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Identificación y fluctuación poblacional de insectospolinizadores en palma aceitera (Elaeis guineensis

Jacquin) en el sur del lago de Maracaibo,estado Zulia, Venezuela

Identification and pollinating insect’s populationfluctuation in oil palm (Elaeis guineensis Jacquin) in

south of Maracaibo Lake, Zulia state, Venezuela

M.V. Labarca1 y Z. Narváez2

1Facultad de Agronomía. Instituto de Investigaciones Agronómicas.Universidad del Zulia. Apartado 15205.2Instituto de Zoología Agrícola. Facultad de Agronomía. UniversidadCentral de Venezuela. Maracay. Venezuela

Resumen

La palma aceitera (Elaeis guineensis Jacq.), es la oleaginosa que producemayor cantidad de aceite por unidad de superficie y podría cubrir en un futurola demanda de aceites vegetales del país. La alta productividad del cultivo, estádada por una producción permanente de racimos, la cual a su vez depende deuna adecuada polinización que en su mayoría es entomófila. En esta investiga-ción se estudió la fluctuación poblacional de las diferentes especies depolinizadores, para conocer la situación actual de éstos insectos, tanto de losnativos como de las especies introducidas en las zonas productoras de palmadel país. Para ello se realizaron muestreos sistemáticos desde diciembre de2002 hasta noviembre de 2003, en una plantación de palma aceitera de tresaños de edad, ubicada en el municipio Francisco Javier Pulgar del estado Zulia.Se tomaron muestras de inflorescencias masculinas en antesis (IMA) y en lasinflorescencias femeninas en antesis (IFA) se colocaron trampas para capturarlos insectos que las visitaban, los mismos se cuantificaron e identificaron porespecie. También se registro la precipitación y la temperatura mensual de lazona. Se señalan a Elaeidobius kamerunicus Faust, Elaeidobius subvittatusFaust y Mistrops costaricensis Gillogly, como los principales agentespolinizadores, además se detectó la presencia de Thrips hawaiiensis Morgan yde un coleóptero de la familia Smicripidae. De las variables climáticas, la pre-

Recibido el 14-6-2005 Aceptado el 29-6-2009Autor de correspondencia e-mail: mlabarca@luz.edu.ve

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cipitación fue la que más afectó la población de los mencionados insectos, yaque la sequía causó una disminución en el número de insectos del géneroElaeidobius y de M. costaricensis. Se observó que E. kamerunicus y M.costaricensis fueron las especies que en mayor proporción se encontraron en lasIFA y en las IMA, respectivamente.Palabras clave: palma aceitera, polinizadores, inflorescencias, clima.

Abstract

Oil palm (Elaeis guineensis Jacq.) is the oil crop that produces the mostoil quantity per area unit and it could cover -in the future- the vegetable oildemand in Venezuela. The oil palm high productivity is the result of a permanentproduction of bunches, which depends in high measure of pollinating insects.In this research, pollinating insect’s population fluctuation was studied, withthe purpose to know the current situation of these insects, as native ones asthose introduced. Systematic surveys were carried out between December 2002and November 2003, on a 3 years old oil palm plantation, located in «FranciscoJavier Pulgar» municipality, Zulia state. Samples were taken from maleinflorescences in anthesis (MIA) and in the female inflorescences in anthesis(FIA), traps were placed to capture the insects; which were identified per speciesand they were counted for. Also, a register of the monthly rainfall andtemperature of area was made. The main species found were Elaeidobiuskamerunicus Faust, E. subvittatus Faust and M. costaricensis Gillogly. Thripshawaiiensis Morgan was also observed and one Smicripidae coleopteron. Amongthe climatic variables studied, rainfall affected the pollinating insect’spopulation, because dry conditions caused a decrease of pollinating activity inElaeidobius and the M. costaricensis species. At the same time it was observedthat the E. kamerunicus and the M. costaricensis were more commonly foundin relation to the FIA and MIA, respectively.Key words: oil palm, pollinating insects, inflorescences, climatic factors.

Introducción

La palma aceitera (E. guineensisJacq.) es un cultivo perenne, conside-rado como la oleaginosa que producemayor cantidad de aceite por unidadde superficie. De la palma aceitera seobtienen dos tipos de aceite ademásde otros subproductos como la tortade palmiste de amplia demanda en laindustria de alimentos para anima-les. Considerando que en Venezuela

Introduction

The oil palm (E. guineensisJacq.) is a perennial crop, consideredas the oleaginous crop that produceshigh oil quantity by surface unit.From oil palm are obtained two oiltypes resides of other by-products asthe «palmaste cake» with a highrequirement in the animal feedingindustry. Taking into considerationthat in Venezuela there is a deficit of

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existe déficit de aceites y grasas ve-getales de más de un 80% y que lapalma aceitera se adapta perfecta-mente a las condicionesagroecológicas del mismo, este culti-vo altamente eficiente es potencial-mente beneficioso para el país, poreste hecho ha sido considerado porpolítica del estado como rubro bande-ra y en consecuencia se busca estimu-lar su siembra por parte de entes pú-blicos y privados. Esta expansión enla superficie del cultivo hace impres-cindible realizar estudios relacionadoscon los factores determinantes en losrendimientos de la palma de aceite(Fonaiap, 1991).

La alta productividad de la pal-ma de aceite, viene dada por una pro-ducción permanente de racimos, re-lacionada con el número de racimospor palma y de su peso promedio(Alpizar, 1988). La inflorescencia fe-menina de la palma aceitera produceracimos que presentan frutos norma-les, frutos partenocárpicos y en el peorde los casos pueden presentarse abor-tos de flores, al no desarrollarse elgameto femenino, por ausencia de fe-cundación (Ruiz, 2000). Damas, 2001indica que para lograr la conforma-ción de racimos con la mayor propor-ción de frutos normales se requiere lapresencia de los insectospolinizadores, esto porque la polini-zación de las flores es en su mayoríadel tipo entomófila.

Durante muchos años prevale-ció la idea de que la palma aceiteraera polinizada exclusivamente a tra-vés del viento, quizás por la presen-cia en la inflorescencia de numerosascaracterísticas típicas de especiespolinizadas por el viento, tales como:

oils and vegetable fats around 80%and oil palm is perfectly adapted tothe agroecological conditions, thishighly efficient crop is potentiallybeneficial for country, because of thishas been considered as "flag crop" andas a consequence, its sowing isstimulated by public and privateentities. This expansion in the cropsurface makes essential to carry onstudies related to those determinantfactors in oil palm yields (Fonaiap,1991).

The high productivity of oil palmis the result of a permanent bunchesproduction, related to the number ofbunches per plant and of averageweight (Alpizar, 1988). The femaleinflorescence of oil palm producesbunches that shows normal fruits,without seed fruits and in the worstcase, flower abortion could beobserved, because the female gameteis not developed, by the lack offecundation (Ruiz, 2000). Damas,2001 says that for achieving bunchesconformation with the higherproportion of normal fruits; presenceof pollinating insects is required,because the flowers pollinization ismainly entomophilous.

For many years it was thoughtthat oil palm is exclusively pollinatedthrough wind, perhaps by theinflorescences presence of numerouscharacteristics typical of speciespollinated by wind, such as: a plentypollen production, enlarged stigma,reduced perianth, little attractive co-lor and little pollen grains withsmooth and dry surfaces (Alpizar,1988), however, when comparingpercentage of normal fruits onbunches in the African and Asian

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abundante producción de polen, estig-mas alargados, perianto reducido, co-lor poco atractivo y granos de polenpequeños con superficies lisas y secas(Alpizar, 1988), sin embargo, al ha-cer comparaciones de porcentaje defrutos normales sobre racimos en loscontinentes africano y asiático, se ob-servó que en el Golfo de Guinea (Áfri-ca) de donde es originaria la palmaaceitera, este porcentaje era más ele-vado que en Malasia e Indonesia; porlo que al realizar en África algunosestudios sobre la fauna de las floresmasculinas y femeninas se determi-nó la presencia del agente polinizadorde la familia curculionidae E.kamerunicus, el cual es consideradocomo uno de los mejores agentespolinizadores de la palma aceitera(Genty, et al. 1986).

En Malasia se observó a Thripshawaiiensis, cuyas poblaciones y ac-tividad no eran suficientes para ase-gurar una correcta polinización. Enel curso de los años 1981-1983 se in-trodujo este insecto a Malasia eIndonesia y luego a América (Genty,et al. 1986).

Chinchilla y Richardson en1990, señalan que en los muestreosrealizados en muchas plantaciones depalma en América Latina, antes dela introducción de E. kamerunicus, seencontraron dos insectos principalescomo responsables de la polinización,uno perteneciente a la familiaNitidulidae, género Mystrops, especieamericana y el otro a la familiaCurculionidae, Elaeidobiussubvittatus, que pudo haber sido in-troducido por error.

En Venezuela se reporta la in-troducción de E. kamerunicus en las

continents, it was observed that inGuinea Gulf (África) where oil palmcome from, this percentage was higherthan in Malaysia and Indonesia; whencarrying out in Africa several studiesabout the fauna of male and femaleflowers the presence of pollinatorcurculionidae agent E. kamerunicuswas determined, which is consideredlike one of better pollinator agents ofoil palm (Genty et al., 1986).

Thrips hawaiiensis wasobserved in Malaysia, whosepopulations and activity were enoughto assure a correct pollinization.During 1981-1983 this insect wasintroduced in Malaysia and Indonesiaand after, to America (Genty et al.,1986).

Chinchilla and Richardson in1990, detach that in sampling carriedout in a lot of palm plantations inLatín America before E. kamerunicusintroduction, two main insects werefound as pollinization responsible, onebelong to the Nitidulidae family,Mystrops genus, American specie andthe other one to the Curculionidaefamily, Elaeidobius subvittatus, thatcould have been by mistakeintroduced.

In Venezuela, E. kamerunicuspresence is reported in mainplantations and other pollinatorspresence is known, althoughresearches are not enough about (Pa-rra, 1993 and Prada et al., 1998).

Considering the previousstatements, this research becomesnecessary and it has as objective tostudy the fluctuational population ofpollinator insects in the differentperiods of year, to compare capturesin different stratum of inflorescence

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principales plantaciones y se conocede la presencia de otros polinizadores,aunque no son muchas las investiga-ciones que se tienen al respecto en elpaís (Parra, 1993 y Prada, et al. 1998).

Ante la situación planteada, sur-ge la necesidad de realizar la presen-te investigación, que tiene como obje-tivo estudiar la fluctuaciónpoblacional de los insectospolinizadores en las diferentes épocasdel año, comparar las capturas en losdiferentes estratos de la inflorescenciay determinar la situación actual, delas especies nativas e introducidas;como también, establecer criteriossobre los mecanismos que han permi-tido a sus poblaciones evolucionar enlas zonas productoras de palma acei-tera en el país.

Materiales y métodos

En la Agropecuaria "El Álamo",ubicada en el municipio Francisco Ja-vier Pulgar del estado Zulia, se llevó acabo un estudio de muestreopoblacional de insectos polinizadores,durante un lapso comprendido entrediciembre de 2002 y noviembre de2003. El lote en el cual se realizó elmuestreo cuenta con aproximadamen-te 20 ha, las plantas pertenecen a lavariedad Deli x Avros, para el momen-to del muestreo contaban con aproxi-madamente 3 años de edad y cerca deun año en la etapa de producción.

El espacio físico donde se locali-za esta finca pertenece a la zonaecológica bosque húmedo tropical, conprecipitación promedio de1560mm.año-1 y una temperaturamedia anual de 27°C (Ewel y Madriz,1976).

and to determine the currentsituation, of natives and introducedspecies; likewise, to establish criteriaon mechanisms that permitpopulations to evolve in oil palmproducer regions in country.

Materials and methods

In "El Álamo" farm, located inthe "Francisco Javier Pulgar"municipality, Zulia state, a study ofpopulation sampling was carried outon pollinator insects, duringDecember 2002 and November 2003.Sampling was done in a plot of 20 haapproximately; plants belong to theDeli x Avros variety, for the samplingtime of 3 years old and almost a yearin the production stageapproximately.

The physical space where thisfarm is located belongs to theecological region of tropical humidforest, with a main rainfall of1560mm.year-1 and annual meantemperature of 27°C (Ewel andMadriz, 1976).

To determine the sample size ina pilot area 18 units were selected (4plants.unit-1), by using a simplerandom sampling in zig-zag way forproportions; only the pollinatorspresence was considered.

The following formula ofSheaffer and Mendenhall, 1986 forfinite populations was used:

N K2 P QN E2 + K2 P Q

n=

In where:n= sample sizeK=2

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Para determinar el tamaño dela muestra en un área piloto se selec-cionaron 18 unidades (4plantas.unidad-1), usando el muestreoaleatorio simple en forma de zig-zagpara proporciones; para la cual se con-sideró solo la presencia ó no depolinizadores.

Se aplicó la siguiente fórmulapara poblaciones finitas de Sheaffery Mendenhall, 1986:

En donde:n= tamaño de la muestraK=2P= resultados de la muestra pilotoQ= 1-pN= 400 plantasE= error máximo admisible 0,05 y 0,2

El resultado del muestreo fue 13unidades con presencia depolinizadores; al incorporar los valo-res en la fórmula, se obtuvo un tama-ño de muestra de 19,82 unidades, seutilizó 18 para hacer más factible larealización de cada muestreo en undía. Las palmas fueron marcadas parasu reconocimiento en cada muestreo.

Los muestreos se realizaron unavez al mes, durante 12 meses en lashoras de mayor actividad de lospolinizadores entre las 8:30 am. y las2:00 pm., escogiendo según la dispo-nibilidad una inflorescencia masculi-na en estado de antesis IMA (figura1a) se cortaron dos espiguillas de laparte apical, media y basal de lainflorescencia, siguiendo la metodolo-gía propuesta por Chinchilla yRichardson, 1990.

N K2 P QN E2 + K2 P Q

n=

P= results of pilot sampleQ= 1-pN= 400 plantsE= maximum admissible error

0.05 and 0.2

The sampling result was of 13units with pollinator presence; whenadding values in formula, a samplesize of 19.82 units was obtained, 18of them were used to make easier eachsampling by day. Palms were markedfor its recognition in each sampling.

Samplings were accomplishedonce a month, during 12 months inthe more activity hours of pollinators,between 8:30 am and 2:00 pm, bychoosing according to the availabilitya male inflorescence in anthesis MIA(figure 1a); two sikelets were cut fromthe apical, medium and basal part ofthe inflorescence, by following themethodology proposed by Chinchillaand Richardson, 1990.

Likewise, according presence offemale inflorescences in anthesis FIA(figure 1b), one of them was selectedper plant and a trap was placedaround to catch insects, done withplastic tape of white color, 5cm width,impregnated with a mouse cluesolution diluted in free unleadedgasoline.

Variables studied were:a) Proportion of insects species/

MIA stratumb) Proportion of insects species/

MIAc) Proportion of insects species/

FIAd) Proportion of insects species/

sampling unit

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Figura 1. Inflorescencias de la palma aceitera en antesis: a) Masculinas,b)Femeninas.

Figure 1. Oil palm inflorescences in anthesis: a)Males b)Females.

a b

Asimismo, según la presencia deinflorescencias femeninas en antesisIFA (figura 1b), se seleccionó una porplanta y se le colocó alrededor unatrampa para atrapar a los insectos,elaborada con cinta plástica de colorblanco de 5cm de ancho, impregnadacon una solución de pega de ratonesdiluida en gasolina sin plomo.

Las variables estudiadas fueron:a) Proporción de especies de in-

sectos/estrato de IMAb) Proporción de especies de in-

sectos/IMAc) Proporción de especies de in-

sectos/IFAd) Proporción de especies de in-

sectos/unidad de muestreoe) Promedio de cada especie de

polinizadores/fecha de muestreoSe registró la precipitación y

temperatura promedio mensual en elaño de muestreo, para analizar elcomportamiento de los insectospolinizadores con respecto a éstas dosvariables climáticas.

e) Average of each pollinatorspecie/sampling date

Rainfall and monthly meantemperature in sampling period toanalyze behavior of pollinator insectsrespect to these two climatic varia-bles.

Mean test to determinesignificant differences between thepollinator numbers of differentspecies collected in each stratum ofMIA were carried out.

The Pearson correlationcoefficient was determine to know theassociation degree and the nature ofthis between entomological andclimatic variables studied and datawere processed by using the programsSAS, 1998 and Statistics, 5ta edition.

Results and discussion

Three species were collected asmain pollinators, belonging to theColeoptera order, two curculionidae,of Elaeidobius genus and one

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Se hicieron pruebas de mediapara determinar diferencias significa-tivas entre el número de polinizadoresde las diferentes especies colectadasen cada estrato de las IMA.

Se determinó el coeficiente decorrelación de Pearson para conocerel grado de asociación y la naturalezade ésta entre las variablesentomológicas y climáticas estudiadasy los datos se procesaron usando losprogramas SAS, 1998 y Statistics, 5ta

edición.

Resultados y discusión

Se colectaron tres especies comoprincipales polinizadores, pertene-ciente al orden Coleoptera, doscurculionidae, del género Elaeidobiusy uno Nitidulidae, del géneroMystrops; sin embargo, también sedetectaron en forma más escasa otrocoleóptero (Smicripidae) yThysanopteros (cuadro 1).

Presencia de polinizadoresen las IMA: un total de 58 IMA fue-ron recolectadas, obteniendo 21.258individuos de la especie E.kamerunicus (figura 2), 3.938 de E.subvittatus (figura 3) y 27.251 de M.costaricensis (figura 4).

Se observó que el número de in-dividuos de la especie M. costaricensissupera en casi 5.000 individuos alnúmero de E. kamerunicus, lo cualpuede deberse a que el primero pare-ce movilizarse menos que el segundoante el acoso en el momento de la re-colección y además debido a los hábi-tos crepusculares de M. costaricensisno tiende a abandonar lainflorescencia como ocurre con E.

Nitidulidae of Mystrops genus;nevertheless, other coleopteron(Smicripidae) and Thysanopteroswere also collected (table 1).

Pollinators presence in MIA:A total of 58 MIA were collected, beingobtained 21.258 individual of E.kamerunicus (figure 2), 3.938 of E.subvittatus (figure 3) and 27.251 of M.costaricensis (figure 4).

It was observed that the numberof individuals of specie M.costaricensis exceed in almost 5.000to the number of E. kamerunicus,apparently the first one seem to havelow movement than the second one,because the pursuit at the collectingtime and also, because the crepusculehabits of M. costaricensis do not havea tendency to abandon theinflorescence like in E. kamerunicuswhen spikes collection is later do inmorning (Chinchilla and Richardson,1990).

Before the introduction of E.kamerunicus in Latin America, M.costaricensis and E. subvittatus wereconsidered as very little efficientpollinators; therefore, the idea ofintroducing E. kamerunicus incommercial plantations of Asia andAmerica, and to improve the bunchesconformation (Genty et al., 1986); inthis research when comparingnumber of E. subvittatus with E.kamerunicus, it is observed thatpopulation of the last one exceed inalmost 17.000 individuals to thepopulation of the first one, possiblybecause this pollinator was quicklyestablished after its introduction, byoccupying the ecological niche of E.subvittatus.

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Cuadro 1. Distribución de polinizadores presentes en palma aceitera.

Table 1. Pollinators distribution present in oil palm.

Familia Especie IMA IFA Total

Nº % Nº % Nº % insectos

Curculionidae E. kamerunicus 21.258 39,43 3.074 71,86 24.332 41,82Curculionidae E. subvittatus 3.938 7,30 280 6,55 4.218 7,25Curculionidae M. costaricensis 27.251 50,55 754 17,63 28.005 48,13Thysanoptera T. hawaiiensis 60 0,11 80 1,87 140 0,24Smicripidae Smicrips sp. 1.404 2,6 90 2,1 1.494 2,57

Figura 2. Vista dorsal del macho de E. kamerunicus, se observan pelosmarginales.

Figure 2. Dorsal view of E. kamerunicus male. Marginal hairs areobserved.

kamerunicus cuando la recolección delas espigas se hace tarde en la maña-na (Chinchilla y Richardson, 1990).

Antes de la introducción de E.kamerunicus en América Latina, seconsideraba a M. costaricensis y a E.subvittatus como polinizadores poco

Despite this situation, a positiveand significant correlation wasobtained between the number of E.kamerunicus and of E. subvittatus(r=0.7802 and P=0.0059), it meansthat in sampling dates in which a highpopulation of E. kamerunicus (3.658

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Figura 3. Vista dorsal de E. subvittatus, se observa color amarillo confranjas oscuras.

Figure 3. Dorsal view of E. subvittatus, yellow color with dark stripesis observed.

Figura 4. Vista dorsal de M. costaricensis, se observa cuerpo oscurecidopor pubescencia dorada.

Figure 4. Dorsal view of M. costaricensis. Dark body by gold pubescenceis observed.

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eficientes; de allí la idea de introdu-cir a E. kamerunicus en las planta-ciones comerciales de Asia y Américay mejorar así la conformación de losracimos (Genty et al., 1986) por ello,en esta investigación al comparar elnúmero de E. subvittatus con el de E.kamerunicus se observa que la pobla-ción de éste ultimo supera en casi17.000 individuos a la población delprimero, debido posiblemente a queeste polinizador se estableció rápida-mente después de su introducción,ocupando el nicho ecológico de E.subvittatus.

A pesar de lo antes expuesto, seobtuvo una correlación positiva y sig-nificativa entre número de E.kamerunicus y de E. subvittatus(r=0,7802 y P=0,0059), es decir queen las fechas de muestreo en las cua-les se encontró una población mayorde E. kamerunicus (3.658 individuos),a su vez se encontró una mayor po-blación de E. subvittatus (1.323 indi-viduos), aunque en una proporciónmucho menor (figura 5).

También se encontraron 60ejemplares de T. hawaiiensis, aúncuando el número fue bajo es impor-tante considerarlo, ya que como repor-ta Syed, 1979, antes de la introduc-ción de E. kamerunicus en Malasia(país con la mayor superficie de siem-bra comercial de palma aceitera), T.hawaiiensis era considerado como elagente polinizador más importante.Por último, se consiguió a la especieSmicrips sp.; en las espiguillas pro-cesadas se contaron en total 1.404 in-dividuos de esta especie.

Se capturaron 53.911 insectos, delos cuales un 50,55% correspondierona individuos de la especie M.

individuals), also a high population ofE. subvittatus was found (1.323individuals), although in a lowerproportion (figure 5).

60 exemplary of T. hawaiiensiswere also found even though thenumber was low is importantconsider, because as reported by Syed,1979, before the introduction of E.kamerunicus in Malaysia (the countrywith the higher surface of oil palmcommercial sowing), T. hawaiiensiswas considered like the moreimportant pollinator agent. Finally,the Smicrips sp. specie; was found inprocessed spikelets, a total of 1.404individuals of this specie werecounted.

53.911 insects were trapped,from which 50.55% corresponded toindividuals of M. costaricensis specie,39.43% to E. kamerunicus, 7.30% toE. subvittatus and 2.6 and 0.11% toSmicrips sp. and T. hawaiiensis,respectively.

Pollinator’s presence in FIA:A total of 148 FIA were located infield, in where the same species areidentified in MIA but in a lowernumber and in different proportions.3.074 individuals of E. kamerunicuswere trapped, 280 of E. subvittatusand 754 of M. costaricensis, 90 ofSmicrips sp. and 80 of T. hawaiiensis(table 1).

In MIA just like in FIA thehigher value of E. kamerunicus wasobserved in comparison to E.subvittatus. It is important to detachthat literature reports to E.kamerunicus like the more active andefficient pollinator (Syed, 1979).These results agree with thoseobtained by other authors (Prada et

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costaricensis, un 39,43% a E.kamerunicus, un 7,30% a E.subvittatus y 2,6 y 0,11% a Smicripssp. y T. hawaiiensis respectivamente.

Presencia de polinizadoresen las IFA: se localizaron en el cam-po un total de 148 IFA, en donde seidentificaron las mismas especies en-contradas en las IMA pero en menornúmero y en proporciones diferentes.Se atraparon 3.074 individuos de E.kamerunicus, 280 de E. subvittatus y754 de M. costaricensis, 90 deSmicrips sp. y 80 de T. hawaiiensis(cuadro 1).

En las IMA al igual que en lasIFA se observó el valor más alto de E.kamerunicus en comparación con E.

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000Kam

Subvitt

Fechas de Muestreo

Figura 5. Relación entre la fluctuación poblacional de Kam: E.kamerunicus y Subvitt: E. subvittatus en las inflorescenciasmasculinas en Antesis.

Figure 5. Relationship between population fluctuation of Kam: E.kamerunicus and Subvitt: E. subvittatus in maleinflorescences in anthesis.

al., 1998), who made an essay toestimate the effectiveness of these twospecies as pollinators, being counted3.864 individuals of E. kamerunicusand 71 individuals of E. subvittatusas an average of an anthesis day,whereas population of E. kamerunicuswas higher than M. costaricensis, onthe contrary that happened in MIA,this situation reveal that from thoseinsects coning to MIA, a high numberof E. kamerunicus flies towardfemales to make fertilization.

Also 90 individuals of Smicripssp. specie, the number was lower thanin MIA, which indicates that itspollinating activity is very scarce. Onthe other hand, population of T.

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subvittatus. Es importante acotar quela literatura señala a E. kamerunicuscomo el polinizador más activo y efi-ciente (Syed, 1979). Estos resultadosconcuerdan con los obtenidos por otrosautores Prada et al., 1998, quienesrealizaron un ensayo para estimar laefectividad de estas dos especies comopolinizadores, contabilizando en pro-medio en un día de antesis 3.864 in-dividuos de E. kamerunicus y 71 in-dividuos de E. subvittatus.

Mientras que la población de E.kamerunicus fue mucho mayor que lade M. costaricensis, al contrario de loque ocurrió en las IMA, esta situaciónrevela que de los insectos que van alas IMA un número mayor de E.kamerunicus vuelan hacia las feme-ninas para fecundarlas.

También se hallaron 90 indivi-duos de la especie Smicrips sp., elnúmero fue más bajo que en las IMA,lo cual indica que su actividadpolinizadora es muy escasa. Por otrolado la población de T. hawaiiensis fuemayor en las IFA (80 individuos), ra-zón por la cual se podría pensar queeste insecto cumple cierta actividadpolinizadora debido a que llegan enmayor cuantía a las inflorescenciasfemeninas al momento de sureceptividad.

Relación entre la poblaciónde insectos polinizadores y lasvariables climáticas: la informaciónclimática indica que el año se carac-terizó por ser seco 768mm, valor muypor debajo de la media que es1400mm/año; sin embargo, entre unmes y otro se presentaron diferenciasmarcadas que afectaron el comporta-miento de los insectos.

En las IMA se observaron dife-

hawaiiensis was higher in FIA (80individuals), therefore, it would bepossible to thing that this insectaccomplishes some pollinator becausethey arrive to the femaleinflorescences in a high number at themoment of its receptivity.

Relationship between thepopulation of pollinating insectsand the climatic variables: theclimatic information shows that yearwas characterized by being dry(768mm), lower value than mean(1400mm/year); however, between amonth and the other one, significantdifferences were found that affectedthe insect’s behavior.

Differences were observed inMIA in relation to the number of E.kamerunicus counted, beingregistered the lower value (585specimens) in March (excluding July,where the low insects production wascaused by MIA presence) and thehigher (3.658 specimens) in April,when rainfall varied in a drasticallyway from 7mm to 88mm, bringobserving a response to the increaseof rainfall and to the pass of dry timeto a more humid time. Likewise, inthe higher peak of rainfall (173 mm),the effect was contrary (figure 6).There is no a regular relationshiprespect to the rainfall and there wasnot a significant correlation(r=0.4113, P=0.1840), if it is possibleto say that the rainfall extremes cancause damages on insects population.

Despite the previousexplanation, it is necessary toconsider that palm, especially Deli xAvros material, have flowering peaksthat agree with the rainy time (May),thus, the pollinator presence basically

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rencias en el número de E.kamerunicus contabilizados, regis-trándose el valor más bajo (585especimenes) en marzo (obviando ju-lio donde la baja población de insec-tos se debió a la poca presencia deIMA) y el valor más alto (3.658especimenes) en abril, cuando la pre-cipitación varió drásticamente de7mm a 88mm, observándose una res-puesta contundente al aumento de laprecipitación y al paso de la época secaa una época más húmeda. Asimismo,en el pico más alto de precipitación(173 mm), el efecto fue contrario (fi-gura 6). Si bien no existe una relaciónregular con respecto a la precipitacióncaída y de hecho no se consiguió unacorrelación significativa (r=0,4113,

Figura 6. Relación entre la fluctuación poblacional de Kam: E.kamerunicus en las inflorescencias masculinas en Antesisy la PPT: precipitación (mm) registrada mensualmente.

Figure 6. Relationship between population fluctuation of Kam: E.kamerunicus in male inflorescences in anthesis and PPT:monthly registered rainfall (mm).

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depends on FIA and MIA presence.In a previous study carried out

by Ponnamma, 2000, to determine thepopulation variation of E.kamerunicus in MIA, results revealedthat the higher population (980individuals) occurs during June andthe lower (370 individuals) inFebruary, where June was the thirdmonth un rainfall rank (275.6 mm)and February was the lower (0 mm).Mean rainfalls favors development ofthese insect populations.

For the E. subvittatus specie, thehigher value (1.323 individuals) wasobserved in April, in agreement to thechange of dry to humid time;nevertheless, the lower value (61individuals), without taking into

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P=0,1840), si se puede decir que losextremos de precipitación pueden iren detrimento de la población de esteinsecto.

A pesar de la explicación ante-rior, es necesario considerar tambiénque la palma especialmente el mate-rial Deli x Avros, tiene picos de flora-ción que coinciden con la época llu-viosa (mayo), por tanto que la presen-cia de los polinizadores depende fun-damentalmente de la presencia de lasIFA e IMA.

En un estudio realizado porPonnamma, 2000, para determinar lavariación en la población de E.kamerunicus en las IMA, los resulta-dos revelaron que la población másalta (980 individuos) ocurre duranteel mes de junio y la más baja (370 in-dividuos) en febrero, donde junio fueel tercer mes en rango de precipita-ción (275,6 mm) y febrero fue él másbajo (0 mm). Esto coincide con el he-cho de que precipitaciones medias fa-vorecen el desarrollo de las poblacio-nes de este insecto.

Para la especie E. subvittatus,el valor más alto (1.323 individuos) fueen abril coincidiendo con el cambio dela época seca a la época húmeda; sinembargo, el valor más bajo (61 indivi-duos) (descartando el momento en elcual se consiguió sólo una IMA), nocoincidió con el valor más bajo de pre-cipitación, lo que indica que esta es-pecie se ve menos afectada por la se-quía (figura 7), en este caso tampocose observa una correlación significa-tiva entre la población de E.subvittatus en las IMA y la precipita-ción caída durante el estudio(r=0,2559, P=0,4221).

account the moment in which, oneMIA was found, was not in agreementwith the lower rainfall value, whichshows that this specie is les affectedby drought (figure 7), in this case asignificant correlation is not observedbetween the E. subvittatus populationin MIA and rainfall during study(r=0.2559, P=0.4221).

As proved with correlationcoefficient, there was no any affect ofrainfall on M. costaricensis populationbehavior (r=0.1265, P=0.6953).

The higher value of E.kamerunicus captured in traps placedin FIA was registered in May whenrainfall was 109 mm, its lowerpopulation (19 individuals) wasobserved in July in agreement withthe lower of this specie in MIA,without finding any significantassociation between both variables(r=0.2424, P=0.4479) (figure 8).

Population of E. subvittatus inFIA, shows a tendency in relation torain distribution (figure 9), finding apositive and significant correlationbetween both of them (r=0.6807,P=0.0148). Just like in MIA, for thespecies of M. costaricensis and T.hawaiiensis in FIA, there is no cleartendency between its populationfluctuation and the rain distributionpattern (r=0.3321, P=0.2916) and(r=0.3567, P=0.3500).

In Central America, when searchpapers were carried out with thepurpose of introducing E. kamerunicusand to improve the pollinating levelsin oil palm plantations, it wasconcluded that the expected situationwould be coexistence andcomplementarity between E.

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Tal como se confirma con el co-eficiente de correlación, no existió nin-gún efecto de la precipitación sobre elcomportamiento de la población de M.costaricensis (r=0,1265, P=0,6953).

El valor más alto de E.kamerunicus capturado en las trampascolocadas en las IFA se registró en mayocuando la precipitación fue de 109 mm,su población más baja (19 individuos)sucedió en julio coincidiendo con la másbaja de esta misma especie en las IMA,sin hallar ninguna asociación significa-tiva entre ambas variables (r=0,2424,P=0,4479) (figura 8).

La población de E. subvittatus

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Figura 7. Relación entre la fluctuación poblacional de Subvitt: E.subvittatus en las inflorescencias masculinas en Antesis yla PPT: precipitación (mm) registrada mensualmente.

Figure 7. Relationship between population fluctuation of Subvitt: E.subvittatus in male inflorescences in anthesis and PPT:monthly registered rainfall (mm).

kamerunicus and E. subvittatus in itspollinator activity; and population ofE. subvittatus would remain high insummer and E. kamerunicus wouldpredominates in winter (Chinchillaand Richardson, 1990); however,results obtained in this research, arenot so clear; however, it is evident thatpopulation of E. kamerunicus isdiminished by drought and those of E.subvittatus is less affected.

Mariau and Genty in 1988,reported that in some regions wherethere is a severe drought, populationsof E. kamerunicus seems to be affectedand pollinating is inefficient with

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en las IFA, presenta una clara ten-dencia en relación a la distribución delas lluvias (figura 9), encontrando unacorrelación positiva y significativaentre ambas (r=0,6807, P=0,0148). Aligual que en las IMA, para las espe-cies M. costaricensis y T. hawaiiensisen las IFA no existe tendencia claraentre su fluctuación poblacional y elpatrón de distribución de las lluvias(r=0,3321, P=0,2916) y (r=0,3567,P=0,3500).

En Centroamérica, cuando serealizaron los trabajos de investiga-ción para introducir a E. kamerunicusy mejorar los niveles de polinizaciónen las plantaciones de palma aceite-ra, se concluyó que la situación espe-

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Figura 8. Relación entre la fluctuación poblacional de Kam: E.kamerunicus en las inflorescencias femeninas en Antesis yla PPT: precipitación (mm) registrada mensualmente.

Figure 8. Relationship between the population fluctuation of Kam: E.kamerunicus in the female inflorescences in anthesis andPPT: monthly registered rainfall (mm).

numbers of 45-55% of normal fruits,whereas in more homogeneousrainfall regions, the fruits formationis satisfactory.

Effect of monthlytemperature on pollinator’spopulation fluctuation: themonthly average has a little variationbetween the different sampling dates,being the lower value 27.65ºC and thehighest of 30.75ºC.

There was no significantcorrelation of this variable withpopulation fluctuations of differentpollinators agents found in FIA as inMIA, except for the specie M.costaricensis where correlation waspositive and significant (r=0.6659 and

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rada sería de coexistencia ycomplementariedad entre E.kamerunicus y E. subvittatus en suactividad polinizadora; y que la pobla-ción de E. subvittatus se mantendríaalta en verano y E. kamerunicus pre-dominaría en invierno (Chinchilla yRichardson, 1990); sin embargo, losresultados obtenidos en esta investi-gación, no son muy claros, lo que sí esevidente es que la población de E.kamerunicus se ve disminuida por lasequía y que la de E. subvittatus esmenos afectada.

A su vez, Mariau y Genty en1988, reportan que en ciertas regio-nes donde existe una sequía marca-da, las poblaciones de E. kamerunicusparecen estar afectadas y la poliniza-

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Figura 9. Relación entre la fluctuación poblacional de Subvitt: E.subvittatus en las inflorescencias femeninas en Antesis y laPPT: precipitación (mm) registrada mensualmente.

Figure 9. Relationship between population fluctuation of Subvitt: E.subvittatus in the female inflorescences in anthesis and PPT:monthly registered rainfall (mm).

P=0.0181).According to Restrepo et al.

1999, in which minimum temperaturewas correlated with M. costaricensispopulation (r=0.5429 and P=0.0422)and not correlated with E.kamerunicus population (r=-0.6107and P=0.223).

Conclusions and recommendations

58.189 insects were counted,92.65% in MIA and 7.35% in FIA.

In MIA, the main specie was M.costaricensis, whereas, in FIA was E.kamerunicus.

The more efficient pollinator wasE. kamerunicus, because it was captured

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ción es ineficiente con cifras de 45-55% de frutos normales, mientras queen las zonas de precipitación más ho-mogénea, la formación de frutos essatisfactoria.

Efecto de la temperaturamensual en la fluctuaciónpoblacional de los polinizadores:el promedio mensual de temperatu-ra, tuvo una variación muy pequeñaentre las distintas fechas de muestreo,siendo el valor más bajo 27,65ºC y élmás alto 30,75ºC.

No se observó correlación signi-ficativa de esta variable con las fluc-tuaciones poblacionales de los diferen-tes agentes polinizadores encontradostanto en las IFA como en las IMA;excepto para la especie M.costaricensis donde la correlación fuepositiva y significativa (r=0,6659 yP=0,0181).

En este sentido se tiene referen-cia de una investigación realizada porRestrepo et al. 1999, en la cual la tem-peratura mínima resultó estarcorrelacionada con la población de M.costaricensis (r=0,5429 y P=0,0422) yno correlacionada con la población deE. kamerunicus (r=-0,6107 yP=0,223).

Conclusiones y recomendaciones

En total se contabilizaron 58.189insectos, 92,65% en las IMA y 7,35%en las IFA.

En las IMA la especie predomi-nante fue M. costaricensis, mientrasque, en las IFA fue E. kamerunicus.

El polinizador más eficiente fueE. kamerunicus, debido a que se cap-turó en mayor proporción en las IFA.

in a higher proportion than FIA.This research showed that E.

kamerunicus was established in thearea studied.

The drought conditions causeddecreasing in the pollinator activityof Elaeidobius and M. costaricensisspecies.

This research has to beaccomplished during a longer time inwhich the pollinator activity inclimatic conditions varying from oneto another year could be compared.

It is necessary to continue thestudy on beneficial insect’spopulations, with the purpose toestablishing plans that guaranteeagro chemicals use reduction, whichdamages its populations.

End of english version

Esta investigación demostró queE. kamerunicus se ha establecido enla zona de estudio.

Las condiciones de sequía cau-saron cierta disminución en la activi-dad polinizadora de las especies delgénero Elaeidobius y de la especie M.costaricensis.

Esta investigación debe realizar-se por un tiempo más prolongado enel cual se pueda comparar la activi-dad de los polinizadores en las condi-ciones climáticas que pueden variarde un año al otro.

Es necesario continuar el estu-dio de las poblaciones de insectos be-neficiosos, con el fin de definir planesque garanticen la reducción en el usode agroquímicos que puedan afectarsus poblaciones.

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