Ivor Janković Neandertalci

177

Pregledni radPrapovijesna arheologija ReviewPrehistoric archaeology

UDK/UDC 903:572632Primljeno/Recieved: 01. 04. 2004.Prihvaeno/Accepted: 01. 06. 2004.

Mr. sc. IVOR JANKOVIInstitut za antropologijuAmrueva 8HR - 10000 [email protected]

Neandertalci*

Neandertals

U radu je iznesen pregled znanstvenih saznanja o populaciji neandertalaca koji ukljuuje rezul-tate podruja arheologije, antropologije i genetike. Osim pregleda znanstvenih saznanja, u radu se daje i povijesni pregled razmiljanja o mjestu neandertalaca unutar evolucijskog razvoja ovjeka kao i uvid u modele koji se najee spominju u suvremenoj literaturi.

Kljune rijei: neandertalci, evolucija ovjeka, musterijen, paleolitik

The paper presents an overview of scientic insights into the Neandertal population, includ-ing results obtained in the elds of archaeology, anthropology and genetics. In addition to this overview, the paper also provides a historical perspective of considerations of the position of the Neandertals within human evolution, as well as a discussion of models that are most frequently mentioned in contemporary literature.

Key words: Neandertals, human evolution, Mousterian, Palaeolithic

UVOD

Tko su bili neandertalci? Kakva je njihova veza s dana-njim ljudima? U emu se razlikuju? To su samo neka od pitanja kojima se bave znanstvenici, poevi od 1856. godine. Danas, kada o neandertalcima znamo vie nego o ijednoj fosilnoj vrsti, rasprave i dalje traju. Neandertalci su tijekom godina stavljani unutar pa opet izvan rodoslovlja modernog ovjeka, smatrani su zaostalim roacima. Pitanja su postavljana o njihovoj inte-ligenciji, morfologiji, nainu ivota, religijskim shvaanjima. to danas, nakon gotovo stotinu i pedeset godina nakon otkria u dolini Neander, moemo rei o njima? Koja su to pitanja na koja dananja znanost pokuava odgovoriti i koje teorije danas pokuavaju objasniti status te zanimljive populacije koja je ne-kad nastanjivala prostore Europe i zapadne Azije?

POETNA ISTRAIVANJA

Sve je zapoelo jednog dana u kolovozu, godine 1856., kada su radnici prilikom miniranja raznijeli ulaz Male peine Feldho-fer (Kleine Feldhofer Grotte) u dolini Neander, pored Dsseldor-fa u Njemakoj. Prilikom iskapanja sedimenta namijenjenog gra-evinskim radovima, pronaena je kalota i neto kostiju tijela, te su nalazi predani tamonjem kolskom uitelju, Johannu Fuhlrot-

tu. Fuhlrott prepoznaje nalaze kao ljudske, no zbunjen njihovom neobinom morfologijom, kontaktira Hermanna Schaafhausena, profesora anatomije na bonskome sveuilitu. Schaafhausen ob-javljuje znanstveni opis nalaza i smatra da ih treba pripisati rani-joj, primitivnijoj vrsti ovjeka. Drugi znanstvenici, poput Schaaf-fhausena i T. H. Huxleya smatraju neandertalce primitivnom ra-som unutar vrste Homo sapiens. Ovo miljenje zasnivaju na veli-kom kapacitetu mozga izvornog nalaza pilje Feldhofer. Budui da e jo nekoliko godina proi do objave Darwinove knjige On the Origin of Species (O postanku vrsta), ideja o evolucijskom razvoju, iako prisutna u razmiljanju mnogih znanstvenika, te-ko da je opeprihvaena injenica. Rudolf Virchow, jedan od vo-deih patologa svog vremena i estok borac protiv evolucijske misli, nalaze iz peine Feldhofer pripisuje modernom ovjeku, a neobinosti morfologije objanjava patologijom. Ubrzo zatim, William King (1864.) predlae znanstveno ime Homo neander-thalensis.1 Zanimljivo je da nalazi iz doline Neander nisu bili prvi fosili neandertalaca koji su pronaeni. Dio djeje lubanje pronaene za istraivanja u peini Engisu u Belgiji 1829./30. g. kao i nalaz odraslog ovjeka s Gibraltara, naen 1848. g., pretho-de nalazu iz Njemake, no njihov je znaaj prepoznat tek vie godina nakon otkria, kada je naziv neandertalac ve uvrijeen kako u znanstvenoj literaturi, tako i u svjetskoj javnosti.

1 U stranoj literaturi nalazimo dva razliita naina pisanja kolokvijalnog imena za neandertalce, Neandertals i Neanderthals. Ovo ne odraava tak-sonomsko odreenje i stavove o neandertalcima, ve prihvaanje revizije gramatikih pravila njemakog jezika.

Preg

ledn

i

rado

vi

* Rad pod naslovom Neandertals... 150 Years Later koji obrauje istu problematiku objavljen je u asopisu Collegium Antropologicum 28 Suppl. 2 (2004), Zagreb 2004., 379.-401.

178

I. JANKOVI, NEANDERTALCI, Pril. Inst. arheol. Zagrebu, 21/2004., str. 177.-196.

Iako mnogi znanstvenici tog vremena prihvaaju nean-dertalce kao fosilnu populaciju, znatan broj ih prihvaa Vir-chowljevo objanjenje. Konaan dokaz za njihov nepatoloki status i istinsku geoloku starost daju otkria dvaju relativno kompletnih kostura otkrivenih u peini Spy u Belgiji godine 1886. kao i otkria Dragutina Gorjanovia-Krambergera ko-ji izmeu 1899. i 1905. g. istrauje nalazite Hunjakovo u Krapini. Nalazi iz Krapine do dananjeg dana predstavljaju najveu zbirku neandertalaca pronaenu na jednom nalazitu. Gorjanovi-Kramberger (1906.) opisuje nalaze kao dijelove 20-ak individua, dok kasnije analize zubi (WOLPOFF, 1978.; 1979.; 1999.) pokazuju da je taj broj mnogo vei te da je vie od 70 individua zastupljeno na nalazitu. Fragmentiranost na-laza iz Krapine Gorjanovi (1906.) je pokuao objasniti kani-balizmom, no rasprave o tome jo se vode. Treba naglasiti da je Gorjanovi jedan od rijetkih znanstvenika tog vremena koji neandertalce smatra predcima modernog ovjeka. Nalazi nean-dertalaca esto su popraeni nalazima izumrle faune kao i broj-noga kamenog orua, kao pokazatelja njihove arhainosti.

Dok je starost neandertalaca kao populacije time utvre-na, njihovo mjesto unutar razvojnog puta modernog ovjeka ostaje upitno. Poetkom 20. st. dolazi do niza otkria neander-talskih fosila na tlu Francuske (Le Moustier, La Ferrassie, La Chapelle-aux-Saints, La Quina) i drugim zemljama (primjerice Monte Circeo u Italiji), a M. Boule objavljuje monograju o skeletnim ostacima iz La Chapelle-aux-Saints (sl. 1.) (BOULE, 1911.; 1912.; 1913.). Upravo je Bouleov opis i rekonstrukcija neandertalca kao bestijalnog stvorenja poluuspravna stava (sl. 2.) ona koja i danas ima odjeka, posebice u popularnim publika-cijama. Iako brojni autori kritiziraju Bouleovu rekonstrukciju (SCHWALBE, 1914.), te Strauss i Cave (1957.), takav opis ob-janjavaju krivim tumaenjem patologije, a Trinkaus (1985.b) pravilno primjeuje da je Bouleova rekonstrukcija bazirana ne samo na skeletu iz La Chapelle, ve i na drugim tada dostupnim fosilima (La Ferrassie 1 i 2, Neandertal 1, Spy, Krapina, La Quina) te patologija nije mogla biti glavni razlog takva opisa. Nesumnjivo je vanu, ako ne i presudnu, ulogu imalo Bouleovo

neprihvaanje neandertalaca unutar razvojnog puta ka moder-nom ovjeku (TRINKAUS, 1985.b). Brojne kasnije analize na ostalim nalazima neandertalaca nedvojbeno pokazuju da nema anatomskih temelja na kojima bi se zasnivala sumnja u potpu-no uspravan stav i prilagodbu na dvononost (STRAUSS, CAVE, 1957.; TRINKAUS, 1978.). Glavne teorije o ulozi neandertala-ca u evoluciji ovjeka koje prevladavaju u svjetskoj znanosti tijekom prve polovine 20. st. (a imaju odjeka i u dananjim raspravama) su A. Hrdlikina neandertalska faza razvoja ov-jeka (HRDLIKA, 1914.; 1927.), prema kojoj neandertalci pred-stavljaju samo jednu stepenicu u razvojnom putu k modernom ovjeku, tzv. pred-neandertalska hipoteza za koju se najglasnije zalae F. Clark Howell (HOWELL, 1951.) i prema kojoj su ne-ke od neandertalskih grupa (koje Howell vidi u ranijim nalazi-ma kao to su Steinheim, Ehringsdorf, Saccopastore, Krapina itd.) bile predci i kasnijih neandertalskih grupa kao i modernih ljudi, dok su tzv. klasini neandertalci, uglavnom reprezen-tirani nalazima iz zapadne Europe, bili previe specijalizirani i nisu imali ulogu u razvojnom putu k modernim populacija-ma. Razvoj ideje koju Howell popularizira ima zaetke ve u prijanjim publikacijama (za detaljniji pregled razvoja ideja o ulozi neandertalaca u evoluciji ovjeka vidjeti, npr. SPENCER, SMITH, 1981.; SPENCER, 1984.; TRINKAUS, SHIPMAN, 1993.). Prema tzv. pred-sapiens teoriji koja se veim dijelom oslanja na Bouleovu rekonstrukciju i opis neandertalaca kao primitiv-

Sl. 1. Lubanja neandertalca s nalazita La Chapelle-aux-Saints

Fig. 1 The skull of a Neandertal from the La Chapelle-aux-Saints site

Sl. 2. Rekonstrukcija neandertalca s nalazita La Chapelle-aux-Saints (prema BOULE, VALLOIS, 1957.)

Fig. 2 The reconstruction of a Neandertal from the La Chapelle-aux-Saints site (according to , 1957)

179


MORFOLOGIJA

Morfoloke odlike koje se u literaturi esto navode kao karakteristine za populaciju neandertalaca uglavnom su mjeavina plesiomorfnih (primitivnih) odlika, zajednikih s prijanjim populacijama srednjeg pleistocena (tj. simplesio morfnih odlika), odnosno apomorfnih (razvijenih) odlika, za-jednikih s ranim morfoloki modernim populacijama (tj. si-napomorfnih odlika). Tek rijetke odlike morfologije mogue je ustanoviti kao iskljuivo neandertalske (autapomorfne od-like). Ono to neki fosil moe odrediti kao dio neandertalske populacije jest kombinacija tih odlika koje se u neandertalaca pojavljuju u vrlo velikom postotku. Treba, meutim, naglasiti da niti jedan neandertalski nalaz ne posjeduje sve od tih od-lika. Detaljan pregled neandertalske morfologije donesen je u: WOLPOFF (1999.), CONROY (1997.), KLEIN (2000.), SMITH (1982.), TRINKAUS (1983.), AIELLO, DEAN (1990.) i drugim izvorima. Najee citirane neandertalske odlike ukljuuju:

nih stvorenja (BOULE, 1911.; 1912.; 1913.; BOULE, VALLOIS, 1957.; VALLOIS, 1954.), neandertalci predstavljaju izumrlu gra-nu koja nema ulogu u razvoju modernih ljudi.

Vodei strunjaci tog vremena uglavnom se priklanjaju jednom od navedenih modela. Tako se F. Weidenreich, koji smatra da tijekom kasnijih faza evolucijskog razvoja ovjeka nije dolo do specijacije (Weidenreich razvija teoriju koju da-nas prepoznajemo kao multiregionalni model), priklanja Hr-dlikinom tumaenju (WEIDENREICH, 1940.; 1943.; 1947.). F. Loring Brace takoer prihvaa Hrdlikino vienje te se nado-vezuje na njegovo objanjenje o ulozi razvijenije tehnologije u evolucijskom razvoju, pri emu su bolja orua smanjila se-lektivni pritisak i dopustila morfoloke promjene koje su re-zultirale u modernijoj morfologiji ranih modernih populacija (HRDLIKA, 1927.; BRACE, 1962.; 1964.). Modeli koji prev-ladavaju dananjom literaturom (npr. multiregionalni model, Out-of-Africa, te asimilacijski model, vidjeti u kasnijem tek-stu), vuku korijene iz nekog od ova tri objanjenja.

Sl. 3. Usporedba lubanja neandertalca i modernog ovjeka (prema STASKI, MARKS, 1992.)

Fig. 3 A comparison of Neandertal and modern human skulls (according to , 1992)

180


Kranium i mandibula - neandertalske lubanje niske su i izdu-enog oblika (sl. 3.). eona kost (os frontale) niska je i tipino izraenoga nadonog luka (torus supraorbitalis), koji oblikuje dvostruki luk nad onim dupljama i suava se lateralno (SMITH, RANYARD, 1980.; SMITH, PAQUETTE, 1989.). Lambdoidna regi-ja je spljotena, (prisutna je udubina nad glabelom) dok je na za-tiljnoj kosti (os occipitale) primjetno karakteristino izboenje (occipital bun ili chignon). Na svim nalazima prisutna je udu-bina nad inionom (fossa suprainiaca), uglavnom ovalnog obli-ka (TRINKAUS, 1988.a). Crista petrosa zapoinje na najnioj toki pars tympanica i nije u doticaju s mastoidnim procesom (processus mastoideus), incisura mastoidea je zatvorena na prednjem dijelu (VANDERMEERSCH, 1981.; VANDERMERSCH, 1985.). Sredinji dio lica vrlo je izboen, iako novije analize (TRINKAUS, 2003.) pokazuju da taj prognatizam nije velik u usporedbi s ranijim populacijama. Vea projekcija u gornjem dijelu lica rezultira od veeg endokranialnog kapaciteta, kao i naglaene nosne i nadone regije (SMITH, RANYARD, 1980.; RUFF I SUR., 1997.; CONROY I SUR., 2000.; TRINKAUS, 2003.). Prognatizam lica, dakle, ne treba smatrati apomorfnom znaaj-kom neandertalaca, ve je skraenje dimenzija lica kod moder-nih populacija napredna odlika (TRINKAUS, 2003.), vjerojatno u svezi s ontogenetikim razvojnim promjenama kod moder-nog ovjeka kao rezultat redukcije u duini klinaste kosti (os sphenoidea) i promjena na bazi lubanje (LIEBERMAN, 1998.; LIEBERMAN I SUR., 2002.). Nosna upljina je veih dimenzija, a budui da je glavna funkcija nosa grijanje i regulacija vlanosti udahnutog zraka (WEINER, 1954.) kao i odravanje konstantne temperature mozga (COON, 1962.). Wolpoff (1968.) time obja-njava i morfologiju i volumen nosne upljine u neandertalaca, dok Trinkaus (1989.) to povezuje s visokim stupnjem tjelesne aktivnosti i termoregulacijom. Dean (1988.) smatra da je hlae-nje arterijske krvi na putu k mozgu takoer imalo vanu ulogu. Sve odlike nosne regije neandertalaca nije mogue objasniti pri-lagodbom na klimu (FRANCISCUS, 2003.) ve je kao i ostale kraniofacijalne odlike ove populacije, rezultat vie imbenika.

Zigomatini luk (arcus zygomaticus) povuen je prema na-zad. Kost gornje vilice (maxilla) je spljotena i nema udubinu (fossa canina) prisutnu u modernih populacija. Donja eljust (mandibula) uglavnom nema pravu bradu, odnosno nedostaje trigonum mentale, dok je mentum osseum prisutan samo u ne-kih nalaza. Mandibularni foramen (foramen mandibulare) je esto horizontalno-ovalnog oblika (GORJANOVI-KRAMBER-GER, 1906.; SMITH, 1976.; 1978.), to je moda u svezi sa ire-njem sfenomandibularnog ligamenta (SMITH, 1978.), no i ova je morfologija ponekad prisutna kako u ranijim populacijama, tako i kod kasnijih modernih ljudi (OSSENBERG, 1976.: SMI-TH, 1978.), i vjerojatno se radi o genetiki uvjetovanoj odlici (SMITH, 1978.; SMITH, PAQUETTE, 1989.). Mentalni foramen (foramen mentale) smjeten je pod prvim kutnjakom (SMITH, 1976.; STRINGER I SUR., 1984.; ROSAS, 2001.). Sjekutii gornje eljusti lopatastog su oblika i veih dimenzija krune i korije-na (WOLPOFF, 1978. SMITH, PAQUETTE, 1989.), no dimenzija slinih onima u ranih modernih populacija (FRAYER, 1984.; GARRALDA, VANDERMEERSCH, 2002.) i do vidljivije redukcije u dimenzijama zubi dolazi tek na prijelazu kasnog paleolitika u mezolitik (FRAYER, 1984.). Mogue je razabrati prilino ka-rakteristian nain troenja labijalne povrine (to se objanjava

koritenjem prednjih zubi za paramastikatorne aktivnosti (vidje-ti HRDLIKA, 1927.; BRACE, 1962.; 1964.; SMITH, 1983., iako neki autori smatraju da se to moe objasniti prehranom, vidjeti WALLACE, 1975.). Kutnjaci pokazuju visok stupanj taurodontiz-ma (proirenje pulpalne komore), a prema Bailey (2000.; 2002.) postoje i neke druge razlike kao to je visoka frekvencija mosta koji spaja protokonidnu i metakonidnu kvricu kod kutnjaka donje eljusti (WU, TURNER, 1993.; BAILEY, 2000.; 2002.). Iz-meu zadnjeg umnjaka i prednjeg dijela vrata donje eljusti (ra-mus mandibularis) postoji odmak, odnosno praznina (retromo-larni prostor) (COON, 1962.; WOLPOFF, 1999. STRINGER I SUR., 1984.; FRANCISCUS, TRINKAUS, 1995.), prisustvo kojeg je naj-vjerojatnije u svezi s mezijalnim pomicanjem zubi te irinom mandibularnog ramusa (ROSAS, 2001.). Tuberculum pterygoi-deum infernus (hvatite m. pterygoideus internus) (BLUNTSCHI, 1929.; CREED-MILES I SUR. 1996.) je vrlo razvijen. Smith i Paquette (1989.) i Rosas (2001.) smatraju da postoji veza izme-u raznih mandibularnih odlika, te da ih je mogue objasniti kraniofacijalnim rastom. Zamijeeno je da je krijesta incisura mandibulae kod neandertalaca smjetena medijalno pri spoju sa zglobnim nastavkom (processus condylaris) (RAK, KIMBEL, 1995.; HUBLIN, 1998.; ROSAS, 2001.; JABBOUR I SUR., 2002.), te da se kondil prua lateralno (velika tuberculum subcondylum laterale, mjesto hvatita ligamentum temporomandibulare). No ova se odlika javlja u odreenom postotku kako kod ranijih populacija, tako i kod modernih ljudi (RHOADS, FRANCISCUS, 1996.; KARAVANI, SMITH, 1998.; STEFAN, TRINKAUS, 1998.; QUAM, SMITH, 1998.; JABBOUR I SUR., 2002.). Rak i suradnici (2002.) smatraju da je taksonomska razlika na razini vrste oprav-dana i injenicom da neandertalske mandibule pokazuju neto drukiju morfologiju gornjeg dijela mandibularnog ramusa. U neandertalaca je kondilarni proces (processus condylaris) nii i incisura mandibulae ima svoju najniu toku neto posteriorni-je, blie koronoidnom procesu (processus coronoideus) koji je smjeten na razini slinoj onoj u drugih vrsta roda Homo. Kod modernih populacija kao i kod ranijeg Homo, najnia toka lei otprilike na sredini incisura mandibulae. Prema Raku i suradni-cima (2002.) ova je odlika genetika.

Frontalni sinusi (sinus frontalis) ispunjavaju prostor sredi-njeg dijela torusa (SMITH, RANYARD, 1980.). Lateralna orbital-na margina (frontalni proces zigomatine kosti) je stupastog oblika, te pars facialis i pars orbitalis nisu odvojeni kao to je to u modernih populacija (SMITH, RANYARD, 1980.; SMI-TH, PAQUETTE, 1989.; VINYARD, SMITH, 1997.; JANKOVI, 2003.). Maksilarni sinusi (sinus maxillaris) veih su dimenzi-ja i proireni unutar tijela jagodine kosti (os zygomaticum), (JANKOVI, 2003.). Zigomaksilarni kut manjih je vrijednosti (MAUREILLE, HOUT, 1997.). One duplje takoer su veih dimenzija. Neki autori izdvajaju i razliitosti u anatomiji unut-ranjeg uha (HUBLIN I SUR., 1996.b). Iako je ovalan oblik za-tiljnog otvora (foramen magnum), odnosno izduenje u ante-rioposteriornoj dimenziji predloen kao autapomorfna odlika neandertalaca (RAK I SUR., 1994.; 1996.), ova se odlika poka-zala vrlo nesigurnim pokazateljem populacijske pripadnosti (CREED-MILES I SUR., 1996.) i prisutna je i u ranijim populaci-jama. Morfologija nosne upljine i specijalizacija gornjega res-piratornog trakta jo je jedna u nizu predloenih odlika koju pobornici razlikovanja neandertalaca na razini vrste koriste u

181


svojim raspravama (SCHWARTZ, TATTERSALL, 1996.; LAIT-MAN I SUR., 1996.). Kasnije su analize, meutim, pokazale da iako je u neandertalaca prisutna visoka zastupljenost udublje-nosti poda nosne upljine (oko 80% sluajeva), kod populaci-ja ljudi gornjeg paleolitika ta je zastupljenost izmeu 15-50%, da bi u ivuih skupina ljudi bila prisutna u oko 10% sluaje-va (FRANCISCUS, 2003.). Primitivna (plesiomorfna) morfolo-gija bila je horizontalan ili blago nagnut pod nosne upljine (FRANCISCUS, 2003.). Morfologija nosne regije dakle sama po sebi ne predstavlja dobar indikator pripadnosti neandertalskoj populaciji i ne predstavlja autapomorfno stanje (FRANCISCUS, 1999.; YOKLEY, 1999.). Funkcionalna i strukturalna baza mor-fologije lica i lubanje u velikoj je mjeri objanjiva intenziv-nim koritenjem prednjih zubi (SMITH, 1983.; RAK, 1987.; DEMES, 1987.) u kombinaciji s genetiki vezanim odlikama (SMITH, PAQUETTE, 1989.).

Razlike u grai tijela neandertalaca i modernog ovjeka uglavnom se objanjavaju ekstremnom robusnosti neanderta-laca (sl. 4.). Rezultati analiza Lovejoya i Trinkausa (1980.) po-kazuju da su neandertalci bili otprilike dvostruko snaniji od dananjih ljudi. Glavne razlike u postkranijalnoj morfologiji ukljuuju: niske vrijednosti brahiokruralnih indeksa (distalni

elementi udova relativno su kratki u usporedbi s proksimal-nim elementima), to je kao prilagodbu na hladnu klimu mo-gue objasniti Bergmannovim (1847.) i Allenovim (1877.) pra-vilima (HOWELL, 1952.; COON, 1962.; NELSON, THOMPSON, 2002.; HOLLIDAY, 1997.; TRINKAUS, 1981.; RUFF, 1994.) kao i biomehanikim zahtjevima funkcionalne anatomije (TRINKAUS, 1983.). Kljune kosti (clavicula) su izduene, uka-zujui na iroka ramena. Lopatice (scapula) imaju visok posto-tak dorzalno smjestenog sulcus axilliaris teretis na lateralnom rubu (margo lateralis) (TRINKAUS, 1977.; BUSBY, 2002.), to je mjesto hvatita m. teres minor, lateralnog rotatora ruke (kod modernih populacija uglavnom je izraeniji ventralni sulkus). Kod nekih nalaza gornjeg paleolitika (npr. Predmosti XIV, Barma Grande 2, Doni Vestonice XV) takoer je prisutan dorzalni sulkus (JELINEK, 1992.), dok je kod nekih gornjopa-leolotikih nalaza prisutan dvostrani sulkus (JELINEK, 1992.; FRAYER, 1992.), takoer prepoznatljiv i u nekim nalazima mo-dernih ljudi nalazita Skhul kao i na neandertalcu Shanidar 3 (TRINKAUS, 1984.a). Dvostrani sulkus je opisan i za neke primjerke s Krapinskog nalazita (BUSBY, 2002.). Zglobna plotina (cavitas glenoidalis) uglavnom je plitka i orijentirana vie prema gore nego u modernih populacija. Palane kosti

Sl. 4. Usporedba tjelesne grae neandertalca i modernog ovjeka (prema STRINGER, GAMBLE, 1993.)

Fig. 4 A comparison of Neandertal and modern human constitu-tions (according to , 1993)

182


(radius) su obino zakrivljene i dueg vrata, a tuberositas ra-dii (hvatite m. biceps brachii) orijentirana je vie medijalno, dok je zglobni urez (incisura trochlearis) orijentiran prema naprijed (GORJANOVI-KRAMBERGER, 1906.; SMITH, 1976.; TRINKAUS, 1983.; TRINKAUS, CHURCHILL, 1988.). Budui da je m. biceps brachii aktivan pri eksiji lakta i supinaciji pod-laktice, medijalniji (posteriorniji) smjetaj tuberositas radii da-je eventualnu funkcionalnu prednost kod aktivnosti kod koje je lakat u svinutom poloaju (TRINKAUS, CHURCHILL, 1988.). Mogue je da razlika lei u drukijoj uporabi koplja (pri e-mu bi neandertalci koristili tea koplja za ubadanje plijena, a morfoloki modernije populacije koplja za bacanje) (SCH-MITT I SUR., 2003.). Nadlaktine kosti (humerus) su robusne, a analize pokazuju postupnu redukciju u robusnosti od nean-dertalaca, zatim populacija ranoga gornjeg paleolitika do ljudi srednjega gornjeg paleolitika (TRINKAUS, 1997.).

Razlike u morfologiji ake izmeu neandertalaca i moder-nih ljudi zamijeene su vie puta (npr. SMITH, 1976.; TRINKAUS, 1983.) te su objanjavane funkcionalno, odnosno razlikama u ponaanju (TRINKAUS, CHURCHILL, 1988.; TRINKAUS, 1992.). U neandertalaca, prvi kapometakarpalni zglob je spljoten i sedlasti oblik, prisutan u dananjih ljudi, slabo je razvijen. Postoje razlike u relativnoj duini proksimalnog i distalnog re-da lanaka (phallanx) palca ruke (hallux) (u nendertalaca oba su reda priblino iste duine dok je u modernih ljudi distalni red priblino dvije treine duine proksimalnog reda, odnos-no neandertalci imaju izduen distalni red palanih lanaka) (TRINKAUS, 1983.; CHURCHILL, 2001.; NIEWOHNER, 2001.). Prema nekim autorima, razlika bi bila u prilagodbi na druki-ji stisak ake (NIEWOHNER, 2001.; CHURCHILL, 2001.). Kako razlike u industriji kulturi ovih dvaju populacija, koje ive u istodobno na prostoru Levanta, nisu vidljive (i jedni i drugi izrauju musterijensku kulturu), (iako neki autori predlau da odreene razlike postoje, vidjeti LIEBERMAN, 1998.), morfo-loke razlike u kostima ake jo treba objasniti na potpuno zadovoljavajui nain.

Zdjelica (pelvis) je karakterizirana izduenim i gornjom granom pubinog ramusa (ramus superioris pubis) i blagom lateralnom rotacijom gornjeg dijela bone kosti (os ilium) (STEWART, 1960.; TRINKAUS, 1976.; 1978.; 1983.; 1988.b; ARENSBURG, 1989.). Rak i Arensburg (1987.) smatraju da je ta morfologija objanjiva biomehanikim zahtjevima i razli-kama u nainu kretanja, dok Trinkaus (1984.b) predlae du-e razdoblje gestacije (fetalnog razvoja in utero). Rosenberg (1988.) pokazuje da razlike u zdjelici odgovaraju strukturalnim zahtjevima tjelesne grae. Dijaze bedrenih kosti (femur) su krunog presjeka i nedostaju pilasteri na posteriornoj povri-ni. Imaju izraena hvatita glutealnih miia (posebice za m. gluteus maximus), dok je glava femura (caput femoris) veih dimenzija (TRINKAUS, 1983.; 1989.). Proksimalni dio tijela fe-mura je okruglog presjeka (u modernih populacija uglavnom je spljoten u anteroposteriornoj dimenziji). Goljenina (tibia) i lisna kost (bula) su vrlo robusne kao i kosti stopala, a zglob-ni (condylus medialis i lateralis) orijentirani su vie posterior-no (LOVEJOY, TRINKAUS, 1980.; TRINKAUS, 1983.; 1989.). Do vidljivije promjene u femoralnim dijazama dolazi tek prije blizu 30.000 godina (TRINKAUS, 1997.), to predstavlja konti-nuirani evolucijski trend redukcije robusnosti dijaze te je rani

moderni Homo sapiens svojim vrijednostima blii neandertal-cima nego dananjim populacijama (RUFF I SUR., 1993.). Iver (patella) je takoer veih dimenzija (TRINKAUS, 1983.; 1989.). Proksimalni red lanaka nonih prstiju uglavnom je iri nego dui, dok je lanak kratak u usporedbi s distalnim. Zglobni spoj prve kosti donoja (ossa metatarsalia) s medijalnom klinastom kosti (os cuneiforme mediale) je konveksnog oblika. Stopala neandertalaca nadalje su karakterizirana relativno kratkim vra-tom gleanjske kosti (talus), mogue rezultatom hipertroje trohlearne povrine, a lateralna maleolarna povrina je proire-na (RHOADS, TRINKAUS, 1977.). Prema Trinkausu i suradnici-ma (1989.), morfologija donjih udova odraava prilagodbe na dugotrajne epizode praenja plijena pri lovu. Prosjena teina neandertalaca bila je oko 80,8 kg, a visina otprilike 167 cm (RUFF I SUR., 1997.). Kranijalni kapacitet bio je u rasponu onog u dananjih populacija, odnosno na gornjoj granici tog raspona, s prosjenom vrijednosti od oko 1.520 cm (vjerojatno u svezi s prilagodbom na hladnu klimu kao i razlike u tjelesnoj ma-si), dok bitnih razlika u organizaciji mozga nema (HOLLOWAY, 1985.). Procjene ivotnog vijeka neandertalaca su kasne 30-e i rane 40-e godine (TRINKAUS, THOMPSON, 1987.).

Veinu navedenih morfolokih razlika neandertalaca i mo-dernih populacija mogue je objasniti funkcionalno, ili kao re-zultat prilagodbe na okoli. Druge su pak odlike plesiomorfne odlike prisutne u ranijim populacijama. Mnoge neandertalske odlike nazone su ve u nalazima koje datiramo u vrijeme stu-pnjeva izotopa kisika 11-9 (OIS 11-9) (Vrtesszlls, Petralo-na, Arago, Steinheim, Swanscombe), u vrijeme stupnjeva 7 i 6 njihova zastupljenost vidljivo raste (u nalazima kao to su Ehringsdorf, Fontchevade, Biache-Saint-Vaast, Pontnewydd, La Cahise) (VANDERMEERSCH, 1985.; STRINGER I SUR., 1984.; STRINGER, 1998.; SERGI, 1962.; HUBLIN, 1998.). Dakle, zas-tupljenost neandertalskih odlika moe se pratiti u poveanju njihove zastupljenosti tijekom vremena, poevi od srednjeg pleistocena (priblino 500-400.000 godina prije sadanjosti) pa sve do vidljive kombinacije koju prepoznajemo kao odlike neandertalskih populacija, u vrijeme stupnja izotopa 6 (OIS 6). Time je svaka granica izmeu dvaju populacija (pred-nean-dertalskih grupa Europe i populacija neandertalaca) nuno um-jetna i proizvoljna. Neandertalske odlike zamijeene su i na 320.000 godina starim nalazima nalazita Atapuerca u panjol-skoj (BISCHOFF I SUR., 1997.; ROSAS, 2001.), (smjetaj mental-nog foramena pod M1 i prisustvo retromolarnog prostora).

Funkcionalna objanjenja neandertalske morfologije pred-loili su mnogi autori (npr. BRACE, 1962.; 1964.; SMITH, 1976.; 1983.; TRINKAUS, 1983.; WOLPOFF I SUR., 1981.). Coon (1962.) smatra da je prognatizam sredinjeg dijela lica rezultat projekcije nosa, dok Smith (1983.) kao uzrok predlae para-mastikatorne aktivnosti. Tzv. zubi kao orue hipoteza kao objanjenje morfologije lica neandertalaca predloena je jo poetkom 20. st. (HRDLIKA, 1914.; 1920.), a kasnije prihva-ena od mnogih autora (BRACE, 1962.; 1964.; SMITH, 1983.; BROSE, WOLPOFF, 1971.). Dokazi da su neandertalci koristili svoje prednje zube za aktivnosti druge od procesuiranja hrane, pruaju nam analize mikrofraktura (WOLPOFF I SUR., 1981.), velik postotak degerativnih promjena temporomandibularnog

183


zgloba (SMITH, 1976.; TRINKAUS, 1983.) kao i karakteristi-an nain troenja okluzalne povrine sjekutia te razlika u troenju prednjih i stranjih zubi (P. SMITH, 1976.; F. SMITH, 1976.). Rak (1986.; 1987.) i Demes (1987.) smatraju da je dio morfologije lica neandertalca rezultat prilagodbi na stresove u sagitalnoj ravnini koji nastaju kao rezultat koritenja pred-njih zuba, dok Trinkaus (1987.) smatra da reorganizacija u poloaju korijena zigomatine kosti i prednjeg dijela mandi-bularnog ramusa pogoduje prijenosu stresova kod koritenja anteriornih zuba. Kod neandertalaca je korijen jagodine kosti smjeten pod drugim ili treim kutnjakom, dok se kod dana-njih populacija uglavnom nalazi nad prvim ili drugim kutnja-kom (TRINKAUS, 1987.). Dakle promjene u infraorbitalnoj regiji sekundarna su posljedica reorganizacije zuba i miia mastikacije. Maureille i Hout (1997.) objanjavaju razlike u morfologiji lica kao rezultat posteromedijalnog smjetaja zigo-maksilarnog ava u neandertalaca. U svezi s koritenjem zuba kao orua mogue je barem djelomino objasniti i morfologiju zatiljne regije. Tako je izboenje na zatiljnoj kosti (os occipi-tale) koje karakterizira lubanje neandertalaca mjesto hvatita vratnih miia, dok nizak prol lubanje prua horizontalniju orijentaciju te regije to zajedno poveava biomehanike odli-ke pri otporu stresu na prednje zube (SMITH, 1983.). Prilagod-be su vidljive i u podruju iza mastoidnog izdanka (processus mastoideus) koje je veih, ili istih dimenzija kao izdanak, te su oba dijela podijeljena dubokim urezom (incisura mastoidea), hvatitem m. digastric, retraktora donje eljusti. Mogue je da je oblik zatiljne regije takoer u svezi s razlikom u ontogenezi rasta mozga (TRINKAUS, LEMAY, 1982.). Nadalje, barem dio morfologije lica nije rezultat funkcije, ve genetikih imbeni-ka (SMITH, 1983.; ROSAS, 2001.) i moda djelomine izolaci-je malobrojne populacije pod selektivnim pritiscima okoline (HOWELL, 1952.).

Supraorbitalni torus, kao jo jedna od neandertalskih odli-ka, takoer je bila predmetom mnogih analiza. Smith i Ranya-rd (1980.) i Smith (1983.; 1992.) smatraju da je torus sluio kao veza lica i posteriornije smjetene kalote lubanje. Nadalje, sredinji dio nadonog luka u svezi je s veliinom frontalnog sinusa (VINYARD, SMITH, 1997.), dok su drukiji zahtjevi bili na lateralnom dijelu torusa, odnosno frontalnom izdanku ja-godine kosti (processus frontalis) (VINYARD, SMITH, 1997.; JANKOVI, 2003.). Paramastikatorne aktivnosti stavljaju stres na lateralni dio torusa i frontalni proces zigomatine kosti (SMITH 1983.; RUSSEL, 1985.; VOGEL, 1966.; VINYARD, SMI-TH, 1997.; JANKOVI, 2003.), dok je druge odlike zigomati-ne regije mogue objasniti ekspanzijom maksilarnog sinusa kao i moguom prilagodbom na klimatske uvjete (JANKOVI, 2003.). Prema Mossu i Youngu (1960.), supraorbitalna regija funkcionalno zadrava jedinstvo neuralnih i orbitalnih tkiva i prua im zatitu. Kod modernih populacija irenje prednje regije unutarnje povrine eone kosti uzrokuje smanjenje se-paracije neuralnih i orbitalnih tkiva. Prema Endu (1966), oko-mit poloaj eone kosti pogoduje pri apsorpciji stresova kod koritenja prednjih zubi. Kod neandertalaca koji se odlikuju niim elom, supraorbitalni torus svojevrsni je kompenzator tog nedostatka (SMITH, 1983.). Nadalje, Lahr i Wright (1996.) pokazali su vezu u odnosima kraniofacijalnih dimenzija i di-

menzija supraorbitalne regije. Supraorbitalni torus je primitiv-na odlika prisutna tijekom evolucije ovjeka i nagla promje-na u redukciji nije vidljiva niti u vrijeme prijelaza srednjeg u gornji paleolitik na tlu Europe, iako postoje odreene razlike u obliku ove regije (SMITH I SUR., 1989.b). Anton (1994.) ob-janjava morfologiju lica izduenim oblikom lubanje te supe-rio-inferiornim skraenjem, posebice u infraorbitalnoj i zigo-matinoj regiji, te rezultatom genetikog odstupanja (genetic drift) i uinka utemeljitelja (founder effect). Vrlo je vjerojatno da je reorganizacija kraniofacijalnih odlika u neandertalaca rezultat vie imbenika, ukljuujui mehanike zahtjeve i di-menzije lica (HRDLIKA, 1927.; BRACE, 1962.; 1964.: SMITH 1983.; 1997.; RAK, 1986.; TRINKAUS, 1987.; DEMES, 1987.; LAHR, WRIGHT, 1986.; RAVOSA, 1991.), prilagodbi na perig-lacijalni okoli (COON, 1962.; HOWELL, 1952.) kao i geneti-kih, odnosno ontogenetikih imbenika (TRINKAUS, LEMAY, 1982.; SMITH, 1983.; ROSAS, 2001.). Promjene jednog dije-la lubanje nesumnjivo e uvjetovati promjene u morfologiji drugih dijelova. Dakle, dio neandertalskih odlika mogue je objasniti kao prilagodbu na klimu, posebice dimenzije udo-va (HOWELL, 1952.; COON, 1962., BROSE, WOLPOFF, 1971.; NELSON, THOMPSON, 2002.; RUFF, 1991.; 1994.; STEEGMAN I SUR., 2002.; CHURCHILL, 1998.; HOLLIDAY, 1997.; TRINKAUS, 1981.). To nije u suprotnosti s injenicom da tjelesne propor-cije bliskoistonih neandertalaca odgovaraju onima u neander-talaca prostora Europe, budui da se neandertalci razvijaju na tlu Europe i kasnije ire na prostore zapadne Azije (BAR-YO-SEF, VANDERMEERSCH, 1993.; CONDEMI, 1998.), tim vie to su neke analize pokazale da odreene odlike vezane uz prila-godbe na hladnu klimu nisu toliko izraene u bliskoistonim populacijama (npr. oblik grudnog koa, vidjeti FRANCISCUS, CHURCHILL, 2002.). Druge je, pak, morfoloke odlike mogu-e vidjeti kao nastavak evolucijskih tendencija (odnosno kao plesiomorfne odlike) ranijih europskih populacija (CONDEMI, 1998.; BISCHOFF I SUR., 1997.; ROSAS, 2001.; VANDERMEER-SCH, 1985.; STRINGER I SUR., 1984.), ili kao adaptivne i fun-kcionalne prilagodbe (BRACE, 1962.; SMITH, 1976.; 1983.; TRINKAUS, 1983.; 1987.; WOLPOFF, 1999.), odnosno uvjeto-vane izolacijskim mehanizmima (HOWELL, 1952.). Takoer, imajui na umu novije genetike spoznaje, postavlja se pita-nje koliko je neandertalskih odlika objanjivo navedenim imbenicima, a koliko ih je pod utjecajem nekih genetikih mehanizama, kao to su regulacijski geni i sl.

VRIJEME, MATERIJALNA KULTURA I NAIN

IVOTA

U literaturi se kao vrijeme u kojem ive neandertalci naj-ee navodi raspon od 200.000 do 30.000 godina prije sa-danjosti. Nije mogue odrediti preciznu vremensku granicu, budui da se neandertalci razvijaju iz ranijih lokalnih popula-cija srednjeg pleistocena na tlu Europe kao i zbog injenice da evolutivni razvoj djeluje poput mozaika, pri emu se neke morfoloke odlike pojavljuju prije od drugih. Upravo zbog to-ga razni strunjaci pripisuju neke od ranijih nalaza nekom pri-janjem morfolokom tipu, kao na primjer Homo antecessor (BERMUDEZ DE CASTRO I SUR., 1997.) ili Homo heidelbergen-sis (SCHOETENSACK, 1980.), dok ih drugi prepoznaju kao dio

184


neandertalske populacije. Neke od morfolokih odlika koje kasnije ukljuujemo u sklop neandertalskih odlika moemo za-mijetiti na nalazima kao to su : Fontechevade, Swanscombe, Saccopastore, Salzgitter-Lebenstedt, Ehringsdorf, Steinheim, Petralona, Arago i Vrtesszls (WOLPOFF, 1971.; ROSAS, 2001.; MANN, TRINKAUS, 1973.; WEINER, CAMPBELL, 1964.). Ove morfoloke odlike su npr. prisustvo udubine nad inionom, neke od odlika zatiljne regije i izboenje na zatiljnoj kosti, ret-romolarni prostor, pojedina obiljeja donjih vilica itd. Prema nekim autorima barem dio ovih, vremenski ranijih nalaza treba smatrati dijelom varijabilne neandertalske populacije (WOL-POFF, 1971.; 1999.).

Jedan od najranijih nalaza za koje se gotovo svi slau da predstavlja dio neandertalske populacije je upravo krapinska kolekcija, datirana u vrijeme stupnja izotopa kisika 5e, odnosno prije blizu 130.000 godina (RINK I SUR. 1995.). Vremenski naj-mlae nalaze neandertalaca, u vremenu od izmeu 28 i 29.000 godina prije sadanjosti predstavljaju fosili nalazita Zaffaraya u panjolskoj (HUBLIN I SUR., 1995.) i peine Vindije u Hrvat-skoj (SMITH I SUR. 1999.), a mogue je i njihovo due prisustvo na prostoru Kavkaza (OVCHINNIKOV I SUR., 2000.). Govorei u geolokim terminima uvrijeenim u europskoj znanosti, nean-dertalce prepoznajemo u vremenu poevi od Riss-Wrm inter-glacijala, pa sve do poetka Wrm 2 stadijala.

Kao to je ve spomenuto, neandertalci su prisutni na nala-zitima Europe i dijela Azije (sl. 5.), a neki arheoloki nalazi ukazuju i na mogunost njihove prisutnosti u europskom dijelu arktikoga kruga, prije otprilike 40.000 godina (PAVLOV I SUR., 2001.). Nalazi neandertalaca su na veini nalazita popraeni i nalazima kamenog orua. Kultura (industrija) koju najee veemo uz neandertalce jest musterijen (sl. 6.). Ta kultura sred-njeg paleolitika po prvi put je prepoznata na tlu Francuske, te

dobiva ime prema eponimnom nalazitu Le Moustier u Dor-dogni, a karakterizira ju velika zastupljenost raznih strugala i openito orua na odbojcima (BORDES, 1961.). Vrlo je esta uporaba tzv. levaloake tehnike za dobivanje standardizirane forme odbojka (sl. 7.), tehnike koja je u slaboj zastupljenosti prepoznatljiva jo na nalazitima prethodnoga kulturnoga kom-pleksa paleolitika, aelejenske kulture. Bordes (1961.; 1972.) razlikuje etiri osnovna tipa musterijenske kulture: 1. musteri-jen s aelejenskom tradicijom, 2. tipini musterijen, 3. zupas-ti musterijen i 4. musterijen tipa Quina-Ferrassie (arentijen). Nadalje, pojedini tipovi mogu sadravati znaajnu zastupljeno-st levaloake lomljevine, odnosno dokaze uporabe levaloake moetode. Bordes (1972.) pripisuje izradbu razliitih tipova musterijena razliitim neandertalskim plemenima. Iako je Bor-desova podjela musterijena kao i njegova tipologija srednjeg paleolitika i dalje u irokoj uporabi, njegovo objanjenje pojedi-nih tipova musterijena bilo je predmetom otrih kritika. Lewis i Sally Binford (1966.) tumae razliite tipove musterijenske kulture njihovom funkcionalnom razlikom, pri emu aktivnost namee tip industrije. Dibble (1987.), za razliku od navedenih autora, smatra da prava razlika i ne postoji, ve da do nje dolazi zbog opetovane obradbe i prilagoavanja alatki prilikom dugot-rajne uporabe, rezultirajui promjenom oblika orua. Daljnje analize pojedinih nalazita i slojeva unutar istih pruit e potpu-niju sliku i pridonijeti razrjeenju ovog problema. Neandertalci su ivjeli u manjim skupinama (HUBLIN, 1998.; STINER I SUR., 2000.; KLEIN, 2000.), a sirovinski materijal za izradbu musteri-jenskih orua uglavnom dolazi iz neposredne blizine nalazita ili njegove blie okolice (unutar nekoliko kilometara udaljenos-ti (MELLARS, 1996.; KLEIN, 2000.), iako ponekad dolazi iz uda-ljenijih krajeva, te do vidljivije promjene u nabavci sirovinskog materijala dolazi tek u kasnijim razdobljima gornjeg paleolitika (HAYDEN, 1993.; RIGAUD, 1989.).

Sl. 5. Geografska rasprostranjenost neandertalaca (prema KLEIN,

2000.)Fig. 5 The geographical distribution of Neandertals (according to

, 2000)

185


Sl. 6. Karakteristina orua musterijenske kulture (prema KLEIN, 2000.)

Sl. 7. Levalois tehnika (prema FEDER, PARK, 1989.)

Fig. 7 The Levalois Technique (according to , 1989)

Jedan od razloga kojima moemo objasniti dobru ouva-nost neandertalskih fosila u usporedbi s fosilnim nalazima pri-janjih populacija nalazimo u injenici da su neandertalci prvi ljudi za koje imamo nepobitne arheoloke dokaze o ukapanju mrtvih. Iako su neki autori (GARGETT, 1989.; 1999.; 2000.) po-kuali porei ukapanje mrtvih u srednjem paleolitiku, veina autora se slae da su dokazi da su neandertalci ukapali svoje mrtve nepobitni (vidjeti raspravu u GARGETT, 1989.; RIEL-SALVATORE, CLARK, 2001.; DERRICO I SUR., 2003.; KLEIN, 2000.; HARROLD, 1980.; BINFORD, 1968.; TOUSSAINT I SUR., 2001.; LEROI-GOURHAN, 1975.; SOLECKI, 1963.; SOLECKI, 1975.; AKAZAWA I SUR., 1995.; OVCHINNIKOV I SUR., 2000.; RAK I SUR., 1994.; HOVERS I SUR., 1995.; 2000., ARENSBURG I SUR., 1985.; HAYDEN, 1993., VALLADAS I SUR., 1987.). Ukopi neandertalaca kao to su: La Chapelle-aux-Saints, La Ferrassie, Spy, Amud, Kebara, Dederiyeh, Teshik Tash, samo su neki od primjera ovakva odnosa prema pokojnicima. Shanidar 4 esto se navodi i kao primjer postojanja grobnih ceremonija, budui da visoka koncentracija cvjetnog peluda unutar groba ukazuje na postojanje grobnog priloga u vidu cvijea ili pak cvjetnog odra u grobu (LEROI-GOURHAN, 1975.; SOLECKI, 1975.). to-vie, vrlo je vjerojatno da je zastupljenost neandertalskih uko-pa bila i vea no to je to zabiljeeno, uzimajui u obzir da je znatan broj neandertalskih nalaza otkriven u prvoj polovini 20. st., kada su tehnike kao i metodiki pristup istraivanju bile znatno slabije od dananjih, te su brojni nalazi, meu koji-ma i mogui ukopi, ostali nezabiljeeni.

Fig. 6 Characteristic tools from the Mousterian culture (according to , 2000)

186


Neandertalski ivot bio je teak, o emu svjedoi visok postotak zalijeenih ozljeda i patolokih promjena na njiho-vim kostima. Neki od neandertalskih nalaza, kao to su Sha-nidar 1 (TRINKAUS, 1983.) iz Iraka kao i Krapine u Hrvatskoj (RADOVI I SUR., 1988.), pokazuju ozljede takvog intenziteta (u sluaju iz Shanidara osoba je vjerojatno bila slijepa na jed-no oko, nedostajala joj je podlaktica jedne ruke, te je imala brojne druge zalijeene traume, dok je na lubanji Krapina D zamijeena zacijeljena ozljeda u predjelu lambdoidalnog ava, u intenzitetu koji ukazuje na to da je osoba bila u nesvjesti da-nima, moda i tjednima). Ukoliko u ovom prepoznajemo brigu za nemone, to prua sliku vrlo razliitu od one koju prikazuje Boule. Prikazu neandertalaca kao bestijalnih stvorenja nesum-njivo je pridonijela i tvrdnja da su ponekad svoje obroke pro-nalazili unutar pripadnika svoje vrste. Fragmentiranost nalaza na nekim nalazitima i prisustvo tragova rezanja na njihovim kostima navela je neke autore (GORJANOVI-KRAMBERGER, 1906.; ULLRICH, 1978.; WHITE, TOTH, 1991.; DEFLEUR I SUR., 1999.) da predloe kanibalizam kao mogue objanjenje. Dru-gi znanstvenici smatraju da se barem neki od navedenih do-kaza kanibalizma moe objasniti na drukiji nain, te navode tafonomske imbenike (TRINKAUS, 1985.a), ili pak sekundarni ukop (RUSSELL, 1987.a; 1987.b) kao mogua objanjenja. Bez obzira je li i zbog ega ponekad i dolo do sluajeva kanibaliz-ma, to neandertalce ne bi inilo manje humanim i ne bi govo-rilo nita o njihovu taksonomskom statusu. Primjeri mogueg kanibalizma poznati su i u paleoantropolokim nalazima kao to su Bodo i Klassies River Mouth (WHITE, 1986.; 1987.), a dokazi za antropofagiju brojni su tijekom ljudske povijesti, pa sve do dananjih dana. Iako pojedini autori predlau da su neandertalci prvenstveno bili strvinari (BINFORD, 1989.), ili da je leinarenje imalo vanu ulogu u njihovoj ekologiji (STINER, KUHN, 1992.), sve vie pokazatelja govori u prilog tome da su bili vjeti lovci (DERRICO, 2003.). Dokazi za to dolaze iz analiza ivotinjskih ostataka s raznih lokaliteta (CHASE, 1987., BODA I SUR., 1999., GAUDZINSKI, ROEBROEKS, 2000.) kao i iz analiza stabilnih izotopa koji prikazuju neandertalce kao specijalizirane mesodere (BALL I SUR., 1987., BOCHERENS I SUR., 1991.; 1999.; RICHARDS I SUR., 2000.).

Rasprave o govornim sposobnostima neandertalaca odra-avaju razmiljanja o neandertalskom logenetikom poloa-ju tako da jedni autori smatraju kako neandertalci nisu bili spo-sobni proizvoditi raspon zvukova potreban za govor moder-nog ovjeka ili pak sumnjaju u kompleksnost njihova jezika. Neki autori ak predlau da je evolucijska prednost modernih ljudi nad populacijama neandertalaca dijelom bila u moder-nom govoru i jeziku te je to dijelom moglo pridonijeti izumi-ranju neandertalaca (WASHBURN, 1981.). Ovdje donosimo sa-mo kratak osvrt, prije svega temeljen na fosilnim dokazima. Lieberman i Crelin (1971.; LIEBERMAN I SUR., 1972.) rekon-struiraju vokalni trakt La Chapelle-aux-Saints te zakljuuju da poloaj grkljana (larynx) onemoguava raspon zvukova kao u dananjeg ovjeka (LIEBERMAN, 1989.; 1992.; 1994.). Kasni-je analize pokazale su da je sama rekonstrukcija bila pogre-na, budui da se nije u obzir uzeo pravilan anatomski poloaj (HOUGHTON, 1993.; 1994.) te da je smjetaj grkljana previso-ko u grlu, tako da bi osim kod govora, stvarao probleme i pri gutanju (FALK, 1975.). Kut baze kraniuma takoer je dovoen

u vezu sa sposobnosti govora (LAITMAN, REDENBERG, 1988.), no naknadna istraivanja pokazuju da taj kut i sposobnost go-vora nisu povezani (ARENSBURG I SUR., 1990.; ARENSBURG, 1994.), ve u svezi s relativnim volumenom mozga (ROSS, RAVOSA, 1994.). Nadalje, taj je kut u neandertalaca unutar nor-malnih vrijednosti modernih populacija (FRAYER, 1992.). Vie je analiza pokazalo da nema bitnijih razlika u organizaciji moz-ga izmeu neandertalaca i modernog ovjeka (HOLLOWAY, 1985.; KOCHETKOVA, 1972.; LEMAY, 1975), tako da cerebral-na organizacija ne prua temelje za diferencijaciju govornih i jezinih sposobnosti ovih populacija. Otkrie jezine kosti (os hyoideum) neandertalca s nalazita Kebara u Izraelu (KMH2), datirane na otprilike 60.000 godina prije sadanjosti (VALA-DAS I SUR., 1987.), takoer govori u prilog neandertalskom govoru jer svojim morfometrikim odlikama nije razliita od istih kostiju u ivuih ljudskih populacija (ARENSBURG I SUR. 1989.; 1990.; ARENSBURG, 1989.; FRAYER, 1992.). Budui da anatomskih dokaza za manjak govornih sposobnosti neander-talaca nema, a arheoloki se dokazi o razvijenom simbolizmu i naprednijoj tehnologiji i umjetnikom izraaju, koji bi even-tualno ukazivali na razlike u kognitivnim sposobnostima ili pak kompleksnosti jezika, javljaju tek mnogo kasnije, unutar razdoblja kasnoga gornjeg paleolitika, ne treba pojavu morfo-loki modernog ovjeka vezivati uz pojavu kompleksnog jezi-ka. Govorne i jezine sposobnosti razvijaju se tijekom dueg vremena i predstavljaju dio hominidne prilagodbe u dugom razdoblju evolucijskog razvitka.

KONTINUITET? ARHEOLOKI,

MORFOLOKI I GENETIKI DOKAZI

Uvrijeeno je, posebice u starijoj literaturi, neandertalsku populaciju vezivati uz materijalnu kulturu musterijena, odnos-no razdoblje srednjeg paleolitika. Najee tumaenje bilo je da se promjena u arheolokome materijalu (kulture gornjega ili mlaeg paleolitika) javlja s pojavom morfoloki modernih ljudi. Ova slika mijenja se otkriem nalaza neandertalca u aso-cijaciji sa atelperonijenom, prepoznatljivo gornjopaleoliti-kom industrijom, na nalazitima Arcy-sur-Cure i Saint Cesaire u Francuskoj (LVQUE, VANDERMEERSCH, 1980.; HEDGES I SUR., 1994.; HUBLIN I SUR., 1996.a). Harrold (1989.) smatra da se atelperonijenska industrija razvila iz lokalnog musterijena zapadne Europe, a njezin razvoj vezuje uz neandertalce (iako je do razvoja te industrije moglo doi pod utjecajem novopri-dolih modernih populacija (za bolji uvid u ovu problematiku vidjeti npr. MELLARS, 1996.; 1998.; DERRICO I SUR., 1998.). Zanimljiva, ali sloena slika javlja se u sredinjoj i jugoisto-noj Europi, gdje nalazi seletijenske industrije karakteriziraju prijelazno razdoblje iz srednjega u gornji paleolitik. Kao i u sluaju atelperonijena, seletijenska industrija, prema nekim autorima, takoer nastaje u okviru lokalnog musterijena (ALL-SWORTH-JONES, 1990.). U peini Vindiji u Hrvatskoj, seletijen-ski iljak kao i nalazi orinjasijenske (olevijenske?) industrije naeni su u sloju s neandertalskim fosilnim nalazima. Od na-vedenih nalaza, gornjopaleolitiki kotani iljak s rascijeplje-nom bazom naen je u izravnoj asocijaciji s ljudskim nalazima (KARAVANI, 1995.; KARAVANI, SMITH, 1998.; 2000.). Datira-njem metodom radioaktivnog ugljika, starost hominida iz sloja

187


G1 peine Vindije odreena je na 28 29.000 godina prije sadanjosti (SMITH I SUR., 1999.), to ih stavlja meu najmlae morfoloki prepoznatljive nalaze neandertalaca.

S druge strane, na podruju Levanta morfoloki moderniji ljudi u asocijaciji su s musterijenskom industrijom (BAR-YO-SEF I SUR., 1992.). Na nalazitima Qafzeh i Skhul (Irak), ova je populacija istodobna, ili ak ranija od populacije neandertala-ca s oblinjih nalazita (VALLADAS I SUR., 1987.; 1988.; BAR-YOSEF, 1992.; 1993.; 1994.). Materijalna kultura obiju popu-lacija, meutim, klasini je musterijen s uporabom levaloake tehnike izradbe. Kao to vidimo, arheoloka slika prijelaznog razdoblja iz srednjeg u gornji paleolitik vrlo je sloena.

Dva su glavna modela koja pokuavaju objasniti kom-pleksnu sliku vremena prelaska srednjega u gornji paleolitik. Prema tzv. modelu revolucije (Human Revolution model), na prijelazu iz srednjega u gornji paleolitik vidljiva je promjena u arheolokom materijalu, popraena simbolizmom, promje-nama u kognitivnim sposobnostima te pojavom modernog je-zika (KLEIN, 1989.; 2000.; MELLARS, 1996.; 1989.; BINFORD, 1989.), pri emu promjena klime i okolia igra vanu ulogu (FINLAYSON I SUR., 2001.). Ovo objanjenje odgovara modelu prema kojem moderne populacije dolaze i zamjenjuju starosje-dioce. McBrearty i Brooks (2000.), meutim, pokazuju da je moderno ponaanje rezultat razvojnog procesa koji ovi auto-ri nalaze unutar srednjega kamenog doba (Middle Stone Age) Afrike. Modernizacija u ponaanju vjerojatnije predstavlja niz regionalnih promjena unutar lokalnih zajednica (CHURCHILL, SMITH, 2000.) (kao to je pokazano da najranije industrije gornjeg paleolitika, npr. atelperonijen, seletijen i sl.) imaju is-hodite unutar lokalnog musterijena (DERRICO I SUR., 1998.; RIGAUD, 1989.; PRADEL, 1966.; CABRERA VALDEZ I SUR., 1997.; STRAUS, 1997.), te nije mogue vidjeti naglu promjenu u ponaanju izmeu dvaju populacija tog razdoblja (BORDES, 1972.; CLARK, LINDLY, 1989.; GOLOVANOVA, DORNICHEV, 2003.). Najranije industrije gornjeg paleolitika, kao to su se-letijen i jankoviijen na podruju Maarske, brynzeni i kos-tenki-seletijen podruja Rusije, altmuhlian june Njemake, jerzmanowician istone Njemake i Poljske, bohinicijen pros-tora eke, atelperonijen prostora Francuske (poznat i kao kastelperonijen ili stariji perigordijen), te uluzzian Italije, u sebi nose elemente musterijena (ALLSWORTH-JONES, 1990.; ANIKOVICH, 1992.; GIOIA, 1988.). Musterijenski elementi se gube u kasnijim industrijama ranog (orinjasijen) i srednjeg (gravetijen) gornjeg paleolitika, iako nam nije poznato koja je populacija odgovorna za izradbu najranije industrije ko-ju pripisujemo orinjasijenskom kompleksu, kao niti koja su sredita razvoja te industrije, ukoliko se ne radi o lokalnim razvojnim sreditima (CHURCHILL, SMITH, 2000.). Orinjasi-jensku industriju takoer treba smatrati zapravo kompleksom regionalnih industrija, a ne jedinstvenim fenomenom. Kao to vidimo, vrijeme Wurm II/III interstadijala (Hengelo ili Podra-hem razdoblje) vrijeme je kompleksnih promjena, ne samo u morfolokom, ve i u arheolokom smislu. Prijanje tvrdnje da moemo vidjeti otre granice oitovane u razlikama u po-naanju i kognitivnim sposobnostima dvaju populacija danas promatramo drukije. Poeci simbolizma i umjetnosti vidljivi su u skromnim nalazima srednjeg pleistocena, a u vrijeme

srednjeg paleolitika (SIMEK, 1992.) prisutni su na vie lokalite-ta (ukrasni predmeti poput buenih zuba, grobnih priloga, nam-jerno modiciranih kostiju i sl. dolaze iz atelperonijenskih slo-jeva nalazita Grotte du Renne (Arcy-sur-Cure) i St. Cesaire (LEROI-GOURHAN, 1958.; HUBLIN I SUR., 1996.a; LVQUE, VANDERMEERSCH, 1980.; DERRICO I SUR., 1998.). No razni elementi modernog ponaanja vidljivi su i prije. Uporaba pigmenta (BORDES, 1972.; DERRICO, SORESI, 2002.; DER-RICO, 2003.), ukapanje pokojnika (vidjeti reference u ranijem tekstu) i sline manifestacije govore o slinosti u ponaanju i razmiljanju lovaca musterijena i ljudi gornjeg paleolitika. Tek kasnije, u predmetima kao to su gravetijenske Venere, solitrejenski iljci, magdalenijenska peinska umjetnost i sl., moemo prepoznati veu razliitost u umjetnikom izriaju. Ovo se, meutim, zbiva puno kasnije, nekoliko tisua godina nakon to su populacije neandertalaca nestale s tih prostora. Jo nije sasvim jasno koja je populacija odgovorna za izradbu predmeta poput ivotinjskih gurica nalazita Vogelherd.

Vei dio rasprava o podrijetlu morfoloki modernih ljudi okupio se oko dva nasuprotna modela. Prema tzv. modelu iz Afrike, ili modelu jedinstvenog podrijetla (Out of Africa, Sin-gle Origin Model) (sl. 8.), esto nazivanom i modelom zamje-ne (Replacement Model) anatomski moderni ljudi razvijaju se na prostoru Afrike iz prijanjih populacija tog prostora i pos-tupno se ire i zamjenjuju sve lokalne arhaine populacije u ostalim geografskim regijama, bez mijeanja s njima (ili uz minimalno mijeanje). U ovom modelu neandertalci se smat-raju zasebnom vrstom (Homo neanderthalensis), (STRINGER, ANDREWS, 1988.; STRINGER, 1989.; STRINGER, GAMBLE, 1993.). Ovaj model ima svoje korijene u prijanjim modelima i hipotezama, kao to su tzv. hipoteza rajskog vrta (Garden of Eden hypothesis), (SARICH, 1971.) kao i Noine arke (Noahs Ark hypothesis), (HOWELLS, 1976.), a i u prijanjim publikaci-jama (VALLOIS, 1954.; 1958.). Prema tzv. modelu multiregio-nalnog kontinuiteta (Multiregional Contuinuity Model) (sl. 9.), lokalne populacije modernih ljudi razvijaju se iz prethodnih

Sl. 8. Zamjenski model porijekla modernih ljudi

Fig. 8 The Replacement Model of the origin of modern humans

188


populacija iste zemljopisne regije. Razmjena gena meu popu-lacijama raznih zemljopisnih regija prisutna je cijelo vrijeme i ne dolazi do specijacije. U ovom modelu neandertalci su dio je-dinstvene politipske Homo sapiens (iako ih neki autori razliku-ju od dananjih populacija na razini podvrste, kao Homo sapie-ns neanderthalensis), (WOLPOFF I SUR., 1984.; 1989.a; 1989.b; 1993.). Ovaj model vue korijene iz Weidenreichova modela (WEIDENREICH, 1940.; 1943.; 1947.) i iz razmiljanja o ulozi neandertalaca u evoluciji modernih ljudi, koja su vidljiva u pri-je spomenutim radovima G. Schwalbea (1914.), Gorjanovi-Krambergera (1906.), A. Hrdlike (1927.), L. Bracea (1962.; 1964.), J. Jelineka (1969.) i drugih. Trei model koji objanja-va podrijetlo morfoloki modernih ljudi jest tzv. asimilacijski model (Assimilation Model) (sl. 10.) i predstavlja svojevrsnu kombinaciju prva dva modela. U ovom je modelu doputeno da se vei dio moderne morfologije mogao razviti na jednom prostoru (Afrika), no smatra se da su se lokalne populacije dru-gih zemljopisnih regija (u sluaju Europe neandertalci) geneti-ki mijeale s novopridolim populacijama (TRINKAUS, SMITH, 1985.; SMITH I SUR., 1989.a; SMITH, 1991.), to je odraeno u odreenim detaljima anatomije. Treba rei da i neki autori, koji se inae vezuju uz model iz Afrike, doputaju da postoji odreeni doprinos neandertalske populacije genotipu ranih mo-dernih ljudi (BRUER, 1984,; 1989,).

Morfoloki kontinuitet od neandertalaca, putem ranih modernih populacija, do ljudi kasnoga gornjeg paleolitika i mezolitika vidljiv je u evolucijskim trendovima u redukciji dimenzija i morfologiji lica i supraorbitalne regije (SMITH I SUR., 1989.b; SMITH, RANYARD, 1980.; AHERN I SUR., 2002.; 2004., FRANCISCUS, TRINKAUS 1995.; ROSAS, 2001.), dental-nim dimenzijama i odlikama morfologije donje eljusti (SMI-TH, 1978.; OSSENBERG, 1976.; FRAYER, 1984.; 1997.; RHOA-DS, FRANCISCUS, 1996.; KARAVANI, SMITH, 1998.; STEFAN, TRINKAUS, 1998.; QUAM, SMITH, 1998.; JABBOUR I SUR., 2002.), raznim drugim kraniofacijalnim odlikama (JELINEK,

1969.; 1983.; SMITH, 1984.; FRAYER, 1989.; 1997.; WOLPOFF, 1989.b; FRANCISCUS, 2003.) kao i u postkranijalnim elemen-tima (TRINKAUS, 1997.; FRAYER, 1992.; RUFF I SUR., 1993.; 1992.; BUSBY, 2003.). Rani morfoloki moderni ljudi s nalazi-ta Mlade u Moravskoj tako pokazuju neke anatomske odlike uobiajene kod neandertalaca (lubanja Mlade 1 ima spljote-nu lambdoidnu regiju i izboenje zatiljne kosti, dok je zatiljna regija lubanje Mlade 5 vrlo robusna) (FRAYER, 1989.; 1997.; SMITH, 1982.). Morfoloki kontinuitet vidljiv je i u nalazima ranih modernih ljudi nalazita Predmosti u Moravskoj (osobito Predmosti 3) (JELINEK, 1969.). Vremenski mlai nalazi nean-dertalaca iz pilje Vindije u Hrvatskoj pokazuju gracilniju mor-fologiju od one kod vremenski ranijih nalaza neandertalaca (WOLPOFF I SUR., 1981.; SMITH, AHERN, 1994.; KARAVANI I SMITH, 1998.; 2000.; AHERN I SUR., 2002.; 2004.). Druge nean-dertalske odlike, kao to je horizontalno-ovalan mandibularni foramen, takoer pokazuju vremenski kontinuitet (SMITH, 1978.), tako da je ova morfologija prisutna u priblino 53% sluajeva kod neandertalskih populacija, a vie od 18% u ra-nih modernih Europljana (rane gornjopaleolitike populacije), da bi u gornjem paleolitiku taj postotak zastupljenosti pao na oko 7% sluajeva. U dananjih Europljana prisutna je u manje od 2% sluajeva (FRAYER, 1997.). Dakle, radi se o padu pos-totka zastupljenosti te odlike tijekom vremema, a ne o otroj crti koja dijeli neandertalce od dananjih ljudi. Vrijednosti u di-menzijama zubi kod populacija ranoga gornjeg paleolitika bli-zu su onima u neandertalskih skupina, odnosno izmeu onih populacija nenadertalaca i ljudi kasnoga gornjeg paleolitika. Do vidljivije redukcije u dentalnim dimenzijama dolazi tek u vrijeme mezolitika (FRAYER, 1984.). Slino tome, analize kra-nijalnog oblika ranih modernih ljudi nalazita Skhul i Qafzeh pokazuju vrijednosti drukije od onih u suvremenih popula-cija (CORRUCCINI, 1992.; SZILVSSY I SUR:, 1986.) ili blie onima u neandertalaca (CORRUCCINI, 1992.). Ovi kao i brojni drugi anatomski detalji ukazuju na odreeni kontinuitet kako na prostoru Europe (FRAYER, 1992.; WOLPOFF, 1989.; SMI-

Sl. 9. Model multiregionalnog kontinuiteta

Fig. 9 The Multiregional Continuity model

Sl. 10. Asimilacijski model porijekla modernih ljudi

Fig. 10 The Assimilation Model of the origin of modern humans

189


TH, 1982.; 1984.; SMITH, AHERN, 1994.; KARAVANI, SMITH, 1998.; 2000.; AHERN I SUR., 2002.; 2004.), tako i meu lokal-nim populacijama na prostoru istone Azije (POPE, 1991.; WOLPOFF, 1989.a; 1989.b) i Australazije (HABGOOD, 1989.; WOLPOFF I SUR., 1984.). Nalaz Lagar Velho 1 (ukop djeteta od oko 4 godine starosti) iz Portugala, datiran u vrijeme prije blizu 24-25 tisua godina (DUARTE I SUR., 1999.) pokazuje mjeavinu anatomskih odlika neandertalaca i modernih ljudi. Osobitosti morfologije koje ukljuuju arhaine (neandertal-ske) odlike kao to su femorotibialne proporcije i robusnost, posteriorni smjetaj zglobnih vorova goljenine kosti itd., te moderne odlike vidljive u prisustvu brade (mentum osseum), dok su neke odlike u svojim vrijednostima izmeu ove dvije skupine (mastoidni dio). Prema istraivaima (DUARTE I SUR., 1999.) ova je morfoloka mjeavina najlake objanjiva kao rezultat genetikoga kontakta ovih dvaju populacija te kao nas-tavak tih odlika do u vrijeme kasnijega gornjeg paleolitika, kada je dijete iz Lagar Velha i preminulo. Ne treba posebno naglaavati da je ovo objanjenje izazvalo otre kritike znan-stvenika koji smatraju da neandertalci predstavljaju izumrlu vrstu (TATTERSALL, SCHWARTZ, 1999.).

Osim vidljivoga kontinuiteta u nekim morfolokim odlika-ma, jaz izmeu neandertalaca i modernih ljudi smanjuje i spoz-naja da neke od pretpostavljenih neandertalskih jedinstvenih odlika (autapomorfnih odlika) ne predstavljaju jedinstvene, ve odlike koje su prisutne i kod dananjih populacija. Mor-fologija nosne regije i navodna specijalizacija gornjeg respi-ratornog trakta (SCHWARTZ, TATTERSALL, 1996.) pokazala se unutar varijacije modernih populacija (FRANCISCUS, 1999.). Isto je i sa smjetajem mentalnog foramena ispod prvog kut-njaka (M1), kao i prisustvom retromolarnog prostora (FRAN-CISCUS, TRINKAUS, 1995.; ROSAS, 2001.), te morfologijom incisura mandibulae (RHOADS, FRANCISCUS, 1996.; STEFAN, TRINKAUS, 1998.; QUAM, SMITH, 1998.; JABBOUR I SUR., 2002.). Razvoj zubi u neandertalaca i ranih modernih popula-cija takoer je slian (TOMPKINS, 1996.).

Iako rezultati brojnih analiza pokazuju da je ontogenetiki razvoj neandertalaca neto ubrzaniji u usporedbi s dananjim populacijama (PONCE DE LEON I SUR., 2001.; LIEBERMAN, 1998.; LENGE-WILLIAMS I SUR., 2002.; TILLIER, 1989.; DEAN I SUR., 1986.), rane populacije gornjeg paleolitika u svome ontogenetikom razvoju slinije su neandertalcima, ili svojim vrijednostima izmeu neandertalaca i ljudi dananjice (MINU-GH-PURVIS, 2002.; LENGE-WILLIAMS I SUR., 2002.) te predlo-ena taksonomska razlika na razini vrste nije opravdana.

Potencijalna korist uporabe genetikih analiza za rjeava-nje pitanja evolucije ovjeka shvaena je vrlo rano. Jo 1967. g. V. Sarich i A. Wilson koriste analize imunoloke reakcije kako bi odredili vrijeme odvajanja razvojne linije koja vodi k afrikim ovjekolikim majmunima od linije koja ukljuuje ovjekove pretke (SARICH, WILSON, 1967.). U posljednjih pet-naestak godina DNA analize koriste se i u rjeavanju pitanja podrijetla morfoloki modernog ovjeka i pitanja uloge nean-dertalaca unutar evolucije hominida. Godine 1987. R. Cann i suradnici objavljuju rezultate analize mitohondrijske DNA u kojem tvrde da sve ivue ljudske populacije vuku korijene od enskog pretka koji je ivio unutar populacije koja je nas-tanjivala prostor Afrike prije izmeu 140 i 290 tisua godina

(popularno nazvana mitohondrijska Eva). Pretpostavke iznese-ne u radu izazvale su burne reakcije i napade strunjaka naklo-njenih multiregionalnom modelu, dok su pobornici modela je-dinstvenog podrijetla rezultate prihvatili s oduevljenjem. Na podruju paleoantropologije ovaj je rad imao znaajan odjek i ubrzo dolazi do objavljivanja niza radova sa slinom temati-kom. Templeton (1997.) ukazuje na brojne probleme izvorne analize, dok Nordborg (1998.) ne iskljuuje odreen genetiki kontakt. ak i pobornici distinkcije neandertalaca na razini vrste doputaju skroman doprinos njihovih gena u populaci-ju ranih modernih ljudi (WARD, STRINGER, 1997.). Genetiki slijed mtDNA izolirane iz neandertalskih kostiju nalazita Fel-dhofer (KRINGS I SUR., 1999.; SCHMITZ I SUR., 2002.), Vindi-je (KRINGS I SUR., 2000.; SERRE I SUR., 2004.), Mezmaiskaje (OVCHINNIKOV I SUR., 2000.), La Chapelle-aux-Saints i Engis (SERRE I SUR., 2004.) ukazuju na razlike u sekvenci izmeu dananjih ljudi i populacija neandertalaca. Relethford (2001.a; 2001.b), meutim, pokazuje da je to mogue objasniti ge-netikim odstupanjem (genetic drift) i veliinom populacije. Adcock i suradnici (2001.) analiziraju DNA anatomski moder-nog ovjeka kasnopleistocenskih arheolokih populacija te pokazuju da se mtDNA moe izgubiti i ne biti vidljiva unu-tar populacija dananjih ljudi. Nadalje, mitohondrijska DNA je samo dio ukupnoga genetikog materijala te ne iskljuuje mogunost prisustva neandertalskih gena unutar drugih dijelo-va genotipa (ADCOCK I SUR., 2001,). Na bazi analiza mtDNA kao i kromosoma Y, Templeton (2002.) zakljuuje da, iako afrike populacije imaju prevladavajuu ulogu u stvaranju ge-netike slike suvremenih populacija, rezultati pokazuju da se mogu razabrati najmanje tri vee migracije s prostora Afrike te barem jedna migracija s prostora Azije u Afriku u razdoblju posljednjih 2 milijuna godina. Do rascjepa evolucijskih gra-na na afriku, azijsku i europsku liniju nikada nije dolo te sve zajedno ine jedinstveno evolucijsko stablo s odreenim regionalnim razlikama uvjetovanim izolacijskim imbenici-ma (TEMPLETON, 1994.; 1997.; 2000.; RELETHFORD, 2001.a; 2001.b; 2001.c). Analize Eswarana (2002.; 2003.) takoer su u skladu s asimilacijskim modelom.

Usporedbe neandertalca i ivuih ljudi rezultirat e brojnim morfolokim i genetikim razlikama, no ne treba zaboraviti da je od vremena neandertalaca do danas prolo gotovo 30.000 godina. Samo usporedbe populacija morfoloki modernih ljudi vremena ranoga gornjeg paleolitika, odnosno vremena kada su dvije populacije obitavale rame uz rame na istom pros-toru, mogu donijeti realniju sliku o meuodnosu ovih dvaju zanimljivih i ne toliko razliitih skupina. Ukoliko je do kria-nja dolo, to se moglo dogoditi samo unutar nekoliko tisua godina koegzistencije na tlu Europe, odnosno neto dueg ras-pona na prostoru istone Azije. Od posebne su vanosti nove analize mtDNA ranih gornjopaleolitikih ljudi (CARAMELLI I SUR., 2003.; SERRE I SUR., 2004.). Iako ovi uzorci pokazuju razliku o odnosu na neandertalske sekvence, Serre i suradnici (2004.) zakljuuju da je najmanje 50 ranih gornjopaleolitikih uzoraka potrebno da bi se iskljuila mogunost od 10% nean-dertalskog udjela u modernu genetsku zalihu. Nadalje, kako bi iskljuili mogunost od 5% neandertalskog udjela, potre-ban je uzorak koji brojem premauje ukupan uzorak svih do sada otkrivenih ostataka gornjopaleolitikih ljudi.

190


ZAKLJUAK

Nakon svega izreenog u ovom tekstu, razmatrajui arheo-loke, morfoloke i genetike dokaze, kakav je zakljuak o mjestu neandertalaca unutar evolutivnog razvoja modernog ovjeka? Na osnovi raspoloivih nalaza i analiza, velika je vjerojatnost da su kasne populacije neandertalaca imale od-reenu ulogu unutar razvoja modernih ljudi. Arheoloka sli-ka prua dokaze o lokalnom razvitku kultura ranoga gornjeg paleolitika. Novije datacije govore o nekoliko tisua godina koegzistencije ovih populacija na prostoru Europe (i mnogo due na prostoru Bliskog istoka, gdje je cijelo vrijeme prisut-na samo jedna, musterijenska kultura). Nalazi kulture koju najvjerojatnije treba pripisati utjecaju ili razmjeni s moder-nim populacijama naeni su u neandertalskim slojevima nala-zita Vindije. Morfoloke promjene takoer je mogue pratiti u padu zastupljenosti neandertalskih odlika tijekom vreme-na, a ne kao prekid kontinuiteta dolaskom novih populacija. Kontinuitet u arheolokim dokazima kao i u morfolokim odlikama, govori u prilog duem razdoblju promjene, a ne saltacijskim skokovima. Iako je vjerojatno da se moderna morfologija veim dijelom razvija unutar jedne populacije na tlu Afrike, naknadno mijeanje s lokalnim populacijama pridonosi kompleksnoj mrei morfoloko-kulturnih promje-na u doba prijelaza srednjega u gornji paleolitik. Cjelokupni sklop moderne morfologije na prostore Europe najvjerojat-nije dolazi putem migracije ranih anatomski modernih ljudi. Nakon dolaska, meutim, moderne se populacije mijeaju s neandertalskim starosjediocima, to se odraava u prisutnosti odreenih morfolokih detalja karakteristinih za neandertal-ce u ljudima ranoga gornjeg paleolitika Europe. Na temelju raspoloivih dokaza, najbolje objanjenje ove sloene slike morfoloke modernizacije donesen je u asimilacijskom mo-delu. Kada govorimo o neandertalcima, govorimo o zasebnoj populaciji, populaciji koja je tijekom dueg vrmena ivota u relativno manjim zajednicama i ogranienim genetikim kontaktima i prilagodbama na periglacijalni okoli i nain ivota prepoznatljiva u arheolokim i paleoantropolokim do-kazima. Neandertalci kao populacija nestaju unutar brojnije morfoloki modernije populacije, nikad ne dostigavi status zasebne vrste (MAYR, 1963.).

ZAHVALE

Tijekom pisanja ovog pregleda na razliite naine pridoni-jelo je vie kolega. Od posebne pomoi bili su savjeti i prijed-lozi profesora Freda Smitha sa sveuilita Loyola u Chicagu i dr. Ivora Karavania s Filozofskog fakulteta Sveuilita u Zagrebu. Svima zahvaljujem. Takoer, zahvaljujem Dejani Nikitovi i kolegama s Instituta za antropologiju u Zagrebu.

LITERATURA

ADCOCK, G. J., DENNIS, E. S., EASTEAL, S., HUTTLEY, G. A., JERMIIN, L. S., PEACOCK, W. J., THORNE, A., 2001., Mitochondrial DNA sequen-ces in ancient Australians: Implications for modern human origins, PNAS 98, Washington DC, 537.-542.

AHERN, J. C. M, HAWKS, J. D., LEE, S. H., 2002, The Late Neandertal sup-raorbital fossils from Vindija cave, Croatia: A biased sample?, JHE 43, New York, 419.-432.

AHERN, J. C. M., KARAVANI, I., PAUNOVI, I., JANKOVI, I., SMITH, F. H., 2004., New discoveries and interpretations of hominid fossils and ar-tifacts from Vindija Cave, Croatia, JHE 46, New York, 25.-67.

AIELLO, L., DEAN, C., 1990., An Introduction to Human Evolutionary Ana-tomy, Academic Press, London

AKAZAWA, T., MUHESEN, S., DODO, Y., KONDO, O., MIZOGUCHI, Y., ABE, Y., NISHIAKI, Y., OHTA, S., OGUCHI, T., HAYDAL, J., 1995, Neander-thal infant burial from the Dederyeh cave in Syria, Palorient 21-22, Paris, 77.-86.

ALLEN, J. A., 1877., The inuence of physical conditions in genesis of spe-cies, Radical Review 1, New Bredford, 108.-140.

ALLSWORTH-JONES P., 1990., The Szeletian and stratigraphic succession in Central Europe and adjacent areas: Main trends. Recent results and problems for resolution, u: P. Mellars (Ed.): The Emergence of Modern Humans: An archaeological perspective, Cornell University Press, Ithica, 160.-242.

ANIKOVICH, M., 1992., Early Upper Paleolithic industries of eastern Euro-pe, JWorldPrehist 6, Washington DC, 205.-245.

ANTON, S. C., 1994., Mechanical and other perspectives on Neandertal cra-niofacial morphology, u: R. S. Corruccini i R. L. Ciochon (Eds.): Integrative Paths to the Past: Paleoanthropological Papers in Ho-nor of F. Clark Howell, Prenctice Hall, New Jersey, 677.-695.

ARENSBURG, B., 1989., New Skeletal evidence concerning the anatomy of the Middle Palaeolithic Populations in the Middle East: The Kebara Skeleton, u: P. Mellars i C. Stringer (Eds.): The Human Revolution: Be-havioural and Biocultural Perspectives on the Origin of Modern Hu-mans, Princeton University Press, Princeton: New Jersey, 165.-171.

ARENSBURG, B., 1994., Middle Paleolithic speech capabilities: A response to Dr. Lieberman, AJPA 94, New York, 279.-280.

ARENSBURG, B., BAR-YOSEF, O., CHECH, M., GOLDBERG, P., LAVILLE, P., MEIGEN, L., RAK, Y., TCHERNOV, E., TILLIER, A.-M., VANDERMEER-SCH, B., 1985., Une spulture nandertalienne dans le grotte Kebara (Israel), CRAcadSci 300, series 2, Paris, 227.-230.

ARENSBURG, B., SCHEPARTZ, L. A., TILLIER, A.-M., VANDERMEERSCH, B., RAK, Y., 1990., A reappraisal of the anatomical basis for speech in Middle Paleolithic hominids, AJPA 83, New York, 137.-146.

ARENSBURG, B., TILLIER, A.-M., VANDERMEERSCH, B., DUDAY, H., SCHE-PARTZ, L. A., RAK, Y., 1989., A middle Paleolithic human hyoid bo-ne, Nature, 338, London, 758.-760.

BAILEY, S. A., 2000., Dental morphological afnities among late Pleistoce-ne and recent human remains, DentAnth 14, Tempe, 1.-8.

BAILEY, S. A., 2002., A closer look at Neanderthal postcanine dental morphology: The mandibular dentition, AnatRec 269, Hoboken, 148.-156.

BALL, G., SAINT MARTIN, G., BERAUD-COLOMB, E., 1987., A systematic stu-dy of the amino acid compositions and D/L ratios in fossil bones from two French Neandertalian sites, HumEvol 2, Firence, 289.-296.

BAR-YOSEF, O., VANDERMEERSCH, B., 1993., Modern humans in the Leva-nt, SciAm, April 1993., New York, 64.-70.

BAR-YOSEF, O., 1992., Middle Paleolithic chronology and the transition to the Upper Paleolithic in southwest Asia, u: G. Bruer i F. H. Smith (Eds.): Continuity or Replacement: Controversies in Homo sapiens evolution, A. A. Balkema, Rotterdam, 261.-272.

BAR-YOSEF, O., 1993., The role of Western Asia in modern human origins, u: M. J. Aitken, C. B. Stringer i P. A. Mellars (Eds.): The Origin of Modern Humans and the Impact of Chronometric Dating, Princeton University Press, Princeton, 132.-147.

BAR-YOSEF, O., 1994., The contributions of Soutwest Asia to the study of the origin of modern humans, u: M. H. Nitecki i D. V. Nitecki (Eds.): The Origins of Modern Humans. Plenum Press: New York, 23.-66.

BAR-YOSEF, O., VANDERMEERSCH, B., ARENSBURG, B., BELFER-COHEN, A., GOLDBERG, P., LAVILLE, H., MEIGNEN, L., RAK, Y., SPETH, J. D., TCHERNOV, E., TILLIER, A. M., WEINER, S, 1992., The excavations in Kebara cave, Mt. Carmel, CA 33, Chicago, 497.-550.

BERGMANN, C., 1847., ber die Verhltnisse der Wrmekologie der Thiere zu ihrer Grsse, Gttingen Studien 1, Gttingen, 515.-708.

BERMDEZ DE CASTRO, J. M., ARSUAGA, J. L., CARBONELL, E., ROSAS, A., MARTNEZ, I., MOSQUERA, M., 1997., A hominid from the Lower Pleistocene of Atapuerca, Spain: Possible ancestor to Neandertals and Modern Humans, Science 276, Washington DC, 1392.-1395.

BINFORD, L. R., 1989., Isolating transition to cultural adaptations: An orga-nizational approach, u: E. Trinkaus (Ed.): The Emergence of Modern Humans: Biocultural Adaptations in the Later Pleistocene, Cambrid-ge University Press, Cambridge, 18.-41.

191


BINFORD, L., BINFORD, S., 1966., A preliminary analysis of functional varia-bility in the Mousterian of Levallois facies, AmAnth 68, Wisconsin, 239.-295.

BINFORD, S. R., 1968., A structural comparison of disposal of the dead in the Mousterian and Upper Paleolithic, SouthwesternJAnthropol 24, Albuquerque, 139.-151.

BISCHOFF, J. L., FITZPATRICK, J. A., LEN, L., ARSUAGA, J. L., FALGUERES, C., BAHAIN, J. J., BULLEN, T., 1997., Geology and preliminary dati-ng of the hominid-earing sedimentary ll of the Sima de los Huesos chamber, Cueva Mayor of the Sierra de Atapuerca, Burgos, Spain, JHE 33, New York, 129.-154.

BLUNTSCHI, H., 1929, Die Kaumuskulator des orangutan and ihre bedeutu-ng fr die formung des schdels. I. Das morphologische verhalten, Gegenbaurs Morphol. Jahrb. 63, 531.-606.

BOCHERENS, H., BILLIOU, D., MARIOTTI, A., PATOU-MATHIS, M., OTTE, M., BONJEAN, D., TOUSSAINTZ, M., 1999., Palaeoenvironmental and palaeodietary implications of isotopic biogeochemistry of last inter-glacial Neanderthal and mammal bones in Scladina cave (Belgium), JArchaeolSci 26, New York, 599.-607.

BOCHERENS, H., FIZET, M., MARIOTTI, A., LANGE-BADRE, B., VANDER-MEERSCH, B., BOREL, J. P., BELLON, G., 1991., Isotopic biogeoc-hemistry (13C, 15N) of fossil vertebrate collagen: Application to the study of a past food web including Neandertal man, JHE 20, New York, 481.-492.

BOEDA, E., GENESTE, J.-M., GRIGGO, C., MERCIER, N., MUHESEN, S., REYSSE, J.-L., TAHA, A., VALLADAS, H., 1999., Levallois point em-bedded in the vertebra of a wild ass (Equus africanus), Antiq 73, London, 394.-402.

BORDES, F., 1961., Typologie du Paleolithique Ancien et Moyen, (1988ed), Presses du CNRS, Paris

BORDES, F., 1972., A Tale of Two Caves, Harper i Row, New YorkBOULE, M., VALLOIS, H. V., 1957., Fossil Men, Thames i Hudson, LondonBOULE, M., 1911., Lhomme fossile de la Chapelle-aux-Saints, AnnPalont

6, Paris, 111.-172.BOULE, M., 1912., Lhomme fossile de la Chapelle-aux-Saints, AnnPalont

7, Paris, 21.-56., 85.-192.BOULE, M., 1913., Lhomme fossile de la Chapelle-aux-Saints, AnnPalont

8, Paris, 1.-70.BRACE, C. L., 1964., The fate of classic Neandertals: A Consideration of

hominid catastrophism, CA 5, Chicago, 3.-43.BRACE, L. C., 1962., Refocusing on Neanderthal problem, AmAnthropol 64,

Wisconsin, 729.-741. BRUER, G., 1984., A craniofacial approach to the origin of anatomically

modern Homo sapiens in Africa and implications for the appearance of modern Europeans, u: F. H. Smith. i F. Spencer (Eds.): The Origi-ns of Modern Humans: A World Survey of the Fossil Evidence, Alan R. Liss: New York, 327.-410.

BRUER, G., 1989., The evolution of modern humans: A comparison of the African and non-African evidence, u: P. Mellars i C. Stringer (Eds.): The Human Revolution: Behavioural and Biocultural Perspectives on the Origin of Modern Humans, Princeton University Press, Prin-ceton: New Jersey, 123.-154.

BROSE, D., WOLPOFF, M. H., 1971., Early Upper Paleolithic man and late Middle Paleolithic tools, AmAnthropol 73, Wisconsin, 1156.-1194.

BUSBY, A. M., 2002., The ontogeny of the axillary border of the scapula of Neadertal and modern human juveniles, M. A. Thesis, Northern Illi-nois University, DeKalb.

CABRERA VALDS, V., HOYOS GMEZ, M., DEQUIRS, F. B., 1997., The transition from the middle to the Upper Paleolithic in the cave of El Castilo (Cantabria, Spain), u: G. A. Clark i C. M. Willermet (Eds.): Conceptual Issues in Modern Human Origins Research, Aldine De Gruyter, New York, 177.-188.

CANN, R. L., STONEKING, M., WILSON, A. C., 1987., Mitochondrial DNA and human evolution, Nature 325, London, 31.-36.

CARAMELLI, D., LALELUEZA-FOX, C., VERNESI, C., LARI, M., CASOLI, A., MALLEGNI, F., CHIARELLI, B., DUPANLOUP, I., BERTRANPETIT, J., BARBUJANI, G., BERTORELLE, G., 2003., Evidence for a genetic dis-continuity between Neandertals and 24 000-year-old anatomically modern Europeans, PNAS USA 100, Washington DC, 6593.-6597.

CHASE, P. G., DIBBLE, H. L., 1987., Middle Paleolithic symbolism: A re-view of current evidence and interpretations, JAnthropolArcheol. 6, 263.-296.

CHURCHILL, S. E., SMITH, F. H., 2000., Makers of the Early Aurignacian of Europe, YrbkPhysAnthropol 43, New York, 61.-115.

CHURCHILL, S. E., 1998., Cold adaptation, heterochrony and Neandertals, EvolAnth 7, 46.-61.

CHURCHILL, S. E., 2001., Hand morphology, manipulation and tool use in Neandertals and early modern humans of the Near East, PNAS 98, Washington DC, 2953.-2955.

CLARK, G. A., LINDLY, J. M., 1989., The case of continuity: Observations on the biocultural transition in Europe and Western Asia, u: P. Mella-rs i C. B. Stringer (Eds.): The Human Revolution: Behavioural and Biological Perspectives on the Origin of Modern Humans, Princeton University Press, Princeton: New Jersey, 626.-676.

CONDEMI, S., 1998., The Neanderthals: A cold adapted Europeean Middle Pleistocene population?, Anthropologie XXXVI/1-2, Brno, 35.-42.

CONROY, G. C., WEBER, G. B., SEIDLER, H., RECHEIS, W., ZUR NEDDEN, D., MARIAM, J. H., 2001., Endocranial capacity of the Bodo cranium determined from three-dimensional computed tomography, AJPA 113, New York, 111.-118.

CONROY, G. C., 1997., Reconstructing Human Origins: A Modern Synthe-sis, W. W. Norton, New York

COON, C. S, 1962., The Origin of Races, A. Knopf, New YorkCORRUCCINI, R. S., Metrical reconsideration of the Skhul IV and IX and

Border Cave 1 crania in the context of Modern Human Origins, AJPA 87, New York, 433.-445.

CREED-MILES, M., ROSAS, A., KRUSZYNSKI, R., 1996., Issues on the identi-cation of Neandertal derivative traits at early post-natal stages, JHE 30, New York, 147.-153.

DERRICO, F., 2003, The invisible frontier. A multiple species model for the origin of behavioral modernity, EvolAnth 12, 118.-202.

DERRICO, F., HENSHILWOOD, C., LAWSON, G., VANHAEREN, M., TILLIER, A.-M., SORESSI, M., BRESSON, F., MAUREILLE, B., NOWELL, A., LAKARRA, J., BACKWELL, L., JULIEN, M., 2003., Archaeological evi-dence from the emergence of language, symbolism, and music An alternative multidisciplinary perspective, JWorld Prehist 17, Seattle, 1.-70.

DERRICO, F., ZILHAO, J., JULIEN, M., BAFFIER, D., PELEGRIN, J., 1998., Neanderthal acculturation in Western Europe? A critical review of the evidence and its interpretation, CA 39, Chicago (supplement), 1.-44.

DEAN, M. C., 1988., Another look at the nose and the functional signicance of the face and the nasal mucous membrane for cooling the brain in fossil hominids, JHE 17, New York, 715.-718.

DEAN, M. C., STRINGER, C. B., BROMAGE, T. D., 1986., Age at death of the Neanderthal child from Devils Tower, Gibraltar, and the implicatio-ns for studies of general growth and development in Neanderthals, AJPA 70, New York, 301.-307.

DEFLEUR, A., WHITE, T., VALENSI, P., SLIMAK, L., CRGUT-BONNOURE, ., 1999., Neanderthal cannibalism at Moula-Guercy, Adeche, France, Science 286, Washington DC, 128.-131.

DEMES, B., 1987., Another look at an old face: Biomechanics of the neander-thal facial skeleton reconsidered, JHE 16, New York, 297.-303.

DERRICO, F., SORESSI, M., 2002, Systematic use of manganese pigment by Pech-de-lAz Neandertals: Implications for the origin of behavioral modernity, JHE 42, New York, A13.

DERRICO, F., VILLA, P., PINTO, A., RUIZ, I., DARRAGA, R., 1998., A Middle Paleolithic origin of music? Using cave bear bone accumulations to assess the Divje Babe I bone ute, Antiq 72, London, 65.-79.

DIBBLE, H., 1987, The interpretation of Middle Paleolithic scraper morpho-logy, AmAntiq 52, Washington DC, 108.-118.

DUARTE, C., MAURICIO, J., PETTIT, P. B., SOUTO, P., TRINKAUS, E., VAN DER PLICHT, H., ZILHAO, J., 1999., The Early Upper Paleolithic hu-man skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern human emergence in Iberia, PNAS 96, Washington DC, 7604.-7609.

ENDO, B., 1966., Experimaental studies on the signicance of the form of the human skeleton, Journal of the Faculty of Science, University of Tokyo (Section V) 3, Tokyo, 1.-106.

ESHWARAN, V., 2002., A diffusion wave out of Africa, CA 43, Chicago, 749.-774.

ESHWARAN, V., 2003., On the diffusion-wave model for the spread of mode-rn humans (reply to Pearson and Stone), CA 44, Chicago, 560.-561.

FALK, D., 1975., Comparative anatomy of the larynx in man and the chim-panzee: Implications for language in Neanderthal, AJPA 43, New York, 123.-132.

FEDER, K. L., PARK, M. A., 1989., Human Antiquity: An Introduction to Physical Anthropology and Archaeology (3rd Ed). Mayeld Publishi-ng Co., Mountain View

192


FINLAYSON, J. C., BARTON, R. N. E., STRINGER, C. B., 2001., The Gib-raltar Neandertals and their extinction, u: J. Zilhao, T. Aubry i A. Faustino Carvalho (Eds.): Les Premiers hommes modernes de la Peninsule Iberique, Actes du Colloque de la Commision VIII de lUISPP, 117.-122.

FRANCISCUS, R. G., CHURCHILL, S. E., 2002., The costal skeleton of Shani-dar 3 and a reappraisal of Neandertal thoracic morphology, JHE 42, New York, 303.-356.

FRANCISCUS, R. G., 1999., Neandertal nasal structures and upper respiratory tract specializations, PNAS 96, Washington, DC, 1805.-1809.

FRANCISCUS, R. G., 2003., Internal nasal oor conguration in Homo with special reference to the evolution of Neandertal facial form, JHE 44, New York, 701.-729.

FRANCISCUS, R., TRINKAUS, E., 1995., Determinants of the retromolar spa-ce in Pleistocene Homo mandibles, JHE 28, New York, 577.-595.

FRAYER, D. W., 1984., Biological and cultural change in the European Late Pleistocene and Early Holocene, u: F. H. Smith. i F. Spencer (Eds.): The Origins of Modern Humans: A World Survey of the Fossil Evi-dence, Alan R. Liss: New York, 211.-250.

FRAYER, D., 1989., The Neandertal-Upper Paleolithic transition seen from the perspective of Mlade, u: B. Vandermeersch (Ed.): L Homme de Neandertal, Vol. 7, L extinction, Etudes et Recerches Archolo-giques de l Universit de Lige, no. 34, Lige

FRAYER, D. W., 1992., The persistence of Neandertal features in post-Nean-dertal Europeans, u: G. Bruer i F. H. Smith (Eds.): Continuity or Replacement: Controversies in Homo sapiens Evolution, A. A. Bal-kema, Rotterdam, 179.-188.

FRAYER, D. W., 1997., Perspectives on Neanderthals as ancestors, u: G. A. Clark i C. M. Willermet (Eds.): Conceptual Issues in Modern Human Origins Research, Aldine De Gruyter: New York, 220.-234.

GARGETT, R. H., 1989., Grave shortcomings: The evidence for Neandertal burial, CA 30, Chicago, 157.-190.

GARGETT, R. H., 1999., Middle Paleolithic burial is not a dead issue: The view from Qafzeh, Saint-Csaire, Kebara, Amud and Dederiyeh, JHE 37, New York, 27.-90.

GARGETT, R. H., 2000., A response to Hovers, Kimbel and Raks argument for the purposeful burial of Amud 7, JHE 39, New York, 261.-266.

GARRALDA, M. D., VANDERMEERSCH, B, 2002., Neanderthal or modern hu-man? The enigma of some Archaic and Early Aurignacian remains from southwestern Europe, JHE 42, New York, A14.-15.

GAUDZINSKY, S., ROEBROEKS, W., 2000., Adults only: Reindeer hunting at the Middle Paleolithic site Salzgitter-Lebensted, northern Germany, JHE 38, New York, 497.-521.

GIOIA, P., 1988., Problems related to the origins of Italian Upper Paleolithic: Uluzzian and Aurignacian, u: J. K. Kozlowski (Ed.): La Mutation, Liege: Etudes et Recherches Archeologiques de lUniversite de Lie-ge, 71.-101.

GOLOVANOVA, L. V., DORONICHEV, V. B., 2003., The Middle Paleolithic of the Caucasus, JWorldPrehist 17, Seattle, 71.-140.

GORJANOVI-KRAMBERGER, D., 1906., Der Diluvijale Mensch von Krapina in Kroatien. Ein Bertrag zur Paloanthropologie, Kreidel, Wiesbaden

HABGOOD, P., 1989., The origin of anatomically modern humans in Austra-lasia, u: P. Mellars i C. Stringer (Eds.): The Human Revolution: Beha-vioural and Biological Perspectives on the Origin of Modern Huma-ns, Princeton University Press: Princeton, New Jersey, 245.-273.

HARROLD, F. B., 1980., A comparative analysis of Eurasian Paleolithic bu-rial, WArchaeo 12, London, 195.-211.

HARROLD, F. B., 1989., Mousterian, Chtelperronian and early Aurignacian in Western Europe: continuity or discontinuity?, u: P. Mellars i C. Stringer (Eds.): The Human Revolution: Behavioural and Biological Perspectives on the Origin of Modern Humans, Princeton University Press, Princeton, New Jersey, 677.-713.

HAYDEN, B., 1993., The cultural capacities of Neandertals: A review and re-evaluation, JHE 24, New York, 113.-146.

HEDGES, R. E. M., HOUSLEY, R. A., BRONK-RAMSEY C., KLINKEN, G. J. VAN, 1994., Radiocarbon dates from the Oxford AMS system: Ar-chaeometry 36, Oxford, 337.-374.

HOLLIDAY, T. W., 1997., Postcranial evidence of cold adaptation in Euro-pean Neandertals, AJPA 104, New York, 245.-258.

HOLLOWAY, R. L., 1985., The poor brain of Homo sapiens neanderthalen-sis: See what you please, u: E. Delson (Ed.): Ancestors: The Hard Evidence, Alan R, Liss: New York, 319.-324.

HOUGHTON, P., 1993., Neandertal supralaryngeal vocal tract, AJPA 90, New York, 139.-146.

HOUGHTON, P., 1994., Neandertal supralaryngeal vocal tract: A reply to Dr.Lieberman (1994), AJPA 95, New York, 450.-452.

HOVERS, E., KIMBEL, W. H., RAK, Y., 2000., The Amud 7 skeleton still a burial. Response to Gargett, JHE 39, New York, 253.-260.

HOVERS, E., RAK, Y., LAVI, R., KIMBEL, W. H., 1995., Hominid remains from Amud Cave in the context of Levantine Middle Paleolithic, Pa-lorient 21-22, Paris, 47.-61.

HOWELL, F. C., 1952., Pleistocene glacial ecology and the evolution of clas-sic Neandertal man, SWJAnth 8, Albuquerque, 377.-410.

HOWELL, F. C., 1951., The Place of Neanderthal man in human evolution, AJPA 9, New York, 379.-416.

HOWELLS, W. W., 1976., Explaining modern man: Evolutionists versus mig-rationists, JHE 5, New York, 477.-496.

HRDLIKA, A., 1914, The most ancient skeletal remains of man, AnnReport Smithsonian Institution (1913), Washington DC, 491.-552.

HRDLIKA, A., 1920., Shovel-shaped teeth, AJPA 3, New York, 429.-465.HRDLIKA, A., 1927., The Neanderthal phase of man, JRAIGB 57, London,

249.-274.HUBLIN, J. J., SPOOR, F., BRAUN, M. ZONNENVELD, F., CONDEMI, S., 1996.

a, A late Neanderthal associated with Upper Paleolithic artefacts, Na-ture 381, London, 224.-226.

HUBLIN, J. J., BARROSO RUIZ, C., MEDINA LARA, P., FONTUGNE, M., REYSS, J.-L., 1995., The Mousterian site of Zafarraya (Andalu-cia, Spain): Dating and implications on the palaeolithic peopling processes of Western Europe, CRAcadSciParis 321 (IIa), Paris, 931.-937.

HUBLIN, J. J., 1998., Climatic changes, paleography, and the evolution of Neandertals, u: T. Akazawa, K. Auko i O. Bar-Yosef (Eds.): Nean-dertals and Modern Humans in Western Asia, Plenum Press, New York, 295.-310.

HUBLIN, J. J., SPOOR, F., BRAUN, M., ZONNEVELD, F., 1996.b, On the cha-racteristic architecture of the bony labirynth of the inner ear in Nean-dertals. A late Neandertal associated with Upper Paleolithic artefacts, Nature 381, London, 224.-226.

HUBLIN, J.-J., RUIZ, C. B., LARA, P. M., FONTUGNE, M., REYSS, J.-L., 1995., The Mousterian site of Zafarraya (Andalusia, Spain): Dating and im-plications on the Paleolithic peopling processes of western Europe, CRAcadSci Series 2a. 321, Paris, 931.-401.

JABBOUR, R. S., RICHARDS, G. D., ANDERSON, J. Y., 2002., Mandibular con-dyle traits in Neanderthals and other Homo: A comparative, correlati-ve, and ontogenetic study, AJPA 119, New York, 144.-155.

JANKOVI, I., 2003., A morphometric analysis of Neandertal zygomatic bo-nes, M.A. Thesis. Northern Illinois University, DeKalb.

JELINEK, J., 1969., Neanderthal man and Homo sapiens in Central and easte-rn Europe, CA 10, Chicago, 475.-503.

JELINEK, J., 1983., The Mlade nds and their evolutionary importance, An-thropologie XXI/1, Brno, 57.-64.

JELINEK, J., 1992., Gravettian shoulderblades, their morphological varia-bility and other interesting features, Anthropologie XXX/1, Brno, 45.-50.

KARAVANI, I., 1995., Upper Paleolithic occupation levels and late-occu-ring Neandertal at Vindija cave (Croatia) in the context of Central Europe and the Balkans, JAnthR 51, Albuquerque, 9.-35.

KARAVANI, I., SMITH, F. H., 1998., The Middle/Upper Paleolithic in-terface and the relationship of Neanderthals and early modern humans in the Hrvatsko zagorje, Croatia, JHE 34, New York, 223.-248.

KARAVANI, I., SMITH, F. H., 2000., More on the Neanderthal problem: the Vindija case, CA 41, Chicago, 838.-840.

KING, W., 1864., The reputed fossil Man of Neanderthal, Quaterly Journal of Science 1, 88.-97.

KLEIN, R. G., 1989., Biological and behavioural perspectives on modern hu-man origins in southern Africa, u: P. Mellars i C. B. Stringer (Eds.): The Human Revolution: Behavioural and Biological Perspectives on the Origin of Modern Humans, Princeton University Press, Prince-ton, New Jersey, 524.-546.

KLEIN, R. G., 2000., The Human Career: Human Biological and Cultural Origins 2nd Ed., University of Chicago Press, Chicago

KOCHETKOVA, V. I., 1972., On brain size and behavior in early man, CA 11, Chicago, 176.

KRINGS, M., CAPELLI, C., TSCHENTSCHER, F., GEISERT, H., MEYER, S., VON HAESELER, A., GROSSSCHMID

Ivor Janković Neandertalci

Documents

Transcript of Ivor Janković Neandertalci