1 Introducción a la Fisiología.

Concepto. Evolución. Homeostasis

La Fisiología se define como aquella ciencia biológica que estudia las funciones de los seres vivos y el modo como éstas se regulan. Su estu­dio requiere un buen conocimiento de la cons­titución morfológica y química del organismo y de los procesos bioquímicos y biofísicos que tienen lugar en su seno. Sin embargo, no basta saber qué hace determinado órgano, aparato o sistema; los fisiólogos deben conocer cómo lo hace, ya que el problema real es aprender a desarrollar esta ciencia para llegar a resolver su último problema: la naturaleza de la vida.

La forma en que un órgano está regulado es tan importante como la forma en que funcio­na. Dado que tanto los tejidos, órganos, apara­tos o sistemas individuales son componentes de la comunidad funcional que constituye el organismo, resulta importante comprender cómo trabajan en conjunto; cómo se influyen, se complementan o se regulan entre sí; y la forma en que pueden ayudarse, competir o cooperar cuando los recursos son limitados. Sin bien es necesario planificar el estudio del organismo animal por aparatos y sistemas analizándolos por separado, debe tenerse siem­pre presente que funcionan como un todo.

La Fisiología veterinaria o de los animales domésticos es esencialmente una fis iología comparada. Su propósito es determinar cuáles son las bases comunes de las manifestaciones y

ALBINO GARCÍA SACRISTÁN

procesos vitales en las diversas especies anima­les tomando en consideración las particulari­dades morfológicas y funcionales resultantes de la adaptación de cada especie a determina­das condiciones de vida. Los principios vi tales se encuentran ligados a estructuras materiales ordenadas, a células, tejidos y órganos que es­tán agrupados de manera armónica en un todo en los organismos superiores.

La Fisiología es parte integrante de la Biolo­gía y va a estudiar actividades de los seres vivos, es decir, lo que llamamos procesos. Básicamente existen tres tipos de procesos biológicos:

1) Procesos concernientes al funcionamiento reciprocamente condicionados de las partes del sistema.

Es decir, los concernientes a la unidad del ser vivo y al equilibrio dinámico. Respecto a los primeros, está fuera de toda duda que lo que realmente existe es un ser vivo y no sus partes, lo cual no impide que por razones didácticas se llegue al conocimiento del todo unitario a través de sus partes.

El equilibrio dinámico del ser vivo lleva im­plícito que no hay forma o situaciones estables. Estructuras tenidas como estables sabemos que están en continuo intercambio; así, el cal­cio del hueso se equili bra dinámicamente con

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2 Fisiología veterinaria

el de la sangre, estando este proceso en mu­chos casos dirigido por una acción hormonaL Igualmente, en el músculo, los aminoácidos que forman sus proteínas se encuentran en equilibrio dinámico con los plasmáticos, estan­do asimismo este equilibrio bajo el más com­plejo control endocrino.

2) Procesos concernientes al funcionamiento del conjunto como un todo, ante variaciones del medio que lo contiene.

En otras palabras, se trataría de los procesos que conciernen a la adaptación del animal al ambiente, ya que este animal no vive en el vacío, sino en un entorno ambiental que va a ejercer acciones sobre la forma y función. Es claro que un animal cuyo hábitat es habitual­mente frío presenta una determinada forma y función con fines adaptativos, y dentro de un contexto generaL Pero también en un contexto particular hay características adaptativas, de modo que este animal al que nos referimos posee un tiroides más desarrollado o de mayor capacidad secretora.

Otro ejemplo, ya generalizado, es el relacio­nado con el sistema digestivo respecto a la dieta, de manera que cuando la mitad de una camada de animales omnívoros crece a base de una a limentación rica en proteínas, y la otra mitad con una dieta pobre en este nutriente y rica en hidratos de carbono, después de cierto tiempo unos animales presentan un intestino delgado más grueso y largo, y los otros corto y menos grueso. Fisiológicamente poseen las en­zimas específicas, proteasas y amilasas, en las cantidades adecuadas al tipo de dieta que in­gieren.

3) Procesos concerniences a la constitución de las partes del sistema o que afectan a la forma de estas partes.

Serían los procesos concernientes a la forma. Parece contradictorio hablar de forma cuando se indicaba en el primer tipo de procesos que aquélla es algo dinámico y cambiante. No exis­te tal contradicción, puesto que dado el cam­bio de forma con el tiempo, siempre que nos refiramos a una forma determinada, fijaremos las coordenadas temporales que la encuadren. Para entender esta forma dinámica habrá que tener en cuenta: fllogenia, ontogenia e historia individual.

En la forma de un fémur de un caballo in­cluye indudablemente la evolución filogenéti-

ca, puesto que no será la misma la que presen­te un animal de nuestros días que la del remo­to pasado, ni tampoco la del futuro.

También influirá el desarrollo ontogénico, ya que el fémur medio de un caballo de 6 meses será distinto al de 5 años, bien se trate de caballo del pasado, del presente o del fu­turo.

Por tanto, siempre que se quieran indicar los parámetros biométricos de un animal, se nece­sitará fijar el tiempo fi logenético y ontogénico a que nos referimos para que los datos sean concretos y comparables.

Pero además, este hipotético caballo, puede ser de cualquier época, posee una historia indi­vidual distinta, de tal modo que uno puede vivir, por ejemplo, bajo un determinado régi­men de alimentación o con una gimnasia fun­cional muy intensa, y otro con otro régimen alimentario o con poca actividad muscular. Esta historia, pues, influirá en la biometría del fémur y se tendrá en cuenta para fijar, coordi­nar y definir la forma en un momento determi­nado.

Tenemos, por tanto, tres tipos de procesos biológicos, que van a determinar las grandes ramas en que se divide la Biología. Los proce­sos implicados en el funcionamiento del ser vivo como un todo se incluyen en la F isiología; los relacionados con la adaptación al medio ambiente son patrimonio de la Ecología; y, por último, los que corresponden a la forma se encuadran en la Morfología.

Esta tajante división no lo es tanto, pues cada una de las ciencias biológicas en sus múl­tiples subdivisiones hace que sus raíces progre­sen, se entrecrucen y crezcan en terrenos co­munes, formando en definitiva el «árbol» de la Biología.

EVOLUCION HISTORICA DE LA FISIOLOGIA

Básicamente la evolución de la Fisiología se puede dividir en cinco períodos:

a) Desde los comienzos de la Medicina hasta la época de Hipócrates.

El conocimiento se funda en las considera­ciones racionales y especulativas de los filóso­fos de la naturaleza, con las prácticas empíri­cas orientadas hacia el tratamiento de la enfermedad. Hipócrates (460-377 a.C.) es con-

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siderado como el fundador de la Ciencia Médi­ca occidental; sus ideas, recogidas en escritos propios y de sus discípulos, ejercieron una in­fluencia muy poderosa.

b) Desde Hipócrates a Galeno.

Es un período esencialmente descriptivo, con una duración de 5 siglos. La Fisiología no se consideraba una ciencia independiente, por cuanto se la confundía con la Zoología, Anato­mía y Patología. Los actos del organismo se atribuían a entidades abstractas, como la fuer­za atractriz, retentriz y expultriz de que el tubo digestivo suponían que se hallaba provisto para verificar la ingestión, digestión y expul­sión de las materias alimenticias. Admitiéndose que los fenómenos vitales eran extraños a las leyes físico-químicas.

e) Desde Galeno hasta 1628 con la publica­ción del libro de Harvey.

Galeno de Pérgamo (129-201) acepta las teo­rías hipocráticas sobre los flu idos orgánicos, las cualidades contrarias y las fuerzas o virtu­des de la naturaleza; capta de P latón las tres formas de espíritu o pneuma, y de Aristóteles el principio vital y el finalismo así como la tendencia a interpretar teleológicamente los procesos vitales. En cuanto a la Fisiología, Ga­leno la encauzó por nuevos derroteros, estable­ciendo una larga lista de funciones, principales y secundarias, para explicar esta ciencia.

Durante este período se inicia el desarrollo de la anatomía, la iatrofísica, la iatroq uímica, la observación microscópica y la experimenta­ción metodológica, que desarrolladas de una manera más amplia y sistemática conducen a una profunda revisión de las ideas de la anti­güedad, desechando gran número de errores y estableciendo las raíces de la nueva Fisiología.

Un hecho trascendental de esta época fue el descubrimiento de la circulación de la san­gre, que rompe por completo con las ideas de Galeno. Tbn An-Nafis, en el siglo XTTT, había descrito la circulación menor, como vía nece­saria para que la sangre del corazón derecho alcanzara el ventrículo izquierdo, pero su ha­llazgo no tuvo repercusión y quedó como ig­norado. Doscientos años más tarde, Servet (1511-1553) hace el mismo descubrimiento, ba­sado como el anterior en razones teóricas. Pero había de ser Harvey (1587-1657) quien aportara una visión nueva y revolucionaria so­bre el movimiento de la sangre, como una ver-

dadera circulación, fundada en consideracio­nes anatómicas y en observaciones fisiológicas en corazones animales aplicando la vivisec­ción. Sus descripciones establecen con claridad los principios básicos por los que se rige la circulación de la sangre en sus ciclos menor y mayor, el papel de las contracciones del cora­zón, el origen del pulso, la función de las aurí­culas, arterias y venas, de las válvulas venosas y muchos otros aspectos.

d) Siglos XVII y XVlll

La Fisiología del siglo XVII es todavía en forma predominante una <<Anatomía anima­da>>, una <<Morfología funcional y comparada>> que, combinada con experimentos de vivisec­ción, permitió deducir conclusiones, en general atinadas, acerca del significado funcional de los órganos.

El siglo XVlll es una etapa de grandes pro­gresos en Física y en Química que van a per­mitir un análisis multilateral y más depurado de los fenómenos fisiológicos. Los conocimien­tos de electricidad permitieron los primeros experimentos sobre la estimulación eléctrica en animales, y los hallazgos de Galvany (1737-1798) demostraron no sólo la capacidad de respuesta, sino la existencia de una electricidad biológica relacionada con el proceso de con­tracción muscular. Haller (1708-1777) afirmó que el músculo y el nervio son excitables y que esta excitabilidad es una de las propiedades fundamentales de la materia viva. Lavoisier (1743-1794) estableció el origen oxidativo del calor animal y la analogía entre los procesos de combustión química y la función respirato­ria. Estas conclusiones constituyeron una de las piedras angulares de la Fisiología.

A lo largo del siglo XVTTT, la Fisiología se va constituyendo como ciencia autónoma, a la vez que recibe el impulso de los incesantes descubrimientos en los más diversos campos, lo que da lugar al nacimiento de numerosas ciencias que crecen a ritmo cada vez rápido, proceso que seguirá sin solución de continui­dad hasta nuestros días.

e) Siglos XIX y XX

Es en el siglo XIX cuando la Fisiología al­canza su mayoría de edad constituyéndose, tras el gran desarrollo de la anatomía, en la segunda <<ciencia básica>> de las ciencias biomé­dicas. El concepto de <<principio vital>> o <<fuer­za vital>> que lleva a los fisiólogos al desarrollo

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del «Vitalismo», tanto tradicional como ro­mántico, para el conocimiento de las funciones orgánicas, comienza a perder su vigencia a me­diados del siglo XIX. A partir de esa fecha se desarrolla un nuevo concepto científico-natu­ral y se adopta definitivamente el experimento, propiamente dicho, como regla general de la investigación fisiológica.

Este cambio de la Fisiología vitalista por la Fisiología vivisectiva genera el inicio de la Fi­siología experimental, que adquiere su máxima representación con Bernard (1813-1878) en Francia y con Ludwig (1816-1895) en Alema­nia. Estos dos grandes fisiólogos, trabajando fundamentalmente con animales enteros el pri­mero y sobre órganos aislados el segundo, es­tablecen el canon metódico e intelectual del experimento fisiológico y una fecunda pauta para convertir en saber científico el saber bio­médico. Tanto Bernad como Ludwig forman a una pléyade de científicos que irradian el saber a otras naciones, en las que serán origen de nuevas escuelas fisiológicas.

La Fisiología, en el siglo XIX, se configura como una disciplina plenamente individualiza­da, con cátedras, laboratorios propios, revistas y sociedades científicas especializadas.

Entre los fisiólogos más destacados puede mencionarse a los británicos: Foster (1836-1907); de su laboratorio en Londres y en Cam­bridge salieron grandes fisiólogos, como Lan­gley (1852-1925), que estableció los principios fundamentales de la morfología y funciona­miento del sistema nervioso autónomo; She­rrington (1857-1951), con cuyos estudios expe­rimentales se lograron sensibles progresos en el campo del sistema nervioso central; Bayliss ( 1866-1924) y Starling ( 1866-1927), que crearon el término «hormona» y comprobaron que la mucosa del duodeno liberaba una hormona llamada secretina. En el área francesa desta­can: Magendie ( 1783-1855), activísimo y polifa­cético fisiólogo experimental, maestro de Ber­nard; Marey (1830-1904), Richet (1850-1935), etc. Pese a la gran importancia de muchos de ellos, con Bernard como máximo exponente, la fis iología francesa del siglo XIX no llegó a ser todo lo que podría haber sido, fundamental­mente porque el fisiólogo era a la vez clínico y también por el considerable retraso en crear institutos fisiológicos propiamente dichos. En el área germánica, la figura más importante en el inicio de este período es M üller (180 1-1858), tanto por su ingente obra personal como por la escuela científica que en torno a él se consti-

tuyó; Du Bois-Reymond (1818-1896), que de­sarrolló ampliamente la electrofisiología; Helm­holtz (1821-1894), genial fisiólogo y físico, que inventó el oftalmoscopio; Pflüger (1829-1910), que estableció la regulación de los movimien­tos intestinales; Engelmann (1843-1909), que comprobaría la estriación muscular durante la contracción. En el área norteamericana: Bow­ditch (J 840-1911), profesor en Harvard y discí­pulo de Bernad y de Ludwig, y Newell Martín (1848-1896), profesor en Baltimore y discípulo de Foster, lograron elevar a la fis iología a nivel internacional; Cannon (1871 -1 945), conocido por sus trabajos en la médula adrenal y por haber establecido el término de «homeostasis», y varios más han contribuido al rápido ascenso de su país hacia el puesto cimero de la fisiología mundial. Entre los fisiólogos rusos merece espe­cial mención Pavlov (1849-1936), máxima figura de la fisiología mundial en los primeros dece­nios del siglo XX, creador de la doctrina de los reflejos condicionados. En Argentina, Houssay ( 1887-1971 ), que desarrolló la neurofisiología, generando una pléyade de investigadores en este campo fundamental de la Fisiología.

Durante la segunda mitad del siglo XX, la Fisiología alcanza proporciones abrumadoras, tanto por el número de laboratorios y de fisió­logos, como por el de publicaciones sobre esta ciencia. En 1950, Du Bois escribió que la Fisio­logía era en los Estados Unidos «Un gigante acromegálico», expresión que bien pudo ser referida al mundo entero. A título de ejemplo: durante los años 1975-1977, el número de tra­bajos publicado en el mundo acerca de las hormonas de la corteza adrenal alcanzó la ci­fra de 12 839.

En la época actual, la instrumentación está tan perfeccionada que el fisiólogo se ha visto obligado a limitar su búsqueda a un campo reducido y perfectamente definido, creándose especialidades dentro del ámbito de la Fisiología.

la Fisiología en las Facultades de Veterinaria

Con la creación de las Escuelas de Veterina­ria a mediados del siglo XVIII (Lyon, 1762; Alfort, 1766; Viena, 1767; Turín, J 769; Cope­nhague, 1773; Uppsala, 1775; Giessen, 1777, etc.), la Fisiología de los animales domésticos, que ya había sido utilizada en parte por médi­cos y zoólogos en Fisiología comparada, ad­quirió creciente importancia.

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El predominante lugar ocupado por el caba­llo como anima] de t racción y de silla, le colo­có, hasta principios del siglo XX, en el primer plano del interés veterinario. El estudio de las marchas y de la actividad muscu lar ocupó así a los fisiólogos en el campo de una fisi ología especial de los movimientos.

El elevado incremento de los trastornos fun­cionales en el tracto gastrointestinal y la reper­cusión que éstos tenían en las explotaciones animales, fue el motivo que impulsó los estu­dios de la F isiología del sistema digestivo con relación a sus diferencias anatómicas. Igual­mente, la esterilidad y los trastornos de la re­producción en los animales domésticos han ocupado y siguen teniendo gran interés para los fisiológicos veterinarios.

El estudio de la neurofisiología y neuroen­docrinología es en la actualidad de un interés fundamental para el desarrollo de la medicina veterinaria.

La primera Escuela en España se funda a principios de 1792 en Madrid con el nombre de <<Real Colegio de Veterinaria>>, ubicándose en un edificio y huerta situados por fuera de los muros de la antigua Puerta de Recoletos; actualmente estos terrenos están ocupados por la Biblioteca Nacional y la Plaza de Colón. La Fisiología se enseña desde que se inaugura la Escuela como «el órgano y su función>>; es en 1800, con motivo del segundo plan de estudios, cuando se incluye la Fisiología como asigna­tura independiente, orientándose su docencia hacia la Hipofisiología. En 1847 se crean las Escuelas de Córdoba y Zaragoza; en 1852 la de León y en 1882 la de Santiago de Compos­tela (desaparecida en 1924), y más reciente­mente las Facultades de Barcelona, Cáceres y Murcia en 1982; Lugo en 1983 y Las Palmas en 1990.

Diversos han sido los fisiólogos veterinarios que han contribuido al desarrollo de esta cien­cia en España. Entre ellos se pueden destacar:

• Casas de Mendoza (1801-1872), catedrático de Fisiología de Madrid, es a utor de numero­sos textos de veterinaria; dentro de las obras de orientación fisiológica que publicó destaca <<Elementos de Fisiología Veterinaria>>, en 1834, que constituye el primer libro que sobre esta ciencia veterinaria se edita en España. Du­rante varios años, Casas fue Director de la Real Escuela de Veterinaria de Madrid contri­buyendo de manera muy eficaz a que el veteri­nario ampliase sus actividades científicas.

• Aleo/ea Fernández (1853-1897), catedrático de Fisiología en Santiago de Compostela y en Madrid, es el primero en España en desarrollar la Fisiología veterinaria como ciencia experi­mental. En la cátedra de Madrid montó un labora torio de Fisiología, modelo por aquel entonces, donde trabajando con el método gráfico comprueba centros nerviosos, presión y velocidad sanguínea, e investiga órganos de secreción interna. Alcolea publica numerosos trabajos así como varias obras: «Fisiología fi­losófica y general>>, en 1890; <<Mecánica ani­ma]>>, en 1889, etc., también dirigió <<La Veteri­naria Contemporánea>>, que constituyó el primer ensayo en España de una revista pura­mente científica.

• Díaz Vi/lar (1857-1944), catedrático de Fi­siología en Córdoba y en Madrid, consagra muchos años de perseverante labor a investi­gar y comprobar los fenómenos vita les de las diversas especies domésticas. Publicó en 1907 un extenso texto: <<Manual de Fisiología Expe­rimental>>, que está planteado por el camino de la experimentación, desembarazándose de hi­pótesis absurdas o filosóficas; con este excelen­te texto, Díaz Villar delimita claramente la moderna Fisiología, basada en la experimenta­ción animal y en los principios fisico-químicos, que permiten explicar los fenómenos vitales.

El desempeño de la Cátedra de Fisiología por Díaz Villar coincide con el momento en que las ciencias biológicas en España adquie­ren proyección internacional, gracias en espe­cial a los trabajos de Ramón y Cajal (1852-1934) y sus discípulos. En el campo de la Fisio­logía surgen en nuestro país dos excelentes es­cuelas que van a permitir modernizar los estu­dios de esta disciplina. Gómez Ocaña (1860-1919), catedrático de Fisiología en la Facultad de Medicina de Madrid, Pi Suñer en la de Barcelona y Negrin (1892-1956), fisiólogo for­mado en la Universidad de Leipzig, que sucede al primero en la Cátedra de Madrid, contribu­yen como grandes maestros a formar dos gran­des grupos de excelentes fisiólogos y farmacó­logos hasta entonces prácticante inexistentes en nuestro país. Agruparon a los jóvenes inte­resados en el estudio de la Fisiología y la Bio­química en los laboratorios de Fisiología de la Junta para Ampliación de Estudios en Madrid y del Instituto de Fisiología de Barcelona, lu­gares en los que llevaron a cabo una labor de investigación apreciable con arreglo a criterios internacionales, al tiempo que con clara visión

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de futuro dichos jóvenes eran enviados al ex­trajera para completar su formación, en espe­cial a laboratorios alemanes e ingleses.

• Morros Sardá (1901-1961), catedrático de F isiología en Santiago de Compostela y en Madrid, se formó en el laboratorio de Fisiolo­gía de la Junta para Ampliación de Estudios de Madrid, en Francia y en Bélgica. Morros fue uno de los primeros en demostrar la parti­cipación de la adrenalina en el síndrome gene­ral de adaptación, apoyando su tesis con sóli­dos a rgumentos. Escribió numerosos tratados y monografías de gran calidad docente, entre los que destaca: «Elementos de Fisiología>>, en 1951, que fue durante muchos años una exce­lente guía para numerosas generaciones de alumnos y profesores.

• Cascejón Calderón (1923- ), catedrático de Fisiología en Córdoba desde 1948 a 1988, se formó en el laboratorio del profesor Morros e investigó sobre la conducta del toro de lidia mediante técnicas electrofisiológicas. Tradujo al español la obra de Dukes: «Physiology of D omestic Animals>>, en 1966, y fue coeditor en 1979 del libro: <<Fundamentos de Fisiología Animal>>, que durante varios años se utilizó como texto de Fisiología en las Facultades de Biológicas, Farmacia y Veterinaria.

En 1967 se establece un nuevo Plan de Estu­dios de la Licencitura en Veterinaria en las Universidades españolas. En este Plan se inclu­ye la Bioquímica como asignatura indepen­diente de la Fisiología. No cabe duda de que la Fisiología ha descendido en popularidad por el espectacular desarr.ollo de la Bioquímica. Peters discutía, ya en 1954, si la fragmentación de la Fisiología iba en detrimento de las Cien­cias Fisiológicas o en su beneficio a largo pla­zo. La experiencia ha demostrado que la inde­pendencia de la Bioquímica, efectiva a nivel internacional desde su primer Congreso en 1949; le ha supuesto un gran estímulo para su desarrollo. Sin embargo, la F isiología y la Bio­química están tan íntimamente relacionadas que cualquier progreso en una materia deter­minada depende en gran parte de Jos progre­sos realizados en otra. El enfoque químico de los problemas de la vida ha tenido tanto éxito que la Fisiología <<Clásica>> de alguna forma ya no está de moda, siendo necesario evitar que se abra una brecha entre las dos disciplinas. Sin contacto con la F isiología, como iguales, la Bioquímica se convierte en poco más que en química aplicada o en la química de los pro-

duetos naturales, y la F isiología no debe olvi­dar que los fenómenos que estudia reciben en su mayor parte su más simple explicación en términos de la química. Lo mismo podría de­cirse en relación con la Biofisica.

Con motivo de la Ley de Reforma Universi­taria de 1983, se modifica sustancialmente la estructura clásica de las cátedras de Fisiología, estructurándose en á reas de conocimiento, fisio­logía o biología animal, y en departamentos.

HOMEOSTASIS

Aunque puede considerarse a la atmósfera como el ambiente del organismo animal, sólo las células superficiales y los recubrimientos de la cavidad bucal y las vías respiratorias se po­nen en contacto directo con ella. La inmensa mayoría de las células del organismo están ro­deadas por el líquido extracelular que las baña y las células circunvecinas. El líquido extrace­lula r se halla en movimiento constante por todo el organismo, y permanentemente se va mezclando por la circulación sanguínea y por difusión entre la sangre y los espacios tisula­res. Por tanto, el organismo animal en reali­dad vive dentro de sí mismo, en un medio interno regulado y protegido de la amplia gama de condiciones que constituyen el medio externo.

Las células del organismo captan oxígeno, energía y sustratos químicos del líquido extra­celular y excretan en él sustancias de desecho y subproductos. Como las células del organis­mo están dispuestas de manera compacta y el volumen del líquido extracelular es pequeño, las cantidades de energía y sustratos químicos de que pueden disponer de inmediato las célu­las son pequeñas y la capacidad del medio interno más próximo para absorber sus pro­ductos de desecho es limitada. Para conservar el medio adecuado para las células, el organis­mo se sirve de sistemas autorreguladores que le permiten mantener la constancia del medio ambiente interno. A esto se le denomina ho­meostasis.

Esencia lmente todos los órganos y tejidos del organismo animal llevan a cabo funciones que ayudan a mantener la homeostasis. Así, el líquido intersticial que baña las células efectúa intercambios con la sangre a través de los capi­lares. La sangre, que es bombeada por el cora­zón, circula entre las células y los pulmones, con los que intercambia gases, y a través del

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tubo digestivo, del cual obtiene agua, nutrien­tes y sustratos. Cuando la sangre a traviesa los riñones se eliminan aquellas sustancias plas­máticas que no son necesarias para las células. Por lo tanto, los sistemas respiratorio y diges­tivo brindan al organismo los elementos nutri­tivos necesarios, mientras que los pulmones y riñones facil itan la eliminación de los produc­tos metabólicos terminales. Todos estos proce­sos se encuentran regulados por el sistema ner­vioso y endocrino, permitiendo mantener la composición del medio interno. Gran parte del estudio de la Fisiología se relaciona con la conservación de la constancia del medio interno u homeostasis, estudio q ue se irá desa-

rrollando con detalle a lo largo de distintos temas.

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