas tasakaal igas null-summamängus, ühe indiviidi võit on teise indiviidi

kaotus (Wydick 2008) Teooriat arendas edasi John Nash oma 1950. aastal ja 1951. aastal

avaldatud uurimustega „Equilibrium Points of N-Person games“ ja „Non-Cooperative

games“, mis laiendas kasutusvaldkonda ning milles sisaldus nüüdseks kuulus nashi tasakaal

(Rasmussen 1989, Wydick 2008).

Igas võimalikus mängus on vähemalt kolm elementi:

1) kaks või rohkem osalejat;

6

2) komplekt potentsiaalseid strateegiaid iga osaleja kohta;

3) resultaat - osaleja poolt kasutatavate strateegiate kombinatsioonide toime.

Valitud strateegiate komplekti puhul on tegemist nashi tasakaaluga juhul kui iga mängus

osaleja poolt kasutatud strateegia on indiviidi jaoks parim vastus teiste poolt kasutatud

strateegiatele.

Nashi tasakaal on oluline mõistmaks arenguprobleeme ühiskonnas. Enamus majanduslikke

olukordi ei ole nullsummamäng (Wydick 2008). Nullsummamänguga on tegemist, kui saadud

resultaadi summa on null olenemata valitud mängustrateegiast. Olukord, mis ei ole

nullsummamäng, on muutliku summa mäng (Rasmusen 1989). Näiteks majanduslikud

interaktsioonid on peaaegu alati „win-win“ olukorrad, kuid bioloogias tuleb ette ka „lose-lose“

olukordi. Selle tulemusena aitab nashi tasakaal mõista motiivide struktuuri, mis toodavad

kahetsusväärseid tulemusi (Wydick 2008).

Järgmisteks mänguteooria alasteks uurimusteks olid Thomas Schellingu 1960. aastal ilmunud

„The Strategy of conflict“ (Schelling 1960) ning Garret Hardini „Tragedy of Commons“

(Hardin 1968). Garret Hardini uurimust peetakse edasiarenduseks Albert Tuckeri

vangidilemmast (Wydick 2008).

Vangidilemma iseloomustab seda, kuidas individuaalselt ratsionaalsed indiviidid võivad

kollektiivselt võtta vastu ebaratsionaalseid otsuseid. Vangidilemma näitab põhjuseid, mis

seisavad näiteks võidurelvastumise, hinnasõdade, aga ka näiteks loodusvarade

üleekspluateerimise taga (Wydick 2008, Rasmusen 1989). Vangidilemma on oma olemuselt

dominantne strateegia (Rasmusen 1989), mille eristatav tunnusjoon on selline resultaadi

toime, mis põhjustab valiku olla kalkuleeriv ning isekas indiviid. Valik on dominantne juhul

kui see parandab resultaati olenemata sellest, millise strateegia valib teine osapool. Kui kõik

osapooled valivad domineeriva strateegia, leiavad nad ennast kõige madalamal

tasakaaluastmel, mis ei ole parim lahendus. Nashi tasakaal selgitab, et ükski indiviid ei saa

üksinda tegutsedes omakasu suurendada, kui teised jäävad oma positsioonidele kindlaks. Seda

olukorda on kirjeldatud ka kui sotsiaalset lõksu (kaudne viide Platt 1973) – ainus viis lõksust

välja pääseda on panustada kollektiivi ja usaldada, et teised teevad samuti koostööd. Usaldus

teistesse indiviididesse tekib aja jooksul peale edukaid kokkupuuteid (Schmid 2004).

7

Mänguteooriate puhul on oluline, kas mäng on ühekordne või pidev. Kui mäng on ühekordne,

on indiviididel rohkem põhjust rünnata, petta, konkureerida jne. Kui mäng koosneb mitmest

osast, siis on indiviidil pigem põhjust olla koostööaldis.

Vangidilemma koosneb kahest või enamast osalejast, kes on mõlemad võimelised võtma nii

koopereeruva kui ka „petva“ käitumismudeli. Iga mängija saab kasu teiste kooperatiivselt

käitumiselt, kuid igal indiviidil on motiiv petta. Mängu iroonia on selles, et igal mängijal on

soodsam valida „pettev“ käitumisstrateegia, olenemata teiste käitumisest. Mäng allub nashi

tasakaalule, kus kõik petavad ja kõigi olukord on halvem, kui oleks koostööd tehes. Luua

mängijate vahel kokkuleppeid, et üksteist ei peteta, on äärmiselt raske, eriti kui mäng kestab

ühe „vaatuse“. Olenemata sellest, mis varem kokku lepiti, teavad mängijad, et lõpptulemusena

oleks neile kasulikum petta. Selletõttu kujutab vangidilemma lahknevust individuaalse ja

kollektiivse ratsionaalsuse vahel. Garret Hardin täheldas oma essees (Hardin 1968), et

vangidilemma ilmneb paljudes situatsioonides, kus on vajalik kollektiivne tegutsemine.

Näiteks ühise ressursi hoidmine ning mitte üleekspluateerimine tooks kasu kõigile (Wydick

2008, Rasmusen 1989)

Kui indiviidid piiravad ennast ning hoiduvad konkurentsist ning vajalikul hetkel on valmis

koostööks, toodab ta kasu kogukonnale ning igale indiviidile, mis rohkem kui kompenseerib

iga indiviidi tema panuse. Need on olukorrad, kus indiviididest koosnev grupp võib

kollektiivselt toota avalikku hüve (public good), mida saavad kasutada kõik ning mille väärtus

on suurem kui isikliku jõupingutuse koguväärtus. Vangidilemma probleem ilmneb näiteks

koopereerumise motiivides. Ühise ressursi üleekspluateerimine, näiteks kalavarude

ammendamine ning kõrvalehoidmine ühisest tööst on sümptomid „jänest-sõitja“ probleemist

kollektiivis. Vangidilemma mängud hõlmavad laia raamistikku, kus individuaalne heaolu

ning grupi heaolu on omavahel konfliktis (Wydick 2008).

Adam Smith`i kontseptsioon „nähtamatu käsi“ kirjeldab olukorda, kus turg, mis koosneb

isiklikust huvist ajendatud indiviididest, saavutab ühiskonnale parima tulemuse tänu vaba

vahetuse loomulikule teele. Majandusteaduses on olnud üks vastuolulisemaid mänguteooria

tulemusi see, et „nähtamatu käe“ heatahtlikkus on vaid eriolukord ning mitte üldlevinud

arusaam, et isiklikust huvist lähtuvad teod viivad majandust edasi. Mitmetel juhtudel võib

„nähtamatu käsi“ olla pahatahtlik ning karistav isekate indiviidide suhtes. Isekas käitumine

võib olla ühiskonnale küll kasulik, kuid tihti see nii ei ole. Seega isekas käitumine võib viia

8

väga halbade majandustulemusteni, kui ei ole tegemist ideaalselt toimiva organisatsiooniga

(Wydick 2008).

Majandusteadustes analüüsitakse konflikte, fokusseerides hüve omadustele, mille üle mängus

osalejad konkureerivad. Põhiliselt on uuritavateks omadusteks hüve vähenemine ning selle

kõrvaldamine. Bioloogid seevastu uurivad konflikte, keskendudes interaktsioonidele

indiviidide ning gruppide vahel. Näiteks ühisomanditragöödia mudelit kasutades on

tulemuseks see, et mida suurem on parasiitide sugulusaste, seda madalam on virulentsus.

Mänguteooria vahe majanduses ning evolutsioonibioloogias on järgmine: mänguteoorias on

eelised ning puudused indiviidile rahalised, seega peaks indiviidi poolt tehtavad otsused

olema ratsionaalsed. Evolutsioonibioloogias on eeliseid ning puudusi kirjeldatud kui kohasuse

muutust, mille põhjuseks on omavahelised päritavad interaktsioonid (Maynard Smith &

Prince 1973, Dionisio & Gordo 2006).

1.1. Ühisomanditragöödia majandusteaduses

Majandusteaduses konfliktide uurimisel on kaks olulist küsimust:

1. Kas hüve on eemaldatav (excludable)?

2. Kas hüve on vähenev (diminishable)?

Kui hüve on eemaldatav või vähenev, siis rivaalitsetakse hüvele konkureerides.

Ühisomanditragöödia (Hardin 1968) kirjeldab konflikte, kus hüved ei ole eemaldatavad, kuid

on vähenevad – mis viitab sellele, et populatsiooni kuuluvad isendid on rivaalid. Konflikte

uurides on üks huvitavamaid olukordi, kui hüve/omand ei ole eemaldatav (olenemata sellest,

kas hüve väheneb või mitte). Põhjus on selles, et kui hüve on mitte-eemaldatav, saavad kõik

kogukonna liikmed sellest kasu, kuigi loovad sellega „jänest-sõitja“ („free-rideri“) probleemi:

kõik indiviidid saavad hüvesid kasutada, ise neisse panustamata. Näited hüvede

eemaldamisest on hambaharjad ning kaabeltelevisioon. Hambahari on vähenev hüve, kuna

pärast kellegi poolt kasutamist ei saa enam teised seda hambaharja kasutada.

Kaabeltelevisiooni signaal aga ei ole vähenev, olenemata vaatajate arvust. Mitte-

eemaldatavad hüved on näiteks kalad meres ning riigikaitse: põhimõtteliselt igaüks saaks

püüda merest kala ning saada kasu riigikaitsest (isegi kui ta ei maksa makse). Kalad on mitte-

eemaldatav hüve, kuid siiski vähenev, riigikaitse aga mitte-vähenev vastavalt kasusaajate

hulgale.

9

2.Ühisomanditragöödia tüübid

2.1.Tüübid ressursi päritolust lähtuvalt

Ühisosa ehk the commons puhul ei ole kellelgi õigusi või kontrolli ressursi üle (Dionisio &

Gordo 2006). See on traditsiooniliselt teatud keskkonnaelement – näiteks mets, veekogud,

atmosfäär jne – mida me kõik jagame. Ühisosa vormi ei ole võimalik muuta, ilma et see

lõpetaks „ühisosaks“ olemise. Kuigi ühiskonnas reguleerib ühisosa kasutamist tavaliselt

kohalik kogukond, ei saa ühisosa piiridega ümbritseda ning muuta seda eraomandiks.

Omandit defineeritakse majandusteaduses kui reaalset füüsilist asja, omandiõigust aga kui

mõttelist asja. Omand on reaalne füüsiline asi, mis kuulub või võib kuuluda kellelegi,

omandiõigus aga mõtteline, ehk inimeste teadmine või kokkulepe selle kohta, mis asi

kellelegi kuulub (Jaik 2008).

Kuigi algsel kujul kujutas Hardini teooria välise ressursi üleekspluateerimist, siis

evolutsioonibioloogias on kasutatud seda laiemalt. Eristatakse kahte erinevat

ühisomanditragöödia tüüpi, vastavalt tragöödiat esilekutsuva ressursi päritolu järgi: esimeseks

oleks väline, varasemalt eksisteeriv ressurss (a) ning teiseks sotsiaalne hüve (b). Siiski on

olukordi, kus sama käitumine tekitab konflikti erinevate ressursside üle ning seetõttu tekitab

nii üht kui teist tüüpi tragöödiat (Rankin et al. 2007). Antud kontekstis on ressursside

klassifikatsioon järgmine:

a) Ressurss on varem olemas: väline, eelnevalt eksisteerinud ressurss, mille üle grupi

indiviidid konkureerivad. Siin avaldub Hardini esialgne teooria kõige paremini. Indiviidid

kasutavad ressurssi nii kaua, kuni olemasolev varu on niivõrd kurnatud, et populatsioon ei

suuda enam eksisteerida. Selle näiteks võib olla konkurents toitainetele (Rankin et al. 2007).

b) Ressurss luuakse koos: ühiselt toimiv ühiskond – sotsiaalne hüve, mis saavutatakse grupi

liikmete ühise töö tulemusena. Sellisel juhul ressurss iseseisvalt ei eksisteeri, vaid on olemas

ainult sotsiaalses kontekstis, kui indiviidid investeerivad koostöösse või hoiduvad konfliktist.

(Dionisio & Gordo 2006) Sellisel juhul on koostöö ressurss ning sellisel viisil toimiv

populatsioon on elujõuliseim ning seega ka kõige suurema keskmise heaoluga indiviidi kohta,

kuid siin võib tekkida „jänest-sõitja“ probleem, kus indiviid ei panusta ühise eesmärgi nimel.

10

Ühisomanditragöödia ilmneb juhul, kui indiviid saab osa ühiselt loodud heaolust, ilma sinna

panustamata. (Rankin et al. 2007).

c) Ressurss on kindel ja selle üle hoidutakse võitlemast: mittekonkureeriv kogukond –

indiviidid hoiduvad konkurentsist. Näiteks kindla territooriumi puhul hoidutakse üksteisega

konkureerimast, kuna konkureerides kulutavad indiviidid nii aega kui energiat võitlemise

peale. (Rankin et al. 2007).

2.2. Ühisomanditragöödia tüübid staadiumist lähtuvalt

Ühisomanditragöödia on üldiselt defineeritud kui olukord, kus indiviidide iseka käitumise

tagajärjel täielikult hävineb ressurss, mille üle konkureeriti. Vastavalt sellele, kuidas

ühisomanditragöödia mõjutab grupi produktiivsust, on võimalik järgmine klassifikatsioon –

täielik ja osaline ühisomanditragöödia.

Täielik ühisomanditragöödia

Täielik ühisomanditragöödia on olukord, kus kogu eluks vajalik ressurss on ammendatud. Kui

ressursiks on ühiskondlik heaolu, mis on saavutatud koostöö kaudu, siis täieliku

ühisomanditragöödia korral on koostöö lakanud ning seega sotsiaalne heaolu enam ei

eksisteeri. Seega kui antud ressurss oli kogukonna eluks vajalik, viib selle puudumine

kogukonna hävinguni (Rankin et al. 2007, Rankin & Lopez-Sepulcre 2005). Eluks vajaliku

ressursi kadumine on täieliku ühisomanditragöödia kõige selgemini määratletav vorm

(Rankin et al. 2007).

Täielikku ühisomanditragöödiat võib defineerida ka kui evolutsioonilist enesetappu. Viimasel

ajal läbiviidud katsed on näidanud, et geenid, mis väljendavad äärmuslikke tunnusjooni,

võivad muutuda valdavaks ning mõnedel juhtudel viia populatsiooni hävinguni (Rankin &

Lopez-Sepulcre 2005). Kuigi populatsioonide väljasuremise uurimine on keerukas, on

mõningad näited võimalik leida mullabakteri Myxococcus xanthus elutegevusest. Üldjuhul

areneb bakterite populatsioon kooperatiivselt, et moodustada keerukaid viljakehi, kust järglasi

väljastatakse kui spoore, et moodustada uusi kolooniaid. On aga täheldatud, et teatud hulk

indiviide eelistavad hoiduda kooperatsioonist ning „petta“, mitte osaledes viljakeha

moodustamisel ning moodustades iseseisvalt spoore. Tehislikult nende tüvede valimine

näitas, et need „petturid“ võivad muutuda populatsioonis valdavaks ning viia populatsiooni

hävinguni (Fiegna & Velicer 2003).

11

Osaline ühisomanditragöödia

Ühisomanditragöödia kergemini jälgitav vorm on osaline ühisomanditragöödia. See on

olukord, kus ühisomanditragöödia on avaldunud, ressursid kahanenud, kuid mitte täielikult

ammendatud. Osalise ühisomanditragöödia korral on kogukonna keskmine elujõulisus

omavahelise konkurentsi tõttu langenud, kuid mitte hävinud, ning nad suudavad siiski elatuda

antud ressursist. Osaline ühisomanditragöödia on väga laialt levinud olukord (Rankin et al.

2007).

Rankin ja Kokko võtsid kasutusele väljendi „component tragedy“ ehk osaline tragöödia,

laenates selle allee efekti selgitamisest. See olukord on saanud endale nime Warder Clyde

Allee järgi.(Taylor & Hastings 2005) Osaline allee efekt on populatsioonitihedusest sõltuv

protsess, mis vähendab teatud elujõu komponenti madala populatsioonitiheduse korral.

väljasuremistõenäosus võib küll suureneda, kuid teised komponendid kompenseerivad

olukorda (Rankin et al. 2007).

12

3.Ühisomanditragöödiat ennetavad interaktsioonid

Hardin (1968) juhib tähelepanu sellele, et ühisomanditragöödiat ei ole võimalik lahendada

ilma inimeste väärtushinnangute muutumise või kõrgema moraalsuse tekketa. (Hardin 1968,

Crowe 1969) Majandusteaduses on ühisomanditragöödia ennetamiseks järgmised meetmed:

1) selgelt määratud piirangud;

2) ühilduvus reeglite ning kohaliku olukorra vahel;

3) kollektiivse tahte meetmed;

4) seire;

5) reguleeritud sanktsioonid;

6) lokaalsed konflikti lahendamise võimalused;

(De Young 1999).

Ühisomanditragöödia ei lõppe alati evolutsioonilise enesetapuga ning mõnikord on isegi

osaline ühisomanditragöödia välditav. Sellisel juhul on tegemist lahendatud konfliktiga.

Looduses konkurensti situatsioonis indiviidide poolt kasutatavad meetmed ennetamaks

ühisomanditragöödiat:

3.1.Indiviidi enesepiiramine

Ühisomanditragöödia definitsiooni järgi tragöödiat ei esine kui indiviidid saavad otsest kasu

enese piiramisest. Seega lahenenud tragöödiad ei pruugi juba algse tähenduse järgi ollagi

ühisomanditragöödia olukorrad. Otsene kasu on levinuim just sotsiaalse hüve korral (Rankin

et al. 2007).

3.2.Populatsiooni struktuur ja hõimuvalik

Üks põhilisemaid mehhanisme, mille tekkimisel ühisomanditragöödiaid on teatud määral

võimalik ära hoida, on hõimuvalik. Kui indiviidid suhtlevad vastastikku lähedalt suguluses

olevate indiviididega ning konkureerivad populatsiooni teiste isenditega, siis on eelistatud

konkurentsist hoidumine. Hõimuvalik on olulise tähtsusega situatsioonides, kus

13

populatsioonid on struktureeritud grupisiseselt või ruumiliselt. Populatsiooni struktuur aitab

ühildada üksikisendi eesmärgid grupi omadega. Seega üldise produktiivsuse langus, mis tekib

individuaalsest isekusest, mõjub tsentraalsele isendile oluliselt elujõudu vähendavalt ning

ühise ressursi üleekspluateerimine ei ole enam piisavalt tulus. Selle tulemusena

populatsioonid, mis koosnevad suguluses olevatest isenditest, on eelistatud seisundis

populatsioonide ees, mille siseselt ühisomanditragöödia on avaldunud (Wenseleer & Ratnieks

2004). Lähedane sugulus kindlustab, et koopereerudes saavad kasu isendid, kes kannavad

samu geene. Selline olukord võib tekkida ka omavahel mittesuguluses olevate isendite või

liikide vahel, kui neil kõigil on olemas ühine joon „partneri truudus“. Partneri valik või

„partneri truudus“ on üks mehhanism tulemaks toime petta üritavate indiviididega

kogukonnas (Simms & Taylor 2002), „partneri truudus“ avaldub kui indiviid investeerib teiste

indiviidide heaolusse ning saab selle eest tasutud (Simms et al. 2006) Taimed, kes levivad

selle vastusena keskkonnas, võivad omada positiivselt koopereeruvaid taimepopulatsioone.

Tugevaimad sidemed moodustuvad, kui taimed on võimelised üksteist ära tundma (Foster

2004).

3.3.Sunniabinõude kasutamine ning karistamine

Sunniabinõude kasutamine ning karistamine on kõige laiemalt uuritud piirangumeetmed

ühisomanditragöödia vältimiseks nii evolutsioonibioloogias kui ka sotsioloogias. Siia alla

kuuluvad olukorrad, kus vargus on karistatav ning riigi üldine kontroll ressursside üle toimub

maksude kaudu. Kuigi karistamine võib kindlasti stabiliseerida koostööd, võib see sotsiaalse

hüve korral olla iseenesest ühisomanditragöödia aluseks. Tekib koostööst kõrvalehoidjate ring

olukorras, kus karistamine on karistajale kulukas, tekib isiklikul tasemel soov mitte karistada.

Seega tekib vajadus kõrgema kontrolli järele. Karistamise kasutamine tragöödia ärahoidmisel

on kindlasti selgem ning lihtsam olukorras, kus karistamise protsess ise ei ole kulukas või kui

karistajad saavad tuge teistelt (Rankin et al. 2007). Sunniabinõude kasutamine ning

karistamine võivad olla küll efektiivsed meetmed, kuid need eeldavad mittekoopereeruvate

isendite identifitseerimist (Wakano 2007). Karistamist võib liigitada ka kui tugevat

retsiprookset altruismi (Brandt & Sigmund 2005). Näiteks kalad (Neolamprologus pulcher),

sigitavad järglasi, kellest osa on sunnitud tasuma turvalise keskkonna eest abistades.

Abistajad on nõus kooperatiivse ja alluva käitumisega vältimaks karistatust. Tavaliselt on

kaladel (Neolamprologus pulcher) aga ka näiteks surikaatidel (Suricata suricatta) karistuseks

turvaliselt territooriumilt välja ajamine (Hochberg et al. 2008).

14

3.4.Pleiotroopsus

Pleiotroopia on ühe geeni mõju mitmele tunnusele. See fenomen on oluline piirang

evolutsioonile, kuna geeni eri avaldused võivad olla vastupidise toimega kohasusele. Samuti

võidakse kohanemisvõimelise tunnuse avaldumist ennetada, kuna see võib ohtu seada samade

geenide poolt mõjutatud teised tunnused. Pleiotroopial võib olla oluline roll kooperatsiooni

evolutsioonil. Näiteks võib tuua amööbi Dictyostelium discoideum, millel osa rakke sureb

selleks, et moodustada vars ning hoida ülejäänud rakke eksponeerituna, et tagada viimaste

reproduktiivne edukus spooridena. Liigis D. discoideum on identifitseeritud geen dimA7,

millel on kaks vastandlikku mõju. See peab võtma vastu signaalmolekuli DIF-1, mis

põhjustab diferentseerumist vart moodustavateks rakkudeks. DIF-1 molekuli ignoreerimine

võimaldaks rakkudel „petta“. Metsik-tüüpi rakkude kuhjumise korral puudub geen dimA7

ning spooride teke on välistatud. See pleiotroopiline seos varre ning spooride tekkel limiteerib

petmist liigi D.discoideum populatsioonides, kuna varrerakke mitte moodustades on

tulemuseks veelgi olulisem spooride arvu vähenemine. Pleiotroopsete sidemete evolutsioon

indiviidi kulu ning petmise vahel stabiliseerib kooperatiivseid kohastumusi (Foster et al.

2004, Rankin 2006).

3.5.Vähenev tulu ning keskkondlik tagasiside

Ressursi üleekspluateerimisest saadav tulu ei ole alati lineaarne – sageli see väheneb kui

konkurents suureneb (Rankin et al. 2007), vähendades sellega konkureerimise mõtet (Foster

2004). Vähenev kasum võib seega ennetada tragöödia teket, vähendades omakorda oodatavat

kasumit, mida indiviid võib saada järjest isekalt endasse investeerides. Vähenenud tulu on

populatsioonides tavapärane, eriti juhul, kui indiviid ei kasuta täielikult ära omandatud

ressurssi, seega vähenev tulu võib pidurdada üleekspluateerimist. Sellisel juhul ei ole

ühisomanditragöödia väga traagiline ning konkurentsi segav toime ei ole alati fataalne

(Rankin et al. 2007, Foster 2004).

Tagasiside populatsiooni tiheduse ning konflikti intensiivsuse vahel on samuti oluline

fenomen, mis vähendab konflikti (Kokko & Lopez-Sepulcre 2007). Populatsiooni tiheduse

reguleerimisel on tähtis roll indiviidide käitumisel. Kui konflikt ja konkurents avaldavad

negatiivset mõju populatsiooni indiviidide arvule, siis muudab see automaatselt indiviidide

arvu populatsioonis, kellega vastasmõju omada ning mõjutades lõpuks grupi struktuuri.

Selektiivne surve on erinev väikese ja suure tiheduse korral, toimub tagasiside

15

kohanemisvõimelise individuaalse käitumise ning populatsiooni tiheduse vahel. Seega võib

tagasiside tugevus mõjutada konflikti tugevust, ennetades täielikku ühisomanditragöödiat

(Rankin et al. 2007). Kuna konkurentsi olukorras on indiviidil ohustatud nii püsimajäämine

kui ka reproduktiivsus, siis võib tagasiside konkurentsi investeerimise ning populatsiooni

tiheduse vahel vähendada konflikti taset ning ennetada populatsiooni väljasuremist (Rankin

2006, Foster 2004).

Indiviidi saadud tulu ei ole võrdne madala ja kõrge populatsioonitiheduse korral. Konkurentsi

intensiivsus on väiksem kui populatsioonis on vähem indiviide, kellega konkureerida. Kui

populatsiooni tihedusest tulenevad eelised täielikult puuduvad, võib populatsioon välja surra,

seda juhul kui konkurentsi investeerimise tulu on suurem kui individuaalne kulu. Teisisõnu:

muutudes agressiivselt konkureerivaks, on indiviidi kulu väiksem kui saadud tulu, seega

soodustab see ohtlikult tugevat konkurentsi. Selline situatsioon on võimalik, kus kogu kulu on

tekkinud investeeringust morfoloogiasse, aga kui see investeering tehtud, on indiviid rohkem

agressiivne suhteliselt väikese kulutusega. Tagasiside tugevus on see, mis tõenäoliselt

limiteerib konkureerimise taset, viidates sellele, et konkurentsi mõju sigivusele ja

elujõulisusele omab olulist mõju konkurentsi tasemele. Liites siia tagasiside indiviidi valiku

ning organismi mõju teda ümbritsevale keskkonnale (ja demograafiale) võib tulemus olla

äärmiselt erinev, näiteks väljasuremine populatsiooni tihedusest tulenevate eeliste puudumisel

(Rankin 2006).

3.6.Valikuline osalemine

Valikuline osalemine on oluline strateegia konkurentsi vähendamiseks. Valikulise osalemise

korral on kogukonnas lisaks koopereeruvatele isenditele ning „jänest-sõitjatele“ veel kolmas

variant – erak (Wakano 2007). Kui osad indiviidid eralduvad kogukonnast ning muutuvad

erakuteks, stimuleerivad nad sellega koopereerumist teiste indiviidide vahel. See avaldub läbi

kivi-paber-käärid dünaamika, kus koopereeruvatest isenditest koosnev populatsioon

hõivatakse koostööst kõrvalehoidjate poolt, kes aga hõivatakse omakorda erakute poolt ning

nemad hiljem omakorda koopereeruvate isendite poolt. Negatiivne mõju, mis erakutel on

mittekoopereeruvate isendite üle, aitab säilitada koopereerumisvõimet populatsioonis (Foster

2004).

16

3.7.Altruism

Evolutsioonibioloogid defineerivad altruismi kui tunnust, mis suurendab teiste elujõulisust

indiviidi enda arvel (Wilson 1990). Altruismi kulu ning tulu hinnatakse reproduktiivse

edukuse põhjal. Altruistlikult käitudes väheneb järelkasv, mida indiviid ise oleks tootnud,

kuid suurendab teiste indiviidide oodatavat järglaskonda. Altruism on väga tundlik pettuse

suhtes. Kui kahest partnerist üks käitub teise suhtes altruistlikult, kuid teine hiljem samaga ei

vasta, siis suurendab teine oma elujõudu esimese arvelt ja kokkuvõttes peaks ta

evolutsiooniliselt olema edukam. Altruismi areng on üks fundamentaalseid küsimusi

evolutsioonibioloogias (Mitteldorf et al. 2000). Kuidas saab loodusliku valiku käigus areneda

geen, mis edendab teiste organismide elujõulisust, eriti kui see toimub geeni kandja arvelt

(Mitteldorf et al. 2000, Lehmann 2006)?

Altruistlik käitumine võib tuleneda:

1) headest kavatsusest nagu vastastikuse kasu mudelis, mis lähtub mänguteooriast;

2) otsestest omavahelistest suhetest nagu geneetiline sugulusaste (Lehmann 2006);

3) olukorrast, kus sotsiaalse grupi struktuur aitab paralleelselt kaasa altruistliku käitumise

soodustamisele ja arengule;

4) geograafilisest faktorist, kuna populatsiooni viskoossuse tõttu hajub järelkasv oma

päritolupaigast eemale. Nii et keskmine sugulus on korrelatsioonis geograafilise

lähedusega (Mitteldorf et al. 2000).

Altruismi on võimalik jagada nii tugevaks kui nõrgaks altruismiks. Tugev altruism põhjustab

vastava tunnuse kandjale otsest kahju, nõrga altruismi korral on kahju suhteline võrreldes

teiste organismidega. Niisiis saab tugevaks altruismiks nimetada olukorda, kus investor saab

vähem kasu, kui ta investeeris, samas kui nõrga altruismi korral investeering suurendab küll

tulu, kuid siiski mitte sama suurusjärguni, kui on ümbritsevate ekspluateerivate organismide

tulu (Wakano 2007). Nõrk altruism on võimeline arenema juhuslikes assotsiatsioonides,

samas kui tugev altruism ei ole (Wilson 1990). Üldiselt ei esine tugev altruism juhuslikest

gruppidest moodustunud populatsioonides esimese generatsiooni vältel, kuid võib esineda

edaspidi. Tingimused, mis on vajalikud teatud hulga altruistide tekkeks (ning esialgsete

gruppide moodustumisel puudub), tekivad oodatavalt iseenesest grupisiseselt peale esimest

generatsiooni (Fletcher et. al. 2004).

17

Abistamine mittesugulase poolt võib sageli olla ka pikaajaline investeering enda huvides,

näiteks tulevase sigimisedu nimel ja järelikult mingit vastuolu loodusliku valiku printsiibiga

sellisel altruismil ei ole.

Retsiprookne altruism on inimühiskonnas väga levinud situatsioon. Tihti vajavad erinevad

isendid teistelt erinevatel aegadel abi – kord vajab üks, kord teine. Retsiprookse altruismi

põhimõtteks on: täna aitan mina sind, homme sina mind. Retsiprookne altruism on

ühiselulistel loomadel potentsiaalselt väga kasulik käitumisstrateegia. Kaudse

retsiprooksusega on tegemist juhul, kui altruistlik käitumine tõstab isendi reputatsiooni ning

seetõttu saab ta tasu hiljem kolmandate isendite poolt, kes sellega omakorda tõstavad oma

reputatsiooni. Retsiprookne altruism esineb organismidel, kelle vastused keskkonnas on

seotud äratundmisega ning kellel on mälu eelnenud kokkupuutest. Selle näiteks on „hammas

hamba vastu“ printsiip. (Foster 2004).

Taimede levimise rolli üle populatsiooni siseselt on viimasel ajal palju vaieldud, kuna see

hõlbustab altruismi arengut. Levimine muudab populatsiooni struktuuri ja konkurentsisuhteid

grupi siseselt. Populatsiooni viskoossus ehk väga lokaliseeritud levik suurendab võimalust, et

positiivsed interaktsioonid grupi liikmete vahel on kasulikumad suguluses olevatele isenditele

ja seega edendavad altruismi levikut (Hamilton 1964, Donohue 2003).

Altruistliku käitumise evolutsiooni takistavad:

1) „jänest-sõitjad“, kes üritavad saada kasu altruistlikust käitumisest ise sinna panustamata.

2) isendid, keda meelitab altruistliku käitumise tõttu paranenud keskkond.

3) olemasoleva populatsiooni kasv, kuni keskkond hakkab muutuma halvemaks (Wakano

2007).

18

4. Ühisomanditragöödia vastusena juurkonkurentsile

Taimed konkureerivad kahel eristuval tegevusväljal ehk tegemist on maapealse ning maaaluse

konkurentsiga. Maapealne konkurents on suuremalt osalt konkureerimine valguse üle. Maa-

alune aga põhiliselt vee ning toitainete üle (Laird & Aarssen 2004). Investeering maa-alusesse

biomassi võib ainuüksi olla tingitud konkurentsist ressursi üle, analoogiliselt nagu puude

investeering tüvedesse on tingitud konkurentsist valgusele (Givnish 2005).

Maaalune konkurents on kõikehõlmav fenomen. Võrreldes uurimusi, mis keskendusid juurte

ja võsude konkurentsile, leidis Wilson (1988), et juurtevaheline konkurents on intensiivsem.

Seda isegi olukordades, kus pinnas on viljakas ning konkurents valgusele võiks olla oluline

faktor. Juurte konkurents mõjutab seega oluliselt kogu taime elutegevust, näiteks biomassi

hulka, reproduktiivseid omadusi: õite arvu, nende omadusi ning kvaliteeti, seega lõpuks ka

seemnete arvu ning kogumassi. Näitena võiks tuua Lankineni poolt tehtud katse

aaskannikesega (Viola tricolor L), millest selgus, et juurte omavaheline konkurents mõjutab

tolmukatorude arengut taimel (Lankinen 2008).

4.1. Juurkonkurents

Edukatel konkureerijatel on juurtesüsteem selline, et nad on võimelised kiiresti juuri tootma

toitaineterikkas keskkonnas. Tugevad konkurendid on tavaliselt kiirekasvulised taimed ning

seega on nende toitainetevajadus suur (Campbell et al. 1991). Selle tulemusena võivad

tekkida toitainetevaesed laigud kasvukeskkonnas, kus juurte kasv on olnud kiire ning

toitained ammendatakse kiiresti. Juurte kiire kasvu ning tugeva konkureerimisvõime seos

tuleb hästi välja Caldwelli katses, kus dominantne taim kolmehambaline puju (Artemisia

tridentata) kasvab vaheldumisi puhmastega, millest Pseudoroegneria spicata on üks laiemalt

levinud kohalik liik. Uus liik, kuid tugev konkureerija on invasiivne taim kitsapähikuline

kammhein (Agropyron desertorum). Selles kasvukeskkonnas on limiteerivaks ressursiks vesi

ning konkurents enamjaolt maa-alune. Katsed näitasid, et Agropyron alustab juurte

kasvatamist enne kui Pseudoroegneria ning seega omandab vett kiiremini (de Kroon et al.

2003). Põhjus, miks Agropyron suudab olla tugevam konkurent ning laiendada oma

territooriumi Pseudoroegneria arvelt, on juurte kiire kasv madalamal temperatuuril. Oluline

faktor on ka juurte läbimõõt, taime Agropyron juured on peenemad, seega on neid võimalik

19

kiiremini kasvatada ning ammendada suurem osa limiteerivast ressursist. Kõige tugevamad

konkurendid on indiviidid, kes suudavad omastada suurima osa olemasolevast ressursist

(Falik et al. 2003).

Taimed korrigeerivad juurte vohamist, struktuuri ja füsioloogiat vastusena toitainete

olemasolule, nende varieerumisele mullas ning teiste juurte olemasolule (Campell & Crime

1989, De Kroon & Hutchings 1995, Gersani et al. 1998, Gersani et al. 2001). Kui juured

jõuavad toitainetest tühjendatud tsooni, siis nende kasv ning hargnemine taandarenevad (de

Kroon et al. 2003).

Biomassi allokatsioon konkurentsi olukorras juurtesse viitab, et konkureerivas olukorras on

taimejuurte toitainete omastamine juureühiku kohta väiksem kui mittekonkureerivas olukorras

taimedel (Gersani et al. 2001). Oluline on juurte toitainete omandamise võime. Samuti aeg

ning suund kasvamiseks.

Juurte tundlikkus enda allelopaatiliste signaalide suhtes tähendab, et lisaks konkurentsile

(väline funktsioon) võib allelopaatia olla oluline faktor taime enda juurte paigutuse juures

(sisemine funktsioon) ning samuti teise taime juurte äratundmises ning vältides elutuid

objekte (väline funktsioon) (Falik et al. 2005). Juurte eraldatus leiab aset sama liigi

indiviidide vahel alates millimeetritest kuni meetriteni, tulemusega, et harva esineb juurte

kattumist. Nii sojaoal (Glycine max) kui ka sibulal (Allum cepa) on täheldatud juurte

eraldatust (Baldwin & Tinker 1972, Gersani et al. 2001). Kas juurte omavahelise konkurentsi

ja äratundmise korral on oluline juurte vanus ning aktiivsus? Uurimuses, mille viisid läbi

Brisson & Reynolds (1994) liigiga mehhiko kreosoodipõõsas (Larrea tridentata) avastati

juurte ülekattumine. Selline olukord tekkis, kui üks juurtest oli vanem ning vähem aktiivne

(Brisson & Reynolds 1994).

4.2. Juurte äratundmismehhanismid

Vegetatiivne paljunemine ning eneseväetamine on põhjuseks, miks taimede sugulusaste

väikesel territooriumil on suurem kui loomadel (Wade 1980, Dudley & File 2007). Pikka aega

on eeldatud, et taimede võime endaga konkureerimisest hoiduda on väike, kuid viimasel ajal

on mitmed katsed andnud vastupidiseid tulemusi. Sugulusaste äratundmine aitab kaasa

hõimuvaliku toimumisele, mis võimaldab organismidel eelistada sugulasi mittesugulaste

arvelt (Waldmann 1988). Sugulaste äratundmise teooria väidab, et indiviidid suurendavad

20

oma kohasust käitumise kaudu, mis suurendab ka sugulaste kohasust (Hamilton 1964). Kui

suguluses olevad indiviidid konkureerivad üksteisega vähem, suurendavad nad otseselt oma

kohasust, mitte kulutades energiat konkureerimisele ning kaudselt oma kohasust, mitte

vähendades naabri oma (Dudley & File 2007). Sugulaste äratundmist taimeriigis on näidanud

mitmed katsed (Donohue 2003, Mahall & Callaway 1991, 1992, 1996, Falik 2006). Katse

valge ristikuga (Trifolium repens) näitas, et juured on võimelised tegema vahet enda ning

naabri juurte vahel ning kasvatama vähem juuri geneetiliselt sarnase indiviidi juuresolekul.

Tulemused näitavad, et äratundmismehhanismid on valge ristiku populatsioonides laialt

levinud fenomen (Falik 2006).

Äratundmismehhanismid võib liigiti olla erinevad. Mahall ja Callaway (1991, 1992, 1996)

leidsid, et Ambrosia taim on suuteline vähendama juurte pikemaks kasvamist pärast erinevate

taimede juurte füüsilist kokkupuudet, aga mitte pärast taime oma juurte kokkupuutumist. On

samuti leitud, et juurte kasv aktiviseerub naabrite juuresolekul, aga mitte sama taime juurte

juuresolekul (Gersani et al. 2001). Katsed on andnud tulemusi, kus näiteks Pisum sativum,

Fragaria chiloensis ja Buchloe dactyloides puhul on tegemist füsioloogiliselt koordineeritud

vastusega sama taime juurte vahel. Mischantus sinesis aga kasutab äratundmismehhanismina

allelopaatilisi kemikaale. Pisum sativum (Falik et al. 2003) ja Ambrosia dumosa (Mahall &

Callaway 1996) näitasid, et juurte geneetiline identiteet on oluline faktor juurte arengul ning

et taimed suudavad teha vahet oma juurtel ning naabri juurtel, kasutades seda informatsiooni,

et kohandada juurte kasvu, vähendamaks konkurentsi intensiivsust.

Taimejuurte kasvumuster sõltub:

1) kas kasvupinnases olevad juured kuuluvad taimele endale või naabertaimele (Mahall &

Callaway 1992);

2) taimega kõrvuti kasvava samasse liiki kuuluva taime genotüübist (Mahall & Callaway

1996);

3) kas tegemist on geneetiliselt identsete isenditega (Falik et al. 2003).

4) kas kõrvuti kasvavad taimed on ühendatud stoolonitega (Holzapfel & Alpert 2003);

5) taimega kõrvuti kasvava ning potentsiaalse konkurendi liigist (Huber-Sanwald et al. 1996);

21

4.3. Biomassi allokatsioon

Lisaks juurte diferentseeritud kasvule reageerivad taimed naabrite kohalolekule ka biomassi

allokatsioonimustri muutmisega (Mahall & Callaway 1991, Gersani et al. 2001, Falik et al.

2003). Taimed suurendavad naabri kohaloleku korral üldjuhul biomassi allokatsiooni

juurtesse (Gersani et al. 2001, Maina et al. 2002, Falik et al. 2003, O`Brien et al. .2005, Laird

et al. 2004). Erinevates katsetes ilmneb ühine joon, et taimed, mis kasvavad üksinda või koos

konkurendiga oma kasvualas, ei erine oluliselt biomassi kogusumma poolest ehk juurte,

võsude ning seemnete kogumassilt, vaid peamiselt biomassi allokatsioonimustri poolest.

Kasvualal mittekonkureerivas olukorras olevad taimed suunavad suurema osa biomassist

reproduktiivsetesse organitesse ning konkureerivas olukorras suunavad suurema osa juurtesse

(Gersani et al. 2001, Lankinen 2008). Kui süsivesikute produktsioon on erinevates

arenguetappides sarnane, tuleneb juurte üleproduktsioon konkurentsi surve all olevatel

taimeisenditel teiste kudede arvelt. Lisaks juurte vohamisele, et kiirendada toitainete

omastamist, võivad taimed jõuda ühisomanditragöödiani, kuna peavad muutma ka juurte

ehitust. Katsed, mis viidi läbi, kasvatades kasvuhoones sojauba (Glycine max) andsid

samalaadseid tulemusi. Taimi kasvatati potis üksinda või kahekaupa. Taimedel, mis kasvasid

potis kahekaupa, toimus oluline juurte üleproduktsioon, kuni 85%. Samas potis üksinda

kasvavate taimede seemnete kuivmass oli seevastu 30% suurem. Taimede üldine biomass

oluliselt ei erinenud, kuid üksinda kasvavad taimed suunasid enamus tootlikkust

reproduktsiooni (Gersani et al. 2001).

Donohue (2003) viis läbi uurimuse kanada merisinepiga (Cakile edentula var. lacustris).

Taimed, kes kasvasid sugulastega kõrvuti, omasid suuremat reproduktiivsust kui

mittesugulastega kasvanud taimed. Samalaadsed tulemused sai Tonsor (1989) süstlehise

teelehega (Plantago lanceolata), kus oli suurem reproduktiivsus, kui taimed kasvasid sarnase

genotüübiga taimedega kõrvuti. Dudley & File (2007) viisid samuti läbi katse kanada

merisinepiga (Cakile edentula) ning näitasid, et biomassi allokatsioon juurtesse oli suguluses

kasvanud taimedel väiksem kui võõraga ühes potis kasvanud taimedel.

Juurte konkurentsi ning ühisomanditragöödia uurimisel on saadud vastakaid tulemusi. Ühe

teooria kohaselt peaks konkurents sugulaste vahel olema suurem, kuna tõenäosus valida sama

strateegia on suurem ning kuna nad on oma tüübilt võrdsemad, kui omavahel mittesuguluses

olevad isendid (Lankinen 2008). Uurimused on andnud vastakaid tulemusi -- nii seda, et

22

sugulastevaheline konkurents on suurem (Delaselle & Mazer 2002), aga ka seda, et

sugulastevaheline konkurents on nõrgem (Donohue 2003, Tonsor 1989). Nõrgem konkurents

viitab sugulusastme valiku printsiibile (Hamilton 1964), milleks on sugulaste äratundmine

ning nende vältimine.

On viidud läbi katse rand-sõlmheina (Spergularia marina) taimedega, uurimaks keskkonna

mõju taime õite omadustele. Esiteks sooviti kontrollida, hüpoteesi, et konkurentsi negatiivsed

järelmid on tugevamad juhul kui taim konkureerib geneetiliselt sarnase indiviidiga, võrreldes

võõra genotüübiga. Katses hinnati mitu sugulast kasvas fokaaltaime vahetus läheduses ning

kuidas see mõjutas taime õite omadusi. Taimed, kelle kõrval oli kaks sugulast, moodustasid

õites vähem tolmukaid kui taimed, kelle kõrval oli üks või mitte ühtegi geneetiliselt sarnast

taime (Delaselle & Mazer 2002).

Eksperimendid näitavad, et lokaalselt harvaesinevad genotüübid võivad olla suurema

elujõulisusega kui populatsioonis tavapärased genotüübid ning et seemnetel on väiksem

ellujäämistõenäosus lehetäide rünnaku korral, kui nad on ümbritsetud sugulastest. (Schmitt &

Antonovics, 1986). Vastupidiselt näeb Wilson (1987) positiivseid tegureid sugulastega

kõrvuti kasvamises järgnevatel taimedel: kermesmari Phytolacca (Phytolaccaceae), maavits

Solanum (Solanaceae) abuutilon Abutilon (Malvaceae) (Tonsor 1989).

Looduses on taime mõjutavaid aspekte äärmiselt palju ning seetõttu katsed looduses ka

keerukad. Kontrollitud keskkonnas läbiviidud katsete puhul on aga tihti manipuleeritud nii

kasvukeskkonna suuruse (Semchenko 2007) naabertaimede olemasolu, nende puudumise, kui

ka toitainete ning vee lisamisega.

23

Kokkuvõte

Ühisomanditragöödia

Kadre Heinaste

Ühises keskkonnas eksisteerivate indiviidide vahel toimub alati üksteise mõjutamine läbi

konkurentsi. See, millised strateegiad indiviidid konkureerimiseks valivad, mõjutab kogu

populatsiooni käekäiku. Vastavate strateegiate valimist aitavad ennustada mänguteoreetilised

mudelid. Käesolevas töös võtsin keskseks kontseptsiooniks Garret Hardini poolt loodud

mänguteooria mudeli, mille kujundlik nimetus on „ühisomanditragöödia“.

Garret Hardin kasutas mudelit esialgselt inimeste käitumise uurimiseks ning pakkus välja

lahendusteks kõrgelt arenenud interaktsioone nagu läbirääkimised, sotsiaalsete kohustuste ja

indiviidide moraalsuse rõhutamine ning piirangute ja trahvide määramine. Garret Hardin

kasutas mudelit esialgselt vaid inimeste käitumise analüüsimiseks, evolutsioonibioloogia

valdkonnas võeti mudel kasutusele hiljem. Evolutsioonibioloogias viitab ühisomanditragöödia

situatsioonile, kus individuaalne konkurents ressursi üle vähendab, kiiremini kui oleks

säästliku kasutuse puhul mõistlik, ressursi kättesaadavust, mis omakorda mõjutab kogu grupi

kohasust.

Kasutades ühisomanditragöödia mudelit selgitamaks konkurentsist tulenevat olukorda

populatsioonis, on oluline määratleda ühisomanditragöödia tüübid. Ühisosa ehk the commons

on traditsiooniliselt teatud keskkonnaelement, mille üle ei ole kellelgi otseseid omandiõigusi

ega kontrolli. Evolutsioonibioloogias on ühisomandi mõistet laiendatud ning eristatakse kahte

tüüpi ühisosa. Esimene vastavalt väline, varasemalt eksisteeriv ressurss ning teiseks sotsiaalne

hüve, mis luuakse koostööna. Vastavalt sellele, kuidas konkurents mõjutab grupi

produktiivsust, on staadiumist lähtuvalt võimalik hinnata, kas tegemist on täieliku või osalise

ühisomanditragöödiaga. Täieliku ühisomanditragöödia puhul on ressurss, millest populatsioon

sõltus, ammendatud või sotsiaalse hüve korral on koostöö lakanud. Sellise olukorra uurimine

on keerukas, kuna populatsioon on hävinenud. Nõrgem, kuid laialt levinud

ühisomanditragöödia staadium on osaline ühisomanditragöödia. Sellisel juhul on ressursid

küll kahanenud, kuid mitte täielikult hävinenud. Kogukonna keskmine kohasus on küll

langenud, kuid ta suudab siiski elatuda antud ressursist.

24

Alati ei lõppe konkurents evolutsioonilise enesetapuga ning populatsioonid suudavad

ühisomanditragöödiat vältida või hoida seda minimaalsel tasemel. Ennetavateks

interaktsioonideks on indiviidide enesepiiramine, populatsiooni struktuurist ja hõimuvalikust

tulenevad eelised, sunniabinõude kasutamine ning karistamine, pleiotroopsus, vähenev tulu

ning keskkondlik tagasiside, valikuline osalemine ning altruistlik käitumine.

Juurkonkurents on kõikehõlmav fenomen ning seetõttu on käesolevas töös suuremat

tähelepanu pööratud ühisomanditragöödiale juurkonkurentsi olukorras. Juurte konkurents

mõjutab kogu taime elutegevust: biomassi hulka, reproduktiivsust jne. Üks tugeva

konkureerija tunnuseid on võime toota juuri kiiresti ning ammendada suurim osa

olemasolevast ressursist. Lisaks ressursile reageerivad taimed ka naabri kohalolekule.

Taimede biomass ei erine oluliselt kasvades üksi või konkurendiga koos, erinevus on

biomassi allokatsioonimustris. Konkureerivas olukorras on taimede juurte biomass suurem

ning reproduktiivsus väiksem. Taimede sugulusaste väikesel territooriumil võib olla suur.

Juurte omavahelised äratundmismehhanismid aitavad juurkonkurentsi tugevust vähendada.

Kui suguluses olevad indiviidid konkureerivad üksteisega vähem, suurendavad nad otseselt

oma kohasust ning kaudselt kogu populatsiooni kohasust. Taimede äratundmismehhanismid

on liigiti erinevad. Selles vallas on kindlasti vaja suuremal hulgal uurimistöid, mis samas

järgivad paremini loodulikke kasvutingimusi. Looduses on taime mõjutavaid aspekte

äärmiselt palju ning seetõttu katsed looduses ka keerukad. Kontrollitud keskkonnas läbiviidud

katsete puhul on aga tihti manipuleeritud nii kasvukeskkonna suuruse, naabertaimede

olemasolu, nende puudumise, kui ka toitainete ning vee lisamisega. See on üks põhilisemaid

kitsaskohti, milleni on jõutud ühisomanditragöödia mänguteoreetilise mudeli kasutamisel

juurkonkurentsi puhul. Kuna mänguteoreetiliste mudelite eelis on kitsaskohtade väljatoomine

alates inimühiskonna kuni evolutsioonibioloogias populatsiooni interaktsioonide selgitamisel,

siis on siinkohal ühisomanditragöödia mudeli kasutamine ennast õigustanud.

25

Tänuavaldus

Tänan oma juhendajat Kristjan Zobelit, kes andis head nõu ning leidis aega minu tööga

tegelemiseks.

26

Kasutatud kirjandus

Brandt, H., & Sigmund, K. (2005) Indirect reciprocity, image scoring and moral hazard.

[http://www.pnas.org/content/102/7/2666.full.pdf+html] 15 mai 2010

Brisson, J., Reynolds, J.F. (1994) The effect of neighbors on root distribution in a

creosotebush (Larrea tridentata) population. Ecology, 75, 1693-1702.

Campbell, B.D., Grime, J.P., Mackey, J.M.L. & Jalili, A. (1991) The quest for a machanistic

understanding of resource competition in plant communities: the role of experiments.

Functional Ecology, 5, 241-253.

Crowe, B.L. (1969) The tragedy of commons revisited. Science, 166, 1103-1107.

De Kroon, H., Mommer, L. & Nishiwaki, A. (2003) Root competition: towards a mechanistic

understanding. Ecological Studies, 168, 215-234.

De Young, R., Alexander, D.E. & Fairbridge, R.W. (1999) Tragedy of the commons.

[http://www-personal.umich.edu/~rdeyoung/tragedy.html] 15 mai 2010

Delesalle, V.A. & Mazer, S.J. (2002) The neighborhood matters: effects of neighbor number

and sibling (or kin) competition on floral traits in Spergularia marina (Caryphyllaceae).

Evolution, 56, 2406-2413.

Dionisio, F. & Gordo, I. (2006) The tragedy of commons, the public goods dilemma, and the

meaning of rivalry and excludability in evolutionary biology. Evolutionary Ecology

Reasearch, 8, 321-332.

Donohue, K. (2003) The influence of neighbor relatedness on multilevel selection in the Great

Lakes Sea Rocket. The American Naturalist, 162, 77-92.

Dudley, S.A. & File, A.L. (2007) Kin recognition in an annaul plant.

[http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/3/4/435.full] 15 mai 2010

27

Falik, O., De Kroon, H. & Novoplansky, A. (2006) Physiologically-mediated self/nonself root

discrimination in Trifolium repens has mixed effects on plant performance. Plant Signaling &

Behavior, 1, 116-121.

Falik, O., Reides, P., Gersani, M. & Novoplansky, A. (2003) Self/nonself discrimination in

roots. Journal of Ecology, 91, 525-531.

Falik, O., Reides, P., Gersani, M. & Novoplansky, A. (2005) Root navigation by self

inhibition. Plant, Cell and Environment, 28, 562-569.

Fiegna, F. & Velicer, G.J. (2003) Competitive fates of bacterial social parasites: persistence

and self-induced extinction of Myxococcus xanthus cheaters.

[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1691394/pdf/12965020.pdf] 15 mai 2010

Fletcher, J. & Zwick, M. (2004) Strong altruism can evolve in randomly formed groups.

Journal of Theoretical Biology, 228, 303-313.

Foster, K.R. (2004) Diminishing returns in social evolution: the not-so-tragic commons.

Journal of Evolutionary Biology, 17, 1058-1072.

Foster, K.R., Shaulsky, G., Strassmann, E.J., Queller, D.C. & Thompson, C.R. (2004)

Pleitropy as a mechanism to stabilize cooperation. Nature, 431, 693-696.

Gersani, M., Brown J.S., O`Brien, E., Maina, G.M. & Abramsky, Z. (2001) Tragedy of

commons as a result of root competation. Journal of Ecology, 89, 660-669.

Givnish, T.J. (2005) On the economy of plant form and function. Cambridge University press,

Inglismaa.

Hamilton, W.D. (1964) The genetical evolution of social behavior. Journal of Theoretical

Biology, 7, 1-52.

Hardin, G. (1968) Tragedy of commons. Science, 162, 1243-1248.

Hochberg, M.E., Rankin, D.J. & Taborsky, M. (2008) The coevolution of cooperation and

dispersal in social groups and its implications for the emergence of multicellularity.

Evolutionary Biology, 8, 238.

28

Holzapfel, C., Alpert, P. (2003) Root cooperation in a clonal plant: connected strawberries

segregate roots. Ecology, 134, 72-77.

Ioannides, S. & Nielsen, K. (2007) Economics and the social sciences, boundaries,

interactions and integration. Edward Elgar Publishing Limited. USA, 31-34.

Jaik, K. (2008) Majandusalased mõisted. Illusioonid ja varad. Bookmill. Tartu, 34-35.

Kokko, H. & Lopez-Sepulcre, A. (2007) The ecogenetic link between demography and

evolution: can we bridge the gap between theory and data? Ecology Letters, 10, 773-782.

Laird, R.A. & Aarssen, L.W. (2005) Size inequality and the tragedy of commons phenomen

in plant competition. Plant Ecology, 179, 127-131.

Lankinen, A. (2008) Root competition influences pollen competitive ability in Viola tricolor:

effects of presence of a competitor beyond resource availability? Journal of Ecology, 96, 756-

765.

Lehmann, L. (2006) The evolution of trans-generational altruism: kin selection meets niche

construction. Journal of Evolutionary Biology, 20, 181-189.

Mahall, B.E. & Callaway, R.M. (1991) Root communication among desert shrubs. Ecology,

88, 874-876.

Mahall, B.E. & Callaway, R.M. (1992) Root communication mechanisms and

intracommunity distributions of two mojave desert shrubs. Ecology, 73, 2145-2151.

Mahall, B.E. & Callaway, R.M. (1996) Effects of regional origin and genotype on

intraspecific root communication in the desert shrub Ambrosia dumosa (Asteraceae).

American Journal of Botany, 83, 93-98.

Maina, G.M., Brown, J.S. & Gersani, M. (2002) Intra-plant versus interplant root competition

in beans: avoidance, resource matching or tragedy of commons. Plant Ecology, 160, 235-247.

Maynard Smith, J. & Price, G.R. (1973) The logic of animal conflict. Nature, 246, 15-18.

Mitteldorf, J.J. & Wilson, D.S. (2000) Population viscosity and the evolution of altruism.

Journal of Theoretical. Biology, 204, 481-496.

29

O`Brien, E.E., Gersani, M. & Brown, J. S. (2005) Root poliferation and seed yield in response

to spatial heterogenity of below-ground competition. New Phytologist, 168, 401-412.

Rankin, D.J. & Lopez-Sepulcre A. (2005) Can adaption lead to extinction? Oikos, 111, 616-

619.

Rankin, D.J. (2007) Resolving the tragedy of commons: the feedback between intraspecific

conflict and population density. Journal of Evolutionary Biology, 20, 173-180.

Rankin, D.J., Bargum, K. & Kokko, H. (2007) The tragedy of commons in evolutionary

biology. Trends in Ecology and Evolution, 22, 643-650.

Rasmusen, E. (1994) Games and information. Second edition. Blackwell Publishers Ltd.

Inglismaa, 16-19.

Schmid, A.A. (2004) Conflict and cooperation. Institutional and behavioral economics.

Blackwell publishing Ltd. Inglismaa, 96-101.

Schmitt, J. & Antonovics, J. (1986) Experimental studies of the evolutionary significance of

sexueal reproduction. Maternal and laternal effects during seedling establishment. Evolution,

40, 817-829.

Semchenko,M., Hutchings, M.J. & John, E.A. (2007) Challenging the tragedy of commons in

root competition: confounding effects of neighbour presence and substrate volume. Journal of

Ecology, 95, 252-260.

Simms, E.L. & Taylor, D.L. (2002) Partner choice in nitrogen-fixation mutualisms of legumes

and Rhizobia. Integrative and Comparative Biology, 42, 369-380.

Simms, E.L., Taylor, L.D., Povich, J., Shefferson, R.P., Sachs, J.L., Urbina, M. & Tausczik,

Y. (2006) An empirical test of partner choice mechanisms in a wild legume–rhizobium

interaction. Proceedings of the Royal Society. Biological Sciences, 273, 77–81.

Taylor, C.M & Hastings, A. (2005) Allee effects in biological invasions. Ecology Letters, 8,

895-908.

Tonsor, S.J. (1989) Relatedness and intraspecific competition in Planatgo Lanceolata. The

American Naturalist, 134, 897-906.

30

Wade, M. J. (1980) An experimental study of kin selection. Evolution, 34, 844-855.

Wakano, J.Y. (2007) Evolution of cooperation in spatial public goods games with common

resource dynamics. Journal of Theoretical Biology, 247, 616-622.

Waldmann, B. (1988) The ecology of kin-recognition. Annual reviews of Ecology and

systematics. 19, 543-571.

Wenseleers, T., Hart, A.G. & Ratnieks, L.W. (2004) When resistance is useless: policing and

the evolution of reproductive acquiescence in insect societies.

[http://bio.kuleuven.be/ento/pdfs/wenseleers_etal_amnat_2004_acquiescence_insect_societies

.pdf] 15 mai 2010

Wilson, D.S. (1990) Weak altruism, strong group selection. Oikos, 59, 135-140.

Wydick, B. (2008) Games in economic development. Cambridge University press. USA, 17-

25.

31

Resume Tragedy of the commons

Kadre Heinaste

Individuals occupying the same environment are influenced by each others competitive

ability. Strategies chosen by individuals in this situation have an effect on the population`s

fitness. Game theoretical models help us to predict how these strategies are chosen. The focal

concept of the present paper is a game theoretical model „Tragedy of Commons“ introduced

by Garret Hardin. Garret Hardin used the model to predict patterns in human behavior.

Solutions that he proposed rely on highly advanced skills such as negotiations, emphasizing

social and moral obligations, governing restrictions and penalties. Garret Hardin used the

analogy just for analyzing human nature, evolutionary biology adopted the model later. In

evolutionary biology tragedy of commons refers to a situation, where individual competition

over shared resource diminishes, faster than it should in a managed situation, the availability

of resource. Diminished resources have a negative effect on the entire population`s fitness.

Using the game theoretical model to analyze the condition of a population`s fitness under a

competitive pressure, is important to define the types of tragedy. Where is the population

situated in the meaning on minimum and maximum fitness. The commons is a resource,

usually an environmental element, over which no one has ownership. In evolutionary biology

the concept is extended to two kinds of commons. First the pre-existing resource and second a

social good, that is formed by restraining from conflict or formed by cooperation. According

to how competition affects the productivity of the group, it is possible to define if the tragedy

in hand is collapsing or component tragedy. Collapsing tragedy is a situation in which selfish

individual behavior results in the entire resource vanishing. If the resource is a social good

formed by cooperation, collapse would mean that the group loses the cooperative behavior in

question, and the social good ceases to exist. Empirically it is difficult to observe resources

that have already collapsed. A slightly weaker form of tragedy of commons occurs when the

resources have been depleted, but not to the extent that it disappears completely. Component

tragedies result in lower average fitness for the group, but the group is still able to persist on

the resource in question.

32

Competitive interactions do not always lead to evolutionary suicide and in most cases groups

(the term „group“ should be interpreted widely, extending to the populations or species,

depending on the scale and consequences of interactions among individuals) are able to avoid

Tragedy of commons or keep it in a minimal level. Actions that prevent tragedy of commons

are: restraining from conflict, advantages from population structure and kin selection,

coercion and punishment, pleiotropy, diminishing returns and ecological feedback, optional

participation („loners“) and altruistic behavior.

Root competition is a comprehensive phenomena and that is the reason why in present paper I

focus on the tragedy of commons in root competition. Root interactions influence the

functions of a whole plant: biomass allocation, reproductivity etc. One of the traits that

characterize a strong competitor is an ability to proliferate roots rapidly and deplete a bigger

proportion of available resource. In addition to availability of resources roots also react to the

presence of neighbors. The biomass of a plant grown in a competitive situation does not differ

from the plants that are grown alone, but the allocation of biomass differs. Plants in

competitive situations allocate more biomass to the roots and plants without competitive

pressure more to the reproductive organs. Plants kinship in a small territory might be high.

Plants ability to differentiate between its own roots, roots of a relative individual and a

stranger helps to reduce competition when individuals avoid competing with relatives.

The mechanisms of self/non-self recognition differ by species. This needs more exploratory

work, that follow the growth conditions that plants are under in the natural environments. In

their natural habitats there are a large number of aspects that influence growth and

competitions among roots. Experiments in field conditions are therefore complicated.

Experiments that are conducted under controlled conditions have manipulated with the

volume of substrate, presence and absence of competitors and also with concentration of

nutrients and water. One of the bottlenecks in studying root interactions, is that clearly shown

when root competition is analyzed by using game theoretical models. As one of the

advantages of game theoretical models is to point out problematic steps in situations starting

from human societies to population interactions in evolutionary biology, so using tragedy of

commons for analyzing root competition has justified its use!