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Letícia Coutelle Hosncha

Orientadora: Profa. Dra. Ioni Gonçalves Colares

Co-orientadora: Profa. Dra. Sonia Marisa Hefler

Rio Grande

2014

Universidade Federal do Rio Grande

Instituto de Ciências Biológicas

Pós-graduação em Biologia de

Ambientes Aquáticos Continentais

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Aluno: Letícia Coutelle Honscha

Orientadora: Profa. Dra. Ioni Gonçalves Colares

Co-orientadora: Profa. Dra. Sonia Marisa Hefler

Rio Grande

2014

Universidade Federal do Rio Grande

Instituto de Ciências Biológicas

Pós-graduação em Biologia de Ambientes

Aquáticos Continentais

Dissertação apresentada ao Programa de

Pós-graduação em Biologia de Ambientes

Aquáticos Continentais como requisito

parcial para a obtenção do título de Mestre

em Biologia de Ambientes Aquáticos

Continentais.

Dedico esse trabalho à minha família

e ao meu namorado, por todo apoio, carinho e

compreensão em mais essa etapa de minha vida.

AGRADECIMENTOS

Agradeço à professora e orientadora Ioni Colares, pela confiança, carinho e amizade ao

longo desses anos.

À professora Sonia Marisa Hefler, por aceitar co-orientar meu trabalho e sempre me

auxiliar na identificação das plantas.

Aos meus pais que sempre estiveram do meu lado, mesmo nos momentos mais difíceis,

sempre me apoiando e acreditando, nunca deixando eu desistir dos meus objetivos.

Ao meu filho Kaike que muitas vezes teve que ir para casa de amigos para que eu

pudesse assistir aulas, ir a campo e escrever, e muitas vezes não dei a atenção que

precisava por estar estudando.

Ao Federico Garcia, por todo apoio, paciência e confiança que me deu na fase final do

mestrado.

Ao professor Juliano Marangoni, pela ajuda nas análises estatísticas.

À querida Caroline Igansi Duarte pela ajuda nas saídas de campo, identificação de

algumas espécies e todo apoio durante o curso.

Aos companheiros Fábio Penna e Roger Stacke pela ajuda e companhia nos trabalhos de

campo.

Ao Guilherme Bordignon Ceolin e Ana Silvia Rolon, por aceitarem o convite para

compor a banca avaliadora.

Às amigas Juliana Alves e Luciana Alvariza, pela amizade, apoio e incentivo.

Agradeço também a todos meus familiares e amigos que estiveram presentes em minha

vida, dando carinho, amor e compreensão. Agradeço principalmente aqueles que me

ajudaram nos momentos que mais precisei, compreendendo que em certos momentos

estava um estressada ou ausente.

A todos que colaboraram de alguma forma para que eu concluísse esse curso, e

estiveram do meu lado me apoiando todo esse tempo, o meu Muito Obrigada!

RESUMO

A sazonalidade climática exerce forte influência sobre as espécies herbáceas, podendo

modificar a estrutura da sua comunidade. A ação de animais, tais como a herbivoria, o

pisoteio e o desenraizamento das plantas também exercem pressão sobre a comunidade

vegetal. No extremo sul do Brasil, encontra-se o Banhado do Taim, uma área rica na

biodiversidade de fauna e flora, onde foi implementada uma área de preservação

ambiental, a Estação Ecológica do Taim. O presente estudo teve como objetivo avaliar o

impacto que os animais causam na vegetação herbácea do Banhado do Taim. Foram

feitos os levantamentos florístico e fitossociológico, a fim de descrever a riqueza da

vegetação da área a ser estudada. Para avaliar o impacto da presença de animais sobre a

vegetação herbácea do banhado, foi montado um experimento, utilizando a metodologia

de parcelas de exclusão de animais. Esta metodologia consiste em comparar o

crescimento de plantas presentes em uma parcela aberta com o crescimento das plantas

em uma parcela de exclusão, onde os animais não tem acesso a vegetação. Para analisar

os dados, utilizamos o teste de ANOSIM para comparar a diferença entre os tratamentos

nas parcelas abertas (tratamento aberto) e fechadas (tratamento de exclusão). A seguir

aplicamos e teste t de Student para comparar a frequência de ocorrência e o crescimento

de cada espécie entre os tratamentos (aberto e exclusão). Um novo teste t de Student foi

aplicado para avaliar o crescimento sazonal das espécies, nos tratamentos aberto e

exclusão, agrupando os dados por estações frias e quentes. O levantamento florístico

registrou 119 espécies, sendo 77 registradas na fitossociologia e 33 na metodologia de

parcelas de exclusão. As espécies Achyrocline satureioides (Lam) DC., Cyperus

esculentus L., Cyperus surinamensis Rottb., Ipomoea cairica (L.) R.Br., Kyllinga

vaginata Lam. e Sesbania cf. brasiliensis (Cav.) Burkart apresentaram diferenças

significativas (p<0,05) em sua frequência de ocorrência, entre os tratamentos aberto e

de exclusão. Enquanto que C. esculentus, C. surinamensis, Ischaemum minus J. Pers.,

K. vaginata., Paspalum distichum L., S. cf. brasiliensis, Solidago chilensis Meyen e

Tibouchina sp. Aubl. diferiram significativamente (p<0,05) em seu crescimento,

também entre os tratamentos aberto e de exclusão. Nas estações frias as espécies Canna

glauca L., Solanum americanum Mill. e S. chilensis apresentaram seu crescimento com

diferenças significativas (p<0,05) entre o outono e o inverno, enquanto que S. chilensis

e Tibouchina sp. diferiram seu crescimento significativamente (p<0,05) nas estações

quentes, entre primavera e verão. Verificamos que a cobertura da comunidade de

plantas, se mantém estável ao longo do ano, porém quando focamos em cada espécie

separadamente, percebemos que algumas delas diferem na sua frequência de ocorrência

e/ou em seu crescimento. Sendo assim, podemos dizer que o Banhado do Taim possui

uma dinâmica funcional, o qual consegue manter seus padrões ecologicamente

equilibrados.

Palavras-chave: herbivoria, sazonalidade, tratamento de exclusão, plantas herbáceas.

ABSTRACT

The climatic seasonality exerts strong influence on herbaceous species, and may modify

the structure of their community. The action of animals such as grazing, trampling and

uprooting plants also exert pressure on the plant community. The Taim wetland, in

southern Brazil, is an area rich in biodiversity of flora and fauna, where an area of

environmental preservation was implemented: the Taim Ecological Station. The present

study aimed to evaluate the impact that large animals cause on the herbaceous Taim

wetland. The floristic surveys and phytosociological were made in order to describe the

richness of the vegetation of the area being studied. To assess the impact of the presence

of animals on the herbaceous vegetation of the wetland, an experiment was set up using

the cage methodology of exclusion animals. This methodology is to compare the growth

of plants present in an open plot with growing plants in a plot of exclusion, where the

animals do not have access to vegetation. To analyze the data, we used the ANOSIM

test to compare differences between treatments in open plots (open treatment) and

closed ones (excluding treatment). Then Student t test was applied to compare the

frequency of occurrence and growth of each species between treatments (open and

exclusion). A new Student t test was used to evaluate the seasonal growth of the species

in open and exclusion treatments, grouping data by cold and warm seasons. The floristic

inventory recorded 119 species, being 77 phytosociological and 33 methodology

exclusion cage. The species Achyrocline satureioides (Lam) DC., Cyperus esculentus

L., Cyperus surinamensis Rottb., Ipomoea cairica (L.) R.Br., Kyllinga vaginata Lam.

and Sesbania cf. brasiliensis (Cav.) Burkart showed significant differences (p <0.05) in

frequency of occurrence between open repair and exclusion. Whereas C. esculentus, C.

surinamensis, Ischaemum minus J. Pers., K. vaginata., Paspalum distichum L., S. cf.

brasiliensis, Solidago chilensis Meyen and Tibouchina sp. Aubl. differed significantly

(p <0.05) in their growth, also between open repair and exclusion. In cold seasons, the

species Canna glauca L., Solanum americanum Mill. and S. chilensis showed growth

with significant differences (p <0.05) between autumn and winter, while S. chilensis and

Tibouchina sp. growth differed significantly (p <0.05) in the warm seasons, between

spring and summer. We found that the coverage of the plant community remains stable

throughout the year, but when we focus on each species separately, we realize that some

of them differ in their frequency of occurrence and / or growth. Thus, we can say that

the. Taim wetland has a functional dynamics, which gets its ecologically balanced

patterns.

Keywords: Herbivory, seasonality, trampling, treatment of exclusion.

SUMÁRIO

LISTA DE FIGURAS ................................................................................................................... x

LISTA DE TABELAS .................................................................................................................. xi

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................................ 19

RESUMO .................................................................................................................................... 26

1. INTRODUÇÃO ...................................................................................................................... 27

2. MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................................... 30

2.2. Área de estudo .................................................................................................................. 30

2.2. Delineamento amostral .................................................................................................... 31

2.2.1 Levantamento da vegetação herbácea ....................................................................... 31

2.2.2 Exclusão de animais ................................................................................................... 32

2.3. Análise dos dados ............................................................................................................. 33

3. RESULTADOS ....................................................................................................................... 34

3.1. Riqueza de espécies .......................................................................................................... 34

3.2. Impacto dos animais sobre a cobertura da vegetação ..................................................... 37

3.3. Frequência de ocorrência e crescimento das espécies entre os tratamentos................... 38

3.4. Crescimento entre estações frias e quentes ...................................................................... 40

4. DISCUSSÃO ........................................................................................................................... 41

5. CONSIDERAÇÕES FINAIS .................................................................................................. 46

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................................ 47

x

LISTA DE FIGURAS

FIGURA 1. a) Localização da Estação Ecológica do Taim, Rio Grande do Sul, Brasil.

b) Área de estudo (canal Leste).......................................................................................31

FIGURA 2. Desenho amostral da metodologia de parcelas de exclusão de animais.

Distribuição das parcelas (abertas e exclusão) ao longo do canal Leste, o experimento

foi realizado no Banhado do Taim, no extremo sul do Brasil. P1=ponto 1, P2=ponto 2,

P3=ponto 3 e P4=ponto 4................................................................................................33

FIGURA 3. Espécies herbáceas, do Banhado do Taim, que apresentaram diferenças nas

frequências de ocorrência em cada um dos tratamentos (aberto e exclusão) da

metodologia de exclusão de animais. Abreviatura da nomenclatura das espécie: Asatu =

Achyrocline satureioides; Cescu = Cyperus esculentus; Csuri = Cyperus surinamensis;

Icair = Ipomoea cairica; Kvagi = Kyllinga vaginata; Sbras = Sesbania cf.

brasiliensis...................................................................................................................... 39

FIGURA 4. Espécies herbáceas, do Banhado do Taim, que apresentaram diferenças no

crescimento (cm) em cada um dos tratamentos (aberto e exclusão) da metodologia de

exclusão de animais. Abreviatura da nomenclatura das espécie: Cescu = Cyperus

esculentus; Csuri = Cyperus surinamensis; Iminu = Ischaemum minus; Kvagi =

Kyllinga vaginata; Pdist = Paspalum distichum; Sbras = Sesbania cf. brasiliensis; Schil

= Solidago chilensis; Tsp. = Tibouchina sp.....................................................................40

FIGURA 5. Espécies herbáceas do Banhado do Taim, que apresentaram diferença no

crescimento (cm) entre estações frias e quentes. Abreviatura da nomenclatura das

espécie: Aphil = Alternanthera philoxceroides; Asatu = Achyrocline satureioides; Atenu

= Ambrosia tenuifolia; Bcris = Baccharis crispa; Bpilo = Bidens pilosa; Cglau = Canna

glauca; Cescu = Cyperus esculentus; Csuri = Cyperus surinamensis; Dpohl = Dicliptera

pohliana; Iminu = Ischaemum minus; Kvagi = Kyllinga vaginata; Pdist = Paspalum

distichum; Samer = Solanum americanum; Schil = Solidago chilensis; Tvers =

Teucrium versicarium; Tsp. = Tibouchina sp..................................................................41

xi

LISTA DE TABELAS

TABELA 1. Lista de espécies herbáceas com suas respectivas famílias e percentagens

de cobertura relativa, registradas no levantamento fitossociológico e nos tratamentos de

exclusão (aberto e fechado), no Banhado do Taim/Brasil.............................................35

TABELA 2. Resultado do teste ANOSIM, mostrando a similaridade da cobertura

vegetal herbácea no Banhado do Taim/Brasil, entre as estações em cada um dos

tratamentos aberto e exclusão. Nível de significância considerado α < 0,05..................37

TABELA 3. Frequência de ocorrência e crescimento da vegetação herbácea, ao longo

do ano, no Banhado do Taim/Brasil entre os tratamentos aberto e de exclusão. Valores

marcados com asterisco (*), ao longo das linhas, indicam diferenças significativas entre

os tratamentos (α < 0,05).................................................................................................38

TABELA 4 Comparação do crescimento das espécies herbáceas do Banhado do TAIM,

para estações frias (outono e inverno) e estações quentes (primavera e verão). Nível de

significância considerado α < 0,05. Valores com asterisco (*) apresentam, diferenças

significativas....................................................................................................................40

12

INTRODUÇÃO GERAL

Muitos são os fatores ambientais que influenciam a comunidade vegetal, dentre

eles está a sazonalidade climática, a qual possui intrínseca relação com a estrutura das

espécies herbáceas, exercendo forte influência sobre elas (Feitoza, 2004). As herbáceas

apresentam grande sensibilidade a variações ambientais, distúrbios naturais e antrópicos

(McEwan e Muller, 2011), podendo ter respostas por meio de alterações na riqueza

específica e nos padrões estruturais da sua comunidade (Müller e Waechter, 2001;

Costa, 2006). O clima de cada região é fundamental no desenvolvimento das diferentes

espécies, tendo o seu crescimento influenciado pela radiação solar, temperatura do ar e

disponibilidade de água (Scottá, 2013). Além disso, cada espécie está adaptada a se

desenvolver em determinados intervalos de variação destas condições (Monteith e

Unsworth, 1990). Sendo assim, alterações no ambiente e no clima podem ser fatores

limitantes ao desenvolvimento satisfatório de determinadas espécies. Além da

sazonalidade climática, entre as perturbações naturais, as espécies herbáceas sofrem

constantemente a ação da herbivoria, pisoteio e desenraizamento de plantas (Bird et al.,

2000; Miller e Crowl, 2006; Chaichana et al., 2011), por diferentes grupos de animais.

Essas ações também podem afetar a cobertura e a composição das espécies (Goldberg e

Barton, 1992).

A herbivoria tem sido intensamente estudada em ecossistemas terrestres e

aquáticos, sendo que os ecólogos tem se aprofundado no estudo dos diversos impactos

que os herbívoros causam na estrutura da comunidade de plantas e no funcionamento do

ecossistema (John et al., 1992; Rosenthal e Berenbaum, 1992). A herbivoria é um

campo complexo de interações entre plantas e animais. A herbivoria pode influenciar as

plantas individualmente, afetando seu crescimento, aptidão e distribuição de indivíduos

(Maron e Crone, 2006), ou em nível de comunidade, alterando a composição,

diversidade, estrutura e sua dinâmica.

Na ecologia da herbivoria pode-se observar a preferência e os traços evolutivos

do consumidor e da forragem (Holm et al., 2011). As características físicas e químicas

dos diferentes tipos de ecossistemas têm um papel importante na seleção dos habitats de

grandes herbívoros e na utilização dos recursos dessas espécies (Wiens, 1992). O

consumo direto de material vegetal vivo por herbívoros tem grande importância no ciclo

do carbono orgânico e dos nutrientes em muitos ecossistemas (Cebrián e Duarte, 1993),

13

fazendo a interação entre o consumo da vegetação pelos herbívoros e a reposição dos

nutrientes.

Em geral, os herbívoros apresentam uma dieta constituída por diferentes tipos de

espécies de plantas e existem diferentes explicações para as vantagens desse tipo de

alimentação. De acordo com Begon e colaboradores (1990), uma explicação seria que a

dieta mista permite que o animal tenha uma diversidade de nutrientes apropriados ao

seu organismo, sendo que alguns desses nutrientes, nescessários em pequenas

quantidades, podem ser encontrados em plantas consumidas esporadicamente. Outra

explicação é pelo fato de algumas espécies vegetais conter toxinas, e a dieta sendo mista

minimiza as concentrações dessas toxinas, sendo estas diluídas entre os demais

compostos. Por outro lado, autores como Begon et al. (1990), Harper e Towsend (1990),

dizem que os animais podem ingerir certas espécies simplesmente por estarem

disponíveis no ambiente, consequentemente eles obtém mais energia consumindo essas

espécies do que as ignorando. Também pode-se explicar as vantagens desse tipo de

dieta, pela disponibilidade e qualidade das forragens, as quais variam sazonalmente de

forma imprevisível, sendo assim, uma dieta que inclui diferentes tipos de espécies,

permite adaptações às plantas disponíveis em cada estação do ano (Begon et al., 1990).

Assim, diante dessa diversidade de itens alimentares, os herbívoros têm

desenvolvido diferentes estratégias para a seleção da sua dieta, de acordo com suas

morfologia e fisiologia, abundância e qualidade do alimento e tipo de habitat explorado

(Galende e Grigera, 1998). As características da forragem tem influência na seleção da

dieta, e a preferência por certos itens alimentares pode ser resultado de sua composição

química, mudanças na disponibilidade e no gasto energético utilizado para consumir a

forragem (Corriale et al., 2011). O valor nutritivo da vegetação consumida pelos

herbívoros pode ser considerado, como diretamente relacionado ao teor de nutrientes de

uma dada forragem que se torna disponível ao animal, de maneira que, quanto maior o

teor de nutrientes na planta, maior a sua resposta produtiva para o animal (Santos,

2007).

As plantas, por sua vez, desenvolvem estratégias adaptativas para sua defesa

contra a herbivoria. A pressão de seleção da atividade do pastador pode induzir a

produção de compostos que reduzem sua digestibilidade, tais como celulose, lignina,

tanino e sílica, como ocorre em muitas espécies lenhosas; ou produzir toxinas, como

14

alcalóides e compostos secundários, como é comum em muitas espécies herbáceas

(Holm et al., 2011). Geralmente as comunidades de espécies de final de sucessão

tendem a possuir redutores de digestibilidade (polímeros complexos), enquanto que

plantas em fase de início sucessional podem basear-se no predomínio de toxinas para

sua proteção (Holm et al., 2011).

Herbívoros vertebrados e invertebrados, possuem impacto semelhante sobre a

comunidade de plantas herbáceas em algumas regiões (Maron e Crone, 2006).

Herbívoros selvagens de grande porte também são responsáveis pelo decréscimo da

biomassa das plantas e pela mudança na composição das espécies (Holm et al., 2011),

afetando as comunidades de vegetais as quais estão associados (Scogings et al., 2011).

Por sua vez, os invertebrados herbívoros são reconhecidos por exceder forte pressão de

seleção sobre comunidades de plantas terrestre e aquáticas (Elger et al., 2007). Sendo

que, nos trópicos, os insetos herbívoros são considerados os responsáveis pela maior

parte da herbivoria em florestas e savanas (Andersen e Lonsdale, 1990; Coley e Barone,

1996).

Para avaliar os impactos que os animais causam na vegetação, o método que

vem sendo mais utilizado é o uso de parcelas de exclusão (Holm et al., 2011). Esta

metodologia consiste em fazer o acompanhamento do crescimento da vegetação em

áreas abertas e áreas fechadas, onde os herbívoros não tem acesso (Holm et al., 2011).

Esse método pode ser analisado através da biomassa total de plantas (Costa et al., 2004),

biomassa parcial (Parker et al., 2006), ou por meio de medidas biométricas, método este

que causa menor impacto ao ambiente.

Trabalhos que utilizam o método de exclusão vêm sendo desenvolvidos em

muitos países, enfocando diferentes animais. O impacto da herbivoria de roedores e de

caranguejos sobre a produtividade de Spartina alterniflora Loisel. (Poaceae) foi

verificado por Costa et al. (2004), utilizando telas de aço galvanizado em três

tratamentos de exclusão na Ilha da Pólvora, no extremo sul do Rio Grande do Sul

(Brasil), comprovando que esses herbívoros, em especial, os roedores, causam impacto

considerável na biomassa de Spartina. O uso de parcelas de exclusão em zonas

alagadas, para verificar o impacto de roedores sobre a vegetação herbácea também foi

verificado nos Estados Unidos, como o impacto de castores na Área Recreacional do

Rio Nacional Chattahoochee, onde observou-se decréscimo na biomassa da vegetação

15

da parcela aberta em relação a parcela de exclusão (Parker et al. 2006). Na Austrália,

Schultz et al. (2011), realizaram o levantamento florístico e a quantidade de fitomassa

através de parcelas de exclusão de pastoreio, assim foi possível verificar que houveram

diferenças na uniformidade, riqueza e forma de vida de espécies vegetais entre áreas

com presença e ausência de herbívoros. O método de exclusão também foi usado com

ratão-do-banhado nos Estados Unidos (Louisiana), onde observou-se danos

significativos na biomassa de plantas, mudança na comunidade de vegetais e redução da

riqueza de espécies ou mudança de espécies dominantes (Holm et al., 2011). O mesmo

método foi utilizado na Argentina (Patagonia), para gados e lebres, em áreas de florestas

que sofreram queimadas, para verificar a dispersão e crescimento das espécies

Nothofagus pumilio (Poepp. et Endl.) e Nothofagus antarctica G. Forst. (Raffaele et al.

2011).

A região do extremo sul do Brasil caracteriza-se por apresentar vegetação típica

do Bioma Pampa, o qual possui uma área de aproximadamente 1765 Km2, perfazendo

63% da região sul (Overback, 2007) e cerca de 2,07% do território brasileiro (IBGE,

2004). Apesar de sua extensão, é o bioma brasileiro que tem menor representatividade

no Sistema Nacional de Unidades de Conservação (MMA, 2014), mesmo sendo uma

das mais importantes áreas de campos temperados. O clima dessa região é do tipo Cfa

(temperado úmido), de acordo com a classificação Köppen, apresentando uma

característica sazonal com grandes variações entre as estações, sendo o verão

geralmente quente e mais seco e o inverno normalmente frio e úmido. O verão tem uma

temperatura média superior a 24°C (Scottá, 2013). Por sua vez, o inverno tem uma

temperatura média relativamente baixa, menos de 10°C (Scottá, 2013), além de marcada

influência da Massa Polar Atlântica, (Mendonça e Danni-Oliveira, 2007), que traz

chuvas abundantes, queda de temperatura e ocorrência de geadas (Nimer, 1979; Trentin

e Fonseca, 2011). Outra peculiaridade desta região é o regime de precipitação pluvial

com distribuição regular entre as quatro estações (Viana et al., 2009), sendo que estudos

mostram que há uma tendência ao aumento de volume dessa pluviosidade (Barroso et

al., 1991; Cordeiro, 2010).

O Banhado do Taim está localizado no extremo sul do país, em uma estreita

faixa entre a Lagoa Mirim e o Oceano Atlântico e faz parte do Bioma Pampa. O

Banhado do Taim é reconhecido como uma importante área de conservação tanto de

ambientes aquáticos, de transição e terrestres (Nogueira-Neto, 1993), abrigando uma

16

grande diversidade de espécies de vegetais e animais, principalmente espécies

migratórias.

A vegetação do Banhado do Taim apresenta-se em forma de mosaico, cuja

matriz é caracterizada por cobertura vegetal herbácea (Colares et al., 2001). Em sua

vegetação há predomínio de juncos (Schoenoplectus californicus (C.A.Mey.) Steud.) e

muitas outras macrófitas aquáticas, as quais se ajustam a ambientes alagados devido as

suas diversas adaptações morfológicas (Irgang e Gastal Jr., 1996). Algumas plantas

encontradas no Banhado do Taim pertencem a lista de espécies ameaçadas no Estado do

Rio Grande do Sul, sendo estas: Rollinia marítima Záchia, Butia capitata (Mart.) Becc.,

Myrcianthes cisplatensis (Cambess.) O. Berg., Acanthosyris spinescens (Mart. &

Eichler) Griseb. e Bumelia obtusifolia Roem. & Schult. (Ferrer e Salazar, 2004). Além

das áreas aquáticas, o Taim possui áreas de matas onde as figueiras (Ficus cestrifolia ex

Spreng.) e corticeiras (Erithina crista-galli L.) dominam a paisagem. Esse ecossistema é

de extrema importância na manutenção e preservação da fauna e da flora local, em

função do vasto número de espécies existentes (Kurtz et al., 2003). Além disso, a

diversidade animal também é bastante elevada no Banhado do Taim, tais como

invertebrados, anfíbios, peixes, répteis, aves residentes e migratórias e mamíferos de

pequeno e grande porte (Nogueira-Neto, 1993).

Entre os herbívoros vertebrados mais comuns encontrados no Banhado do Taim,

a ordem Rodentia merece destaque. Os roedores abrangem mais de 40% das espécies de

mamíferos (Kay e Hoekstra, 2008). Esta ordem é caracterizada pela presença de um par

de incisivos superiores e inferiores, e pela ausência de dentes caninos, formando um

diastema entre os incisivos e os molariformes (Miranda et al., 2009). Dentro dessa

ordem encontram-se a capivara (Hydrochoerus hydrochaeris) e o ratão-do-banhado

(Myocastor coypus), os quais são semi aquáticos. São os maiores roedores nativos

encontrados no extremo sul do Brasil, onde coabitam no Banhado do Taim, sendo a

população de capivaras visualmente mais abundante e amplamente distribuída, enquanto

que o ratão-do-banhado, com distribuição mais restrita e por seus hábitos noturnos,

localizado apenas por vestígios como as fezes.

A capivara pertence à família Caviidae (Wilson e Reeder, 2005), sendo o maior

roedor vivente do mundo (Forero-Montaña et al., 2003), aproximando-se dos 50Kg

(Kay e Hoekstra, 2008). É uma espécie consumidora de folhas que tem como itens

17

básicos de sua dieta gramíneas, ciperáceas e diversas outras famílias de plantas

aquáticas (Ojasti, 1973; Quintana et al., 1988; Barreto e Quintana, 2011), podendo

consumir aproximadamente 3Kg de forragem fresca por dia (González, 1978). Possuem

adaptações anatômicas e fisiológicas especiais, as quais lhe permitem ter uma dieta

herbívora com grande eficiência digestiva (Ojasti, 1973; Borges et al., 1996). É

considerado um animal seletivo, pois procura consumir plantas com alto teor de

proteína (González, 1978). Essa preferência por certas espécies está, provavelmente,

explicada por seus benefícios nutricionais (Gosling, 1981; Hobbs e Swift, 1988;

Guichón et al., 2003). As composições da sua dieta e suas preferências alimentares

mudam sazonalmente, em resposta as mudanças do clima e a qualidade e abundância da

vegetação (Quintana et al., 1988; Aldana-Domínguez et al., 2007; Borges e Colares,

2007).

O ratão-do-banhado pertencente à família Myocastoridae, sendo monoespecífica

para a família (Woods et al., 1992). Possui hábitos anfíbios com alta atividade de

forrageamento próximo às saídas de suas tocas ou dentro/próximo a água, local onde

costumam se alimentar (Borgnia et al., 2000; Prigioni et al., 2005). São roedores

relativamente grandes (Parera, 2000), pesando de 7 a 10Kg, quando adultos (Bonvicino

et al., 2008) e comendo de 700 a 1.500g de forragem por dia (Christen, 1978). É uma

espécie forrageira oportunista pois sua dieta consiste em uma ampla variedade de

plantas aquáticas, incluindo todas suas partes como: folhas, raízes, caules e cascas

(Warkentin, 1968; Murua et al., 1981; Abbas, 1988; Borgnia et al., 2000; Holm et al,

2011). As plantas aquáticas tendem a ter alta qualidade nutricional e fácil

digestibilidade, sendo que as plantas flutuantes são excelente fonte de proteína bruta

(Lebreton, 1982; Hubac et al., 1984). A seleção da dieta dessa espécie depende da

distribuição das fontes de alimento em relação à distância da água (Borgnia et al., 2000)

e a composição da sua dieta varia de acordo com as características ambientais (Prigioni

et al., 2005), como a mudança do clima nas diferentes estações.

Outro grupo de vertebrados herbívoros presentes no extremo sul do Brasil,

pertencem a Classe das aves. Entre estes, podemos citar a Tachã (Chauna torquata).

Essa espécie pertence a família Anhimidae e é considerada uma ave de grande porte,

medindo cerca de 85cm de altura, quando parado sobre o solo (Narosky e Izurieta,

2003). Sua alimentação é basicamente vegetariana, ainda que eventualmente se alimenta

de insetos aquáticos e moluscos. Em busca de alimentos, penetram seu bico no chão,

18

ação que interfere no desenvolvimento das plantas. Além do impacto que a tachã causa

na vegetação pela atividade de herbivoria, também causa danos devido sua morfologia,

por possuir patas com longos dedos, que permitem manter sua estabilidade no solo,

assim pisam e arrancam as plantas, sobre as quais estão apoiadas (CEAL, 1985).

Além dos herbívoros, outros animais encontrados no Banhado do Taim, podem

gerar impacto sobre a vegetação. Entre estes, podemos citar o jacaré-de-papo-amarelo

(Caiman latirostris), pertencente à família Alligatoridae e é encontrado freqüentemente

na margens de lagoas ou cursos d´água (Moulton et al., 1999). Indivíduos adultos

podem alcançar 3m de comprimento (Verdade, 2001) e pelo fato de viver com toda sua

extensão do corpo sobre a vegetação, pode causar grandes danos por onde passa.

Alguns estudos sobre hábitos alimentares de herbívoros já foram desenvolvidos

na região do Banhado do Taim, como Borges e Colares (2007), que estudaram a

alimentação de capivaras; Colares et al. (2010) que estudaram hábitos alimentares do

ratão-do-banhado comparando duas regiões distintas. No entanto, nenhum dos estudos

apresentou, até o presente momento, uma avaliação do impacto causado pelos animais

sobre a vegetação. Com base nos estudos já desenvolvidos sobre a alimentação de

grandes herbívoros e as perturbações ocasionadas sobre a vegetação, gerou-se a hipótese

de que animais, principalmente os roedores de grande porte (capivara e/ou o ratão-do-

banhado), promovem modificações na comunidade da vegetação herbácea no Banhado

do Taim, por serem bastante abundantes na região e por já mostrar em estudos

anteriores a preferência por plantas herbáceas (terrícolas ou aquáticas) da região como

hábito alimentar.

O Banhado do Taim é uma área de vital importância para a conservação da

biodiversidade do Bioma Pampa, principalmente no que diz respeito ao seu componente

herbáceo, porém possui um equilíbrio ecológico sujeito às variações climáticas.

Agravando este cenário, há uma significativa carência de estudos sobre a vegetação

herbácea e a influência dos animais sobre a mesma, principalmente em áreas de

banhados, como é o caso do presente local de estudo. Sendo assim, o presente estudo

apresentado no formato de um artigo, apresentou a riqueza de espécies presente no

Banhado do Taim, assim como utilizou o método de tratamento de exclusão de grandes

animais, principalmente herbívoros, para quantificar o impacto causado na vegetação

herbácea dessa área.

19

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26

“Manuscrito a ser submetido para a revista Aquatic Botany.” 1

Impacto de animais sobre a vegetação herbácea em um banhado subtropical no 2

extremo sul do Brasil. 3

Honscha, L.C.*, Hefler, S.M.*, Colares, I.G.* 4

*Instituto de Ciências Biológicas - ICB, Pós Graduação em Biologia de Ambientes 5

Aquáticos Continentais - Universidade Federal do Rio Grande - FURG, Rio Grande, 6

Brasil 7

Autor para correspondência: [email protected] 8

RESUMO 9

A sazonalidade climática influencia diretamente na estrutura, cobertura e composição da 10

vegetação herbácea. A atividade de animais, como a herbivoria e o pisoteio também tem 11

grande impacto na comunidade das plantas. O objetivo desse estudo foi verificar a 12

influência que os animais nativos mais comuns, do Banhado do Taim causam na 13

vegetação herbácea desse banhado, localizado no extremo sul do Brasil. Foram 14

realizados levantamentos florístico e fitossociológico para verificar a riqueza de 15

espécies. A seguir, foi analisado impacto dos animais, através do método de parcelas de 16

exclusão, que consiste em comparar medidas biométricas das espécies presentes na 17

parcela aberta com as espécies presentes na parcela de exclusão de animais. O teste de 18

ANOSIM comparou as diferenças da comunidade de plantas entre os tratamentos 19

(aberto e exclusão). O teste t de Student foi utilizado para cada espécie, verificando a 20

frequência de ocorrência e do crescimento, entre ambos os tratamentos, bem como o 21

crescimento das espécies entre estações frias e quentes. O levantamento florístico 22

registrou 119 espécies, sendo 77 registradas na fitossociologia e 33 nos tratamentos com 23

parcelas. A cobertura da comunidade vegetal se mantém estável ao longo do ano. Seis 24

espécies apresentaram diferenças significativas na frequência de ocorrência (P<0,05), 25

enquanto que oito tiveram diferenças significativas (P<0,05) no crescimento, entre os 26

tratamentos aberto e exclusão. Baseado nesses resultados, podemos dizer que a 27

vegetação herbácea do Banhado do Taim se mantém em equilíbrio em resposta ao 28

impacto dos animais nativos desse ecossistema. 29

30

31

32

33

Palavras-chave: sazonalidade, herbivoria, tratamento de exclusão, plantas herbáceas. 34

27

1. INTRODUÇÃO 35

A comunidade vegetal sofre constantemente a ação de diversos fatores 36

ambientais, sendo a sazonalidade climática de extrema importância (Feitoza, 2004), 37

influenciando tanto na sua estrutura da vegetação (Feitoza, 2004), quanto na cobertura e 38

composição (Schulze et al., 2005) das espécies herbáceas. Alterações no ambiente e no 39

clima podem ser fatores limitantes ao desenvolvimento de determinadas espécies, sendo 40

as plantas herbáceas extremamente sensíveis às mudanças de temperatura (McEwan e 41

Muller, 2011) e as variações hidrológicas. 42

Além da sazonalidade, outro fator que tem grande impacto na comunidade das 43

plantas, é a atividade de animais (Schulze et al., 2005; Rodríguez-Pérez et al., 2007), 44

como a herbivoria e o pisoteio (Schulze et al., 2005). A herbivoria tem sido muito 45

estudada em diferentes ecossistemas a fim de aprofundar os estudos sobre os diversos 46

impactos que os animais pastadores causam na estrutura da comunidade das plantas e no 47

funcionamento dos habitats (John et al., 1992; Rosenthal e Barenbaum, 1992). Esses 48

animais tem preferência por certos itens alimentares, dependendo das características da 49

forragem (Corriale et al., 2011) e seu teor de nutrientes, que quanto maior, melhor vai 50

ser a resposta produtiva do animal (Santos, 2007). Por sua vez, as plantas desenvolvem 51

diversas defesas contra a herbivoria, como a redução da digestibilidade, investimento 52

em celulose, lignina, tanino e sílica, produção de toxinas e de compostos secundários, o 53

que é muito comum em algumas espécies de herbáceas (Holm et al., 2011). 54

Nesse contexto, estudos vem sendo desenvolvidos a fim de avaliar os impactos 55

que os animais causam na vegetação herbácea. O método que vem sendo mais utilizado 56

é o de uso de parcelas de exclusão, que consiste em fazer o acompanhamento do 57

crescimento da vegetação em áreas abertas e áreas fechadas, onde os herbívoros não tem 58

acesso (Holm et al., 2011). Esse método pode ser analisado através da biomassa total 59

das plantas (Costa et al., 2004), biomassa parcial (Parker et al., 2006), ou através de 60

medidas biométricas, o qual causa menor impacto ao ambiente. Essa metodologia vem 61

sendo desenvolvida em muitos países, enfocando diferentes animais: no Brasil com 62

roedores e caranguejos (Costa et al., 2004), Estados Unidos com castores (Parker et al., 63

2006), Austrália com foco em herbívoros (Schultz et al., 2011), Argentina com gados e 64

lebres (Raffaele et al., 2011), Lousiana com ratão-do-banhado (Holm et al., 2011), 65

África com elefantes (Scogings et al., 2011), França com aves herbívoras e não-66

herbívoras (Gayet et al., 2012). 67

28

A região do extremo sul do Brasil, caracteriza-se por apresentar vegetação típica 68

do Bioma Pampa, a qual apresenta cerca de 2200 espécies, muitas destas são herbáceas 69

(Boldrini, 2009). Os banhados são áreas alagadas sendo uma zona de transição entre 70

ecossistemas terrestre e aquático sendo muito comuns nesse bioma, além disso, 71

possuem grande quantidade e diversidade de macrófitas aquáticas. Além disso, nessa 72

região existem muitos animais que possivelmente causam danos na vegetação, 73

principalmente nessas áreas úmidas, podendo ser herbívoros ou não-herbívoros, os 74

quais diminuem a biomassa de plantas por diferentes ações. 75

Os herbívoros que apresentam maior número de indivíduos na região do extremo 76

sul do Brasil pertencem a ordem Rodentia, a qual abrange mais de 40% das espécies de 77

mamíferos (Kay e Hoekstra, 2008). Os animais dessa ordem são caracterizados pela 78

presença de um par de incisivos superiores e inferiores, e ausência de dentes caninos, o 79

que forma um diastema entre os incisivos e molariformes (Miranda et al., 2009). A 80

capivara (Hydrochoerus hydrochaeris ) e o ratão-do-banhado (Myocastor coypus) são 81

herbívoros de grande porte nativos, semi aquáticos e representam essa ordem, além 82

disso essas espécies coexistem em regiões do sul do Brasil, em diversos habitats como 83

banhados, lagoas e estuários (Achaval et al., 2004). 84

A capivara pertence a família Caviidae (Wilson e Reeder, 2005), sendo o maior 85

roedor vivente do mundo (Forero-Montaña et al., 2003), aproximando-se dos 50Kg 86

(Kay e Hoekstra, 2008). Sua dieta é baseada em espécies das famílias Poaceae, 87

Cyperaceae e outras plantas aquáticas pertencentes a diversas famílias (Ojasti, 1973; 88

González, 1978), podendo, os indivíduos adultos, consumir até 3Kg de forragem fresca 89

por dia (González, 1978). A capivara é considerada um animal seletivo, pois consome 90

plantas com altos teores de proteínas (González, 1978), porém sua dieta sofre a 91

influência da sazonalidade (Quintana et al., 1988; Aldana-Domínguez et al., 2007; 92

Borges e Colares, 2007), devido a oferta das espécies em cada estação. 93

O ratão-do-banhado, por sua vez, é uma espécie monoespecífica, pertencente à 94

família Myocastoridae (Woods et al., 1992), eles possuem alta atividade de 95

forrageamento próximo às saídas das tocas ou da água (Borgnia et al., 2000; Prigioni et 96

al., 2005). São roedores relativamente grandes (Parera, 2000), pesando de 7 a 10Kg, 97

quando adultos (Bonvicino et al., 2008) e comendo de 700 a 1.500g de forragem por dia 98

(Christen, 1978). São herbívoros forrageiros oportunistas (Holm et al., 2011), pois se 99

29

alimentam de uma ampla variedade de plantas aquáticas (Warkentin, 1968; Murua et al., 100

1981; Abbas, 1988; Borgnia et al., 2000) as quais possuem alta qualidade nutricional e 101

fácil digestibilidade (Lebreton, 1982; Hubac et al., 1984). 102

Além dos roedores, algumas aves também são herbívoras, como é o caso da 103

Tachã (Chauna torquata). Essa espécie pertence a família Anhimidae e é considerada 104

uma ave grande, medindo cerca de 85cm (Narosky e Izurieta, 2003). Sua alimentação é 105

basicamente vegetariana, ainda que eventualmente se alimenta de insetos aquáticos e 106

moluscos. Em busca de alimentos, elas penetram seu bico no chão, ação que prejudica 107

as plantas. Além do impacto que a tachã causa na vegetação pela atividade de 108

herbivoria, causa danos devido sua morfologia, a qual possui patas com longos dedos, 109

que permitem manter sua estabilidade no solo, assim elas pisam e arrancam as plantas, 110

sobre as quais estão apoiadas (CEAL, 1985). 111

Todas essas espécies geram impacto sobre a vegetação, reduzindo a sua 112

biomassa (Idestam-Alquist, 1998; Van der Wal et al., 2001; Schmieder et al., 2006), não 113

só pela herbivoria, mas também por outras atividades como o pisoteio, ação de cavar no 114

solo e desenraizar plantas (Bird et al., 2000; Miller e Crowl, 2006; Chaichana et al., 115

2011). Outro animal que provavelmente causa alto impacto sobre a vegetação, é o 116

jacaré-do-papo-amarelo (Caiman latirostris). Ele pertence à família Alligatoridae e é o 117

maior réptil encontrado no banhado do Taim, podendo medir até 3m de comprimento 118

(Verdade, 2001a). Por ser um animal de vida rastejante e corpo horizontal, afeta 119

diretamente as plantas as quais pisoteia, como também a vegetação a qual fica deitado 120

acima, influenciando negativamente no desenvolvimento da vegetação. Porém a 121

magnitude desses efeitos depende das características físicas dos animais e da frequência 122

de atividades, tais como, pastagem, deslocamento, escavação ou seleção de alimentos 123

(Cole, 1995a; Olff e Ritchie, 1998), bem como das características morfológicas e 124

fenológicas das plantas (Lodge e Lorman, 1987; Sun e Liddle, 1993; Cole, 1995b; 125

Strauss e Agrawal, 1999). 126

Atualmente, estudos que abordam a interação das plantas com os animais e seus 127

impactos, vem crescendo em todo o mundo, principalmente em áreas de banhados, as 128

quais são muito importantes no Bioma Pampa. No extremo sul do Brasil, encontra-se o 129

Banhado do Taim, a qual é uma área de preservação muito importante para a 130

conservação da biodiversidade (Nogueira-Neto, 1993), principalmente do seu 131

30

componente herbáceo (Colares et al., 2001). Nesse contexto, o presente estudo teve 132

como objetivo quantificar a riqueza de espécies herbáceas do Banhado do Taim, assim 133

como quantificar o impacto que os animais, herbívoros ou não herbívoros, causam nessa 134

vegetação, de acordo com as estações do ano. 135

2. MATERIAL E MÉTODOS 136

2.2. Área de estudo 137

O Banhado do Taim (Fig. 1a) está localizado no extremo sul do Brasil, no estado 138

do Rio Grande do Sul, entre as coordenadas 32°29´S e 52°34´O. Diferentes 139

ecossistemas aquáticos caracterizam esta região, como: arroios, banhado, lagoas e 140

canais. O presente estudo foi realizado em uma área do Banhado do Taim, próxima ao 141

canal Leste (32°32´S, 52°32´O), localizado na margem leste da BR-471, entre os 142

municípios de Rio Grande e Santa Vitória do Palmar. A área de estudo se estendeu 143

desde a margem do canal Leste, até a cerca que delimita a rodovia BR 471, totalizando 144

uma extensão de 3Km de área estudada (Fig. 1b). 145

O clima na região é do tipo Cfa (temperado úmido) de acordo com a 146

classificação de Köppen e caracterizado pela sazonalidade bem marcada, e a 147

precipitação média anual é de aproximadamente 1.100mm (Nimer, 1979; Nogueira-148

Neto, 1993). Em períodos do ano, como a primavera, há elevada precipitação e observa-149

se marcada variação no regime hídrico do banhado, com as águas do Canal Leste, 150

transbordando a alagando áreas de vegetação terreste. 151

No Banhado do Taim predominam as espécies Schoenoplectus californicus 152

(C.A.Mey.) Steud., Eichhornia crassipes (Mart.) Solms, Pistia stratiotes L. além de 153

diversas espécies de gramíneas, que muitas vezes servem de refúgio e alimento para 154

espécies de aves e mamíferos (ICMBio, 2013). A vegetação predominante nas margens 155

do canal Leste é caracterizada, principalmente, pelas famílias Asteraceae, Poaceae e 156

Cyperaceae. Além da elevada riqueza de espécies, o Banhado do Taim possui uma 157

grande riqueza de fauna, desde diversas espécies de insetos, anfíbios, répteis, aves 158

(especialmente as migratórias) e mamíferos (Nogueira Neto, 1993), sendo que muitos 159

desses animais influenciam no crescimento e na frequência de ocorrência das plantas, 160

pois muitos deles são herbívoros. 161

31

162 Figura 1: a) Localização do Rio Grande do Sul, Brasil. b) Localização da Estação Ecológica do Taim, 163

Rio Grande do Sul, Brasil. c) Área de estudo (canal Leste). 164

165

2.2. Delineamento amostral 166

2.2.1 Levantamento da vegetação herbácea 167

O levantamento florístico foi feito através de coletas sazonais (sempre na metade 168

de cada estação) durante um ano (julho 2012/julho 2013), sendo que todas as espécies 169

encontradas foram registradas em uma lista florística. Simultaneamente foi feito o 170

levantamento fitossociológico a fim de caracterizar o componente herbáceo da área de 171

estudo. O levantamento dos dados fitossociológicos foi realizado por meio do método 172

das parcelas, sazonalmente. Para a delimitação das parcelas, foi traçada uma linha 173

mestra paralela ao canal Leste. A partir desta linha foram dispostos, 174

perpendicularmente, dez transecções de 5 m cada, com distância de 300 m entre si, no 175

sentido canal-rodovia. Cada transecção foi composto por três parcelas permanentes de 1 176

m2, com intervalos de 1 metro entre cada uma, totalizando 30 unidades amostrais. 177

Em cada parcela foram registradas todas as espécies de plantas herbáceas 178

encontradas e suas respectivas coberturas através de estimativa visual em cada unidade 179

amostral, sendo a cobertura baseada na escala adaptada de Domin-Krajina (Mueller-180

Dombois e Ellenberg, 1974) como segue: ausente igual a zero; (1) cobertura de 0 até 5% 181

da área amostral; (2) cobertura entre 6 e 20%; (3) cobertura entre 21 e 40%; (4) 182

cobertura entre 41 e 60%; (5) cobertura entre 61 e 80% e (6) cobertura entre 81 e 100%, 183

b) c)

a)

32

utilizando-se o ponto médio do intervalo de classe para a estimativa do parâmetro de 184

frequência das espécies. 185

Exemplares de cada espécie, coletados tanto para o levantamento florístico, 186

quanto para o fitossociológico, foram herborizados e identificados no Laboratório de 187

Florística da FURG. A identificação das plantas foi feita através de literatura 188

especializada, chaves de identificação e auxílio de especialistas, quando necessário. 189

Depois de identificadas, as espécies foram herborizadas e incorporadas ao herbário 190

HURG, acrônimo segundo Thiers (2014), como material testemunho. As delimitações 191

das famílias foram feitas de acordo com a classificação proposta por APG III (2009) 192

para angiospermas, e a terminologia da nomenclatura e as abreviações dos nomes dos 193

autores foram confirmadas a partir de consulta ao banco de dados da Lista de Espécies 194

da Flora do Brasil (2014) ou pelo site tropicos. 195

196

2.2.2 Exclusão de animais 197

Para avaliar o impacto dos animais sobre a composição e a frequência de 198

ocorrência das espécies de vegetais herbáceos de uma área do Banhado do Taim, foi 199

utilizado o método de parcelas de exclusão de animais (Costa et al., 2004; Parker et al., 200

2006; Holm et al., 2011), no período de um ano de amostragem (julho 2013/julho 201

2014). Para essa metodologia, foram demarcados quatro pontos de amostragem na 202

vegetação. Em cada ponto foram colocadas duas parcelas de 1m2 dispostas 203

diagonalmente, sendo a primeira localizada a 4m de distância do curso de água e a 204

segunda a 8m, constituindo um bloco casualizado. As parcelas de cada ponto tiveram a 205

distância de 40m entre si. Entre cada ponto o intervalo foi de 500m, totalizando 1,54Km 206

de extensão (Fig. 2). 207

Cada parcela foi composta de dois tratamentos: (1) aberto e (2) exclusão ou 208

fechado. O tratamento de exclusão foi feito com uma parcela permanente, construída 209

com cerca de arame de 1m de altura, com tela galvanizada, a qual bloqueou o acesso 210

dos animais de médio e grande porte ao local, porém insetos e animais de pequeno porte 211

não foram bloqueados. O tratamento aberto foi delimitado por uma parcela móvel, a 212

qual permite o acesso de todos animais. As parcelas de ambos os tratamentos tiveram a 213

medida de 1m2 cada, porém a área analisada foi a vegetação central de cada parcela (0,5 214

33

m2), a fim de diminuir o efeito de borda, já que alguns animais poderiam causar impacto 215

na vegetação próxima ao limite das parcelas. 216

A coleta dos dados amostrais foi feita sazonalmente (no meio de cada estação) 217

sendo utilizadas medidas biométricas nos dois tratamentos (aberto e exclusão), para 218

verificar o crescimento das plantas encontradas. Em cada parcela foram registradas 219

todas as espécies encontradas e suas relativas coberturas (de acordo com a escala 220

adaptada de Domin-Krajina) na parte central da parcela (0,5m2). Nessa área, foram 221

selecionados, 10 exemplares de cada espécie, os quais foram marcados com arame fino 222

numerado, para o acompanhamento do seu crescimento ao longo do ano. Para tal, foram 223

realizadas as medidas das alturas máximas de cada exemplar marcado, desde o solo até 224

o ápice. Também foram registradas as plantas numeradas que morreram ou foram 225

comidas. Para as espécies pertencentes à família Poaceae e plantas sem a possibilidade 226

de se marcar cada indivíduo, foi feita apenas a estimativa visual da cobertura e a altura 227

média do conjunto de indivíduos, quando possível. 228

Figura 2: Desenho amostral da metodologia de parcelas de exclusão de animais. Distribuição das parcelas 229

(abertas e exclusão) ao longo do canal Leste, o experimento foi realizado no Banhado do Taim, no 230

extremo sul do Brasil. P1=ponto 1, P2=ponto 2, P3=ponto 3 e P4=ponto 4. 231

232

2.3. Análise dos dados 233

Para o cálculo da cobertura de cada espécie no levantamento fitossociológico, 234

foi feita a soma das coberturas de todas as parcelas, em cada estação do ano. Da mesma 235

forma foi feito o cálculo da cobertura das espécies nos dois tratamentos, somando as 236

coberturas do aberto e de exclusão. 237

34

Primeiramente, foi aplicado o teste de ANOSIM (Analysis of Similarity), com 238

correção de Bonferroni, índice de Bray-Curtis como estimador de dissimilaridade e 239

9.999 permutações, afim de comparar a similaridade na cobertura da vegetação entre as 240

estações em cada um dos tratamentos (aberto e exclusão). Para esse teste, utilizou-se a 241

frequência de ocorrência de cada espécie, em cada uma das parcelas. 242

O teste t de Student foi aplicado para comparar as frequências de ocorrencia de 243

cada espécie de planta, entre os tratamentos abertos e de exclusão. Um segundo teste t 244

de Student foi aplicado para verificar se há diferença no crescimento, de cada espécie, 245

entre os dois tratamentos. Para este teste, padronizamos o uso da altura máxima dos 246

indivíduos de cada espécie, comparando os tratamentos, aberto e fechado. 247

Com o objetivo de comparar o crescimento de cada espécie, independente do 248

tratamento, entre estações frias (outono e inverno) e estações quentes (primavera e 249

verão), utilizamos novamente o teste t de Student. Porém, esse teste também foi feito 250

por espécie, calculando a diferença das alturas entre cada grupo de estações (outono e 251

inverno, primavera e verão), e o resultado da diferença das alturas foi comparado no 252

teste. Assim podemos verificar as diferenças no crescimento das espécies e quais 253

estações, frias ou quentes, teve maior influencia na crescimento. Todos os testes foram 254

realizados com o auxílio do Sortware PAST (Hammer et al., 2001) e assumiu-se α < 255

0,05. 256

257

3. RESULTADOS 258

3.1. Riqueza de espécies 259

No levantamento florístico foram registradas 119 espécies de vegetais 260

pertencentes a 91 gêneros e 38 famílias, sendo que as famílias Asteraceae, Poaceae e 261

Cyperaceae apresentam maior riqueza de espécies. Do total de plantas encontradas na 262

área de estudo, 77 espécies foram registradas no levantamento fitossociológico e 33 263

registradas na metodologia dos tratamentos (aberto e exclusão). A cobertura relativa 264

sazonal de cada espécie foi registrada, tanto para fitossociologia quanto para os 265

tratamentos e encontra-se na Tabela 1. 266

35

Tabela 1: Lista de espécies herbáceas com suas respectivas famílias e percentagens de cobertura relativa, 267

registradas no levantamento fitossociológico e nos tratamentos de exclusão (aberto e fechado), no 268

Banhado do Taim/Brasil. 269

FAMÍLIA / ESPÉCIES Cobertura relativa das espécies na

fitossociologia

Cobertura das espécies nos tratamentos

Outono Inverno Primavera Verão Outono Inverno Primavera Verão

Acanthaceae

Dicliptera pohliana Nees - - - - 0,15 0,00 0,00 0,89

Amaranthaceae

Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb. 4,99 0,00 4,06 0,41 6,75 0,13 20,36 8,40

Apiaceae

Apium leptophyllum (Pers.) F.Muell. ex Benth. 0,00 0,00 0,00 1,09 0,00 0,00 0,00 0,15

Centella asiatica (L.) Urb. 0,00 0,00 1,90 0,68 0,89 0,26 0,28 0,31

Eryngium balansae H.Wolff 0,00 5,93 0,00 0,86 - - - -

Araceae

Lemna minuta Kunth 0,00 0,16 0,00 0,00 - - - -

Spirodela cf. intermedia W.Hoch 0,00 0,00 2,03 0,00 - - - -

Araliaceae

Hydrocotile bonariensis Lam. 1,30 2,33 3,23 1,86 7,68 13,94 13,06 1,92

Hydrocotile ranunculoides L.f. 0,00 0,00 0,59 0,00 - - - -

Asteraceae

Achyrocline satureioides (Lam.) DC. 1,56 0,16 0,00 1,94 2,26 1,88 3,26 4,55

Ambrosia tenuifolia Spreng. 11,11 0,16 5,47 11,42 7,19 4,91 6,28 3,92

Aster squamatus (Spreng.) Hieron. 1,45 0,00 0,00 0,00 - - - -

Baccharis cf. crispa Spreng. 0,59 0,16 0,37 0,00 4,43 3,50 6,31 5,65

Bidens pilosa L. 0,08 0,00 0,00 2,19 1,65 0,13 0,00 1,13

Conyza bonariensis (L.) Cronquist 0,00 0,00 0,07 2,70 - - - -

Conyza cf. canadensis (L.) Cronquist 0,08 0,00 1,40 1,34 - - - -

Enydra anagallis Gardner 2,38 0,00 0,59 1,73 - - - -

Eupatorium macrocephalum Less. 0,00 0,00 0,07 0,00 - - - -

Gamochaeta simplicicaulis (Willd. ex

Spreng.) Cabrera

0,08 0,00 0,00 0,54 - - - -

Mikania micrantha Kunth 0,00 0,00 1,40 0,00 - - - -

Pluchea sagittalis (Lam.) Cabrera 0,69 5,31 0,37 0,75 - - - -

Senecio brasiliensis (Spreng.) Less. 0,00 0,00 0,14 0,00 - - - -

Solidago chilensis Meyen 0,17 0,00 0,00 0,47 0,68 0,00 4,55 5,65

Tagetes minuta L. 0,44 0,00 0,00 0,00 - - - -

Xanthium cavanillesii Schouw 0,00 0,00 0,07 0,34 - - - -

Brassicaceae

Coronopus didymus (L.) Sm. 0,00 5,80 0,37 0,00 - - - -

Cannaceae

Canna glauca L. 0,17 0,00 0,00 0,13 1,50 0,69 1,50 2,75

Convolvulaceae

Calystegia sepium (L.) R.Br. - - - - 0,82 0,75 0,00 0,00

Dichondra sericea Sw. 1,37 0,00 0,00 0,80 - - - -

Ipomoea cairica (L.) Sweet 5,94 0,00 0,97 7,41 6,52 0,26 2,04 6,22

36

Cyperaceae

Bulbostylis capillaris (L.) C.B.Clarke 0,00 0,00 0,80 0,00 - - - -

Cyperus haspan L. 1,91 0,00 0,00 0,41 - - - -

Cyperus esculentus L. 0,78 0,82 0,80 0,00 6,75 4,80 5,97 2,90

Cyperus surinamensis Rottb. 0,00 0,00 0,37 0,00 0,43 0,13 0,14 0,15

Eleocharis bonariensis Ness 1,37 0,98 3,79 0,00 - - - -

Eleocharis viridans Kük. ex Osten 0,44 0,00 0,97 0,00 - - - -

Fimbristylis autumnalis (L.) Roem. & Schult. 0,52 0,00 0,37 0,34 - - - -

Fimbristylis dichotoma (L.) Vahl 0,08 0,00 0,00 0,41 - - - -

Kyllinga vaginata Lam. 0,69 0,00 1,40 2,53 0,75 0,13 1,75 0,82

Oxycaryum cubense (Poepp. & Kunth) Lye 1,40 0,00 0,00 1,36 - - - -

Pycreus polystachyos (Rottb.) P.Beauv. 0,69 0,00 0,37 0,81 - - - -

Rhynchospora rugosa (Vahl) Gale 0,00 0,00 0,00 0,07 0,00 0,00 0,00 0,82

Fabaceae

Sesbania cf. brasiliensis (Cav.) Burkart 0,00 0,00 0,82 0,13 0,75 0,69 0,75 1,64

Gratiolaceae

Bacopa monnieri (L.) Pennell 11,60 7,18 10,26 4,31 0,00 0,13 0,00 0,00

Haloragaceae

Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc. 0,00 0,16 0,00 0,00 - - - -

Hydrocharitaceae

Limnobium laevigatum (Humb. & Bonpl. ex

Willd.) Heine

0,00 0,00 2,03 0,00 - - - -

Iridaceae

Sisyrinchium chilensis Hook. 0,00 0,00 0,07 0,00 - - - -

Lamiaceae

Hyptis fasciculata Benth. 0,08 0,00 0,00 0,00 - - - -

Hyptis sp. 0,00 0,00 0,00 0,34 - - - -

Teucrium cf. versicarium Mill. 5,78 3,34 5,19 7,86 1,33 6,29 0,57 0,79

Lemnaceae

Wolffia brasiliensis Wedd. 0,00 0,00 2,03 0,00 - - - -

Lythraceae

Cuphea cf. cathagenensis (Jacq.) J.Macbr. 0,08 0,00 0,00 0,00 - - - -

Malvaceae

Hibiscus cisplatinus A.St.-Hil. 1,79 0,16 0,75 1,43 - - - -

Sida rhombifolia L. 0,08 0,00 0,07 0,34 - - - -

Melastomataceae

Tibouchina sp. - - - - 1,04 0,95 1,03 0,98

Onagraceae

Ludwigia sp. 0,00 0,33 0,00 0,00 - - - -

Oxalidaceae

Oxalis cratensis Oliv. ex Hook. 0,00 0,00 0,07 0,00 - - - -

Plantaginaceae

Plantago australis Lam. 0,00 0,00 0,73 0,00 - - - -

Poaceae

Andropogon cf. leucostachyus Kunth - - - - 0,14 0,00 0,00 0,98

Axonopus sp. - - - - 0,75 2,68 0,75 1,92

Cynodon dactylon (L.) Pers. 0,00 0,00 6,50 0,00 - - - -

Echinochloa polystachya (Kunth) Hitchc. 0,00 0,00 4,71 0,00 - - - -

37

Eriochloa punctata (L.) Desv. 0,23 0,00 4,71 0,00 0,00 0,00 0,75 0,15

Ischaemum minus J.Presl 1,70 0,00 0,37 6,22 17,88 16,44 0,28 13,05

Luziola peruviana Juss. ex J.F.Gmel. 1,34 0,00 4,81 2,99 - - - -

Panicum repens L. 0,00 0,00 0,00 9,23 - - - -

Panicum elephantipes Trin. - - - - 0,00 0,00 0,75 5,72

Panicum sp. 0,25 0,00 0,00 0,00 - - - -

Paspalum distichum L. 3,51 2,78 0,00 7,98 16,09 16,04 8,74 6,25

Poaceae sp1 0,00 0,00 0,00 0,34 0,00 0,00 0,14 0,00

Polypogon chilensis (Kunth) Pilg. 0,00 0,00 0,07 0,00 - - - -

Setaria geniculata (Lam.) P.Beauv. 0,90 0,00 2,03 1,02 0,00 0,69 5,22 0,00

Polygonaceae

Polygonum ferrugineum Wedd. 0,00 0,00 0,00 1,21 - - - -

Polygonum punctatum Elliott 0,10 0,00 0,82 0,00 - - - -

Rumex argentinus Rech.f. 0,02 11,23 0,07 0,00 0,00 0,00 1,90 0,00

Pontederiaceae

Eichhornia azurea (Sw.) Kunth 0,00 0,16 0,00 0,00 - - - -

Ricciaceae

Ricciocarpus natans (L.) Corda 0,00 0,16 0,00 0,00 - - - -

Salviniaceae

Azolla sp. 0,00 0,16 2,03 0,00 0,00 0,00 8,74 0,00

Salvinia biloba Raddi 1,55 49,61 21,81 10,20 0,00 0,00 5,97 0,00

Solanaceae

Solanum americanum Mill. 0,00 0,00 0,07 0,00 0,75 0,69 0,00 0,00

Verbenaceae

Lippia alba N.E.Br. 0,38 0,00 0,00 1,60 - - - -

Phyla canescens (Hbk) Greene 0,10 0,00 0,00 0,00 - - - -

Verbena cf. montevidensis Spreng. 0,00 0,00 0,00 0,34 - - - -

3.2. Impacto dos animais sobre a cobertura da vegetação 270

De acordo com teste de ANOSIM, realizado para comparar a similaridade na 271

cobertura da vegetação entre as estações, pode-se observar que não houve diferenças 272

significativas (P>0,05) entre os tratamentos aberto e exclusão (Tab. 2). 273

Tabela 2: Resultado do teste ANOSIM, mostrando a similaridade da cobertura vegetal herbácea no 274

Banhado do Taim/Brasil, entre as estações em cada um dos tratamentos aberto e exclusão. Nível de 275

significância considerado α < 0,05. 276

Estações Tratamento aberto Tratamento fechado

*p Resultado *p Resultado

Outono - Inverno 0,3167 Cobertura similar 0,7063 Cobertura similar

Outono - Primavera 0,7198 Cobertura similar 0,4575 Cobertura similar

Outono - Verão 0,9794 Cobertura similar 0,8508 Cobertura similar

Inverno - Primavera 0,1412 Cobertura similar 0,2315 Cobertura similar

Inverno - Verão 0,1221 Cobertura similar 0,2869 Cobertura similar

Primavera - Verão 0,6164 Cobertura similar 0,7843 Cobertura similar

Nível de significância 0,05.

38

3.3. Frequência de ocorrência e crescimento das espécies entre os tratamentos 277

O teste t de Student calculado para a frequência de ocorrência das plantas 278

herbáceas, mostrou que seis espécies apresentaram diferenças significativas (P<0,05), 279

ao longo do ano, entre os tratamentos aberto e de exclusão (Achyrocline satureioides 280

(Lam.) DC., Cyperus esculentus L., Cyperus surinamensis Rottb., Ipomoea cairica 281

Rottb., Kyllinga vaginata Lam. e Sesbania cf. brasiliensis (Cav.) Burkart.) sendo três 282

delas pertencentes a família Cyperaceae (Fig. 3). Não foram observadas diferenças 283

significativas para as demais espécies, pelo teste aplicado. 284

Por outro lado, o mesmo teste calculado para o crescimento mostrou que oito 285

espécies diferiram entre os tratamentos aberto e de exclusão (P<0,05) (C. esculentus, C. 286

surinamensis, Ischaemum minus J.Presl, K. vaginata, Paspalum distichum L., S. cf. 287

brasiliensis, Solidago chilensis Meyen e Tibouchina sp.) (Fig. 4). Quatro dessas 288

espécies apresentaram diferenças significativas na frequência de ocorrência (Fig. 3). As 289

demais espécies não apresentaram diferenças significativas (Tab. 3). 290

Tabela 3: Frequência de ocorrência e crescimento da vegetação herbácea, ao longo do ano, no Banhado 291

do Taim/Brasil entre os tratamentos aberto e de exclusão. Valores marcados com asterisco (*), ao longo 292

das linhas, indicam diferenças significativas entre os tratamentos (α < 0,05). 293

Frequência de ocorrência Crescimento (Altura máxima)

Espécie Aberto Exclusão *p Aberto Exclusão *p

Achyrocline satureioides (Lam.) DC. 0,0162 0,0412 0,0417* 0,0665 0,0987 0,3661

Althernanthera philoxeroides (Mart.)

Griseb.

0,0912 0,0692 0,2949 0,1050 0,1217 0,3539

Ambrosia tenuifolia Spreng. 0,0645 0,0782 0,4132 0,2402 0,1900 0,1697

Andropogon cf. leucostachyus Kunth 0,0000 0,0035 0,1853 0,0000 0,0754 0,1188

Apium leptophyllum (Pers.) F.Muell. ex

Benth.

0,0000 0,0005 0,3235 0,0000 0,0375 0,3506

Axonopus sp. 0,0313 0,0000 0,0622 0,0421 0,0000 0,0825

Azola sp. 0,0125 0,0250 0,5339 --- --- ---

Baccharis cf. crispa Spreng. 0,0580 0,0600 0,9030 0,1295 0,1675 0,3629

Bacopa monnieri (L.) Pennell 0,0012 0,0000 0,3235 --- --- ---

Bidens pilosa L. 0,0077 0,0050 0,3466 0,0804 0,0450 0,3809

Calystegia sepium (L.) R.Br. 0,0000 0,0075 0,1830 --- --- ---

Canna glauca L. 0,0175 0,0175 1,0000 0,0875 0,0810 0,6827

Centela asiatica (L.) Urb. 0,0197 0,0025 0,1718 --- --- ---

Cyperus esculentus L. 0,0162 0,1287 0,0233* 0,0192 0,0677 0,0420*

Cyperus surinamensis Rottb. 0,0002 0,0022 0,0439* 0,0095 0,0832 0,0290*

Dicliptera pohliana Nees 0,0042 0,0012 0,2395 0,0391 0,0350 0,7754

Eriocloa punctata (L.) Desv. 0,0000 0,0037 0,1830 0,0000 0,0937 0,3506

Hydrocotyle bonariensis Lam. 0,0932 0,1072 0,5430 --- --- ---

Ipomoea cairica (L.) Sweet 0,0662 0,0322 0,0061* --- --- ---

39

Ischaemum minus J. Presl 0,1332 0,1870 0,0806 0,1172 0,1705 0,0193*

Kyllinga vaginata Lam. 0,0277 0,0000 0,0376* 0,0615 0,0000 0,0095*

Panicum elephantipes Trin. 0,0000 0,0300 0,2442 0,0000 0,1156 0,1654

Paspalum disthichum L. 0,1775 0,1275 0,2146 0,0282 0,0852 0,0054*

Poaceae sp1 0,0000 0,0012 0,3235 0,0000 0,5375 0,1698

Rhynchospora rugosa (Vahl) Gale 0,0037 0,0000 0,3235 0,0537 0,0000 0,3506

Rumex argentinus Rech.f. 0,0100 0,0012 0,3235 0,1062 0,0937 0,3506

Salvinia biloba Raddi 0,0300 0,0000 0,2442 --- --- ---

Sesbania cf. brasiliensis (Cav.) Burkart 0,0000 0,0125 0,0233* 0,0000 0,1520 0,0273*

Setaria geniculata (Lam.) P.Beauv. 0,0000 0,0287 0,2606 0,0000 0,0812 0,1757

Solanum americanum Mill. 0,0000 0,0075 0,1599 0,0000 0,0525 0,3506

Solidago chilensis Meyen 0,0250 0,0652 0,0724 0,1150 0,1656 0,0302*

Teucrium cf. versicarium Mill. 0,0137 0,0407 0,2471 0,0940 0,0915 0,9204

Tibouchina sp. 0,0110 0,0100 0,7468 0,1050 0,0302 0,0496*

Nível de significância 0,05. 294

295

Figura 3: Espécies herbáceas, do Banhado do Taim, que apresentaram diferenças nas frequências de 296

ocorrência em cada um dos tratamentos (aberto e exclusão) na metodologia de exclusão de animais. 297

Abreviatura da nomenclatura das espécie: Asatu = Achyrocline satureioides; Cescu = Cyperus esculentus; 298

Csuri = Cyperus surinamensis; Icair = Ipomoea cairica; Kvagi = Kyllinga vaginata; Sbras = Sesbania cf. 299

brasiliensis. 300

0,0000

0,0200

0,0400

0,0600

0,0800

0,1000

0,1200

0,1400

Asatu Cescu Csuri Icair Kvagi Sbras

Fre

qu

ênci

a d

e o

corr

enci

a

Tratamento aberto Tratamento de exclusão

40

301

Figura 4: Espécies herbáceas, do Banhado do TAIM, que apresentaram diferenças no crescimento (cm) 302

em cada um dos tratamentos (aberto e exclusão) da metodologia de exclusão de animais. Abreviatura da 303

nomenclatura das espécie: Cescu = Cyperus esculentus; Csuri = Cyperus surinamensis; Iminu = 304

Ischaemum minus; Kvagi = Kyllinga vaginata; Pdist = Paspalum distichum; Sbras = Sesbania cf. 305

brasiliensis; Schil = Solidago chilensis; Tsp. = Tibouchina sp. 306

307

3.4. Crescimento entre estações frias e quentes 308

Com as análises realizadas para comparar o crescimento da comunidade de cada 309

espécie (independente do tratamento), entre as duas estações mais frias (outono e 310

inverno) e as duas mais quentes (primavera e verão) através do teste t, pode-se observar 311

que nas estações frias três espécies tiveram diferenças significativas (P<0,05) no seu 312

crescimento entre o outono e o inverno (Canna glauca L., Solanum americanum Mill. e 313

S. chilensis), enquanto que nas estações quentes duas tiveram diferenças significativas 314

(P<0,05) no seu crescimento (S. chilensis e Tibouchina sp.) (Tab. 4). 315

Tabela 4: Comparação do crescimento das espécies herbáceas do Banhado do Taim, para estações frias 316

(outono e inverno) e estações quentes (primavera e verão). Nível de significância considerado α < 0,05. 317

Valores com asterisco (*) apresentam, diferenças significativas. 318

Espécies Estações frias Estações quentes

Aberto Esclusão *p Aberto Exclusão *p

Achyrocline satureioides -0,0028 0,1914 0,0649 0,0066 -0,2366 0,1166

Althernanthera philoxeroides -0,1850 -0,2175 0,4188 -0,0668 -0,0908 0,6635

Ambrosia tenuifolia -0,0320 0,2356 0,3101 0,1543 0,2095 0,4827

Baccharis cf. crispa 0,0180 -0,0169 0,3162 0,0212 0,0806 0,1938

0,0000

0,0200

0,0400

0,0600

0,0800

0,1000

0,1200

0,1400

0,1600

0,1800

Cescu Csuri Iminu Kvagi Pdist Sbras Schil Tsp.

Cre

scim

ento

(cm

)

Tratamento aberto Tratamento de exclusão

41

Bidens pilosa -0,2485 -0,5142 0,1250 -- -- --

Canna glauca -0,2275 0,0050 0,0003* 0,3407 0,0292 0,1452

Cyperus esculentus -- -- -- 0,0000 0,3650 0,3642

Cyperus surinamensis -0,2320 0,0000 0,0757 0,0000 -0,2900 0,4773

Dicliptera pohliana -- -- -- 0,4750 0,4350 0,7561

Ischaemum minus -0,1950 0,0116 0,1533 0,3250 0,4125 0,2884

Kyllinga vaginata -0,0750 0,0000 0,7284 -- -- --

Paspalum disthichum 0,0350 0,0075 0,6250 0,0625 0,2200 0,4018

Solanum americanum 0,0000 -0,2750 0,0007* -- -- --

Solidago chilensis -0,3550 -0,6320 0,0009* -0,2425 0,2550 0,0000*

Teucrium versicarium 0,0137 0,0062 0,8366 0,0168 0,0937 0,2456

Tibouchina sp. 0,0025 -0,0250 0,3779 -0,2214 0,0428 0,0271*

319

No gráfico representado na figura 5 pode-se observar a diferença do crescimento 320

das espécies, entre as estações frias e quentes. 321

322

Figura 5: Espécies herbáceas em Banhado do Taim, que apresentaram diferença no crescimento (cm) 323

entre estações frias e quentes. Abreviatura da nomenclatura das espécie: Aphil = Alternanthera 324

philoxeroides; Asatu = Achyrocline satureioides; Atenu = Ambrosia tenuifolia; Bcris = Baccharis cf. 325

crispa; Bpilo = Bidens pilosa; Cglau = Canna glauca; Cescu = Cyperus esculentus; Csuri = Cyperus 326

surinamensis; Dpohl = Dicliptera pohliana; Iminu = Ischaemum minus; Kvagi = Kyllinga vaginata; Pdist 327

= Paspalum distichum; Samer = Solanum americanum; Schil = Solidago chilensis; Tvers = Teucrium 328

versicarium; Tsp. = Tibouchina sp. 329

4. DISCUSSÃO 330

Os levantamentos florístico e fitossociológico apresentam a riqueza de espécies 331

da vegetação herbácea no Banhado do Taim, com grande número de espécies (119) na 332

0,0000

0,1000

0,2000

0,3000

0,4000

0,5000

0,6000

0,7000

0,8000

0,9000

Cre

scim

ento

(cm

)

Estações frias Estações quentes

42

área estudada. Outros trabalhos, também realizados em banhados do Taim, tiveram uma 333

riqueza de espécies semelhante, como 126 espécies (SEMA, 1984) e 133 espécies 334

(Colares et al., 2001). Essa pequena variação no número de espécies pode ser associado 335

ao tamanho e localização da área amostral de cada estudo, entretanto a quantidade de 336

espécies é similar indicando que, possivelmente, esta região de banhado está mantendo 337

o seu ecossistema estável ao longo dos anos. No presente estudo, as famílias que 338

tiveram a maior riqueza de espécies foram Asteraceae, Poaceae e Cyperaceae. Outros 339

trabalhos realizados na região Sul, em áreas úmidas, também apontam essas famílias 340

com maior riqueza específica (Colares et al., 2001; Fuhro et al., 2005; Guimarães e 341

Citadini-Zanette, 2006; Boldrini et al., 2008; Rolon et al., 2010). A riqueza elevada 342

dessas famílias pode estar relacionada a suas distribuições cosmopolitas e sua 343

preferência por ocupar locais abertos em detrimento ao interior de florestas (Barroso et 344

al., 1991; Souza e Lorenzi, 2005). 345

A baixa quantidade de espécies que apresentaram diferenças entre os 346

tratamentos (aberto e exclusão) mostra que a comunidade vegetal da área estudada no 347

Banhado do Taim consegue se recuperar quando relacionada a baixa quantidade de 348

herbivoria. A interferência que os animais provocam na vegetação ao longo do ano, não 349

é suficiente para danos significativos na maioria das espécies estudadas. Estudos 350

apontam que as capivaras, herbívoros mais freqüentes no Taim, utilizam apenas 15% do 351

total de espécies presentes nos banhados da região como recurso alimentar (Borges e 352

Colares, 2007). Porém fatores antrópicos como o aumento de gado no local, podem 353

desestabilizar a vegatação através da maior interferência desses animais na vegetação. 354

Através do teste de similaridade, observou-se que a cobertura da vegetação da 355

área estudada se mantém estável ao longo do ano. A comparação entre as estações, de 356

ambos os tratamentos (aberto e exclusão), separadamente, também mostrou similaridade 357

entre as estações. Porém quando focamos em cada espécie separadamente, constatamos 358

que algumas delas apresentam diferenças significativas em sua cobertura e/ou em seu 359

crescimento diferenças essas provavelmente associadas a interferência de animais 360

herbívoros ou ao próprio ciclo de desenvolvimento da espécie. 361

Uma das espécies que apresentou diferença em sua frequência de ocorrência foi 362

A. satureiodeis (Asteraceae). É uma erva anual que possui ramificações de até 1,5 m de 363

altura e está coberta por pilosidades brancas (Castro e Chemale, 1995). Estudos 364

43

anteriores realizados em banhados no Taim não mostram essa espécie sendo consumida 365

pelos herbívoros (Borges e Colares, 2007). Assim, sua maior frequência nos tratamentos 366

de exclusão esta relacionada a atividade de animais, como por exemplo o pisoteio, na 367

parcela aberta, já que essa herbácea pode chegar a alturas consideráveis com muitas 368

ramificações. Outro fator que pode colaborar com seu desenvolvimento é o fato de que 369

espécies dessa família possuem um grande sucesso biológico, devido a sua grande 370

capacidade de dispersão graças a presença de sementes com pápus plumosos e/ou 371

estruturas de aderência e metabólitos secundários (Venable e Lavin, 1983), estes 372

podendo tornar algumas espécies não-palatáveis. Outra espécie que também teve o 373

maior crescimento nos tratamentos de exclusão foi o S. chilensis, que não é utilizada no 374

pastejo de herbívoros, segundo estudos anteriores no Taim (Borges e Colares, 2007; 375

Colares et al., 2001). Sendo assim, o impacto causado nessa espécie, também pode estar 376

relacionado ao pisoteio dos animais nas parcelas abertas, já que essa planta é um 377

subarbusto que pode medir até 1,20m de altura (Lorenzi e Matos, 2008), podendo ser 378

danificada pelos animais. Apesar das plantas não fornecerem um benefício direto para 379

os animais (Gayet et al., 2012), eles causam impacto negativo sobre a vegetação, 380

reduzindo a sua biomassa (Idestam-Almquist, 1998; Van der Wal et al., 2001; 381

Schmieder et al., 2006) através das suas atividades como o pisoteio e o 382

desenraizamento. 383

As espécies C. esculentus e C. surinamensis foram mais freqüentes e cresceram 384

mais no tratamento de exclusão. Estudos mostram que espécies de Cyperus são bastante 385

consumidas por roedores de grande porte, como o ratão-do-banhado e a capivara 386

(Colares et al., 2001; Borges e Colares, 2007). Além disso, algumas espécies de 387

Cyperaceae, destacam-se também pela sua importância na dieta desses animais ao longo 388

do ano (Escobar e Gónzalez-Jiménez, 1976; Quintana et al., 1994; Forero-Montaña et 389

al., 2003; Desbiez et. al., 2011). Espécies de Cyperaceae tem sido principalmente 390

consumidas em tempos de escassez de alimento ou em locais de predominância desta 391

família (Barreto e Quintana, 2011). Por sua vez, K. vaginata (Cyperaceae) apresentou 392

sua maior ocorrência e maior crescimento no tratamento aberto. Esse resultado pode ser 393

decorrente da distribuição das parcelas dos tratamentos aberto e de exclusão na área de 394

estudo. A distribuição das parcelas pode ter favorecido a localização de indivíduos 395

dessa espécie no tratamento aberto, em detrimento ao tratamento de exclusão. Sendo 396

44

assim, os indivíduos da parcela aberta se desenvolveram muito mais que os da parcela 397

de exclusão. 398

A espécie I. cairica também apresentou maior frequência de ocorrência no 399

tratamento aberto, é anual e de hábito trepador. Em sua época de reprodução, seu maior 400

crescimento foi no tratamento aberto, sendo assim, para chegar até o centro da parcela 401

de exclusão, ela precisaria passar pela parcela permanente colocada na área de estudo, a 402

qual tem a medida de 1m de altura. Devido ao fato da I. cairica se enrolar na cerca, ela 403

não atinge o centro da parcela em grande quantidade. Além disso essa espécie é 404

consumida pelo ratão-do-banhado, porém em frequência muito baixa (Espinelli et al., 405

2014), o que provavelmente ocorre por consumo acidental, já que essa planta se 406

desenvolve apoiando-se sobre outras espécies. 407

No presente estudo duas espécies de Poaceae cresceram mais no tratamento de 408

exclusão do que no aberto: I. minus e P. disthichum. Esse resultado se deve ao fato 409

dessas espécies serem consumidas por herbívoros. O P. disthichum foi destacado em 410

alguns trabalhos como altamente pastado pelos herbívoros, sendo a espécie mais 411

freqüente na dieta (Borges e Colares, 2007; Colares et al., 2010). Em diversos países, a 412

família Poaceae é a que possui representantes mais consumidos pelos herbívoros, sendo 413

algumas de suas espécies, importantes na dieta dos herbívoros (Borgnia et al., 2000; 414

Desbiez et al., 2001; Quintana, 2002; Forero-Montaña et al., 2003; Borges e Colares, 415

2007; Colares et al., 2010). Representantes de Poaceae, geralmente são os mais 416

consumidos ao longo do ano, sendo sua maior taxa de consumo na época de 417

crescimento, a qual possui maior conteúdo energético (Colares et al., 2010). No verão 418

os animais diminuem a ingestão dessa família devido a época de floração, quando sua 419

digestibilidade e o nível de proteínas é diminuido, aumentando o teor de tanino e fibras 420

(Abbas, 1991). Além disso, é no verão que suas folhas ficam mais secas, colaborando 421

também com a diminuição do seu consumo (Borges e Colares, 2007). 422

No presente estudo, supomos que diversos grupos de animais herbívoros e não-423

herbívoros influenciam no crescimento e ciclo reprodutivo de espécies de vegetais, 424

através de diversos mecanismos. O estudo realizado por Gayet et al. (2012), mostrou 425

que aves aquáticas herbívoras e não-herbívoras, têm impacto sobre a vegetação. Esse 426

impacto gerado pode favorecer ou reduzir o crescimento das plantas, dependendo do 427

contexto ecológico (Gayet et al., 2012). 428

45

Não só as atividades dos animais influenciam na vegetação, mas as estações do 429

ano e suas temperaturas também interferem no desenvolvimento das espécies. Além 430

disso, a diferença nas dietas dos herbívoros geralmente está diretamente relacionada 431

com as diferenças climáticas, sendo assim, os padrões de forrageamento variam 432

sazonalmente (Colares et al. 2010). Entretanto, juntamente com as mudanças climáticas, 433

pode-se observar algumas situações mais críticas. No ano em que o estudo foi realizado, 434

a primavera foi extremamente chuvosa, acarretando em alagamento da área de estudo, 435

com isso houve uma brusca substituição da vegetação, terrestre por aquática.436

Através do levantamento fitossociológico, percebeu-se que no verão há maior 437

quantidade de espécies no ambiente, devido as condições favoráveis de crescimento 438

propiciadas pela elevação da temperatura. Por isso, provavelmente é nessa estação que 439

os herbívoros tenham uma maior quantidade de espécies consumidas. Observou-se 440

também, que nas estações mais frias, há menos espécies disponíveis, devido a queda de 441

temperatura, a qual é fator limitante para o crescimento de muitas espécies. Isso também 442

pode interferir na dieta dos animais, devido a essa substituição das espécies. 443

Uma espécie que se desenvolveu bastante com o alagamento foi Canna glauca, 444

apresentando diferenças no seu crescimento entre estações (quentes e frias). Verificou-445

se que as estações mais quentes são favoráveis para seu crescimento, e que se 446

desenvolve bem, tanto na primavera, quanto no verão. Porém seu crescimento teve 447

diferenças significativas entre estações frias, sendo que no outono essa espécie cresceu 448

bastante, e com a chegada do frio mais intenso, no inverno, essa espécie quase 449

desapareceu, diminuindo consideravelmente seu crescimento. Sendo assim, percebeu-se 450

que a mudança da temperatura é fator limitante para a existência dessa espécie. 451

O Solidago chilensis além de ser alvo de pisoteio, tem o crescimento diretamente 452

influenciado pela temperatura. É uma planta que tem distribuição ao longo de todo ano, 453

porém em baixa frequência, sendo mais abundante nas estações quentes e tendo o frio 454

como um fator que afeta o crescimento. Seu crescimento teve diferença tanto nas 455

estações quentes, onde cresceu mais no verão, quanto nas estações frias, onde cresceu 456

mais no outono, sendo assim, percebemos que o frio é um fator que afeta o seu 457

crescimento. 458

A Tibouchina sp. não é consumida pelos herbívoros no Banhado do Taim, e 459

também se desenvolve em todas as estações, mostrando atingir seu crescimento ótimo 460

46

nas estações frias. Além disso, essa espécie teve maior frequência de ocorrência e maior 461

crescimento no tratamento aberto. Isso ocorreu pela distribuição aleatória das parcelas 462

de exclusão, na área de estudo. 463

Existem algumas espécies que se desenvolvem preferencialmente em estações 464

quentes e outras preferem épocas mais frias. Esse fato influência diretamente a dieta dos 465

herbívoros, que muitas vezes mudam sua alimentação em resposta a disponibilidade das 466

espécies no ambiente (Borges e Colares, 2007; Colares et al., 2010). É importante 467

salientar que no Banhado do Taim há um equilíbrio entre as espécies que atingem seu 468

crescimento ótimo em diferentes temperaturas, comprovando que há substituição de 469

espécies vegetais a na área de estudo. 470

5. CONSIDERAÇÕES FINAIS 471

O presente estudo mostrou que a cobertura da vegetação na área estudada no 472

Banhado do Taim se mantém estável até o presente estudo, devido a dinâmica natural 473

desse ecossistema e seu ciclo de desenvolvimento anual. Sendo assim, podemos 474

pressupor um equilíbrio entre a fauna e flora presentes no Banhado do Taim. Os 475

recursos alimentares utilizados pelos herbívoros presentes no local, conseguem se 476

recuperar, sem que esses animais causem grandes impactos no crescimento das plantas. 477

Além disso, a área de vegetação é suficiente para a manutenção da vida desses animais. 478

A dinâmica do Banhado do Taim é funcional e consegue manter os padrões naturais 479

para seu funcionamento, porém esse ecossistema pode ser fortemente desestruturado se 480

houver interferências antrópicas, como o aumento de gado, na área de preservação 481

ambiental. 482

483

484

485

486

487

47

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