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Resullll

TelllueIlPsicllogiadaSBP·2DBD,YollnI 2,143·154

Interação entre sistemas e processos de memória em humanos'

l\1ariaCristinaMagila Universidade de São Puula

Gilberto Fernando Xavier Uni~'ersidade Federal de São Paulo

A idéia de que a memória n~o é uma entidade unitária, mas que SI: compõe de múltiplos sistemas independentes, porém interati\'os, parece atualmcnte consensual. Na primeira panc do presente tmbalho são revistas evidências da literatura a favor da distinç~o cntre os sislemas de memória decunaduraç~o e de longa duraç~o, por um lado, e a subdiúslo adicional entre os sistemas de memória de longa duraç~o, por OUlrn. A evoluç~odoconceitodememória de curta duração. que resultou na idéiadc memória operacional. por sua vez também composta de multiplos sistemas, é discutida. bem como n pa~1 dos níveis de processamento !lO

funcionamento mnêmico. Na segunda parte, do apresentados os principais modelos de organiL3ç~o dos sistemas de memória humana P~lmn·ch~H: memória, habilidades, hábitos, neuropsicologia

lnleraclian belween memory systems and memory processes in humans

Abtrlltt

It seems a cOI1scnsus nowadays Ihal memory is not a single entily bUI comprchends multiple inde~rKlem bUI inlcractivc brainsy5lems. The first pan nfthis won. hascxamined c\ idence, fa~oring lhe distinclion !>etwec:n short_tenn and long-Ienn mcmory systems, on one hand, and further subdivisions ofthe last, on lhe olher. The elaboration ofthc concepl ofshon-tcrm memor)'. which ied to lhe idea ofworking mcmory, composed ilSclf ofmulliple sys!cms, has also becn discussed, as wel1 as lhe role oflevels ofmoemic processing. The sccond part has presented lhe major Ihenric> conceming the organization ofhuman memory II,wtf4S:memory;skil1s:habils;neuropsychology

Memória pode ser definida como "a capad- sua quase tota lidade é de caráter exclusivamente

dade de alterar o comportamento cm função de taxonômico. O modo pelo qual as informações

experiências anteriores" (Xavier, 1993. p. 62). A transitam entre os sistemas tem sido sistema-

noçãodequeamemóriaéconstiluidaporsistemasde ticamente negligenciado, ainda que esta análise

curta e de longa duração, cada qual com subdivisões pareça extremamente relevante. Assim, um dos

adicionais, é amplamente apoiada por diferentes avanços possíveis e desejáveis na compreensão dos (ontes de evidências envolvendo sujeitos nonuais e fenômenos mnêmicos seria investigar os limites e as

pacientes amnésicos. Diversas propostas de inter-relações enlre os seus sistemas e processos,

c lassi ficação desses sistemas são conhecidas; porém, confornle apontado por Xavier.

I. Pane da Dissertação de Meslrado apresentada ao Núcleo de Neurociências e Comportamento do Instituto de Psicologia da Universidade de São Paulo Endereço para correspondência: Universidade Federal de São Paulo - UNIFESPIEPM, Dep;lnamento de Psicobiologia,

Edificiode Ciências Biomédicas. Rua Botucalu, 862, I· andar. - CEI' 04023-062. sao Paulo - SI'. Fone (11) 274-3685 I {I 1)9904-4731_ e-mail: mcmagila@medscape.com Apoio financeiro CNPq eAFIP.

M. t. Matib I ,. I. XIIi.

P~cientes amnésicos, cm decorrência de estudos subseqUentes nos quais se verifieou a lesões em regiões circunscritas do sistema nervoso, preservação seletiva de certas modalidades de muitas vezes, exibem detenninadas capacidades de aprendizagem frente a seu quadro geral de amnésia: memória preser .... adas (Squire, I 982a). Admite-se, atra .... és da prática, ele podia aprimorar habilidades nesses casos, que a amnésia revele uma divisão motoras,taiscomodesenharemespelho,semque,no natural entre os sistemas de memória que funcionam entanto, ti .... esse a recordação dos episódios concomitante e adequadamente cm sltieitos nonnais, específicos de treino nem se soubesse possuidor da mas que são diferencialmente afetados na doença. capacidade (Milner, citada por Squire, 1992). Estas dissociações vêm permitindo: (I) inferir sobre Estc tipo de constatação empírica, entre a organização da memória nonnal (Cohen, 1984; outros, inaugurou o desenvolvimento conceituai Cohen e Eiehenbaum, 1994; Squire, 1982a) e (2) sobre as dissociações entre a memória de curta identificar os diferentes sistemas de memória duração e a de longa duração, por um lado e sobre as

Sistemas e processos de memória

Tulving (citado por Sehactcr e Tulving, 1994) preconiza quc múltiplos sistemas de memória implicam em: (I) diferentes funções cognitivas e comportamentais. c diferentes tipos de infomações c conhecimentos por eles processados; (2) diferentes leiseprincipiosregendosuasoperações;(3)diferentcs estruturas e mecanismos neurais; (4) diferenças na aparição onto e filogenética; e (5) diferenças no formato das informações representadas. Processos de memória, por outro lado, referem-se às opernções específicas subjacentes ao desempenho mnêmico (SchaetereTulving, 1994)

Embora seja di fiei 1 precisar o inicio dos debates sobre a e)[istência de múltiplos sistemas de memória humana, roi a partir da década de 50 que essaidéiapassouaserdefendidamaisenfatieamente. Scoville e Milner (1957), por exemplo, desc(e .... cram o famoso paciente HM, amnésico em decorrência de uma neurocirurgia para controle de crises cpilépticas na qual foram retirados, bilateralmente, dois lerços anteriores do hipocampo, giro parahipocampal, córtex entorrinal e amígdala. Os autores relataram uma densa amnésia anterógrada e uma amnésia retrógrada temporalmente gmduada; porém. suas funções intelectuais e lmgüisticas estavam prescr vadas, assim como sua memória imediata. Além disso, o paciente era incapaz de adquirir novos conhecimentos relativos a acontedmentos poste­riores a cirurgia, mas conservava lembT3nças remotas de sua infância ede fatos ocorridos até dois anos antes da operação. O mesmo HM foi objeto de

dissociaçõcs cntre os sistemas particulares da memória de longa duração, por outro.

'.hmória de curta duraçâo

O modelo moda! deAtkinson c ShifTrin (1971) propõe a nisténcia de um registro sensorial. que consistiria no primeiro estágio da percepção da informação,eumaestocagemdecurtaduração,cuja função seria manter a informação disponível por tempo limitado. Por fim. uma eslocagem de longa duração, alimentada pelos conteüdos transferidos pela instância anterior. De acordo com este modelo, a manutenção das infonnações na memória de curta duração, bem como sua estocagem na de longa duração, são possi .... eis graças aos processos de controle tais como o ensaio verbal e as estratégias de codificação. A transferência de conteúdos entre os sistemas não é entendida, portanto, como uma operação passiva, mas sim determinada pelas atitudes intcncionais do individuo.

Três tipos de evidência ravorecem a hipótese dequeasmemóriasdeeurtaedelongaduraçlloscjam sistcmasindcpendcntes·

ESludos neuropsicológicos - Os pacientes amnésicos possuem mcmória dc curta dumção, mensurada através da extensão (span) dc dígitos, normal (Baddcley e Warrington, 1970; Warrington, 1971 l. A cxemplo do que acontecia com o paciente HM, são capazes de reter dados por um curto período de tempo e, desde que a quantidade de informações não exceda a capacidade desse sistema(Mil1er, 1956) e nem sua at<.."Oção seja desviada, conseguem ensaiar o material e mantê-lo acessivel por alguns minutos

(Scoville e Milner, 1957). Entretanto, após um inter­valo de tempo são incapazes de recuperar as informações que lembraram com facilidade logo depois da apresentação.

lnversamente,ospacientescomlesõesparieto­temporais inferiores ou perisilvianas no hemisrériu esquerdo podem formar memórias verbais dura­douras, não obstante tenham intenso prejuizo de memória auditiva verbal imediata (Basso, Spinnler, Vallar e Zanobio, 1982; Shallice e Warrington, 1970; Vallar e Baddeley, 1984; Warrington e Shallice, 1969). Note-se que este padrão de desempenho é exatamente o OpoSIO do que oeorre na amnésia elássiea, rcvelandouma dupla dissociação.

Dissociações simples, ou seja, a observação de que um dado pacicntetem níveis de desempenho desiguais em tarefas quaisquer "I" e '"2", não permitem a inferência de que as duas se refiram a sistemas de processamento distintos - as tarefas podem sef discrepantes apenas quanto ao nível de dificuldade. Entretanto, a situação de dupla dissociação, quando um paciente "A'" desempenha uma tarefa "I" significativamente melhor que um paciente "B", enquanto que o quadro oposto ocorre em relação a uma tarefa "2", favorece, definiti­vamente, a hipótese da independência entre as funções (Shal1ice, 1988). Este tipo de constatação é crucial para a elaboração de inferências funcionais em neuropsicologia e parece ser o argumento mais contundente na defesa da existência de multiplos sistemas de memória.

Curva de posirJo serial - Certas tarefas de memória também revelam a existência paralela de dois sistemas, um mais lábil, de capacidade e duração limitadas e outro mais resistente, estável e de capacidade ampla (I'eterson e !'eterson, 1959). Em provas de evocação livre de listas de palavras, por exemplo, os ultimos e os primeiros itens são usual­mente melhor evocados que os intermediários, imediatamente após a apresentação (efeito de recênciaedeprimazia,respectivamente),resultando em uma curva de posição serial característica em forma de "U". Todavia, quando a resposta é postergada por alguns segundos, o efeito de rcçência desaparC\:e, pennaneeendo inalterado o desempenho rclativoaorestantedalista(GlanzereCunitz, 1966).

Entende-se que na evocação livre apenas as ultimas palavras estcjam sob cstocagem de curta

'41

duração,ponanto, mais susceptiveis a interferências e que as por~ões iniciais da lista não sofram alteração por sua subordinação à estocagem de longa duração, menos vulnerável (Craik, 1970, 1971).

Natureza da codificaçao mnêmica - A retenção ordenada na memória de curta duração é maisdificilparaasletraseaspalavTllsdcsonoridade semelhante que para material fonologicamente dessemclhante. H em relação à r~tenção de longa duração, este efeito desaparece, mas palavras semanticamente relacionadas são pior evocadas que aquelas semanticamente distintas, fato não obser­vado na lembrança imediata. Assim, o sistema de curta duração parece operar em tennos fonológicos ou acusticos, distinguindo.se do sistema de longa duração que opera em bases semânticas (Baddeley, 1992a;Conrad,1964).

Dadas essas evidências, parece in~onlestável que a memória de curta duração e a memória de longa duração sejam independentes. No entanto, embora bastante difundido, ao assumir que o estabe­lecimento de lembranças dl.lradol.lras depende necessariamente da mediação dd estucagem imediata, o modelo modal nao explica como os pacientes com lesões no hemisfério esquerdo podem formar recordações pennanentes não obstante tenham intenso prejuizo de memória de curta duração (Bassoe cols., 1982; Warrington e Shalliec, 1969).

Memtiria operacional (Hwolking memory", em inglês)

Como alternativa ao modelo modal, Baddeley e Hitch (~itados por Baddcley, 1986) propuseram um novo paradigma denominado memória operacional, segundo O qual a memória de curta dura~ão não funcionaria como uma porta de entrada para o estabelecimento de recordações permanentes. A memória operacional equivale a um sistema para a manutenção temporária e a manipulação de infor­maçõ~snecessáriasaodesempenhodellma5ériede

funções cognitivas, inclusive a aprendizagem (Baddeley, I 992a, 1992b, 1986). Diferencia-se da memória de curta duração por privilegiar a utilidade da informação e n~o o simples d~correr do tempo, como fator detenninante na manutenção 011 descart~

dos conteúdos.

10 1I.C.lI.agilll'.F.lrrill

A fim de se testar a hipótese da memória Eventualmente. porém, estes esquemas podem ser operacional, foi desenvolvida a metodologia da tarefa incompatíveis, gerando penurbações no compor-dupla. Considcrando quc a mcmória de curta duração lamento global, o que pode ser evitado por um tem capacidade limitada e que pode ser mensurada processo automático de resolução de conflitos que através da capacidade de extensão (span) verbal. seleciona os esquemas adequados de acordo com as primeiramente introduz-se a chamada "tarcfa prioridades e o contexto. secwldária", que consiste na apresentação de uma Adicionalmente, existiria um controlador série de dígitos a serem retidos através de repetição superior, o sistema de atenção supervisor, consciente continua; a seguir, uma ''tarefa primária" (en~olvendo e voluntário, que seria acionado em circunstâncias compreensão, julgamemo ou aprendizagem) é cspecificas: (I) frente a tarefas mais complexas que desenvolvida até o comando para a evocação da série exigem planejamento ou tomada de decisão; (2) cm de dígitos. A suposição básica era a de que a tarefa situaçõcs nas quais uma forte tendência ou resposta é secundária promoveria o desvio ou divisão da atençao envolvida e nas quais estes pnx;~,sos automáticos e sobrecarregaria a memória operacional, resultando sejam inadequados; (3) quando scqüências de atos cm prejuizo na tarefa primária. As funções novos ou pouco estabelecidos sejam necessárias; ou investigadas sob estas condiçõcs revelaram-se, no (4) em pr~sença de situação perigosa. Dcste modo, o entanto, apenas minimamente afetadas: o tempo controle dos esquemas que constituem o compor-necessário ao des.:mpenho da tarefa primária é tamento é exercido tanto automaticamente, com direlamente proporcional ao numero de digitos solicitação de atenção mínima, como alravés do concorrentes, mas a proporção de erros pcnnanece conlrole voluntário do sistema supervisor, quando a constante, independentemente da quantidade de atenção é indispensável distratores. Esses resultados indicam a existência de A competência deste sistema é avaliada através outra instância geradora de recursos que não uma da execução simultânea de duas tarefas, cada qual memória operacional imica e levando á subdivisão do relativa a wn dos módulos subordinados. Ncste caso, a sistema. O aprimoramento da noção inicial de diminuição da rapidcz em relação ao desempenho memória operacional resultou em um modelo isolado. decorrente da divisão da atenção entrc as duas multi-composto (Baddeley, 1996). compreendendo atividades, indica sobrecarga do executivo centra!. um executivo central, ou sistema de controle de Conclui-se, port:lJ1to, que o sislenla de controle de atenção, servido ]Xlr dois sistemas subordinados, atenção possui capacidade limitada que, uma vez denominados alça fonológica e alça vísuo-espacial. ultmpa.o;sada, loma inviável o cumprimento de tarefas

Sistema de controle de atenção - Principal concorrentes a contento, ou seja, com a mesma rapidez componente da teoria, tem como funções o raeio- que se executadas isoladamente. Mais além, a própria cínio, a tomada de decisões, o planejamento de noção de atenção- ou a mobilização da capacidade de estratégias e o controle do compoI1amento por meio processamento para o que é considerado relevante -da integração das informações dos sistemas implica que os sistemas de proecssamento de subordinados. Sua opera~ão se assemelha ao modelo infonnaçãotêm capacidade restrita. CasoestesrccUISOs de Nonnan e Shallice (citados IX'r Shallice, 1988) fossem ilimitados, o direcionamento scletivo de sobre o controle da ação pela atenção e seu funeio- atcnção para um ou outro aspecto do meio não seria namento é estreitamente relacionado as porções dorsolaterais mediais dos lobos frontais (Baddeley,1986; Coweye Green, 1996; Fuster, 1984; retrides, Alivisatos, Evans c Meyer, 1993; Pctrides, Alivisatos, Meyer e Evans, 1993; Roland. 1984).

Shallice (1988) propõc que a maioria das ações sejam gcradas e controladas por esquemas ou conjuntos de esquemas de disparo automático.

Alça fonológica - Responsável pela manu· tenção de material verbal, funciona através de código fonológico. É uma estocagem de capacidade restrita. cujo traço mnêmieo decai entre 1-2 segundos se não reativado através de ensaio articulatório, também conhecido como repetição subvocal (Badde1ey, 1986).

1I..w:lisleaas',..HIIS

A alça fonológica comporta em si dois sistemaseomplementares, um destinadoà estocagem fonológica passiva, outro relativo aos processos de ensaio aniculatórios (Baddeley, Lewis e Vallar, 1994; Della Sala e Logie, 1993). Entende-seque as

entradas auditivas atinjam diretamente a estocagem fonológica passiva, na qual são mantidas através do

ensaio articulatório. Já as entradas verbais de apresentação visual se dão primeiramente pelo ensaio aniculatório, ocasião em que são trans­

formadas em código fonológico e podem ganhar acesso à estocagern fonológica. Revisõcs sobre o assunto indicam que os pacientes com dificuldades seletivas na memória auditiva verbal de cuna duração têm um prejuízo especifico na estocagem fonológica passiva, enquanto que sua capacidade de aniculaçãosubvocalpareceintaeta(p.ex.,Baddcley, 1986; Della Sala eLogie, 1993).

Alça visuo-espacial - Considera-se que seja análoga à alça fonológica por também manter informações que JXldem ser alÍvamente ensaiadas, porém de natureza vísuo-espacial (Baddcley, 1986; Fanner, Berman e Fletcher, 1986). Scu conceito deriva de estudos sobre o papel das imagens na memória verbal, bastante utilizados em técnicas mnemónicas: o expediente de codificar itt:ns a serem lembrados em termos visuais e associá-los a determinadas localizações em uma cena tem efeito facilitador na evocação do material e. supostamente, depende da operação desta instância da memória operacional (Badde1ey, 1986).

Memóriadelongadulação

o limite temporal entre as memórias de cuna e longa duração parece impreciso e de difícil estabelecimento. Nos estudos de curva de posição serial a expressão "memória de longa duração"

refere-se ao material do início da lista de estimulos, apresentado segundos ou minulos antes da evocação. Por oulro lado, em t:stuuos t:nvolvt:ndo pacientt:s amnésicos ela refere-se a material cuja consolidação ocorreu dcfinitivamente; tal processo pode demorar

anos para se completar, pelo que se pode depreender dos casos de amnésia retrógrada temporalmente graduada. Para efeito de dcserição, a nomenclatura a ser adomda no presentc artigo basear-se-á na utili­zadanos estudos envolvendo pacientes amnésicos.

Diversas síndromes amnésicas são discri­mináveis em funçãodaetiologiaeda intensidade dos

sintomas. Dois dos principais tipos, classificados segundo os sítios de lesão neural, são as assim chamadas amnésia temporal medial. da qual soma o paciente HM (Scovillc c Milncr, 1957)c a amnésia diencefalica, cujo exemplocaracteristicoéopaciente NA (Kaushall,Zetin e Squire, 1981). NA foi vilimade

uma lesão cerebral perfurante atingindo os núcleos talâmicos dorsomediais, ventrais anteriores e ventrais

laterais, tracto mamilo-talâmico e núcleos mamilares (Squiree Moore, 1979; Squire, Amaral, Zola-Morgan, Kritchevsky e Press, 1989). Como seqüclas do acidente, este pacienle apresentava uma amnésia anterógrada marcante, especialmente em relação a material verbal; preservação da capacidade de adqui­rir novas habilidades motoras, pcrceptuo-motoras e cognitivas; ligeira dificuldade na evocação de mcmórias anteriores ao acidente e preservação da

memória imediata e das demais funções cognitivas

(Cohen c Squire, 1981; Kaushall e cols., 1981). Cada uma destas síndromes possui um padrão

próprio de dificuldades mnêmicas: de acordo com determinados autores, na primeira, o problcma se encontra no processo de consolidação da memória, enquanto que na segunda as dificuldades estão na codificação inicial das infornlaçõ<:s, com capacidade preservada de retenção dos dados que são even­tualmenteadquiridos(Squire,1982a-veradiante). Ilá controvérsias sobre a taxa de esquecimento das informações, com alguns estudos mostrando que são mais elevadas na amnésia temporal (Huppert e

Piercy, 1978, 1979; Squire, 1992), outros revelando esquecimento equivalente nos dois grupos (McKee e Squire, 1992) e ainda relatos dc pior retenção de dados naamnésia diencefaJica(Leng e Parkin, 1989).

A amnêsia retrógrada é considerada equivalente em ambos os casos (Squirc. Haist e Shimamura, 1989), ainda que as lesões diencefálicas sejam mais

'" c:spc\:ificamente relacionadas 11 dificuldades na ordenação temporal de eventos (Grafl:Radford, Tranel, Van Hoesen e Brandt, 1990; 1992). Não obstante estas diferenças, ambos os tipos de amnésia possuem como característica comum a occrrência de deficiências de memória de longa duração apenas sob condições de aprendizagem e avaliação envolvendo dctcnninados tipos de conhecimento, ao mesmo tempo que a capacidade para adquirir outros tipos de conhecimento

está intacta(vcradiantc). Níveis de processamento e/ou difcremes

!iislemm'? - Esta dissociação de desempenho cm tarefas que requerem a memória de longa duração pode ser interpretada de dua~ maneiras. A prlllleira,

ligada à tradição da psicologia cognitiva, propõe a

existência de um sistema nmêmico unitário: as disso­

ciações experimentalmente observadas decorreriam apenas do tipo ou do nível de processamento das infonnações (quando semelhantes na codificação c no momento de teste, o desempenho seria adequado; quando diferentes, levariam a falhas de memória). Segundo seus defensores, as evidências experimentais nào justificam ahaodonar a idéia da existência de apenas um sistema, cuja opera~ão basear-s.:-ia em um único conjUIllO de princípios e leis. As dissociações observadas resultariam de métodos de aquisição c testagem parliculares (p.ex., Craik e Lockhart. 1972; Craike Tulving, 1975; Greene Shanks, 1993;Jaeoby, 1983; Moseoviteh, Wineour c McLaehlan, 1986; Rocdigcr, 1990; Rocdiger, Rajaram e Srinivas, 1990).

Como exemplo desta posição, Craik e Lockhart (1972) enfatizam processos perceptuais e de atenção em detrimento de estruturas ou sistemas mnêmicos. I'ara esses autores, memória primaria refere-se à manutenção das iofonnaçõcs em um dado nível de pw~cssamcnlo, portanlo disponível para proces­samentos adieiooais, sem que isto implique neees­s.a~31m:nte em estoc~gem pl:rmanente. Faz-se uma distinção entre os aspectos sensoriais dos estímulos, quc levariam a urna codificação superficial e aqueles relacionados às suas propriedades semânticas, que permitiriam níveis de processamento mais profundos -conseqüentementt:, maior pen;istênáa na memória e maior probabilidade de evocação posterior (Craik e Tulving, 1975). Memória, assim, .: vista cumo um processo contínuo único, abrangendo dcsdc a analise sensorial até operações semântico-associativas. As

M. [, MaliLI e &. I. lmer

dific!J!dades dos pacientes amnésicos são atribuídas à

sua incapacidade de processamento os níveis mais profundos (Cennack e Reale, 1978)

Parece razoãvel supor que só faz senlido arquivar duradouramente as informações que adquiram significado profundo, ou seja, que sejam relacionadas li outros dados, que sejam investidas de

relevfincia e que sejam manipuladas enfim, que se concatenem coerentemente ao corpo de dados constituído pcla.~ experiências prévias do sistema

Alternativamente, as dissociações observadas na amnésia podem serinterprellldas como evidências li favor da distinção entre os sistemas de memória, cada qual com atributos absolutamente particulares e capacidade de funcionamento independente dos outros. Esta hipótese, por sinal a mais aceita, defende a cxistência de ao mcnos dois sistemas di5lintos, que, para deito de simplificação, s.:rão aqui proviso­riamente denominados de declarativo e, em oposição, não-declarativo, conforme proposto por Squire e Zola-Morgan (1988, 1991) (ver adiante)

Entre os argumentos arrolados para favorecer esta interpretação, estão:

Acessu (jus cunleúdm' - Os termos '"memória

declarativa"' c "mcmória não-declarativa'" refe­

rem-se à acessibilidllde consciente aos conteúdos mnêmicos. A memória declarativa indica um sistema de conhecimento no qual as informações armaze­nadas são explicitamente acessíveis em fonna de fatos e dados e podem ,ercon>cienlt:Illente evocadas

Em oposição, o termo memória não-declarativa

abrange lIS operações, as habilidades t: os vieses no desempenho, frutos de aprendizagem, que não podem ser explicitamente aeessados (Squire, 1987) Seja qu.al for a nomenclatura utilizada por diversos autores para indicar estas duas classes de fenômenos (ver adiante), é incontestável que possuem dife­

renças no fonnato da infomlaç~o representada, ou seja, os conteúdos da memória decl~rativa são representações simbólicas de experiências passadas,

que os produtos da memória não-decla­

expressam-se sob a forma de desempenhos componamcntaLs.

SislemllS neurai.\ - A formação hipocampal é implicada na memória declarativa desde os primeiros estudos envolvendo a resseeç~o de eSlnlluras tem-

IHlW:sisttlllllllllCtUlS

porais como tratamento de epilepsia incontrolável (Milncr, 1958; Penficld c Mathicson, 1974; Penfield e Milner, 1957; Scoville, 1954: Scoville e Milncr, 1957). Dentre os pacientes descritos na publicação que discutia o caso HM, aquele cuja remoção limitou-se bilateralmente ao lobo temporal rostral, à amígdala e ao uneus não apresentou quaisquer dificuldades pós-operatórias de memória (Scovil1t: e Milner, 1957). Existem, mesmo, indicaçõcs de que a simples desconexão hipocampal causada por danos ao fómix, sua principal via eferente, cause uma síndrome amnéstica semclhante à deeorrcnte de lesões no hipocampo, ainda que este permaneça imacto (Hodges e Carpenter, 1991)

Neste sentido, o dado mais conclusivo a favor do envolvimento hipocampal na memória decla­rativa écertamente o relato de Zola-Morgan, Squire e Amaral (1986) a respeito do paciente RB. Trata-se de um senhor que desenvolveu distúrbios mnêmicos em conseqüência de isquemia cerebral c que foi estudado neuropsicologicamentc em seus cinco anos de sobrevida com resultados dcmonstrando severa amnésia amerógrada verbal e não-verbal, memória retrógrada praticamente non1la1 e demais funções cognitivas preservadas, a exemplo do quc ocorre nas síndromes amnésicas chissicas. Mais interessante, o paciente era capaz de desempenhar, normalmente, tarefas dependentes da memória não-declarativa. Os exames neuropatológicos após sua morte revelaram uma lesão bilateral circunscrita ao campo CA I do hipocampo e outros danos cerebrais mínimos que foram considerados irrelevamcs para o problema de nlelllÓria. Este relato e outros easos semelhantes (p.ex., Cummings, Tomiyasu, Read c Senson, 1984; Rempel-Clower, Zola-Morgan, Squire e Amaral, 1996) apresentam-se como forte argumento a favor do envolvimento hipocampal no estabelecimento de novas memórias declarativas, que são Ião mais profundamente afetadas quanto mais extensa a les~o, conforme já ressaltado por Scoville e Milner ( 1957).

Todavia, apenas cstedado deixa inexplicada a natureza da amncsia antcrógrada nestes casos, qne tanlo pode se dever a dificuldades de evocação como de estocagem. A favor da prímeira hipótese está o efeito facilitatório no desempenho destes pacientes obtido por meio do emprego de pistas e avaliações através de múltipla escolha ou reconhecimento

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(Aggleton e Shaw, 1996), o que indicaria uma dificuldade de recuperação de informações que tcriam sido efetivamente adquiridas. No entanto, este beneficio não é desproporcional ao obtido eom sujeitos normais (Tulving e Pearlstone, 1966), indicando que pistas e provas de reconhecimento el ieiam melhor desempenho cm qualquer indivíduo e não apenas no grupo particular dos amncsieos (Haist, Shimamura e Squire, 1992; Shimamura e Squire, 1988).

A hipótese de deficiência no processo de consolidação já era levantada por Scovillc e Milner (1957) em relação ao caso 11M. A favor desta idéia estão os dados relativos à amnésia retrógrada temporalmente graduada de pacientes que sofreram danos hipocampais. O fato de que na amnésia as memórias imediata e remota permancçam preser­vadas sugere que os sistemas nela danificados não sejam sítios de estocagem definitiva das infor­mações, mas sint que apenas participem como intermediários neste processo. A tbrmação hipo­campal funcionaria como uma estação entre a aquisição das informações e o estabelecimento das memórias de longa duração. dada a sua capacidade de mudanças plásticas rápida.~ rcpreSt::ntadas, por exemplo, pela potenciação de longa duração (Alvarez e Squire 1994; Squire e Alvarez, 1995). A manutençllo de dados recém-adquiridos dependeria de seu funcionamento normal por um período de tempo que pode variar de segundos a anos (MeClclland, McNaughton e O'Reilly, 1995; Rcmpel-Clower e cols., 1996; Squire, 1987; Squire e Zola-Morgan, 1996), passando então gradual e lentamente ao domínio do ncocórtcx. na medida em que as reiteradas "atívaçõcs" proporeionadas pelo hipocampo tornem estas eonexões corticais suficientemente reforçadas a ponto de se tomarem eventualmente independentes.

Estes dados vêm de encontro à tcse de Ribot (citado por Squire, 51ater e Chace, 1975), segundo a qual a susceptibilidade de uma memória à perda é inversamente proporcional a sua idade. As memórias de longa duração seriam estocadas de modo distribuído nas mesmas areas associativas do neocórtex que são especializadas no processamento e análise de tipos específieos de informações a serem armazenadas (Alvarez e Squire, 1994; Paller, 1997;

,,, Squire e Alvarez, 1995). A lembrança integral de um único objcto ou evento seria representada por uma rede ncural que envolveria diferentes regiões do sistema nervOSQ, ativada pela 3ção hipocampal, no caso de lembranças recentes, ou pelo disparo independente de um dos elos da cadeia no neocórtex, quando mais solidamente estabelecida. Em situação de dano no sistema hipocampal, este estabelecimento duradouro das informações torna-se inviável, gerando a perda dos dados adquiridos imediatamente antes da lesão e, conseqüentemente, a amnésia retrógrada,

A síndrome de KorsakotT é unanimemente apontada como o principal excl1Jplo de amnésia diencefálica. Todavia, uma vez que nestes casos os problemas de memória se associam a outras alterações neuropsicológicas, tais como sinais de disfunção frontal (Squire, 1982a, 1982b), a

caracterização da amnésia diencefálica que se segue seconcentraránaquelespacientesemqueasindrome amnésica seja um sintoma isolado. Neste sentido, o caso mais notável é o já mencionado paciente NA (Cohen e Squire, 1981). A análisedesteedeoutros relatos de lesões diencefálicas (Dusoir, Kapur, Byrnes, McKinstry e Hoare, 1990; Speedie e Heilman , 1982) levou à constatação de que as

estruturas nervosas envolvidas nos problemas de memória são os núcleos talâmicos, especialmente o dorso-medial, corpos mamilares e trato mamilo-talâmico (Squire, 1987; Squire, Amaral e Press, 1990).

Os prejuízos de memória antcrógmda nas amnésias temporal e dicneefálica se revelam apenas quando processamentos declarativos são envolvidos. Paralelamente, estes sujeitos exibem bom desem­penho em tarefas cuja execução prescinde da integridade do sistema declarativo (Cohen, 1984; Gabrieli, Milberg, Keane e Cork.in, 1990). Adicio­nalmente, embora seu desempenho seja equivalente ao de individuos normais, os pacientes n~o se recordam conscientemente das situações dcapren­dizagem. Conclui-se que este tipo de memória não-declarativa. preservada tanto na amnésia temporal como na diencefálica, independe das estruturas afetadas nestes casos, estando relacionada à ativaç1l0 dos sistemas de processamento envol vidas na aquisição dessas habilidades. Atraves de estudos

1.t. .... ~.I.lrIitr

envolvendo técnicas deneuro-imagem descobriu-se que a resolução deste tipo de tarefas está associada a um aumento do fluxo sangüincQ no cerebelo, no sistema fronto-estriatal, nos gânglios da base e no córtex associativo frontal (p.ex., Salmon e Butters, 1995; Squire, 1987; Yamadori, Yoshida, Mori e Yamashita, 1996).

Incompatibilidade fllncionol - Sherry e Schacter (1987) defendem a existência dc múltiplos sistemas de memória a partir de uma perspectiva evolutiva. De acordo com os autores, novos sistemas

de memória surgem quando as propriedades dos sistemas já existentes. que foram lapidadas pelas exigências do meio e pela seleção natural, silo incompatíveis com a soluçao de novos problemas As tarefas de detectar variâncias e de dctectar invariãncias entre episódios s1l0 incompativeis,

podendo apenas ser desempenhadas por sistemas distintos, um deles capaz de extrair as características invariantes de diversos episódios e de descanar os dctalhes irrelevantes de cada um e o outro capaz de preservar os detalhes contextuais unicos de cada experiência.

Assim, de acordo com estes autores, a

incompatibilidade funcional estaria na base da distinção cntre o chamado sistema I, ou não-de<:la­rativo, que sustenta aprendizagens graduais ou

incrementais, e envolvido na aquisiçãodc hábitos c

habilidades e é talhado para a detecç1l0 de inva­

riâncias entre episódios, e o chamadosistcma II, ou declarativo, no qual a aprendizagem ocorre após apenasurnepisódiodccnsaio,afcitoàprcservaç1l0de detalhes contextuais que são as marcas singulares das experiências e que gera memórias de cadter cpisódico-rcprcscntacional(ShenyeSchaetcr, 1987).

Ontogenese - Os adultos possuem poucas memórias declarativas relativas a experiências datadas anteriormente a seus 5 ou 6 anos e praticamente nenhuma lembrança anterior aos 2 ou 3 anos. Estes limitcs da chamada amnésia infanti! nilo são uniformes, mas determinados pela natureza das recordações - há cenos tipos de acontecimentos mais memoráveis que outros, ponanto mais facilmente evocáveis na vida adulta ainda que tenham ocorrido muito precoccmente, o que parece scr dcterminado, entre outras coisas, pelo tom emocional dos acontecimentos (Usher e Neisser, 1993).

Uma das principais questões acerca deste

fenômeno da amnésia infantil diz respeito II sua

natureza, se causada por impossibilidade de esto­

cagem na ocasião ou se detenninada por dificuldades

de acesso alUais (Loftus, 1993). Dados experimentais

parecem favorecer a primeira possibilidade. havendo

fortes indicios de que o desenvolvimento da memória

nào-declarativa preceda o da declarativa (Ovcrman. 1990); congruentemente, as estruturas limbico­

diencefálicas, responsáveis po!" este ultimo, amadu­

recem mais tardiamente que as estruturas necessárias

ao desempenho de atividades tocanles ao primeiro (Diamond, 1990).

Mais além, há evidências de que a memória

declarativa possa se desenvolver, ao menos parcial­

mente, a partir de experiências de aprendizagem

ni'lo-declarativas, tais como a fluência pcn;cptual.

Drummey c Newcombe (1995) constataram que

crianças de três anos conseguem identificar figuras às

quais foram expostas três meses antes mediante aprescolaçãode fragmentos dos estimulos, ainda que

não sejam capazes de identificá-los em teste de

reconhccimento.Umavezqueafluênciapcrçeptuale

o reconhecimento são vinculados na idade adulta, mas

não nas crianças, as autoras concluem que o desenvolvimento da memória dedarativa relacionado

à idade pode se dever :i conscientização de que a

pré-ativação perceptual é um indicador de expe­

riêneiaspassadas.

CONCLUSÃO

Parece haver consenso em relação à noção de

que memória não é uma entidade única, mas compreende conjuntos de habilidades mediadas por

módulos independentes, porém cooperativos do sistema nervoso. Se por um lado há diver gências em relação à quantidade de módulos, bem como à natureza da informação por eles processada, o que

resulta em substancial quantidade de investigação

experimental sobre o tema, por outro. pouca atenção vem sendo destinada aos mecanismos d~ interação

entre esses módulos. Enfatiza-se, assim, a neces­

sidade conceituai de investigaçõcs direcionadas ao entendimentodainteraçãoentresistemaseprocessos de memória.

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RecebidrJ em: 30/10/99 Aceito em: 10/07/01