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I tessuti: struttura e funzioni Cellule di uno stesso tessuto: possono costituire popolazioni anche diverse per forma, dimensioni, origine embrionale e funzioni matrice extracellulare (ECM): è formata da macromolecole più o meno organizzate tra le quali filtra il liquido extracellulare. Di volta in volta studieremo sia le diverse cellule sia le componenti della ECM che formano i vari tessuti del corpo umano in rapporto alla FUNZIONE che ogni tessuto deve svolgere.

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I tessuti: struttura e funzioni

• Cellule di uno stesso tessuto: possono costituire

popolazioni anche diverse per forma, dimensioni,

origine embrionale e funzioni

• matrice extracellulare (ECM): è formata da

macromolecole più o meno organizzate tra le quali

filtra il liquido extracellulare.

Di volta in volta studieremo sia le diverse cellule sia le componenti della ECM che formano i vari tessuti del corpo umano in rapporto alla FUNZIONE che ogni tessuto deve svolgere.

• Tessuti epiteliali

• Tessuti connettivi

• Tessuti muscolari

• Tessuto nervoso

I tessuti

4 grandi categorie:

Problema biologico e soluzione

• Le superfici del corpo a contatto con

l’ambiente esterno sono soggette a forze e ad agenti fisici, chimici e biologici

potenzialmente dannosi. Come evitare gli

eventuali rischi?

• Occorre che tali aree siano rivestite da un

tessuto con notevoli capacità protettive: il

tessuto epiteliale è la soluzione.

Grazie alle sue componenti, cioè:

cellule ed ECM

Come può un tessuto possedere tali

capacità protettive?

In particolare, gli epiteli hanno

cellule ma scarsa ECM Perché?

perché è la

componente più

debole

TESSUTO EPITELIALE

E’formato da cellule epiteliali a stretto contatto tra loro (coesione)

conseguenza: • ECM molto scarsa e visibile solo al

microscopio elettronico

cellule coese grazie a • molecole di adesione cellulare ed a • giunzioni intercellulari

Molecole di adesione cellulare

(CAM)

Sono più di 50 proteine transmembrana

suddivise in superfamiglie tra le quali

•caderine e selectine (sono Ca++-dipendenti)

•Ig-like (sono Ca++-indipendenti)

•integrine

caderine

• Permettono l’adesione diretta cellula-cellula

• Formano omodimeri (dimeri che legano dimeri

corrispondenti sulla membrana della cellula

adiacente, come i dentelli di una chiusura lampo)

• Caderine E (epiteliali), N (neurali), P (placentari)

e desmosomali (desmogleine e desmocolline dei

desmosomi e delle zonulae adhaerentes, v. avanti)

caderine

selectine

• Sono CAM Ca++-dipendenti

• A differenza delle caderine non legano proteine

ma carboidrati sulla membrana della cellula vicina

• Ad es.: selectine E e P alla superficie dell’ endotelio attivato, si legano a residui zuccherini

alla superficie dei leucociti. Questi ultimi possono

aderire all’endotelio (epitelio che riveste internamente i vasi sanguigni) e poi attraversarlo

per migrare nel focolaio infiammatorio

Ig-like CAM • Sono glicoproteine di adesione Ca++-

indipendenti (superfamiglia delle Ig, immuno-globuline)

• Riconoscono molecole identiche o differenti della stessa famiglia sulla membrana della cellula adiacente

• Esempio 1: il CD4, recettore per il virus HIV Esempio 2:le intercellular adhesion molecule-1 e -2 (ICAM-1 e ICAM-2) dell’endotelio

integrine

• Sono glicoproteine transmembrana che legano il

citoscheletro sul versante citoplasmatico e molecole

della matrice extracellulare (ECM) su quello

extracellulare.

• Le caderine collegano il citoscheletro di una cellula a

quello di una cellula adiacente, le integrine alla ECM

• Integrine della membrana dei leucociti possono

interagire con molecole alla superficie delle cellule

endoteliali

Giunzioni

intercellulari

Zonula occludente; zonula aderente;

desmosoma; giunzione gap

L’epitelio risolve il problema di proteggere le superfici del corpo ma ne pone un altro: lo spazio esiguo tra le cellule epiteliali impedisce la presenza di vasi sanguigni. Allora come vengono nutriti gli epiteli? Tutti gli epiteli sono a contatto con un tessuto connettivo che è molto vascolarizzato

TESSUTO EPITELIALE

L’epitelio è separato dal connettivo sottostante da una struttura extracellulare la lamina basale

Poiché gli epiteli non sono vascolarizzati,

gli scambi metabolici avvengono tramite

fenomeni di diffusione dai capillari

sanguigni del sottostante tessuto connettivo

tra epitelio e connettivo si interpone una struttura extracellulare: la lamina basale

GLI EPITELI

1. Epiteli di rivestimento

2. Epiteli ghiandolari

3. Epiteli sensoriali

TESSUTI EPITELIALI: CLASSIFICAZIONE E FUNZIONI

EPITELI DI RIVESTIMENTO

-Rivestimento di superfici (esterne o interne del corpo tranne

le superfici articolari cartilaginee) per permettere:

• protezione (epidermide),

• assorbimento (intestino),

• scambi gassosi (polmone),

• escrezione (tubuli renali),

• trasporto di particelle alla superf. mediante ciglia (trachea)

EPITELI GHIANDOLARI

-Secrezione (ad es.: sudore, saliva, ormoni)

EPITELI SENSORIALI

-Ricezione di stimoli dolorifici, tattili, pressori…. esempi: recettori nella cute

TESSUTO EPITELIALE

Embriogenesi

Gli epiteli derivano da tutti e tre i foglietti embrionali:

Ectoderma: rivestimento della cute, del naso, di parte della bocca e dell’ano, ghiandole cutanee

Mesoderma: rivestimento dei vasi e delle sierose (pleure, pericardio, peritoneo)

Endoderma: rivestimento del canale respiratorio e digerente; fegato e pancreas

Funzioni epiteli

Gli epiteli di rivestimento svolgono due funzioni

principali:

-protezione

-scambio

EPITELI DI RIVESTIMENTO FUNZIONI

PROTEZIONE: Gli epiteli di rivestimento sono una

barriera tra i tessuti dell’organismo e l’ambiente esterno.

Per ambiente esterno si intendeono anche:

cavità comunicanti con l’esterno (tubo digerente o l’apparato respiratorio); qui l’epitelio può svolgere una funzione di SCAMBIO

oppure cavità che non comunicano con l’esterno, come i vasi sanguigni e le cavità sierose

(pleure, pericardio, peritoneo);

qui la funzione è:

1. proteggere

2. permettere lo scivolamento delle superfici.

Esempio di cavità chiuse rivestite da

epitelio: le cavità pleuriche

Ricapitolando, gli epiteli di

rivestimento:

-formano lamine di tessuto che

rivestono la superficie e le cavità

del corpo;

-sono privi di vasi sanguigni;

EPITELI DI RIVESTIMENTO

CLASSIFICAZIONE I

In base al numero degli strati di cellule •un solo strato: epitelio semplice o monostratificato •due o più strati: epitelio composto o pluristratificato Ricordando che gli epiteli di rivestimento svolgono due funzioni principali: protezione scambio allora:

un epitelio spesso ha soprattutto funzioni di protezione un epitelio sottile ha soprattutto funzioni di scambio

EPITELIO …? semplice

EPITELIO …? COMPOSTO

EPITELI DI RIVESTIMENTO

CLASSIFICAZIONE II

In base alla forma delle cellule:

squamoso o pavimentoso

cubico o isoprismatico

cilindrico o batiprismatico

Classificazione degli epiteli

EPITELIO … …? (detto mesotelio, riveste la tonaca sierosa)

EPITELIO PAVIMENTOSO

Cellula epiteliale pavimentosa al TEM

Epiteli semplici pavimentosi Epitelio del mesentere (visione dall’alto)

Epitelio … …?

Alveoli polmonari

Apparato

respiratorio

Alveoli polmonari

Epitelio… …?

Parete dell’alveolo polmonare

ARIA

Endotelio=Epitelio … …?

Epitelio di rivestimento di un capillare sanguigno

EPITELIO?

Epitelio … .. di dotti escretori di una ghiandola esocrina

Epitelio …?

EPITELIO CUBICO

EPITELIO CUBICO

EPITELIO CILINDRICO

Sezione di epitelio assorbente (intestino tenue)

enterociti

Concetto di polarità

morfo-funzionale

La membrana cellulare delle cellule epiteliali è a contatto

con strutture diverse

La superficie libera

Le membrane di altre cellule epiteliali

La lamina basale e il connettivo

Si distinguono almeno due zone diverse:

• Apicale

• Baso-laterale

Le membrane di queste zone presentano

delle strutture specifiche diverse per cui

possono svolgere funzioni differenti

enterociti

Polarità morfo-funzionale Le cellule epiteliali sono polarizzate, mostrano cioè: una membrana apicale diversa da quella baso-laterale; una distribuzione asimmetrica di organelli e di strutture membranose citoplasmatiche. Tutto ciò si rapporta alla funzione che l’epitelio deve svolgere (di assorbimento, di secrezione, di protezione, e così via).

In ciascuna cellula polarizzata si distinguono

almeno due zone diverse:

• Apicale

• Baso-laterale

Le membrane di queste zone presentano

delle strutture specifiche diverse per cui

possono svolgere funzioni differenti

Cosa c’è all’origine della polarità morfo-funzionale?

SPECIALIZZAZIONI DELLA

MEMBRANA BASO-LATERALE

Giunzioni

intercellulari

Zonula occludente; zonula aderente;

desmosoma; giunzione gap

Specializzazioni della membrana baso-laterale

Mucus layer

Zonula occludens:

• impedisce il transito paracellulare

•è alla base della polarità morfo-funzionale degli epiteli;

ZONULA OCCLUDENS (tight junction)

•E’ presente lungo l’intera circonferenza di ciascuna cellula, vicino alla parte apicale. •Sigilla lo spazio paracellulare. •Determina una diversa composizione della membrana apicale rispetto a quella baso-laterale (conducendo alla polarità morfo-funzionale degli epiteli)

Mucus layer

Polarità morfo-funzionale

degli epiteli

Giunzione occludente.

Vista laterale al SEM dopo

congelamento,

frattura e replica.

e al TEM

Giunzione occludente, al SEM e al TEM

TEM

SEM

Superfam. delle Ig

Fanno da ponte tra

citoscheletro e zonula

occludens

• complessi di giunzione:

Zonula occludens

Zonula adhaerens

Macula adhaerens (desmosoma)

Gap junction (nexus)

. interdigitazioni

Specializzazioni della membrana baso-laterale

EPITELIO ASSORBENTE

DELL’INTESTINO

Zonula adhaerens o giunzione aderente

• Forma una cintura sottile e continua sotto la zonula occludens

• Tra le membrane di due cellule adiacenti vi è uno

spazio di circa 15-20 nm

• A livello del citoplasma vi sono numerosi filamenti di actina

• Funzioni: adesione tra cellule contigue, anche quando le cellule vanno incontro a modifiche della loro forma (ad es. durante la embriogenesi)

Zonula adhaerens

Zonula adhaerens

desmosoma

Desmosoma (macula adhaerens)

desmoplachina, placoglobina desmogleine, desmocolline (sono caderine, CAM Ca-dipendenti) filamenti intermedi (citocheratine)

Desmosoma

• Così appare quando osservato al microscopio elettronico

• Desmosomi sono presenti anche in altre sedi (tessuto muscolare cardiaco)

giunzioni

comunicanti

Giunzioni comunicanti:

la Gap junction (o nexus)

• Lo spazio tra le membrane delle due cellule è di circa 2nm

• Le due membrane sono collegate da strutture proteiche, dette connessoni

Giunzioni comunicanti:

la Gap junction (o nexus)

• I connessoni delle due cellule adiacenti si collegano tra loro,formando dei pori polari di 1,5 nm di diametro

• Ogni connessone è un esamero,

• formato da 6 unità proteiche

• uguali, dette connessine

Giunzione

comunicante

Connessoni

Giunzione

comunicante

Visione frontale - S. E. M. dopo

congelamento, frattura e replica.

Gap junction

• Funzioni: permette il libero transito di: amminoacidi,

nucleotidi, monosaccaridi, ioni. • È presente anche in

cellule di altri tessuti

Complesso di giunzione

(enterociti)

Specializzazioni della membrana laterale

• strutture di giunzione:

Zonula occludens

Zonula adhaerens

Macula adhaerens (desmosoma)

Gap junction (nexus)

. interdigitazioni

enterociti

Interdigitazioni tra

cellule contigue

INTERDIGITAZIONI

TRA CELLULE

CONTIGUE

INTERDIGITAZIONI TRA CELLULE CONTIGUE

Specializzazioni della superficie basale

emidesmosoma

Lamina basale

Emidesmosoma

• Permette di collegare la porzione di membrana che poggia sulla lamina basale a quest’ultima

• sembra un mezzo desmosoma, poiché manca una altra cellula che formi l’altra metà. In realtà è formato da componenti molecolari diversi

• I filamenti di citocheratina si continuano con quelli dei desmosomi della stessa cellula

Emidesmosoma

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• lamina lucida (o l. rara) (spessore 50 nm): glicoproteine extracellulari di adesione (laminina che lega integrine sporgenti sul versante basale della cellula epiteliale e proteoglicani, glicosamminoglicani e il collagene di tipo IV della lamina densa - legame mediato dalla glicoproteina di adesione detta entactina o nidogenina)

• lamina densa (spessore tra 30 e 300 nm) formata da proteoglicani (come il perlecan ricco di GAG come l’eparansolfato) che ricoprono collagene di tipo IV non organizzato in fibre ma come una sottile rete.

• Entrambe le lamine sono sintetizzate dalle cellule epiteliali. •lamina reticolare formata da fibre reticolari

(collagene di tipo III), ma non da proteoglicani;

fibrille di collagene di tipo VII legano

il collagene IV della lamina densa alla lamina

reticolare collegando le due lamine. Inoltre, i

gruppi basici delle fibre collagene formano legami

con i gruppi acidi dei GAG della lamina densa.

•La lamina è prodotta dai fibroblasti

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