Disponible en www.sciencedirect.comRevista Mexicana de Biodiversidadwww.ib.unam.mx/revista/Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 486507Artculo de revisinLa investigacin cientca sobre dunas costeras de Mxico:origen, evolucin y retosScientic research on coastal dunes of Mexico: origin, evolution and challengesOscar Jimnez-Orocioa, Ileana Espejela, y Mara Luisa MartnezbaFacultad de Ciencias, Universidad Autnoma de Baja California, Carretera Tijuana-Ensenada km 103, 22800 Ensenada, Baja California, MxicobRed de Ecologa Funcional, Instituto de Ecologa, A.C., Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, 91070 Xalapa, Veracruz, MxicoRecibido el 20 de mayo de 2014; aceptado el 16 de enero de 2015Disponible en Internet el 27 de mayo de 2015ResumenEl conocimiento sobre los ecosistemas clave de un pas es una prioridad nacional de la investigacin cientca para plantear una poltica deciencia que motive la generacin de conocimiento para llenar vacos en la informacin. Presentamos los resultados de una exhaustiva revisinbibliogrca que exponen la situacin actual del conocimiento de las dunas costeras de Mxico. El 47% de la investigacin cientca se enfocaenelestudiodelaecologavegetal,principalmenteenlascostasdelAtlntico.DestacaVeracruzcomoelestadocosteroconmayornmerode sitios estudiados (86). Se ha publicado la distribucin de 844 especies de plantas y 166 de animales, y se han identicado 400 interaccionesbiticas que muestran su importancia en el xito reproductivo de plantas y en los procesos de sucesin vegetal. Las investigaciones evidencian aldesarrollo antropognico como principal factor de estrs sobre los ecosistemas dunares. Se concluye la necesidad de utilizar algunas variables de labiodiversidad como indicadores para monitorear los efectos del cambio climtico y del desarrollo humano sobre la integridad y el funcionamientode las costas. Esto permite plantear hiptesis donde se integre al desarrollo socioeconmico y su impacto en el ambiente, y las estrategias para laconservacin y manejo de estos ambientes tan dinmicos.Derechos Reservados 2015 Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Instituto de Biologa. Este es un artculo de acceso abierto distribuidobajo los trminos de la Licencia Creative Commons CC BY-NC-ND 4.0.Palabras clave: Estado del conocimiento; Ecosistemas costeros; Estudios de pas; Biodiversidad costeraAbstractThe knowledge on key ecosystems is necessary to promote scientic policies that encourage science projects that aim at fullling informationgaps. WeconductedathoroughliteraturereviewinordertoassessthestateoftheartinthescienticresearchthathasbeenperformedonMexican coastal dunes. We found that 47% of the studies focused on plant ecology mostly along the Atlantic coast. The state of Veracruz hasbeen the most studied (86). In addition, the spatial distribution of 844 plant species and 166 of animal species have been reported. Four hundredecological interactions have demonstrated the relevance of different species for reproductive tness in plants and plant succession processes. Thestudies highlight human activities as the main stressor on coastal dunes systems. We conclude that it is necessary to use biodiversity variablesas ecological indicators for monitoring climate changes as well as the impacts of human activities on coastal dunes. The above will enable us todevise conservation and environmental management strategies where economic development and environmental impact are integrated within theecological studies hypothesis.All Rights Reserved 2015 Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Instituto de Biologa. This is an open access item distributed under theCreative Commons CC License BY-NC-ND 4.0.Keywords: State of the art; Coastal ecosystems; National studies; Coastal biodiversityAutor para correspondencia.Correo electrnico: ileana.espejel@uabc.edu.mx (I. Espejel).La revisin por pares es responsabilidad de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico.http://dx.doi.org/10.1016/j.rmb.2015.04.0221870-3453/Derechos Reservados 2015 Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Instituto de Biologa. Este es un artculo de acceso abierto distribuido bajolos trminos de la Licencia Creative Commons CC BY-NC-ND 4.0.O. Jimnez-Orocio et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 486507 487IntroduccinLos estudios sobre los ecosistemas clave de un pas debenserunaprioridadnacional delainvestigacincientcaparapoder plantear una poltica de la ciencia que motive la genera-cin de conocimiento para llenar los vacos en la informacin,ascomoelmonitoreodelosindicadoresdecambio.Porsuscaractersticasgeomorfolgicas,lasparticularidadessedimen-tarias y los servicios del ecosistema por ejemplo, proteccincosteraqueproporcionan, lasdunascosteras(DC)sonunecosistemaclavequecobraimportanciasocioeconmicaporel aumento de la vulnerabilidad costera cuando hay proyeccio-nes de elevamiento del nivel medio del mar (Semarnat, 2013) yse incrementan los desarrollos mineros, agropecuarios, urbanosy de infraestructura portuaria, turismo, entre otros (Camacho-Valdz, Murillo-Jimnez, Nava-Snchez y Turrent-Thompson,2008; Martnez et al., 2014).Adems de su importancia, las DCson ecosistemas interesan-tes como objetos de investigacin cientca porque su estructurageomorfolgica y funcionamiento estn determinados, en granparte, por el efectodelos disturbios naturales queocurrenrecurrentemente (Maun, 2009). Estos ecosistemas parecen sim-ples, pero conllevan una complejidad natural que se compruebaatravsdelasadaptacionesbiticasaunambientefsicodeextremos, es decir, intenso movimiento de arena, inundacionesy sequas o temperaturas extremosas en tan solo un da. En un sis-tema de DC coexisten una serie de microhbitats, desde dunasembrionariashastalagunas, matorralesyselvassobredunas,donde se llevan a cabo interacciones ecolgicas que permiten elfuncionamiento de todo el sistema, convirtindolo en un ecosis-tema aparentemente simple pero ambientalmente muy complejo(Martnez y Psuty, 2004).Se estima que en Mxico existen aproximadamente800,000 ha de DC, el 1% de la supercie del pas, distribuidasenalrededordel 80%del litoral costeromexicano(Jimnez-Orocio, Espejel et al., 2014; Jimnez-Orocio, Hesp, Martnez,EspejelyMoreno-Casasola,2014).DeacuerdoconJimnez-Orocioetal. (2014a), cercadel50%delasDCdelpashansidotransformadasparausoagropecuarioourbanizadas. Suamplia distribucin (Martnez et al., 2014) y la heterogeneidaddel desarrollo econmico costero en Mxico (Seingier, EspejelyFermn-Almada, 2009)permitelapresenciadedunasmuydeterioradas, pero tambin muy bien conservadas. Por ejemplo,las costas del golfo de Mxico han estado sujetas a constantespresiones de cambio por el establecimiento de puertos industria-les y comerciales (Siemens, Moreno-Casasola y Sarabia, 2006),mientras que las dunas del Pacco norte estn prcticamenteintactas.El objetivo de este artculo es presentar un anlisis a nivel pasdonde se explora la situacin actual del conocimiento de un eco-sistema clave, las DC en Mxico, para mostrar la importanciade denir vacos de conocimiento e indicar las oportunidadesyprioridadesparalainvestigacindeesteecosistemaanivelnacional. El anlisisdel conocimientodelasDCenMxicopermitir, por un lado, comprender los factores que han deter-minado estos estudios y, por otro, denir los caminos del futuro.Este anlisis permitir subsanar los vacos en el conocimientopara contar con mejor informacin para la toma de decisionessobre el manejo y la conservacin de estos ecosistemas.Materiales y mtodosSehizounabsquedaintensivadelaliteraturapublicadasobreestudiosrealizadosenMxicoyenfocadosenlasDC.Se consultaron las siguientes bases de datos: ISI (Institute forScientic Information) Web of Science, EBSCO(Elton B. Step-hens Company), BioOne, Scielo (Scientic Electronic LibraryOnline), Redylac (Redde Revistas Cientcas de Amrica Latinay el Caribe) y Google Scholar. Se realiz una primera bsquedaen octubre de 2012; sin embargo, tanto la base de datos GoogleScholar como las referencias bibliogrcas de muchos artculosy captulos revelaron informacin de revistas no indexadas enlas bases de datos anteriores, por lo que la literatura fue solici-tada directamente a los autores. Lo anterior permiti que la basede datos se completara en noviembre de 2014. Las siguientespalabras se utilizaron en los motores de bsqueda: dune andMexico not New Mexico para bases de datos en ingls, yduna, arenal y mdano para las bases de datos en espa nol.Para complementar la informacin de la literatura cientca sebuscaron tambin, tanto en Internet como solicitando directa-mente a los autores, libros y captulos de libros de divulgacin,con estudios de DCde Mxico. La bibliografa se categoriz conbase en las lneas de investigacin identicadas en los diferen-tes artculos cientcos conforme se elaboraba la base de datos(tabla 1). Para conocer la distribucin espacial del conocimientosobre DC se georreferenciaron los sitios de estudio citados enlaspublicaciones, yposteriormentefueronsobrepuestosconelmarcogeoestadsticodelInstitutoNacionaldeEstadstica,Geografa e Informtica (Inegi, 2010).Resultados y discusinTendencias generalesSeanalizaron156artculoscientcos,3librosy37cap-tulosdelibros.Losartculosestnpublicadosen87revistas,de las cuales el 85% son revistas internacionales indexadas confactor de impacto de 0.15 a 8.2, puntaje comn en el rea de eco-loga, que es el tema ms publicado. Por esta razn, el mayorconocimiento (72%) de las revistas de las DC mexicanas esten ingls. Casi la mitad (44%) de los artculos cientcos sonestudios descriptivos de ecologa vegetal, el 25%son de geomor-fologa, mineraloga y/o geologa de las DC, de las interaccionesecolgicas (12%) y de ecologa animal (9%) (g. 1a). Muy pocainvestigacin (5%) se ha publicado sobre diagnsticos integra-dos referentes al impacto ambiental y riesgo costero, y solo el4%delosartculosseenfocanenlasdunascomoelementoimportantedel manejointegradodelazonacosteray/oparala valoracin de servicios del ecosistema (1%). Resalta la pre-dominanciadeestudiosconenfoqueenlaecologavegetaleinteracciones ecolgicas realizados en el Atlntico, mientras quelos estudios sobre geologa y mineraloga han sido ms abun-dantes en el Pacco. En el caso de los captulos de libro, losestudiostambinsehanenfocadoenlasdescripcionesdela488 O. Jimnez-Orocio et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 486507Tabla 1Categoras y subcategoras temticas encontradas en las publicaciones sobre DC de Mxico.1. Geologa y geomorfologa 2. Ecologa 3. Impacto ambiental 4. Manejo y conservacin1.1. Geologa y/o mineraloga costera 2.1. Ecologa vegetal 3.1. Anlisis de vulnerabilidad costera 4.1. Valoracin de servicios del ecosistema1.2. Geomorfologa 2.2. Ecologa animal 4.2. Manejo ambiental1.3. Erosin costera y/o balance sedimentario 2.3. Interacciones biticasvegetacin (ecologa vegetal) (43%); sin embargo, se observaun gran nmero (24%) de estudios dirigidos al planteamientode estrategias de manejo ambiental y a la divulgacin cientca(g. 1b).Figura 1. Principales enfoques de estudios encontrados en los artculos (a) ycaptulos de libros sobre DC de Mxico (b). El nmero sobre las barras indicael nmero de investigaciones publicadas.Distribucin geogrca de los estudios de dunas costerasElanlisisdelalocalizacindelasinvestigacionesdibujaunmapamuyinteresantedelageografadel conocimientoquesetienesobrelasDCdeMxico(g. 2). El65%delasinvestigaciones publicadas son de las dunas del golfo de Mxicoymar Caribe, ysoloel 28%sondelasdunasdel Pacco.nicamente 4 artculos describen las dunas de ambos litorales y6 son descripciones generales o taxonmicas que no se reerena un sitio en particular. La mayora de los estudios ecolgicossehanllevadoacaboenlacostadelocanoAtlntico, perola investigacin geolgica se ha realizado predominantementeen la costa del Pacco. Se registraron 289 sitos estudiados en14 de los 17 estados costeros. Por mucho, las dunas del golfodeMxicoymarCaribesonlasmsestudiadas(167sitios),encontrastecon122sitiosenel Pacco. DestacaVeracruzcomo el estado costero con mayor nmero de sitios estudiados(97), seguido de Sonora y Baja California Sur (35 y 33, respec-tivamente).ElhechodequelasDCdelAtlnticohayansidomsestudiadas,enparticularlacostadelcentrodelgolfodeMxico, se debe al establecimiento de una estacin de investi-gaciones biolgicas (La Mancha) que ha servido de laboratorioexperimental para muchos investigadores. Por otro lado, las DCdel norte de la pennsula de Yucatn tambin se han estudiadointensamenteporlaubicacindecentrosdeinvestigacinenlasinmediaciones;porejemplo,CentrodeInvestigacionesdeYucatn (CICY), Universidad Autnoma de Yucatn (UADY) odel extinto Instituto Nacional de Investigaciones sobre RecursosBiticos(Inireb). AunquelaecologadelasDCdelPacconorte-noroeste parece que ha sido estudiada, en realidad se debesoloa3estudiosregionales(Johnson, 1977, 1982yPeinadoetal., 2011). Eldifcilaccesoaestelitoralnohaayudadoala investigacin intensiva del mismo. Las DC del Pacco surcasi no se han estudiado (g. 2), debido probablemente a quesolo recientemente se abrieron centros de investigacin en estaszonas; tambinpuededeberseal hechodequelasDCestnestabilizadas con vegetacin de selvas bajas, y por ello no sonconsideradas como vegetacin de DC por los especialistas: 283autores (66%nacionales, 34%extranjeros: 20%deEstadosUnidos de Amrica) de 91 instituciones (10% nacionales, 11%de Estados Unidos de Amrica, el 79restante divididoenotros16pases)hanrealizadotrabajossobreDCenel pas.Cabe destacar que el 77% de los autores solamente han parti-cipado en una publicacin; del resto destacan: M. L. Martnez(32artculos, 6captulos de libro), P. Moreno-Casasola (30artculos, 19 captulos), J. J. Kasper-Zubillaga (13 artculos)eI. Espejel (10artculos, 6captulos). Lasinstitucionesconmayor nmero de autores adscritos son la Universidad NacionalO. Jimnez-Orocio et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 486507 489Figura 2. Geografa del conocimiento sobre DC en Mxico. Elaboracin a partir de los sitios de estudio referidos en los 135 artculos cientcos.Autnoma de Mxico (51), el Instituto de Ecologa, A. C. (43),el Centro de Investigaciones Cientca de Yucatn, A. C. (16)y la Universidad Autnoma de Baja California (10).Desarrollo histrico de la investigacin en dunas costerasLa investigacin en DC en Mxico es un tema relativamentereciente. Aunque se registraron publicaciones desde principiosde1960, nofuehasta1982queseincrementaronlaspubli-cacionesysehamantenidolaproduccin(g. 3; anexo1).Las primeras publicaciones registradas fueron de investigado-res extranjeros en el tema de dinmica vegetal y sedimentariadeDC(Inman, EwingyCorliss, 1966; Poggie, 1962; Psuty,1965) (anexo 1). El inicio de las investigaciones ecolgicas enpaseslatinoamericanoscomoMxicodatadehace50a nos(Martnez, Manson et al., 2006) porque la formacin de cient-cos naturales comenz apenas a mediados del siglo xx (GuevarayMoreno-Casasola, 1995). Laformacindeespecialistas ygrupos de investigacin mexicanos sobre DC se reeja en lasdcadas1990-2010, ylamayorproduccinsepresentaenlaltima dcada.Situacin actual del conocimiento del ecosistema de dunascosteras de Mxico de acuerdo con diferentes temticasGeologa y geomorfologa. El primer trabajo sobre lageomorfologadeDCenMxicoesdePsuty(1965), quienreconoci los cordones paralelos de dunas frontales de la costade Tabasco y apunta que la formacin de estas morfoestructurasdescribe la evolucin de la lnea de costa que ha ganado terrenoal mar, yque se debe principalmente al intensoaporte desedimentodelasdescargasuvialesdel roGrijalva. Poste-riormente, Coll-de Hurtado (1969) describi las caractersticasgeomorfolgicas de las dunas parablicas del sur de Veracruzmedianteel usodeimgenes areas. Enlos estudios sobrevegetacin se evaluaban, de manera muy supercial, las carac-tersticas del suelo y los tipos de dunas, y no fue hasta 1992 queDubroeucq, Geissert, Moreno-Casasola y Millot (1992), Hespet al. (2011) y Lpez-Portillo et al. (2011) caracterizaron geo-morfolgicamente y analizaron las caractersticas del suelo delas DCde la costa central del golfo de Mxico. En estos trabajosse reconoce un gradiente de distribucin de las geoformas quesuele coincidir con el gradiente de la vegetacin y de la cober-turavegetal, queinuyendirectamenteenlascaractersticas490 O. Jimnez-Orocio et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 486507Figura 3. Nmero de publicaciones cientcas en revistas indexadas y libros y captulos de libro de divulgacin sobre DC en Mxico.del suelo, aunquetambinhanestadoinuenciadas por losmovimientos tectnicos y las actividades antrpicas.Los estudios de geologa de las DC del Pacco mexicanosehanenfocadoenlosgrandessistemasdelnoroeste.Porsuheterogeneidad paisajstica la pennsula de Baja California es lams estudiada. Inman et al. (1966) realizaron una descripcin delas formas y de la dinmica de las DC de Guerrero Negro y des-cribieron por primera vez en Mxico la formacin de barjanes.La dinmica sedimentaria de estas dunas obedece a la orienta-cin casi unidireccional del viento que transporta los granos dearena hasta 60 km tierra adentro; los autores sugieren que la islade barrera de Guerrero Negro es el resultado de un proceso deprogradacin de 1.6 km de los ltimos 1,800 a nos (Fryberger,KrystinikySchenk, 1990; Phleger yEwing, 1962) ycalculanunatasa de movimiento de las dunas, tierra adentro, de 18 mpor a no.Lo anterior es respaldado por Kasper-Zubillaga y Zolezzi-Ruz(2007) y Kasper-Zubillaga, Carranza-Edwards y Morton-Bermea (2008), quienes determinaron que la presencia dedetritus biognicos y carbonatos en la composicin sedimentariade las DCtiene su origen en una mezcla de sedimentos ocenicosy aluviales. En contraste, estos autores mencionan que el origende la arena de dunas desrticas corresponde a depsitos aluvia-les. Con los estudios sobre el origen y la dinmica de sedimentode las DC los cientcos han podido delimitar y diferenciar alasDCdelasdunascontinentales. Sehanutilizadomtodosmineralgicos, granulomtricos y petrogrcos en las costas deSonora (Armstrong-Altrin, Nagarajan, Lee, Kasper-Zubillaga yCrdoba-Salda na, 2014; Kasper-Zubillaga yCarranza-Edwards,2003, 2005;Kasper-Zubillaga, Carranza-EdwardsyMorales-de la Garza, 2007; Kasper-Zubillaga, Acevedo-Vargas, BermeayZamora, 2008) yde Baja California (Murillo-de Nava yGorsline, 2000; Murillo-de Nava, Gorsline, Goodfriend, Vlasovy Cruz-Orozco, 1999; Rodrguez-Revelo, Rendn-Mrquez,Espejel, Jimnez-Orocio y Martnez, 2014; Russell y Johnson,2000; Sewell, Johnson, Backus yLedesma-Vzquez, 2007;Skudder, Backus, Goodwin y Johnson, 2006). Lo anteriortambin ha sido conrmado por Kasper-Zubillaga, Armstrong-Altrin, Carranza-Edwards, Morton-Bermea y Lozano-SantaCruz (2013); Kasper-Zubillaga, Carranza-Edwards y Rosales-Hoz (1999); Kasper-Zubillaga y Dickinson (2001), yArmstrong-Altrin et al. (2012) para las costas del centro-noreste del golfo de Mxico. Sin embargo, en estas zonas lasdescargasderosyelacarreoelicojueganunpapelcrucialentransporte,depsitoyaportedesedimentosalossistemasplaya-DC.Investigacin ecolgica. Distribucin de la vegetacinde dunas costerasPoggie(1962)abricaminoenlainvestigacinecolgicadeDCenMxicoatravs deestudios delas asociacionesvegetalesylascaractersticasparticularesdelasplantasparaestablecerseenambientesextremos. Posteriormente, Johnson(1977)registrladiversidaddeplantasdedunasdelacostadel Pacconorte, desdeTijuana(BC) hastaLaPaz(BCS)(Johnson, 1977) y del golfo de Santa Clara (Sonora) hasta SanBlas (Nayarit) (Johnson, 1982). Ella determin que los lmitesde las asociaciones de plantas estn dados por los lmites cli-mticos y caractersticas sedimentarias de cada regin. A partirde sus estudios, esta autora dividi a la pennsula de Baja Cali-forniaen3regiones:norte, dominadaporAbroniamaritima,Cakile maritima, Ambrosia chamissonis Mesembryanthuemumchilense; centro, donde predominan Sesuvium portulacastrum,Atriplex barclayana y Astragalus magdalenae, y por ltimo laregin del Cabo, con Jouvea pilosa, Sporobolus virginicus, Pala-foxia linearis y Chamaesyce leucophylla. Por otro lado, la autoraO. Jimnez-Orocio et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 486507 491determin que la vegetacin de DC en la costa este del golfode California se encuentra en 3 sectores: la regin del desierto(cercano al ro Colorado), dominada por A. barclayana, Ambro-sia dumosa y Atriplex canescens; la regin central, dominadapor A. maritima, S. portulacastrum, P. linearis, Croton califor-nicusyAsclepiassubaphylla, yel sectortropical, dominadopor Diodia crassifolia, Pectis multiosculosa, J. pilosa, Proso-pis juliora, Coccoloba sp. y Pithecellobium dulce. Esta mismaregionalizacin fue retomada por Moreno-Casasola et al. (1998)para la regionalizacin orstica de las costas del pas, aunqueenestecasolosautorestambinincluyeronlavegetacindeambientes costeros rocosos. Adems, en este caso las delimi-taciones geogrcas se determinaron con base en el clima, elsustrato y las especies dominantes. Aun nivel de regionalizacinms alto, Eskuche (1992) clasic esta zona como Abronietaliamaritimae en su esquematizacin de la vegetacin de DC deAmrica Latina. El autor toma como referencia la amplia dis-tribucinydominanciadeA. maritimaenlasplayasydunasfrontalesdelnoroestedeMxico,documentadasporJohnson(1977, 1982, 1985).Por otrolado, los patrones de distribucinde vegetacinenlascostas del Atlntico, as como el golfo de Mxico y mar Caribe,hansidoestudiadospor CastilloyMoreno-Casasola(1998);Castillo, Popma yMoreno-Casasola (1991); Espejel (1984,1986, 1987); Moreno-Casasola (1988); Moreno-Casasola yEspejel (1986); Moreno-Casasola, Maarel, Castillo, HuescayPisanty(1982),Moreno-Casasolaetal.(1998),entreotros.Moreno-CasasolayEspejel (1986)agrupanlavegetacindedunas en 3 grandes regiones: golfo norte, dominado por Ipomoeaimperatii, I. pes-caprae, Uniola paniculata y Panicum amaru-lum; golfo central, I. imperatii, I. pes-caprae, Canavalia rosea,Crotonpunctatus, Chamaecristachamaecristoides, Palafoxialindenii, Coccoloba barbadensis, Chrisobalanus icaco, Diphysarobiniodes, CedrellaodoratayBurserasimaruba, yCaribe,dominado por Tournefortia gnaphaloides, C. maritima y Coc-cotrinax sp.Ademsdeladistribucingeogrca,lasautorasdistinguendiferenciassignicativasentregradientestopogr-cosquedeterminanlapresenciadeespecies,delimitndolasentre vegetacin de playa, de dunas embrionarias y frontales, dedunas activas, de hondonadas y de dunas estabilizadas. En estesentido, las autoras describen 89 tipos de comunidades vegeta-les: 58 en la costa del golfo de Mxico y 31 para la pennsula deYucatn; cabe destacar que solo en la transicin entre el golfo y elCaribe (Tabasco y Campeche) se han registrado 36 comunidadesvegetales (Castillo et al., 1991).Otros estudios botnicos importantes describen la biologa ynuevos registros de especies endmicas (Portulaca californica,BurseralittoralisyB. rupicola)(OcampoyColumbus,2008;Len-de la Luz yPrez-Navarro, 2010, respectivamente) ynuevas especies como Bidens cabopulmensis (Len-de laLuzyMedel-Narvez, 2013). Aunadoaloanterior, tambinexisten artculos cientcos donde se describe la distribucin de844 especies (tabla 2) de las alrededor de 1,600 especies de plan-tas de DC, documentadas por Moreno-Casasola et al. (1998),en las 5 regiones orsticas costeras de Mxico. Las especiesde plantas pioneras de las familias Leguminosas y Poceas sonlas ms abundantes; destacanC. chamaecristoides, C. rosea,I. pes-caprae, S. virginicus, P. lindenii y S. portulacastrumcomolas especies ms estudiadas. El Pacco norte cobra importanciapor lapresenciadeespeciesrestringidasyendmicasyporsuheterogeneidadambiental (Moreno-Casasolaet al., 1998;Peinado, Aguirre, DelgadilloyMacas, 2007;Peinadoetal.,2011). De acuerdo con Moreno-Casasola et al. (1998), por suscaractersticas tropicales las regiones del golfo de Mxico, marCaribe y Pacco sur comparten un gran nmero de especies;sin embargo, el Pacco sur es la regin con menor nmero deinvestigaciones sobre DC del pas.Distribucin de la fauna de dunas costerasA diferencia de la ora, la fauna de DC ha sido poco investi-gada. Peralta-Pelez, Deloya y Moreno-Casasola (2007) regis-traron alrededor de 60 familias de insectos acuticos asociados alas hondonadas inundables o lagunas interdunarias, y mencionanquelapresenciadeestosinsectosestampliamenterelacio-nada con la gran cantidad de materia orgnica disponible en laslagunas interdunarias. Lo anterior fue comprobado en estudiosposteriores (Peralta-Pelez y Moreno-Casasola, 2009; Infante-Mata, Moreno-Casasola, Madero-Vega, Castillo-Campos yWarner, 2011), donde se concluye que las algas y la vegetacinasociada a las lagunas interdunarias intervienen en los procesosque determinan las propiedades sicoqumicas de los cuerpos deagua y, a la vez, afectan a la presencia de organismos acuticos,como son los insectos. En el caso de los reptiles, en Sonora se hanregistradoalgunas especies (Cnemidophorus tigris, Utastansbu-riana, Callisaurus draconoides) que usan a las DCcomo hbitat,a lo largo de diferentes gradientes (Garca y Whalen, 2003).OtrosorganismosqueutilizanlasDCsonlasavesylosmurcilagos, aunque el hbitat de estos no sean las dunas (Sosa-Escalante, Hernndez y Segovia, 2001; Zrate-Ovando, PalaciosyReyes-Bonilla, 2008), sinembargoutilizanestos ambien-tesenlasinteraccionesecolgicasenlasqueparticipan. Laimportanciadelas DCcomozonas dedescanso, anidacinyreproduccindeavesfuedocumentadaparalascostasdeBaja California (Zrate-Ovando et al., 2008), Sinaloa (Castillo-Guerrero, Gonzlez-Medina y Gonzlez-Bernal, 2009), Nayarit(Mellink, Riojas-LpezyLuevano, 2009) yYucatn(Celis-Murillo, DeppeyWard, 2012). Zrate-Ovandoet al. (2008)registraron ms de 80 especies de aves acuticas que compartenhbitat con manglares y planicies arenosas. Los autores prue-ban la hiptesis de que la distribucin de las aves se relacionaconladisponibilidadyconcentracintemporal dealimento,por lo que sugieren que existe la necesidad de accionesde conservacinde todos los ecosistemas interrelacionados(manglar-duna-playa arenosa). En este sentido, Castillo-Guerrero et al. (2009) y Mellink et al. (2009) documentan sitiosde anidacin de aves acuticas en el Pacco sur. Sus resultadossugierenlaimplementacindereasprioritariasdeconserva-cin, debido a que son sitios clave para la reproduccin de avestanto residentes como migratorias y que, adems, estn impac-tadas por actividades antropognicas. Lo anterior fue sugeridoparael casodeCharadriusalexandrinus(Escofet yEspejel,1999)enlascostasdeEnsenadayparaSternullaantillarum(Fleishman y Blinick, 2011) en Sinaloa.492 O. Jimnez-Orocio et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 486507Tabla 2Distribucin de especies de plantas en los diferentes gradientes de estabilizacin de las DC en las diferentes regiones orsticas, con base en los publicaciones deJohnson (1977, 1982), Moreno-Casasola y Espejel (1986) y Semarnat (2013).Microambiente Pacco Norte Golfo de California California Pacco Sur Golfo de Mxico Mar CaribePlaya y dunasembrionariasAbronia maritima,Atriplex barclayana,Ambrosia dumosa dumosaEphedra trifurca,Atriplex barclayana,Ambrosia dumosaIpomoea pes-caprae,Sporobolus virginicus,Distichlis spicataUniola paniculata,Ipomoea imperatii,Canavalia rosea,ChamaecristachamaecristodesSporobolusvirginicus,SesuviumportulacastrumDunas frontales Nemacaullis denudata Atroplex canescens,Helianthus niveus,Sporobolus virginicus,Sesuvium portulacastrum,Palafoxia linearisCanavalia rosea,Pectis arenariaPalafoxia lindenii,Croton punctatus,Schizachyrium littorale,Pectis arenaria,Commelina erecta,Coccoloba uviferaCrotonpunctatus,Tournefortiagnaphalodes,Surianamaritima,Scaevolaplumerii,ChrysobalanusicacoDunas estabilizadas Ephedra californica,Croton californicus,Hazardia squarrosa,Lycium californicum,Atriplex julacea,Astragalus magdalenae,A. dumosa,Diospyros intricata,Oenothera drummondi,A. barclayana,Atrople leucophylla,Marina maritima,Jouvea pilosa,Jatropha cuneataLarrea divaricata,Bursera microphylla,Croton californicus,Acacia farnesiana,Coccoloba sp.,Lycium sp.,Cylindropuntia alcahes,Cylindropuntia cholla,Fouquiera diguetti,Euphorbia leucophyllaCaesalpinia bonduc,Prosopis juliora,Pithecellobium dulce,Guaiacum coulteri,Opuntia excelsa, Bumeliacelastrina,Thevethia peruviana,Bursera linanoe,Jacquinia macrocarpa,Chrysobalanus icacoDiphysa robinioides,Bursera simaruba,Enterolobiumcyclocarpum,Astrocaryum mexicanum,Ficus insipida,Quercus oleoides,Coccoloba barbadensis,Karwinskiahumboldtiana,Nectandra salicifolia,Capparis exuosa,Chrysobalanus icacoThrinaxradiata,Coccothrinaxreadii,Pseudophoenixsargenteii,Caesalpiniavesicaria,Pithecellobiumkeyense,Bravaisia ber-landieriana,Coccolobauvifera,Cordiasebestena,MetopiumbrowneiHondonadas hmedasy lagosinterdunariosAllenrola occidentalis,Batis maritima,Jatropha cinerea,Monanthocloe littoralis,Salicornia bigelovii,Salicornia virginica,Salicornia subtermalisND Hydrocotyle bonarensis, Cyperus ariticulatus, Lippia nodiora,Scirpus pungens, Cyperus ligularis, Typha domingensis,Phragmites comunis, Juncus acutusND: informacin no disponible.En relacin con los mamferos, Cervantes y Hortelano(1991) documentaronlapresenciade20especiesdemam-feros peque nos, principalmente de la familia PhylostomatidaeyMuridae, asociadosal matorral yselvasobreDCdel cen-tro de Veracruz, pero no en las dunas frontales ni activas. Porotro lado, Lorenzo, Rioja, Carrillo y Cervantes (2008) registranlagomorfos (Lepus avigularis) para la costa de Oaxaca.En resumen, se han registrado alrededor de 166 especies deanimales en las DCdel litoral mexicano (tabla 3). Las aves son elgrupo de animales ms representado, especialmente aves acu-ticas y playeras (65 especies), principalmente en las costas delPacco norte y golfo de California. En las costas del Atlnticola fauna de DC que ha sido estudiada es la que se analiza entrabajos de interacciones ecolgicas, especialmente aves frug-voras y lepidpteros polinizadores asociados con la vegetacinde dunas estabilizadas (ver seccin de interacciones biticas).Adaptaciones al ambiente de dunasUnodelosprincipalesresultadosdeJohnson(1985)eslaampliadistribucindeA. maritima, especiedeplantaforma-doradedunas que, apesar deestablecersecercanaal mar,noeshaltaysereproducesolamentepor semillas. Estassemillaspresentanadaptacionesparaladispersinmarinaysuciente reserva energtica para germinar en condiciones des-favorables (Johnson, 1985). La germinacin y la capacidad desupervivenciadeplantas, ensusdiferentesestadios, tambinfueron documentadas para Amaranthus greggii, P. lindenii y Tra-chypogon gouini (Martnez y Moreno-Casasola, 1993), Acaciafarnesiana, A. macracantha, Mimosachaetocarpa, Indigoferasuffruticosa, Crotalaria incana y C. chamaecristoides (Moreno-Casasola,GrimeyMartnez,1994),eI. pes-caprae,C. rosea,P. lindenii y S. scoparium (Valverde, Rincn y Pisanty, 1997).O. Jimnez-Orocio et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 486507 493Tabla 3Nmero de especies de dunas costeras registradas en artculos cientcos. Nose incluyen las 1,600 especies documentadas por Moreno-Casasola et al. (1998)porque los autores no distinguen entre costas arenosas y rocosas.Grupo de organismos Especies registradas (n) Atlntico PaccoPlanta 844 736 131**Aves 65 56 15*Himenoptera 64 64 Lepidoptera 20 20 Lquenes 17 17 Coleoptera 16 16 Diptera 13 13 Chiroptera 11 11 Rodentia 9 9 Odonata 8 8 Hemiptera 6 6 Hongos 6 6 Ephemeroptera 5 5 Orthoptera 4 4 Squamata 5 2 Trichoptera 3 3 Decapoda 1 1 Lagomorpha 1 1Marsupialia 1 1 Mixomycetes 1 1 Total 1,100 979 151*Zrate-Ovandoet al. (2008)documentan60especies, peronopresentanlistado.**No se incluyeron las especies documentadas por Peinado, Aguirre,Delgadillo y Macas (2008), ya que no presentan listado.Un conjunto de investigaciones resaltan que las especies de plan-tas que se localizan en las dunas embrionarias son capaces degerminar y crecer bajo intensidades altas de luz y altas concen-tracionesdesal(MartnezyRincn,1993),bajoscontenidosdenutrientesytemperaturasextremas(Martnez, ValverdeyMoreno-Casasola, 1992) y encubrimiento con arena (Martnezy Moreno-Casasola, 1996; Martnez, Moreno-Casasola yRincn, 1994; Martnez, Moreno-Casasola y Vzquez, 1997).Este abanico de tolerancias al ambiente extremo de las DC es loque Gallego-Fernndez y Martnez (2011) consideran como l-tros ambientales. Es decir, adems de ser especies constructorasde dunas, estos trabajos han permitido reconocer que las espe-cies colonizadoras de DC tambin son jadoras de nutrientes ypueden generar condiciones que permiten el establecimiento deotras especies menos tolerantes al dcit de nutrientes (Kellmany Roulet, 1990), a lo que los investigadores nombran facilitacin(Martnez, 2003, Martnez, Prez-Maqueo y Vsquez, 2004).Interacciones biticasApartir delos trabajos enfocados enlarelacindelascomunidades vegetales con su entorno se dio inicio a los estu-dios sobre las interacciones ecolgicas. Se identicaron ms de400interaccionesbiolgicasenlasDCqueincluyenplanta-planta, planta-micorriza y planta-animal en los diferentesmicroambientes, desde las dunas mviles hasta matorrales cos-terosyselvas. Enel casodelasinteraccionesplanta-plantase ha observadoque la facilitacinocurre enlas primerasetapasdesucesinvegetal (Martnez, 2003; Martnezet al.,2004). Durante este proceso, una o varias especies de plantasse establecen bajo la sombra de plantas previamente existentes,las cuales amortiguan las condiciones limitantes del ambiente(movimiento de arena, temperaturas extremas, sequa y escasezdenutrientes)ypromuevenelremplazodeespecies.Durantela sucesin hay un fuerte recambio de especies que est deter-minadoporlatopografadelasdunas(Martnez, VzquezySnchez-Coln, 2001), as comoporladominanciadeespe-cies colonizadoras tardas (lvarez-Molina et al., 2013). Otrostipos de interaccin planta-planta que se han estudiado son elepitismoyelparasitismo. Garca-Franco(1996)documentla distribucin de 6 especies de Tillandsia y una de Phoraden-dron sp. y su asociacin con rboles y arbustos de las dunas delcentro de Veracruz, resultando Randia laetevirens el principalhospedero. Lo anterior, segn Garca-Franco (1996), puede estardeterminado por la ubicacin del hospedero en los matorrales,eltiempodeexposicinylaformadelarbusto,ascomolasestrategias de dispersin de las semillas de las eptas que lespermite dispersarse a grandes distancias. Por otro lado, tambinsehaencontradoquelaplantaparsitaBdallophytumameri-canummodicalaconductividadhidrulicadelasracesdeB. simaruba (Garca-Franco, Lpez-Portillo y ngeles, 2007).Se observ que en la costa del golfo de Mxico los hongosmicorrzicospromuevenlajacindenutrientesenlasplan-tas pioneras, como C. chamaecristoides, P. lindenii y T. gouinii(Corkidi y Rincn, 1997a, b). En cambio, en las dunas de zonasridas Sigenza, Espejel y Allen (1996) analizaron la relacinde6especiesdeplantasestrictasdedunasendiferentesgra-dientesdeestabilizacin, desdepioneras(A. maritima) hastajadoras de arena (Helianthus niveus) y observaron que la colo-nizacin por micorrizas en plantas pioneras es poco frecuente.Adems, se ha observado que las especies que se encuentran endunas jas, como en los climas hmedos, tambin son altamentecolonizadas.La inuencia de ciertos grupos de animales, como himenp-teros y lepidpteros, en el xito reproductivo de las plantas esunadelasinteraccionesecolgicasquemssehaabordadoenlasDC. Rico-GrayyCastro(1996); Oliveira, Rico-Gray,Daz-CastelazoyCastillo-Guevara(1999);Torres-Hernndez,Rico-Gray, Castillo-Guevara y Vergara (2000) y Cuautle y Rico-Gray (2003) destacaron que el xito reproductivo de Paulliniafuscecens, Opuntia stricta y Turnera ulmifolia se incrementabahasta en un 50% con la presencia de hormigas que actan comodefensa contra la herbivora. Lo anterior fue comprobado porCanto, Parra-TablayGarca-Franco(2004)enlacostadelapennsuladeYucatn,quienesanalizaronelefectodelaher-bivora sobre Anthurium schlechtendalii, determinando que ladefoliacinnodisminuyeel crecimientodelaplantaperoslaoracin, teniendopor lotantounefectonegativoenelxito reproductivo. Asimismo, Rico-Gray et al. (1998) y Daz-Castelazo, Rico-Gray, Oliveira y Cuautle (2004) han registrado208asociaciones entre43especies deplantas connctar y31 especies de hormigas para las dunas del centro del golfo deMxico. Otras estrategias de reproduccin, como la fenologa, lamorfologa yla coloracinde ores, as comoel comportamientode los visitantes (polinizadores) para obtener recompensas(nctar), tambinsehanregistradoparalasplantasLantanacamara y Psittacanthus calyculatus (Granja-Barros, Rico-Gray494 O. Jimnez-Orocio et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 486507y Daz-Castelazo, 2001) y C. chamaecristoides (Arceo-Gmez,Martnez, Parra-Tabla y Garca-Franco, 2012).Ortiz-Pulido, Laborde y Guevara (2000) documentan54 especies de aves frugvoras en 176 interacciones con84 especies de plantas de manglar-matorral y selva sobre dunasen el centro de Veracruz; los investigadores concluyen que lassemillas dispersadas por aves en fragmentos de matorral de DCprovienen de ecosistemas cercanos, lo que resalta el papel delas aves en la colonizacin de nuevas especies de plantas en losprocesos de sucesin vegetal. Cada una de estas interaccionesjuega un papel importante en la formacin de nuevos tipos devegetacin y microhbitas lagunas interdunarias, conforma-das por organismos de agua dulce sobre los suelos arenosos(Peralta-Pelez et al., 2007; Peralta-Pelez y Moreno-Casasola,2009).Impacto ambientalSiemens et al. (2006) hacen una sntesis de la degradacinambiental a la que han estado sujetas las DC y los humedalesinterdunarios durante ms de 300 a nos en el puerto de Veracruzdebidoal cambiodeusodesuelo. LaciudaddeVeracruz,referente del comercio portuario en el pas, se encuentra asen-tada sobre uno de los sistemas ms grandes de DC parablicas(Lpez-Portillo et al., 2011), donde existan muchos lagosinterdunariosyhumedalesquehansidorellenadosconnesinmobiliarios. Por otro lado, Martnez, Gallego-Fernndez,Garca-Franco, Moctezuma yJimnez (2006) yOropeza-Orozcoet al. (2011) evaluaron la vulnerabilidad de las DC del golfo deMxico,encontrandoquelasdunascercanasaasentamientoshumanos han disminuido su supercie de distribucin, lo quelas hace ms vulnerables tanto a los factores ambientales comoantropognicos. El enfoque de estas investigaciones est dirigidoa evaluar a los ecosistemas y analizar si presentan las condicio-nesquelepermitanenfrentarseaperturbacionesoestresoresexternos. Martnez, Gallego-Fernndez et al. (2006) identican5 factores: geomorfolgico, marino, elico, vegetal y humano;que determinan la capacidad de los ecosistemas de dunasde ser vulnerables a cambios en el entorno; mientras queOropeza-Orozco et al. (2011) mencionan que el cambio de usodesueloeselprincipalfactordedegradacinquedeterminalavulnerabilidaddelasDC.Deigualmanera,Seingieretal.(2009), en un estudio de pas, determinaron que la vegetacinnatural enlos ecosistemas deDCdisminuyms del 14%de1970al2000, peroqueesoscambiosenlaintegridaddelecosistemanosevenreejadosenlaeconomalocal delaslocalidadescosteras; concluyenqueel desarrollohumanonose ha incrementado de manera importante a pesar del intensocambio de uso de suelo, al menos dentro de los primeros 2 kmtierra adentro, de los municipios costeros del pas.Recientemente, Mendoza-Gonzlez, Martnez, Rojas-Soto,VzquezyGallego-Fernndez(2013)exploraronlasposiblesconsecuencias del cambio climtico y el incremento en el nivelmedio del mar en la distribucin potencial de 6 especies de plan-tas de las costas del golfo de Mxico y Caribe. Por medio deejerciciosdemodeladodel nicho, encontraronqueprobable-menteelmbitodedistribucindelasespeciesanalizadassever constre nido, y algunas especies (las endmicas) tendran unmayor riesgo de extinguirse. Sin embargo, tambin se detectaronzonas donde se podra concentrar la riqueza orstica: centro deVeracruz y norte de la pennsula de Yucatn. Sera recomendableexplorar estas zonas como futuros refugios frente a escenariosde cambio climtico e incremento en el nivel medio del mar.Erosin y restauracinLaerosin, unprocesonatural enladinmicacostera, seconvierteenunproblemacuandolosasentamientoshumanossevenafectados. Anivel mundial sehanutilizadomuchosmtodos para disminuir los efectos erosivos de las playas, queseclasicanentrelosmtodosduros(infraestructuracostera)y los mtodos blandos (geotubos, restauracin) (Charlier y deMeyer, 1998). EnMxicosonpocoslostrabajospublicadossobrelasaccionesdemitigacindelaerosinqueincluyanalasDC, loquenosignicaquenosellevenacabo. Estostrabajos generalmente se documentan como reportes tcnicos,que son de difcil acceso. Por ejemplo, Aguilar y Sols (2008)hacenreferenciaalautilizacindetubosgeotextilesparalarestauracinoconstruccindedunas frontales. Los autoreshacennfasisenelusodeestetipodematerialparaacelerarla recuperacin de la duna frontal despus del paso del huracnWilma en 2005 y as disminuir las prdidas econmicas en laproduccin de sal de la laguna Las Coloradas, Yucatn (Aguilary Sols, 2008). Aqu los investigadores resaltan los beneciosdel usodeestetipodematerial, perotambinapuntanlasdesventajas y costos econmicos que implica, de las cuales sepueden mencionar el monitoreo y costos de reparacin.No obstante, los costos econmicos pueden disminuir con eluso de mtodos de restauracin naturales o mixtos. Es decir, silas DC articiales son reforestadas con vegetacin de dunas, seacelera la estabilizacin sin costos de reparacin. Este mtodoes documentadopor Moreno-Casasola, MartnezyCastillo-Campos(2008) enlacostanortedel puertodeVeracruz, ydestacan que la revegetacin y el recambio de especies de plantasson ms rpidos cuando se utilizan especies constructoras dedunas de la regin, rehabilitando las dunas degradadas y recu-perando los servicios del ecosistema y de proteccin de la costa.Lo anterior cobra importancia debido a que la dinmica litoraly sedimentolgica debe ser considerada ampliamente, no soloen el uso de geotextiles, sino en los proyectos de realimentacin(relleno) de playas con materiales externos de las costas. Diez,Esteban y Paz (2009) y Gonzlez-Vzquez, Silva, Mendoza yDelgadillo-Calzadilla, (2014) apuntan que, aunque los proble-mas de erosin se incrementan con los eventos meteorolgicos,la interrupcin de la dinmica litoral por los desarrollos tursti-cos es el principal factor que aumenta la erosin en playas deimportancia turstica del Caribe y Pacco mexicano.En relacin con la restauracin de dunas, Lithgow, MartnezyGallego-Fernndez(2014)proponenunndicequepermitehacer un diagnstico para determinar la necesidad y las posi-bilidades de realizar acciones de restauracin en los primeroscordonesdedunas,ubicadosalfondodelaplaya.Alutilizarel ndice a lo largo de las costas de Veracruz, encontraron quealrededor de la mitadde los 31sitios analizados muestranO. Jimnez-Orocio et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 486507 495diferentes niveles de degradacin donde son necesarias accionesde restauracin o rehabilitacin.Degradacin ambientalEl incremento en los desarrollos tursticos sobre las playas yDC del Pacco mexicano representan un impacto negativo enlos sitios de anidacinde las aves acuticas yterrestres. MellinkyRiojas-Lpez (2007) describieron las modicaciones histricasestructurales de la laguna de Cuyutln (Colima), resaltando laconstruccin de canales a lo largo de la barra arenosa para conec-tar a la laguna con el mar, tanto para la desecacin de la lagunapara la industria salinera, al norte de la laguna, comopara la nave-gacin de embarcaciones que se dirigan al puerto de Manzanilloy,actualmente,paralaproduccinpesquera.Sinembargo,lamodicacin de la barra arenosa exige constantes actividadesde dragado en la costa interna y erosin en la zona de playa.Pero no solo se ha evaluado el impacto de la industria sobrelas DC, tambin el efecto de las actividades de recreacin. Elcrecienteinterspor losdeportesextremoshahechodelascostasdel noroestemexicanounapistatodoterrenoparalosacionadosdeestosdeportes.EnCaboFalso,alextremosurde la pennsula de Baja California, se ha perdido alrededor del45% de la cobertura vegetal del sistema debido a las actividadesdevehculostodoterreno, resultandoenel incrementodelainestabilidadsedimentariadel sistema, es decir, cambios enla circulacin elica y erosin (Camacho-Valdz et al., 2008).Por otro lado, Escofet y Espejel (1999) documentan que casi el50% de las DC del corredor turstico Tijuana-Ensenada habansido destruidas con nes inmobiliarios. Estas actividades impul-saronlainclusindevegetacinexticacomoCarpobrotusaequilaterusyC. edulis, enprincipioparaornatoydespuspara frenar el movimiento de las DCrestantes, resultandoenel desplazamientodelavegetacinoriginal. Otrotipodedisturbiodel turismosobrelasDCeslafragmentacinporsenderos o brechas, utilizados por los usuarios para llegar a laplaya. Hesp et al. (2010) estimaron la presin de usuarios sobrelavegetacindedunas midiendoel nmerodeespecies deplantas que se pierden despus del continuo paso de personas endiferentes pendientes de las DC. Los autores concluyen que lasespecies raras o que se encuentran en pendientes pronunciadassonlasprimerasendesaparecer, yqueapartir del pasode50 personas empieza a disminuir la vegetacin.Manejo y conservacinLa integracin de la perspectiva de desarrollo antropo-gnico, entodassusvariantes, resaltael efectonegativodelosasentamientoshumanossobrelosecosistemasdunaresyquenohabansidoevaluados.Estollevalosinvestigadoresa preguntarse: cmo disminuir el efecto antropogniconegativo y qu herramientas son necesarias para esto? Larespuesta, segn Moreno-Casasola (2006b), est en el manejocosterointegral. Moreno-Casasola, enloslibrosDiagnsticoambiental del golfodeMxico(Moreno-Casasola, 2004a) yCoastaldunes:Ecologyandconservation(Moreno-Casasola,2004b) hace una sntesis de la situacin de las playas ydunas. Recomiendalacreacindenuevas reas protegidas,reglamentos para el uso y manejo de estos sistemas e impulsarlasmanifestacionesdeimpactoambiental enlazonacosteracon base en la conservacin del funcionamiento de la dinmicacostera. Como modelo de estudio e implementacin de accionesde manejo, el grupo de trabajo de Moreno-Casasola describien detalle las acciones de manejo en uno de los sitios de DCmsestudiadosdel pasensulibroEntornosveracruzanos,lacostadeLaMancha(Moreno-Casasola,2006b).Aqu,losautoresproponenel anlisisdelahistoriasocial ligadaalaambiental, y la identicacin de todos los actores involucrados,desdeloshabitanteshastalostomadoresdedecisionescomocomponentes de las diferentes etapas de un plan de manejo.Por otro lado, de acuerdo con Espejel y Ojeda (1995),losdesarrollostursticossobresuelosarenosossonprcticasque demandan recursos (agua) para poder mantenerlas, y en elcaso de las especies exticas se convierten en plagas difciles decontrolar. Debido a que no se pueden revertir los cambios en elpaisaje por la instalacin de asentamientos humanos, los rema-nentesdevegetacindeberanserconsideradosenlosplanesarquitectnicos de desarrollo (Escofet y Espejel, 1999). Espejely Ojeda (1995) proponen, para las pennsulas de Baja Californiay Yucatn, que los parches de vegetacin nativa que se han pre-servado funjan como bancos de semilla de plantas ornamentalesenlosdesarrollostursticosyhabitacionales. Estapropuestaconsidera las cualidades ornamentales, as como la importanciaecolgica de las especies vegetales nativas; es decir, las plantaspueden ser usadas para ornato, restauracin, mitigacin de ero-sin, oricultura, sombra, entre muchas ms. Estas propuestasde inclusin y manejo anteriormente haban sido consideradasen la elaboracin del primer plan de manejo costero en Mxico(Gmez-Morn, Fermn, Escofet, Espejel y Torres, 1993),incorporado a los ordenamientos ecolgicos de Baja California.Gmez-Morn et al. (1993) plantean la integracin de un equipointerdisciplinario, coordinado por los diferentes niveles degobierno, donde se consideren los aspectos ecolgicos y socia-lesparael ordenamientodel territorio, considerandoquelosremanentes de DC de la regin sean considerados como reasecolgicas de conservacin. Actualmente se han propuesto otrosplanes de manejo especcos a problemticas ambientales; tales el caso del plan de manejo para la erosin de la lnea de costa(PMEC), propuestoporPeynadoryMndez-Snchez(2010).Los autores hacen un diagnstico de los cambios de la lnea decosta adyacente al sistema de dunas de la ciudad de Ensenada,Baja California, ydeterminanque se pierdenalrededor de2,100 m2por a no, lo que se convierte en una amenaza para lainfraestructura costera y habitacional. La propuesta de manejosebasaen4polticasdeaccin: monitoreoeinvestigacin,mitigacin, regulacin del desarrollo y conservacin. Esteltimo propone como rea natural protegida al sistema de DC,principal fuente de almacenamiento y abasto de sedimentos paralas playas. La Semarnat (2013), en colaboracin con un grupo deinvestigadores, plantean 3 pasos importantes para un esquemade manejo de DC: a) caracterizacin, conocer la estructura delaDC,losdiversoselementoscuyascaractersticasdependende la dinmica del transporte de sedimentos y de la presencia ycomposicin de la cubierta vegetal e identicar los principalesfactores que la deterioren; b) zonicacin, para poder determinar496 O. Jimnez-Orocio et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 486507reas de proteccin, aprovechamiento y/o restauracin, yc) regulacin de obras y actividades con base en la institucinde instrumentos legales; por ejemplo, una ley de costas. En estesentido,Gonzlez-Vzquezetal.(2014)proponensolucionesingenieriles, con base en el buen conocimiento de la dinmicacostera,acortoylargoplazos,enBarradeNavidad,Jalisco,tantoparalarecuperacindezonasampliamentedegradadascomo para la proteccin de las que an se encuentran en buenestado. Estos autores proponen el uso de rompeolas sumergidos(solucinacortoplazo)colocadosyorientadosenelsentidode la dinmica costera, as comoel restablecimientode lahidrodinmica local (solucin a largo plazo) para restablecer elaporte natural de sedimentos a la zona de playa-duna.Para terminar, vale la pena mencionar los 3 esfuerzos recien-tes, que de alguna manera llenarn algunos vacos aqu identi-cados y que han sido nanciados por la Conabio, la Conafor y laSemarnat; los 3 proyectos han permitido: a) concluir un estudiode la ora de dunas basado en las colectas de herbarios, colectasnuevas y muestreos ecolgicos de todo el pas (Espejel, Jimnez-Orocio y Pe na-Garcilln, 2015); b) el diagnstico nacional de lasDC de Mxico en el que se describen y clasican las dunas y seproporcionan recomendaciones para su conservacin, revegeta-cin y reforestacin en general, y por estados costeros (Martnezet al., 2014), y c) un libro con recomendaciones para el manejoy conservacin de las DC del pas (Semarnat, 2013).ConclusionesEl anlisis bibliogrco permiti visualizar los alcances delas ciencias naturales en el conocimiento sobre un ecosistemaclave pero escaso, porque solo ocupa el 1% de la supercie delpas. La investigacin de las DC en Mxico tiene su inicio en1960 con un primer artculo y publicaciones aisladas posterio-res, se fortalece como lnea de investigacin con un grupo depublicaciones de 1982 (g. 3) y se consolida recientemente conla publicacin de un primer libro sobre DCde Mxico (Martnezet al., 2014) y un estudio orstico de pas (Espejel et al., 2015).El anlisis de la produccin cientca alrededor de las DCmues-tra un desarrollo comn a las ciencias naturales: los enfoques deestudiohanpasadodedescripcionesgeolgicasygeomorfo-lgicas,orsticasydeestructuradelavegetacinaestudiosde vulnerabilidad, riesgo, propuestas de reas de conservacin,manejo integrado y anlisis de escenarios de cambio climtico.En los ltimos a nos las publicaciones muestran que los cient-cos, en especial los eclogos, han colaborado con los tomadoresde decisiones en la elaboracin de diagnsticos ambientales y enproyectos de restauracin de DCy manuales de buenas prcticas.Sinembargo, todava falta muchopor hacer; haytantossitios y temas hiperestudiados como absolutamente desconoci-dos. Por ejemplo, hacen falta estudios de geologa (mineralogayproveniencia) ygeomorfologa(procesos queinuyenenlasgeoformas)delasDCdelPaccosurydelCaribe. ConlapromocinalamineraenMxico, estetipodeestudioscobra importancia y el conocimiento de la mineraloga que seencuentra en reportes tcnicos debe ser publicado, ya quesehaevidenciadoquenosiempresonprecisos(Rodrguez-Revelo et al., 2014).El inventario de ora y vegetacin casi se complet con elproyecto de Conabio (Espejel et al., 2015). Sin embargo, todavafaltan investigaciones puntuales, sobre todo en el Pacco sur,donde los herbarios son escasos y/o estn en malas condiciones.Es importante fortalecer a las instituciones relacionadas con labiodiversidad del sur de Mxico. Hay estudios de la dcada de1980 que valdra la pena repetir y comparar para anlisisde cambio de uso de suelo y de la estructura de las comunidadesvegetales, as como de los cambios en la biodiversidad botnica.Los estudios de interacciones biticas son un tema sumamenteinteresante, pero poco abordado en las DC, con la excepcin delascostasdelcentrodeVeracruzylascostasdelapennsulade Yucatn. Es inquietante saber que no existen publicacionesconlistadoscompletosdeladiversidadfaunsticadelasDC;por esta razn, el tema queda abierto y es de importancia funda-mental para la comprensin integrada de este ecosistema clave.Asimismo, sobre ecologa animal se sabe lo que deriva de estu-diosdeinteracciones,principalmentedeinvertebradosyavesasociados al xito reproductivo de las plantas de dunas. Pero nose sabe, o se sabe poco y en solo algunos sitios, sobre patrones dedistribucin de especies exclusivas, de comportamiento y adap-tacin a situaciones de estrs que dominan en las dunas, entreotros temas interesantes de evolucin. Se sugiere un proyecto deConabio, comoel de ora de playas ydunas (Espejel et al., 2015),para conocer la diversidad faunstica de las DC mexicanas.Temas de impacto ambiental como la erosin, un problemaque se acenta por el mal manejo de las DC, no han sido aborda-dos ms que en casos puntuales en los estudios de vulnerabilidadde las costas del golfo de Mxico y mar Caribe. A nivel geogr-co, el conocimiento sobre DC est concentrado en el golfo deMxico y mar Caribe. Sin embargo, esas DCson de las ms afec-tadas por los desarrollos urbanos y portuarios (Jimnez-Orocioet al., 2014; Seingier et al., 2009); poco se sabe de las dunasmejorconservadasenMxicoenelPacconorteygolfodeCalifornia (Espejel et al., 2015). La investigacin aplicada a larestauracin y conservacin, respectivamente, es una prioridaden ambas regiones. Con la excepcin de la Estacin BiolgicadeLaMancha, noseencontraronprogramasdemonitoreoalargo plazo; de alguna forma, este artculo podra ser el iniciopara investigaciones que se sumen de manera interdisciplinariaa otras investigaciones en las DC del pas, como los estudios deSeingier et al. (2009). Por ejemplo, se desprende la necesidadde transformar las variables de la biodiversidad en indicadoresdecambiosambientalesqueseantilesparaelmonitoreodelos efectos del cambio climtico o del impacto ambiental de losproyectos de desarrollo costero.Esta revisin y anlisis resultaron tiles para invitar a anali-zar el conocimiento sobre un ecosistema tan importante comolas DC mexicanas y armar una poltica que fortalezca las inves-tigaciones para completar los vacos y llenar las omisiones enconocimiento cientco. En particular, este anlisis se nala losdiferentesaspectoscomoprioritarios: a) conocer lascaracte-rsticasgeolgicasymineralgicasdelasdunas, sobretodofrentealosescenariosdeexplotacinmineraaqueseestnenfrentando estos ecosistemas de manera creciente; b) realizarun diagnstico sobre las necesidades de conservacin y restau-racin de las DC de Mxico, para lo cual es fundamental contarO. Jimnez-Orocio et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 486507 497conc) conocimientodelageomorfologadeestosambientesque permita comprender los procesos y la formacin de las DC;d) inventariosdeorayvegetacindelascostasdelPaccosur; e) inventarios de la fauna, y f) fortalecer el conocimiento delas interacciones biticas. Por ltimo, es fundamental estable-cer ms estaciones biolgicas para realizar monitoreos a largoplazoquepermitananalizarlosriesgosdeerosinalosquese enfrentarn las costas mexicanas en los escenarios de cambioclimtico e incremento en el nivel medio del mar. Con esta infor-macin, la gestin y el manejo de las costas se desarrollarn demanera informada, promoviendo la proteccin de los ecosiste-mas y la biodiversidad de Mxico como insumo del desarrollosustentable de las costas.AgradecimientosEl presente trabajo se llev a cabo gracias a la colaboracinacadmica entre la Universidad Autnoma de Baja California yel Instituto de Ecologa, A.C., cuyos investigadores conforma-ron y coordinaron el proyecto Diagnstico general de las dunascosterasdeMxico, patrocinadopor laComisinNacionalForestal (Conafor). Agradecemos ampliamente a la Dra. Patri-ciaMoreno-Casasola, pionerayreferenteinternacional enelestudiodedunascosterasenMxico, alfacilitarnosmaterialbibliogrco, pero principalmente por todo el conocimiento yapoyo incondicional brindado durante la formacin acadmicade cada uno de los autores.Anexo 1.A. Cuadro sinptico de la investigacin de dunas costeras publicado en artculos cientcos.Litoral Periodo Lnea deinvestigacinCita Aportes al conocimientoAtlntico 1960-1970 Ecologa de plantas Poggie, 1962aBases para la clasicacin de la estructura de lascomunidades de vegetacin y geomorfologaGeomorfologacosteraColl-de Hurtado, 1969Psuty, 1965a1981-1990 Ecologa de plantas Altamirano y Guevara, 1982 Clasicacin y ordenamiento de comunidades vegetales;gradientes fsicos que determinan las asociacionesvegetales en la costa del golfo de Mxico y mar CaribeCastillo y Carabias, 1982Gonzlez y Moreno-Casasola, 1982Moreno-Casasola et al., 1982Moreno-Casasola, 1982Espejel, 1984Espejel, 1986Moreno-Casasola, 1986Moreno-Casasola y Espejel, 1986Espejel, 1987Moreno-Casasola, 1988Van der Maarel, Espejel y Moreno-Casasola, 1987aKellman y Roulet, 1990a1991-2000 Ecologa animal Cervantes y Hortelano, 1991;Morales-Mvil y Guzmn-Guzmn, 1994Descripcin de mastofauna en matorral y selva sobreDC. Anlisis de procesos de sucesin vegetal;germinacin y sobrevivencia de especies ante factoresfsicos restringentes; facilitacin. Papel de micorrizaspara el aprovechamiento de nutrientes. Anlisis de laformacin de microambientes (hondonadas hmedas).Patrones de variacin morfolgica. Interaccionesplanta-planta (preferencia de planta husped poreptas). Papel de las hormigas en el xito reproductivode especies de matorral sobre DCEcologa de plantas Castillo et al., 1991Martnez et al., 1992Martnez y Rincn, 1993Martnez y Moreno-Casasola, 1993Martnez et al., 1994Moreno-Casasola et al., 1994Colunga-Garca, Estrada-Loera y May-Pat, 1996Castillo y Moreno-Casasola, 1996Garca-Franco, 1996Martnez y Moreno-Casasola, 1996498 O. Jimnez-Orocio et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 486507Litoral Periodo Lnea deinvestigacinCita Aportes al conocimientoMartnez et al., 1997Valverde et al., 1997Castillo y Moreno-Casasola, 1998Leirana-Alcocer y Parra-Tabla, 1999Moreno-Casasola y Vzquez, 1999InteraccinecolgicaRico-Gray y Castro, 1996Corkidi y Rincn, 1997a, bRico-Gray et al., 1998Vzquez, Moreno-Casasola y Barrera, 1998Oliveira et al., 1999aTorres-Hernndez et al., 2000Geologa y/omineralogaKasper-Zubillaga et al., 1999;McLaren y Gardner, 2000aGeomorfologacosteraDubroeucq et al., 1992a2001-2010 Ecologa animal Sosa-Escalante et al., 2001 Papel de las aves granvoras en la distribucin desemillas y establecimiento de especies le nosas en DCestabilizadas. Descripciones regionales y locales decomunidades vegetales. Comunidades vegetalesasociadas a la geomorfologa de DC. Anlisis debalances sedimentarios; uso de tcnicas ingenierilespara la recuperacin de dunas erosionadas y vegetacinpara la restauracin de DC. Anlisis de los principalesfactores que inuyen en la degradacin y vulnerabilidadcostera. Propuestas de manejo ambiental yaprovechamiento de especies le nosas por lascomunidades humanas localesDurou, Dejean, Olmsted y Snelling, 2002a;Lara-Lpez y Gonzlez-Romero, 2002Peralta-Pelez et al., 2007Prez-Ramos et al., 2010Ecologa de plantas Granja-Barros et al., 2001Martnez et al., 2001Martnez, Vzquez, White, Thivet y Brengues, 2002Castillo-Campos y Abreo, 2003Martnez, 2003Martnez et al., 2004Cervera, Andrade, Sima y Graham, 2006Vargas, Parra-Tabla, Feinsinger y Leirana-Alcocer, 2006Cervera et al., 2007Peralta-Pelez y Moreno-Casasola, 2009Ricalde et al., 2010Torres, Mndez, Dorantes y Durn, 2010Erosin costera y/oBalancesedimentarioAguilar y Sols, 2008aDiez et al., 2009aImpacto ambiental Martnez, Gallego-Fernndez et al., 2006Siemens et al., 2006aBatllori-Sampedro y Febles-Patrn, 2007Psuty et al., 2009aHesp et al., 2010aInteraccinecolgicaOrtiz-Pulido et al., 2000Cuautle y Rico-Gray, 2003Canto et al., 2004Daz-Castelazo et al., 2004Cuautle, Rico-Gray y Daz-Castelazo, 2005Capistrn-Barradas, Moreno-Casasola y Defeo, 2006Geologa y/omineralogaKasper-Zubillaga y Carranza-Edwards, 2003;Kasper-Zubillaga y Dickinson, 2001Cabadas-Bez, Solleiro-Rebolledo, Sedov, Pi-Puigy Gama-Castro, 2010O. Jimnez-Orocio et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 486507 499Litoral Periodo Lnea deinvestigacinCita Aportes al conocimientoGeomorfologacosteraHesp y Martnez, 2008aManejo ambiental Moreno-Casasola et al., 2008Moreno-Casasola y Paradowska, 20092011-2014 Ecologa animal Celis-Murillo et al., 2012 Patrones de ltros ambientales, nicho ecolgico;establecimiento de asociaciones vegetales en lagunasinterdunarias; anlisis de sucesin vegetal a largo plazo(recambio de especies); interacciones especcasplanta-insecto. Anlisis de cambio de uso de suelo comoprincipal factor de vulnerabilidad. Identicacinde sitios y acciones de restauracinEcologa de plantas Gallego-Fernndez y Martnez, 2011Infante-Mata et al., 2011Moreno-Casasola, Castillo y Martnez, 2011;Moreno-Casasola, Infante-Mata y Madero-Vega, 2011Parra-Tabla, Vargas, Naval, Calvo y Ollerton, 2011lvarez-Molina, Martnez, Prez-Maqueo,Gallego-Fernndez y Flores, 2012Arceo-Gmez et al., 2012Mendoza-Gonzlez, Martnez, Lithgow, Prez-Maqueoy Simonin, 2012; Mendoza-Gonzlez, Martnez yLithgow, 2014;Peralta-Pelez, Moreno-Casasola y Lpez Rosas, 2014Erosin costeray/o balancesedimentarioGeologa y/omineralogaArmstrong-Altrin et al., 2012; Gonzlez-Leija et al.,2013; Kasper-Zubillaga et al., 2013; Campos, Aguilary Landgrave, 2014Impacto ambiental Oropeza-Orozco et al., 2011InteraccinecolgicaArceo-Gmez, Martnez, Parra-Tabla y Garca-Franco,2011Ramos-Zapata, Zapata-Trujillo, Ortiz-Daz yGuadarrama, 2011Snchez-Galvn, Daz-Castelazo y Rico-Gray, 2012;Villamil, Mrquez-Guzmn y Boege, 2013GeomorfologacosteraManejo ambientalHesp et al., 2011aMartnez et al., 2012;Lithgow et al., 2014Valoracin de losservicios delecosistemaMendoza-Gonzlez et al., 2013Pacco 1960-1970 GeomorfologacosteraInman et al., 1966aBalance sedimentario, acrecin1970-1980 Ecologa de plantas Johnson, 1977aComunidades vegetales de la costa oeste1981-1990 Ecologa de plantas Johnson, 1982aDiferenciacin de las comunidades vegetales del golfode CaliforniaJohnson, 1985aGeologa y/omineralogaPedrn-Avils, Daz-Rivera, Padilla-Arredondo, Sirkin yStuckenrath,1987;Fryberger et al., 1990a1991-2000 Ecologa de plantas Glenn, Olsen, Frye, Moore y Miyamoto, 1994aTolerancia de plantas pioneras a estrs salino, el papelde micorrizas en el uso de nutrientes y cambios en labioqumica del suelo. Historia geolgica de DC delcentro de la pennsula de BC. Propuestas de manejopara aves playeras que anidan en DCInteraccinecolgicaSigenza et al., 1996aGeologa y/omineralogaMurillo-de Nava y Gorsline, 2000Russell y Johnson, 2000aGeomorfologacosteraMurillo-de Nava et al., 1999Manejo ambiental Escofet y Espejel, 1999500 O. Jimnez-Orocio et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 486507Litoral Periodo Lnea deinvestigacinCita Aportes al conocimiento2001-2010 Ecologa animal Garca y Whalen, 2003 Descripcin de comunidades de aves acuticas, usos dediferentes hbitats, estacional y por disponibilidad dealimento. Sitios de anidacin claves. Fitoasociacin en lazona costera del Pacco norte; zonas climticas ycaractersticas sedimentarias como factores limitantes dedistribucin de especies. Anlisis de actividades derecreacin tursticas como amenaza de degradacin de DC.Anlisis de mineraloga y granulometra para determinarorigen y diferenciacin entre DC y D continentalesLorenzo et al., 2008Zrate-Ovando et al., 2008Castillo-Guerrero et al., 2009Mellink et al., 2009Ecologa de plantas Romero-Lpez, Len-de la Luz, Prez-Navarro y de laCruz-Agero, 2006Peinado et al., 2007aSalas-Morales, Schibli, Nava-Zafra y Saynes-Vsquez,2007Samis y Eckert, 2007aLen-de la Luz y Prez-Navarro, 2010Ocampo y Columbus, 2008Peinado, Aguirre, Delgadillo y Macas, 2008aImpacto ambiental Mellink y Riojas-Lpez, 2007Geologa y/omineralogaDe Diego-Forbis et al., 2004aKasper-Zubillaga y Carranza-Edwards, 2005Skudder et al., 2006aKasper-Zubillaga, Carranza-Edwards y Morales-de laGarza, 2007; Kasper-Zubillaga et al., 2007Kasper-Zubillaga y Zolezzi-Ruz, 2007Kasper-Zubillaga y Faustinos-Morales, 2007Sewell et al., 2007aBojrquez et al., 2008Kasper-Zubillaga, Acevedo-Vargas et al., 2008;Kasper-Zubillaga, Carranza-Edwards et al., 2008Kasper-Zubillaga, 2009Armstrong-Altrin et al., 2014GeomorfologacosteraCamacho-Valdz et al., 2008Manejo ambiental Peynador y Mndez-Snchez, 20102011-2014 Ecologa animal Fleishman y Blinick, 2011aFitoasociacin y descripcin de especies endmicasrestringidas a suelos arenosos. Proveniencia de sedimentosEcologa de plantas Peinado et al., 2011aLen-de la Luz y Medel-Narvez, 2013Geologa y/omineralogaManejo ambientalLedesma-Vzquez, Carre no y Guardado-France, 2012;Rodrguez-Revelo et al., 2014;Gonzlez-Vzquez et al., 2014Ambos 1991-2000 DivulgacincientcaMartnez y Valverde, 1992 Descripciones generales de la ecologa y caractersticasfsicas de DC. Regionalizacin continental de DC enfuncin de especies de plantas dominantes. Uso de plantaslocales en el dise no de desarrollo urbanoEcologa de plantas Eskuche, 1992aMartnez y Moreno-Casasola, 1998Manejo ambiental Espejel y Ojeda, 19952001-2010 DivulgacincientcaMartnez, 2008 Descripciones generales de la ecologa y caractersticasfsicas de DC. Cambio de uso de suelo y marginacinen municipios costeros con DCEcologa de plantas Len-de la Luz y Prez-Navarro, 2007Martnez y Lpez-Barrera, 2008Impacto ambiental Seingier et al., 20092011- Ecologa de plantas lvarez-Molina et al., 2013 Descripcin de especies endmicas restringidas a suelosarenososaEstudios realizados por extranjeros de instituciones extranjeras.O. Jimnez-Orocio et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 486507 501B. Cuadro sinptico de la investigacin de dunas costeras publicado en captulos de libro.Litoral Periodo Lnea de investigacin Cita Aportes al conocimientoAtlntico 1990-2000Ecologa de plantas Espejel, 1992 Clasicacin y ordenamiento de comunidades vegetales,gradientes fsicos que determinan las asociaciones vegetales enla costa del golfo de Mxico y mar Caribe. Descripcin deproblemticas ambientales y propuestas de rea naturalesprotegidasMoreno-Casasola y Castillo, 1992Moreno-Casasola, 1995bMoreno-Casasola, 1997Manejo ambiental Moreno-Casasola y Castillo, 1990Moreno-Casasola, 19942001-2010Divulgacin cientca Moreno-Casasola, 2004a Descripciones generales, asociaciones vegetales, interaccionesecolgicas y patrones de distribucin de especies. Propuestas demanejo integral de la zona costera del centro del golfo deMxicoMoreno-Casasola y Travieso-Bello, 2006Moreno-Casasola, 2010Ecologa de plantas Martnez, Garca-Franco y Rico-Gray, 2006Durn, Torres y Espejel, 2010Ellis y Martnez, 2010GeomorfologacosteraPsuty, 2004aImpacto ambiental Palma, 2008Interaccin ecolgica Martnez y Garca-Franco, 2004Rico-Gray, Oliveira, Parra-Tabla, Cuautle yDaz-Castelazo, 2004Manejo ambiental Moreno-Casasola, 2004bMoreno-Casasola, 2006aMoreno-Casasola et al., 2006a,bPeresbarbosa et al., 20072011- Ecologa de plantas Moreno-Casasola, Infante-Mata et al., 2011 Caracterizacin geomorfolgica de DC de Veracruz. Anlisisdel efecto de especies introducidas sobre el establecimiento devegetacin nativaGeomorfologacosteraLpez-Portillo et al., 2011Impacto ambiental Moreno-Casasola, Martnez, Castillo-Camposy Campos, 2013Pacco 1990-2000Ecologa de plantas Barbour, 1992aClasicacin y ordenamiento de comunidades vegetales engradientes fsicos que determinan las asociaciones vegetales.Propuesta de ordenamiento territorial como instrumentode manejo y conservacin en las costas de BCJohnson, 1985aMoreno-Casasola, 1995aManejo ambiental Espejel, 1993Gmez-Morn et al., 19932001-2010Ecologa de plantas Espejel et al., 2004 Las comunidades vegetales como indicadores de conservacinVzquez, 20042011- Ecologa de plantas Vanderplank, 2011aAmbos 1990-2000Ecologa de plantas Martnez, Moreno-Casasola y Castillo, 1993 Descripcin general de las dunas costeras de Mxico. Primerestudio de la clasicacin y ordenamiento de la vegetacin en5 regiones orsticas a nivel pasMoreno-Casasola et al., 19982001-2010Divulgacin cientca Lara-Lara et al., 2008 Clasicacin y ordenamiento de comunidades vegetales engradientes fsicos que determinan las asociaciones vegetalesEcologa de plantas Espejel, Moreno-Casasola y Barbour, 2001GeomorfologacosteraHesp, 2004aManejo ambiental Moreno-Casasola, 2004a2011-2014Divulgacin cientca Martnez et al., 2014 Diagnstico general de las DC del pas. Colaboracin de losprincipales cientcos de dunas para caracterizargeomorfolgicamente y determinar sitios prioritarios paraconservacin y restauracin. Elaboracin de manual de buenasprcticas para el uso y manejo adecuado de las DC del pasManejo ambiental Semarnat, 2013502 O. Jimnez-Orocio et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 486507ReferenciasAguilar, S. y Sols, A. (2008). Coastal dune stabilization using geotextile tubesat Las Coloradas. Geosynthetics, 116.Altamirano, R. 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