Il ciclo cellulare La divisione cellulare
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Il ciclo cellulareLa divisione cellulare
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Il ciclo cellulare
Meccanismo con cui si riproducono tutti gli organismi viventi
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La durata del ciclo varia moltissimo a seconda del tipo cellulare
• Cellule estremamente specializzate hanno perso la capacità di dividersi (es cellule nervose, muscolari, ..)
• Cellule che normalmente non si dividono ma possono essere indotte a dividersi a seguito di uno stimolo (es
epatociti, linfociti, ..)
• Cellule che si dividono normalmente (es spermatogoni, cellule staminali ematopoietiche, epiteliali intestinali, ..)
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Durante le fasi G la cellula verifica se nell’ambiente, interno ed
esterno, vi siano le condizioni adatte per procedere alle fasi S o M
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G1 e G2 concedono alla cellula il tempo per la crescita della massa cellulare e la duplicazione degli organelli,
altrimenti le cellule che si originano ad ogni ciclo sarebbero sempre più piccole. In taluni casi questo accade
Cicli delle cellule embrionali
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Il procedere del ciclo è finemente controllato
Nella maggior parte delle cellule animali …
Nelle cellule di lievito …
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Il controllo determina l’innesco dei processi più importanti
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Come funziona il sistema di controllo del ciclo cellulare?
Gran parte delle reazioni di fosforilazione che regolano il ciclo cellulare sono catalizzate da chinasi specifiche dette protein chinasi
ciclina-dipendenti (Cdk)
Fosforilazione e defosforilazione sono fra i sistemi maggiormente impiegati per attivare e disattivare proteine
Tramite attivazione e disattivazione ciclica di complessi proteici che innescano o regolano replicazione del DNA, mitosi e citocinesi
L’attività di questa famiglia di chinasi viene appunto regolata da componenti proteiche dette cicline, prive di attività enzimatica
propriaLe variazioni di concentrazione delle cicline sono, come dice il nome, cicliche e da esse dipende l’assemblaggio e l’attivazione dei complessi
ciclina-Cdk
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La ciclina M attiva la M-Cdk contribuendo a far progredire la cellula nella fase M
La sua concentrazione sale gradualmente, poi la ciclinaviene rapidamente eliminata alla fine della mitosi, tramite
proteolisi ubiquitina dipendente (nei proteasomi)Distrutta la ciclina le Cdk si disattivano
M-Cdk attivandosi, a mitosi avanzata, innesca un processo che mette in funzione anche il complesso promotore
dell’anafase (APC), che tra le altre cose lega l’ubiquitinaalla ciclina M
Anche l’attività delle Cdk è a sua volta regolata tramite fosforilazione e defosforilazione
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S-Cdk
G1/S-Cdk
G1-Cdk
M-Cdk
Altri complessi ciclina-Cdk innescano le varie fasi del ciclo cellulare
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Il complesso S-Cdk, ovvero Cdk2/Ciclina A, innesca la replicazione del DNA ma garantisce anche che il DNA non
venga replicato più volte nello stesso ciclo
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I meccanismi che possono bloccare il procedere delle fasi del ciclo cellulare non sono molto noti ma in certi casi sono
dovuti a proteine inibitrici delle CdkArresto della cellula in G1 per la
presenza di DNA danneggiato che necessita di essere riparato
Se p53 manca o non è funzionante, il DNA viene comunque replicato ed
aumenta il tasso di mutazioneCirca la metà dei tumori nell’uomo
presenta mutazioni a carico del gene p53
Altro importante meccanismo di controllo è quello che inibisce la
progressione della mitosibloccando l’attività di APC se i cromosomi non sono tutti ben
attaccati al fuso mitotico
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MORTE CELLULARE PROGRAMMATAAPOPTOSI
Quando una cellula muore per necrosi cellulare, a seguito di un danneggiamento acuto, in genere si gonfia sino ad esplodere,
scatenando risposte infiammatorie potenzialmente pericolose, con l’apoptosi ciò non avviene
La morte cellulare programmata è un importante meccanismo con cui l’organismo si libera di cellule non più necessarie e, nei tessuti
dell’adulto, bilancia l’equilibrio tra cellule in divisione e cellule morte
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L’apoptosi si genera per opera delle caspasi
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Tutte le cellule contengono procaspasi. Importanti regolatori dell’attività caspasica appartengono
alla famiglia di proteine intracellulari detta Bcl-2
Alcuni membri innescano la cascata delle caspasi, quindi l’apoptosi, altri la inibiscono
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apoptosoma
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Le cellule animali necessitano di segnali extracellulari per dividersi, crescere e restare in vita
I mitogeni in genere agiscono sbloccando il passaggio tra G1 ed S
Esempi di mitogeni: fattore di crescita piastrinico (PDGF), fattore di crescita epatocitico
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Fattori di crescita
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Fattori di sopravvivenza
Esistono anche segnali extracellulari che agiscono negativamente, ovvero inibiscono la proliferazione, la crescita e la sopravvivenza
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La divisione cellulare
MitosiCitocinesi
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Mitosi
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PROFASE
PROMETAFASE
METAFASE
ANAFASE
TELOFASE
Il materiale cromosomico si condensa per formare cromosomi mitotici compattiI cromosomi sono costituiti da due cromatidi uniti tra loro a livello del centromero
Il citoscheletro scompare e si assembla il fuso mitoticoIl complesso di Golgi e il RE si frammentano; l’involucro nucleare si disperde
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PROFASE
PROMETAFASE
METAFASE
ANAFASE
TELOFASE
I microtubuli cromosomici si collegano al cinetocoro dei cromosomi
I cromosomi si muovono verso l’equatore del fuso
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PROFASE
PROMETAFASE
METAFASE
ANAFASE
TELOFASE
I cromosomi si allineano sulla piastra metafasica connessi ad entrambi i poli dei microtubuli cromosomici
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PROFASE
PROMETAFASE
METAFASE
ANAFASE
TELOFASE
I centromeri si dividono e i cromatidi si separanoI cromosomi si muovono verso i poli opposti del fuso (Anafase A)I poli del fuso si allontanano in direzione opposta (Anafase B)
Complesso promotore dell’anafase
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PROFASE
PROMETAFASE
METAFASE
ANAFASE
TELOFASEI cromosomi si raggruppano ai poli oppostiI cromosomi si disperdonoL’involucro nucleare si riassembla intorno ai cromosomi raggruppatiSi riformano l’apparato di Golgi ed il RE
Alla mitosi alcune componenti cellulari si ripartiscono casualmente nelle due cellule
figlie; altri organelli si frammentano
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CitocinesiInizia all’anafase ma si completa solo quando si saranno
formati i due nuclei figli
Solco di scissione
Parte del cortex