Le rane delle risaieOsservazioni sugli Iperolidi del^ j | genere Heterixalus

Kathrin Schmidt, Frank Glaw, Miguel Vences

11 genere Heterixalus è diffuso esclu-sivamente in Madagascar e nelle iso-le vicine. Esso appartiene alla fami-glia Hyperoliidae, i cui rappresentan-ti vivono in Africa, in Madagascar e- con la sola specie Tachycnemisseychellensis - nelle Seychelles. At-tualmente la famiglia degli Iperolidiviene suddivisa in 19 generi con 232specie.

Nel genere Heterixalus si distinguo-no 9 specie (lo status tassonomico di

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un'altra forma, Heterixalus "variabi-lis" non è ancora chiaro). La maggiorparte degli Heterixalus vive nella re-gione orientale, umida, del Madaga-scar. Heterixalus luteostriatus finoraè stato segnalato soltanto nelle zonearide del Madagascar occidentale. He-terixalus betsileo e H. rutenbergi sonodiffusi soltanto sugli altipiani, men-tre Heterixalus andrakata vive nelNordest dell'isola.

Heterixalus tricolor finora era sta-

to segnalato soltanto a Nosy Be e nellaregione di Sambirano, nel Madaga-scar nordoccidentale. Recentemente laco-autrice Kathrin Schmidt ha scoper-to a Kirindy, presso Morondava (Ma-dagascar occidentale), una popolazio-ne di Heterixalus probabilmente ap-partenente alla specie Heterixalus tri-color. Se ciò fosse confermato, l'areadi diffusione di questa specie verreb-be notevolmente ampliata. Lungo lacosta orientale dell'isola vivono He-

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IL TERRARIO

terixalus madagascariensis e H. pun-ctatus. La diffusione di Heterixalusalboguttatus sembra essere limitata aun'area nella parte meridionale dellacosta orientale, mentre Heterixalusboettgeri finora è stato segnalato sol-tanto nell'estremo Sudest del Mada-gascar. Si rimanda alle cartine allepagg. 78 e 79 per maggiori dettagli.

Morfologia ecolorazione

Gli Heterixalus somigliano ad al-cune specie africane di Hyperolius(vedi "aquarium" 2/98). I due generipossono però essere facilmente distintigrazie alla pupilla, che in Heterixalusè romboidale-verticale, mentre inHyperolius è orizzontale. Secondo re-centi studi genetici i parenti prossimidi Heterixalus sarebbero i Tachycne-mis. Altri generi affini sarebbero Afri-xalus e Hyperolius.

A parte Heterixalus rutenbergi, lespecie si differenziano pochissimo sot-to l'aspetto morfologico, sicché la loroidentificazione è possibile principal-mente in base alla colorazione e airichiami. Tuttavia la livrea in parte èpiuttosto variabile e comunque i ri-chiami di certe forme (in particolaredelle specie Heterixalus madagasca-riensis, alboguttatus e boettgeri) sisomigliano molto.

Le rane del genere Heterixalus, aseconda della specie e del luogo diritrovamento, raggiungono una lun-ghezza cefalo-toracica di 18-40 mm;la femmina è di poco più lunga delmaschio. I sessi possono tuttavia di-stinguersi notevolmente per la colo-razione: le femmine hanno infatti unalivrea quasi sempre più contrastata epiù sgargiante (si vedano le foto diHeterixalus alboguttatus a pag. 78).Le dita degli arti posteriori, in entram-bi i sessi, sono unite da membranegiallo-arancio, meno sviluppate tra ledita delle zampe anteriori.

Come in tutti gli Iperolidi, eccettonei rappresentanti del genere Lepto-

Nella pagina di fronte: pozza nella riservadi Kirindy, in Madagascar. Di notte sullefoglie di Nymphoides si raggruppanocentinaia di Heterixalus tricolor perdeporre.Nel tondo: Heterixalus tricolor, coppia diKirindy.A destra: il famoso viale di baobab a norddi Morondava, sulla strada che conducealla riserva di Kirindy.

pelis, i maschi di Heterixalus si con-traddistinguono per un disco golareispessito, sovente di colore giallastro,assente nelle femmine. Questa forma-zione è una caratteristica evidente efacilmente identificabile per la distin-zione dei sessi. Tuttavia sulla funzio-ne del disco golare a tutt'oggi nonsono stati condotti studi fondati.

Abitudini di vitaBenché siano di casa prevalente-

mente nelle regioni umide del Mada-gascar, le specie di Heterixalus di radosi rinvengono nella foresta pluvialefitta. L'unica eccezione di questa re-sola è stata da noi riscontrata a Mon-

tagne d'Ambre, dove trovammo He-terixalus betsileo vicino a uno stagnoparzialmente soleggiato in mezzo allaforesta.

L'habitat tipico è rappresentato piut-tosto da zone paludose esposte e as-solate. Siccome in Madagascar il risocostituisce l'alimento principale, lenumerose risaie formano biotopi gi-ganteschi per gli Iperolidi. Qui le ranesi fanno facilmente notare in gran nu-mero per via dei richiami. Di giorno,invece, spesso si cerca invano nellerisaie, poiché se il campo è stato ap-pena coltivato evidentemente ci sonoben pochi luoghi dove gli Heterixa-lus possano stazionare.

Buone probabilità di vedere degliHeterixalus anche di giorno si hannose si cerca nei pressi di paludi tra le

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IL TERRARIO

In alto: risaie lungo la costa orientale del Madagascar. Qui di notte si trattengono diverse specie di Heterìxalus.In basso: il Typhonodorum fa parte delle Aracee e costituisce di giorno un apprezzato luogo di riposo per gli Heterìxalus.

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piante con foglie ampie, per esempio banani o Typhono-dorum. Qui dormono rannicchiati, spesso ben visibili ecompletamente esposti al sole. Le parti del corpo colpitedal sole mostrano ora una colorazione di fondo chiara,solitamente bianca, giallastra o verde chiaro, sicché gliHeterixalus risaltano nettamente sulle foglie di solito ver-di su cui riposano. Sembra che queste piccole rane nonabbiano bisogno di mimetizzarsi a difesa degli uccelli odi altri nemici predatori. Ma l'apparenza inganna, almenoin parte, perché molti Heterixalus non dormono profon-damente. Se ci si avvicina troppo, si svegliano improvvi-samente e saltellano via con scatti corti ma rapidi, oppuresi lasciano cadere.

Gli Heterixalus amano dormire anche su foglie spinose,per esempio di agave. In questo le abitudini di Heterixa-lus ricordano quelle della raganella nostrana Hyla arbo-rea, che prende volentieri il sole in mezzo ai rovi.

Al contrario delle altre specie, Heterixalus rutenberginon si trova mai nelle risaie. Sembra invece prediligere lavicinanza di paludi. Heterixalus rutenbergi si distinguedai congeneri non soltanto per la colorazione, ma ancheper i richiami e per la morfologia. Benché la specie siagià stata importata a scopi commerciali, non è ancorastato pubblicato nulla né sul suo allevamento e tanto menosulla sua riproduzione in terrario.

Allevamento eriproduzione

A tutt'oggi gli attraenti rappresentanti del genere Hete-rixalus vengono tenuti di rado in terrario. Siccome questianimali notturni mostrano una stupenda livrea diurna eriposano in luoghi esposti, anche in terrario si possonoosservare bene. Sulla base delle nostre esperienze possia-mo dire che l'allevamento e la riproduzione sono abba-stanza semplici. A partire dal 1991 siamo riusciti ripetu-tamente a riprodurre due specie, Heterixalus boettgeri edH. alboguttatus. Nel 1998 presso l'Istituto Zoologico diRicerca e Museo Alexander Koenig di Bonn, in Germa-nia, questi animali vivono in parte nella generazione F3

(H. boettgeri).Gli Heterixalus possono essere allevati benissimo in

terrari delle dimensioni 90x40x60 cm, ricchi di piante.Particolarmente adatte le piante lisce con fogliame am-pio, dato che le rane di giorno si trattengono per la mag-gior parte del tempo sopra o sotto queste foglie. I terraridovrebbero essere ben ventilati. Noi offriamo alle raneuna lampada da 60 watt, considerato che - come anchenei biotopi naturali - di giorno amano stazionare in puntiluminosi e riscaldati. L'abbondante illuminazione, inol-tre, fa sì che questi animali notturni sviluppino una stu-penda livrea anche di giorno.

Già un lieve aumento dell'umidità dell'aria, per esem-pio mediante una più intensa nebulizzazione di acqua sul-le piante, può stimolare gli animali a emettere il lororichiamo. Per accoppiarsi il maschio cinge la femminadietro le zampe anteriori (amplesso ascellare). La deposi-zione delle uova può aver luogo sia a ridosso della rivasia completamente sott'acqua. In terrario, le uova bianco-nere vengono deposte su pezzi di pianta in qualsiasi reci-piente riempito di acqua.

I girini vengono da noi allevati in acquari con un volu-me di 10 1, dove si provvede a regolari cambi parziali

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IL TERRARIO

dell'acqua. Usiamo l'acqua di rubi-netto di Bonn, che di notte viene ri-scaldata a temperatura ambiente. Ne-gli acquari la temperatura dell'acquaoscilla tra 19 °C e 25 °C, a secondadella temperatura esterna. In questecondizioni la metamorfosi avvienedopo circa 110 giorni. I girini posso-no essere fatti accrescere insieme sen-za problemi.

Per l'allevamento della prole usia-mo del normale mangime per pesci,come Tetra MikroMin e Tetra Pleco-Min, quest'ultimo particolarmente ap-prezzato. Il mangime viene sommini-strato quotidianamente. A metamor-fosi avvenuta, se si nutre abbondan-temente con Drosofile, mosche dome-stiche e grilli vitaminizzati, le picco-le rane si accrescono con estrema ra-pidità. Già pochi mesi dopo la meta-morfosi i maschi di Heterixalus boett-geri iniziano, anche se in un primomomento con qualche esitazione, aemettere i loro richiami. Le femminepossono iniziare a produrre uova giàquattro mesi da quando sono uscitedall'acqua.

Presentazionedelle specie

Heterixalus rutenbergiLa lunghezza cefalo-toracica di He-

terixalus rutenbergi è di 25-27 mm.La colorazione di questa specie è mol-to caratteristica: il dorso mostra uncolore di fondo verde chiaro. Sul dor-so e sui fianchi si estendono cinquefasce longitudinali biancastre, con orlo

Foto 1: Heterixalus rutenbergi, maschiodi Ambatolampy.Foto 2: Heterixalus betsileo, esemplare diAndasibe.Foto 3: Heterixalus betsileo, esemplare diMontagne d'Ambre.Foto 4: Heterixalus tricolor, femmina diNosy Be.Foto 5: Heterixalus tricolor, maschio diNosy Be.Foto 6: Heterixalus " variabilis",esemplare con fasce dorsali-laterali.Foto 7: Heterixalus " variabilis", femminacon macchie dorsali vermiformi.Foto 8: Heterixalus "variabilis",esemplare con macchie dorsali irregolari.Foto 9: Heterixalus punctatus, esemplaredi Andasibe.Foto 10: Heterixalus punctatus,esemplare privo di punteggiatura diAndapa.Nella pagina di fronte: maschio diHeterixalus tricolor di Kirindy mentreemette i suoi richiami.

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IL TERRARIO

scuro. Altre bande chiare si trovanosugli arti anteriori e posteriori. Al con-trario delle altre specie di Heterixa-lus, nei maschi di H. rutenbergi lagola è attraversata da una piega cuta-nea nerastra. Inoltre le zampe poste-riori sono più corte di quelle delle al-tre specie del genere.

Heterixalus betsileoLe varie popolazioni di Heterixalus

betsileo possono presentare una lun-ghezza cefalo-toracica molto variabi-le, compresa tra 18 e 29 mm. Il colo-re di fondo della parte superiore ègiallastro o verdastro. Caratteristicheper la specie le due fasce dorsali-la-terali chiare, che tuttavia a volte man-cano. Si riesce a identificare la spe-cie con sufficiente certezza in base alrichiamo, piuttosto semplice, che con-siste in un singolo suono rumorosoripetuto con regolarità.

Heterixalus tricolorLa lunghezza cefalo-toracica dei

maschi di Heterixalus tricolor è com-presa tra 23 e 26 mm, mentre le fem-mine misurano 28 mm. La colorazio-ne di questa specie, per quanto ci èdato sapere a tutt'oggi, è abbastanza

uniforme. Gli esemplari che giaccio-no al sole di Nosy Be sono spesso diun bianco lucente. Soprattutto le fem-mine mostrano due macchie nere so-pra gli occhi.

Di recente la co-autrice KathrinSchmidt ha avuto modo di fotografa-re nella foresta di Kirindy, nel Mada-gascar occidentale, degli Heterixalusil cui richiamo somigliava molto a

quello di Heterixalus tricolor. Anchele macchie nere situate sopra gli oc-chi sono evidenti in entrambi i grup-pi. Questo ritrovamento comportaquindi un notevole ampliamento del-l'area di diffusione nota della specie,ma in linea generale è necessario stu-diare più approfonditamente la varia-bilità del genere (vedi anche Heterixa-lus "variabilis").

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TERRARIO

Foto 1: Heterixalus andrakata, esemplaredi Sambava.Foto 2: Heterixalus madagascariensis,esemplare di Maroantstra, fotografato digiorno in posizione di riposo.Foto 3: Heterixalus alboguttatus, maschiodi Ranomafana.Foto 4: Heterixalus alboguttatus,femmina di Ranomafana.Foto 5: girino di Heterixalus alboguttatusnato in cattività.Foto 6: Heterixalus boettgeri, primopiano di un maschio di Tolagnaro.Foto 7: Heterixalus boettgeri diTolagnaro, fotografati di giorno inposizione di riposo su un frutto.Foto 8: Heterixalus luteostriatus,esemplare di Kirindy.Nelle cartine di queste due pagine sonosegnati i luoghi di ritrovamento delievarie specie di Heterixalus inMadagascar. In grigio sono indicati ibiotopi riscontrati dagli autori, in nero ibiotopi di cui riferisce la letteraturaspecializzata, gli asterischicontrassegnano le località tipo, dove sisono catturati gli esemplari in base aiquali è stata stilata la prima descrizionescientifica.

44" 46" 44" 46°

Heterixalusalboguttatus

-/ a\ \

A/A: i

JF r-j

/ ° 3QQ/ km

Heterixalusandrakata

v<—Y

24- 2 4 .

44* 46* 48' 50° 44' 46" 48° 50" 44' 46» 48' 50'

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IL TERRARIO

Heterixalus "variabilis"La lunghezza cefalo-toracica di He-

terixalus "variabilis" è di 26-31 mmnei maschi, di 25-33 mm nelle fem-mine. La colorazione è estremamentevariabile. Soprattutto le femmine pre-sentano spesso grandi disegni e mac-chie nere irregolari su fondo beige ogiallo. Si sono segnalati anche esem-plari con livrea uniforme e fasce dor-sali-laterali chiare. Lo status tassono-mico di questa specie è incerto, poi-ché si sono osservate solo lievi diffe-renze nel richiamo rispetto a Hete-rixalus tricolor. In considerazione del-la frequente variabilità Ìntraspecificanel disegno degli Hyperoliidae, non èescluso che le popolazioni di Hete-rixalus "variabilis" appartengano allaspecie Heterixalus tricolor.

Heterixalus andrakataLa lunghezza cefalo-toracica dei

maschi misura 23-29 mm, nelle fem-mine è di 28-32 mm. Il colore di fon-do del dorso è giallo, con macchie

verde-blu o nere. Quasi sempre sonoevidenti due fasce dorsali-laterali gial-lo luminoso.

Heterixalus punctatusII maschio ha una lunghezza cefa-

lo-toracica di 22-23 mm. Di giorno ilcolore di fondo della parte superioreè biancastro. Negli esemplari del Ma-dagascar orientale il dorso è cosparsodi piccoli punti neri irregolari, invecedel tutto assenti negli esemplari chevivono più a nord. Una sottile fasciascura si estende dalle narici almenofino all'occhio. Molto netta la sepa-razione cromatica tra parte superiorebianca e fianchi arancio-gialli. Di not-te la colorazione della parte superio-re può essere completamente gialla-stro-marroncina.

Heterixalus madagascariensisLa lunghezza cefalo-toracica dei

maschi può arrivare a 35 mm, nellefemmine anche fino a 40 mm. Il co-lore di fondo della parte superiore è

44- 46' 48* 48° 50"

1 / 7

Uv /18' 18

22* 22° •

24° 24 - -

Heterixalustricolor

•prq?

22" 22'

24- 2 4 ' -

Heterixalus"variabilis"

44" 46" 48" 50" 44" 46" 48* 50"

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L TERRARI

ibrido (femminaFJ nato da unincrocioHeterixalusboettgerì xHeterixalusalboguttatus.A sinistra inbasso: girino F2

degli ibridiHeterixalusboettgerì xHeterixalusalboguttatus.

bianco, giallo oppure azzurro. A dif-ferenza di Heterixalus punctatus, tranarice e occhio si trova una fascia neramolto evidente. Inoltre, rispetto a He-terixalus punctatus, la colorazione del-la parte superiore e quella dei fianchisono molto meno contrastate.

Heterixalus alboguttatusAnche nel caso di Heterixalus al-

boguttatus i maschi sono più corti del-le femmine: 25-29 mm di lunghezzacefalo-toracica contro 30-33 mm. Laparte superiore delle femmine è ver-de-grigia, con numerose macchie ar-rotondate gialle o verdastri. Le zam-

pe delle femmine adulte sono di unrosso-arancio acceso. I maschi hannoun colore di fondo grigio sporco e ilmagnifico disegno della parte supe-riore che caratterizza le femmine èappena abbozzato.

Heterixalus boettgeri1 maschi di Heterixalus boettgeri

misurano una lunghezza cefalo-tora-cica di 22-25 mm, le femmine sonolunghe 27-29 mm. Il colore di fondodella parte superiore è verdastro ogiallastro uniforme, senza macchiescure. Assente o appena accennata unafascia scura tra narice e occhio.

Heterixalus boettgerì x Heterixalusalboguttatus

Per verificare i gradi di parentelaall'interno del genere Heterixalus, ab-biamo incrociato, per la prima voltanel 1997, le due specie Heterixalusboettgeri e H. alboguttatus. Con no-stra sorpresa, dalle uova di queste spe-cie esteriormente così differenti sisono sviluppate rane vitali, che nel1998 si sono anche riprodotte. I pic-coli della generazione F2 erano moltodelicati e la maggior parte morì. Maquesto non deve essere interpretatocome una limitata fertilità degli ibri-di, poiché nel 1998 registrammo pro-blemi analoghi con la discendenzapura di Heterixalus boettgerì. Gli ibri-di F, (femmine 29-32 mm, maschi unpo' più piccoli) hanno un colore difondo variabile tra il beige-giallo e ilverde neon lucente, con disegni ver-miformi tra il grigiastro e il verde oli-va. È presente una fascia scura tra oc-chio e narice che divide la livrea dellato superiore del corpo dalla colora-zione più uniforme sulla testa.

Heterixalus luteostriatusI maschi di Heterixalus luteostria-

tus misurano una lunghezza cefalo-toracica di 25-28 mm, le femminesono lunghe 26-30 mm. Il colore difondo della parte superiore è beige,marrone o grigio. Una fascia dorsale-laterale gialla con orlo scuro si esten-de dalla narice, passando per l'occhio,almeno fino alla parte posteriore deldorso. A differenza di Heterixalus bet-sileo, H. luteostriatus ha una fasciagialla sul lato superiore di parte del-l'arto posteriore.

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