I recettori sensoriali

Recettori

Strutture di natura proteica poste sullamembrana o nel cito-plasma

Cellule specializzate perla trasduzione di stimolidi varia natura in segnalielettrici

Vista

Udito, equilibrio

Olfatto

Gusto

Tatto,Dolore, Temperatura

Posizione del corpo

Sensi speciali

Sensi somatici Proprio

cettiva

Recettore: struttura specializzata stimolata da modificazioni ambientali esogene ed endogene

E’ in grado di trasformare diversi ti-pi di energia in impulsi nervosi che vengono inviati al Sistema Nervoso Centrale

L’informazione viene qui decodificata ed analizzata, determinando la sensazione

Stimolo adeguato: variazione ambientale che, con minima incidenza energetica specifica, genera l’impulso nel recettore

Meccanismi di codificazione dello stimolo

Codificazione della qualità e della posizione dello stimolo: ogni modalitàsensoriale possiede una via specifica (“via privata”) sia nel midollo spinale che nell’encefalo (densità recettoriale)

Codificazione dell’intensità dello stimolo: modificazione della frequenza di scarica e della popolazione di recettori attivati

Sintonizzazione delle frequenze: gli inputs sensoriali sono proiettati in piùaree encefaliche

Trasduzione dello stimoloin impulsi nervosi

La stimolazione del recettore determina l’apertura dei canali del Na+ e del K+ (potenziale recettoriale graduato); quando il potenziale recettoriale raggiunge il valore soglia (potenziale generatore) si ingenera il potenziale d’azione. Se lo stimolo è sotto-liminale, l’evento elettrico non si propaga ma influenza elettrotonicamente le regioni vicine

Relazione stimolo-risposta: la maggior parte dei recettori funziona entro un ampio range di intensitàdi stimolazione. L’entità della risposta èproporzionale al logaritmo dell’intensità della stimolazione

Trasmissione degli inputs sensoriali

Fibre nervose: A,B,C (diverse per ∅ e velocità di conduzione) -Propriocettori e recettori tattili: fibre di tipo A-dolore acuto: fibre A; -dolore persistente: fibre C

Recettori tattili: fibre Aβ(Stimolazioni pressorie grossolane fibre C)

Afferenze cinestesiche (capsule articolari e legamenti): fibre A

Afferenze termiche: terminazioni nervose libere non mielinizzate. Il numero di recettori èscarso; sono pertanto necessari notevoli fenomeni di sommazione spaziale

Arco riflesso

Interneurone (a livello spinale o encefalico)

Neurone afferente Neurone efferente

Struttura recettoriale Effettore

Circuiti nervosi presenti nei mammiferi

Divergente: un neurone influenza molti altri neuroni

Convergente: un neurone riceve informazioni da un’ampia gamma di altri neuroni

Parallelo: un singolo impulso può avviare una serie di impulsi in altri neuroni

Esempi di recettori sensoriali

strutture specializzatestrutture specializzate osservabili a a livello a livello superficialesuperficiale (cute,sottocute) o in profonditin profonditàà(muscoli, articolazioni,tendini, visceri) con proprietà di trasformare differenti tipi di trasformare differenti tipi di energia in impulsi elettricienergia in impulsi elettrici

Classificazione dei recettoriin base al tipo di stimolo a cui sono sensibili

Meccanocettori Segnalano deformazioni meccaniche del recettoreo delle cellule adiacenti alrecettore stesso

Termocettori Segnalano variazioni dellatemperatura (alcuni sensibi-li al freddo e altri al caldo)

Nocicettori Segnalano un danno tissutalesia di natura fisica che chimica(recettori dolorifici)

Recettori elettro-magnetici

Segnalano stimoli lumino-si a livello della retina

Chemocettori Segnalano stimoli di natura chimica (gustativi, olfattivi,pO2 e pCO2, osmolaritàdei liquidi corporei).

MeccanocettoriSensibilità tattile della cute

Terminazioni nervose libereTerminazioni ad estremità espansa

Dischi di MerkelTerminazioni arboriformi

Corpuscoli di RuffiniTerminazioni capsulate

Corpuscoli di MeissnerTerminazioni nervose annesse ai peli

Sensibilità profondeTerminazioni nervose libereTerminazioni ad estremità espansaTerminazioni arboriformi

Corpuscoli di RuffiniTerminazioni capsulate

Corpuscoli di PaciniTerminazioni muscolari

Fusi neuromuscolariOrgani tendinei del Golgi

Udito

Equilibrio

Pressione arteriosa

Recettori cocleari

Recettori vestibolari

Barocettori dei seni carotidei e aortici

Sensibilità tattile della cute

Sensibilità profonde

Sensibilità profonde

Fusoneuromuscolare

Organo tendineo di Golgi

Udito

Equilibrio

Pressione arteriosa

Termocettori

FRIGOCETTORICALOCETTORI

Rispondono alla temperatura

Dubbi sulla identità anatomica:Corpuscoli di Krause (freddo)Terminazioni libere (caldo)

Temperatura di attivazione:

•FREDDO tra 12 e 37°C (max 32). Poi riprendo-no a scaricare tra 45 e 50°C

Freddo paradosso: immersi in una vasca con acqua a 42°C, se viene messa acqua a 47°C si avverte un freddo intenso

•CALDO tra 20 e 47°C (max tra 38 e 43°C)

Sensazioni trasportate da fibre Aδ e C (lente)Se si tocca un oggetto freddo e

lo si allontana rimane la sensazione di freddo

La percezione della temp. èinfluenzata da quella della cute

Nocicettori

Terminazioni nervose libereNella cute sono suddivisi in due classi:

MECCANONOCICETTORI rispondono solo a stimoli meccanici

NOCICETTORI PLURIMODALI rispondono astimoli dolorifici di varia natura (termici, chi-mici ecc.)

Sono in grado di generare un incremento della risposta quando lo stimolo viene prolungato nel tempo iperalgesia

ChemocettoriGusto

Gemme gustativeOlfatto

Recettori dell’epitelio olfattivo

Concentrazione di O2 e CO2 nel sangue

Osmolarità dei liquidi organici

Classificazione dei recettoriin base alla localizzazione

PropriocettoriSi trovano nei muscoli, tendini, articolazioni e danno luogo adinformazioni che riguardano i movimenti e la posizione del corpo nello spazio.

Esterocettori Sono rappresentati da tutti i re-cettori cutanei (tattili, dolorifici,termici) e danno informazione deicambiamenti che avvengono nelleimmediate vicinanze della cute.Inoltre, a questo gruppo apparten-gono anche i recettori specificidella retina, dell’orecchio interno,della mucosa nasale: essi perce-piscono a distanza le variazioni dell’ambiente lontano dall’animale.

EnterocettoriTrasmettono impulsi originati dagli organi interni (visceri cavi, cuore,ecc.).

Si ha in seguito all’incontro con uno stimolospecifico detto stimolo adeguatostimolo adeguato: questo ècaratteristica unica di ogni recettore.

Attivazione dei recettori sensoriali

Es: fotorecettori→lucerecettori auditivi→onde sonore

In realtà in alcuni casi il recettore può essere attivato anche da stimoli non specifici ma la risposta non è funzio-nale. Es: forte compressione sul globo oculare crea una sensazione luminosa.

Come fanno tipi differenti di recettoria rilevare tipi differenti di stimolirilevare tipi differenti di stimoli?

La specificitspecificitàà del recettore è dovuta a

- caratteristiche molecolari della membrana- struttura del recettore - particolare organizzazione del recettorecon altre cellule accessorie

Ognuno dei principali tipi di sensazioni di cui possiamo avere esperienza (dolore, tatto, visione, suoni ecc.) si definisce

MODALITAMODALITA’’ SENSORIALESENSORIALE

… ma le fibre nervose trasportano solo impulsi elettrici …

come è possibile che vengano vengano trasmesse differenti modalittrasmesse differenti modalitàà

sensorialisensoriali?

Ciascuna via nervosa afferente va a terminaa termina--re in unre in un’’area specifica del area specifica del S.N.CS.N.C e il tipoil tipodi sensazionedi sensazione che viene avvertita èè deterdeter--minato da quella particolare area del minato da quella particolare area del S.N.CS.N.C alla quale giunge la via nervosa

Fantaipotesi: facendo terminare il nervo ottico dove termina l’acustico e viceversa si potrebbe vedere il tuono e sentire il fulmine.

Relazione tra intensità dello stimolo epotenziale recettoriale

L’ampiezza aumenta rapidamente all’inizio, ma successivamente, a più alte intensità di stimolo,aumenta progressivamente sempre meno.

Uno stimolo molto debole di solito riesce a gene-rare almeno qualche impulso, mentre una stimolazione molto intensa causa incrementi progressi-vamente minori della frequenza dei potenzialid’azione

Il recettore è in grado di discriminare le varia-zioni di intensità di stimoli deboli assai meglio di quelle di stimoli molto forti.

Ciò permette al recettore di avere un campoavere un campodi intensitdi intensitàà di risposta estremamente di risposta estremamente ampio a livelli molto bassiampio a livelli molto bassi

Meccanismi di insorgenza deipotenziali recettoriali

Deformazione meccanica del recettore

Azione di una sostanza chimica sulla membrana

Modificazioni di temperatura della membrana

Effetti di radiazioni elettromagnetiche

Modificano le caratteristiche della membrana del recettore e permettono ilflusso di ioni attraverso i suoi canali

Corpuscolo di Pacini

E’ situato prevalentemen-te sotto la cute.

E’ formato da una termi-nazione nervosa amielinicaincapsulata da diversi strati di tessuto connettivo(tipo cipolla).

La terminazione appartie-ne ad una fibra nervosamielinica.

Lo stimolo adeguatostimolo adeguato per il corpuscolo di Paciniè costitutito da pressioni profondepressioni profonde applicate allacute.

Queste pressionipressioni agiscono sulla capsula di tessutoconnettivo e quindi sulla terminazione nervosa de-terminando nella membrana di quest’ultima ll’’aperaper--tura di canali del sodio.tura di canali del sodio.

Il conseguente ingresso di ioni ingresso di ioni NaNa++ depolarizza lamembrana stessa e produce il potenziale genepotenziale gene--ratoreratore..

Se questo è di sufficiente ampiezza, potrà depola-rizzare la membrana del primo, più vicino nodo dinodo diRanvierRanvier sino alla soglia dando inizio ad un potenpoten--zialeziale dd’’azione. azione.

L’intensitintensitàà dello stimolo è codificata come frequenza di scaricafrequenza di scarica deipotenziali d’azione

Il numero dei potenzialid’azione insorgenti nellaunità di tempo è funzionedell’intensità della pres-sione (aumenta il numerodei canali Na+ aperti).

CODICE DI FREQUENZA DELL’INTENSITA’ DELLO STIMOLO

L’aumento di pressionedetermina l’attivazionedi un maggior numero dicorpuscoli di Pacini, inquanto l’aumento di pres-sione va ad interessare un area cutanea più vasta.

Altro meccanismo:

CODICE DI POPOLAZIONE

Il sistema nervoso risponde a stimoli ripetitivi con

meccanismi di adattamentoadattamento

Spesso quando uno stimolo viene applicato in modo continuo, l’encefalo gradatamente ne perde coscienza.

Ciò avviene ad esempio a fronte di un rumoredi fondo (ticchettio di un orologio): dopo un certo tempo non lo si avverte più.

Questo fenomeno è denominato adattamenadattamen--toto sensoriale sensoriale e può avvenire sia con un mec-canismo cerebrale che con variazioni insorgen-ti a livello recettoriale.

Esistono:RECETTORI A RAPIDO ADATTAMENTO

RECETTORI A LENTO ADATTAMENTO

Esempio: Corpuscolo di Pacini

Esempio: Fuso e recettori articolari

Come si spiega lCome si spiega l’’esistenza di recettori esistenza di recettori a lento e a rapido adattamento? a lento e a rapido adattamento?

Occorre ammettere che i recettori a lento adattamento siano in grado di mantenere costante, per tutta la durata dell’applicazione dello stimolo un certo grado di depolarizzazione, mentre nei recettori a rapido adattamento il potenziale precipita rapidamente.

L’intimo meccanismo che porta all’adattamento sembra legato alle specifiche proprietà dei recettori, ma il problema per il momento non può dirsi risolto.

Le modalitmodalitàà didi adattamentoadattamento sono caratteristichespecifiche di ciascun tipo di recettore.

Tra i meccanocettori, quello meglio studiato è il corpuscolo di Pacini.corpuscolo di Pacini.

Quando si applica una forza deformanteforza deformante questa vienetrasmessa ed evoca il potenziale potenziale recettorialerecettoriale.

Dopo pochi centesimiDopo pochi centesimi di secondo il liquido extracel-lulare all’interno del corpuscolo (struttura viscoelastica) si ridistribuisce e la pressione risulta dissipatala pressione risulta dissipata percui il potenziale il potenziale recettorialerecettoriale non viene pinon viene piùù genegene--ratorato, nonostante la compressione continui.

Quando la forza deformante viene rimossa si producono eventi opposti.

Il corpuscolo di Il corpuscolo di PaciniPacini genera segnali allgenera segnali all’’inizio e inizio e alla fine della compressionealla fine della compressione

Il tatto

La pelle è particolarmente sensibile a ogni forma di contatto.

Possono essere distinte sensazioni tattilidi diversa natura, come il caldo, il freddo,la pressione e il dolore grazie ai vari tipi di recettori

Nella fisiologia classica il tatto viene annove-rato tra i “sensi minori”.

In realtà questa è una semplificazione erronea:ciascun movimento, soprattutto l’afferrare e il tenere in mano gli oggetti, si realizza grazie alla collaborazione finemente coordinata di sensibilità e motilità

Cellule di Merkel: sono i più semplici sensori di tatto. Sono localizzati nello strato basale della epidermide. Trasmettono gli impulsi che ricevono ad una singola fibra nervosa (sensori proporzionali).Registrano la pressione esercitata sulla cute. Fondamentali per la sensibilità fine.Esempio: discriminazione lettere in rilievo

Corpuscoli di Meissner:Al confine tra epidermide e derma. Costituiti da una decina di cellule incolon-nate tra le quali decorre una fibra afferente. Non reagiscono a pressione persistente ma solo a varia-zioni (sensori differenziali).

Corpuscoli di Ruffini: Nel derma. Ammassi cellulari ap-piattiti, contengono un fitto groviglio di fibre nervose dotate di numerose giunzioni. Somigliano agli organi del Golgi e anch’essi misurano la tensione del tes-suto. Reagiscono maggiormente agli stimoli ve-loci rispetto a quelli lenti ma non si adattano mai completamente (sensori proporzionali-differenziali).

Corpuscoli di Pacini: Ancora più in profondità. Ciascun corpuscolo è composto da un guscio checontiene fino a 60 strati di cellule appiattiteche circondano una grossa terminazione nervo-sa centrale. Essa scarica solo all’inizio e al ter-mine di una sollecitazione, per tale ragione i corpuscoli sono particolarmente sensibili alle vibrazioni, in cui direzione e velocità dello stimolo variano continuamente.

Terminazioni nervose annesse ai peli. Molti mammiferi possiedono, vicino agli occhi e alla bocca, peli particolarmente sviluppati (vibrisse ) che possiedono funzione sensoriale. Molto sviluppati negli animali notturni e in quelli che vivono in tunnel sotterranei

Su ogni centimetro quadrato di pelle mediamen-te circa 130 recettori tattili

Fusi neuro-muscolari

Presentano 2-10 fibre intrafusali (in parallelo con le fibre extrafusali) ancorate ad un’estremità all’endomisio di quest’ultime ed innervate da motoneuroni Aγ. La distensione delle fibre extrafusalidetermina la deformazione della zona equatoriale e la stimolazione delle terminazioni anulospirali (fibre Aα) che attivano i motoneuroni per le fibre extrafusali (lunghezza statica)

Ai lati delle anulospirali possono essere pre-senti le terminazioni a fiorame (fibre Aβ)con soglia di attivazione più elevata; stimolano i motoneuroni dei flessori ed inibiscono i motoneuroni degli estensori ipsilaterali. L’effetto è opposto sull’arto controlaterale (lunghezza dinamica).

Fuso neuro-muscolare

Innervazione motrice e sensitivadel fuso-neuromuscolare

Organo tendineo del Golgie fuso neuro-muscolare

Organi muscolo-tendinei del Golgi

Vengono stimolati sia dallo stiramento passivo del muscolo (anche se scarsamente) che,soprattutto, dalla sua contrazione, durante la quale scaricano continuamente al fine di evitare la lacerazione delle fibre muscolari

Mediante fibre sensitive Ib inviano inputs ad un interneurone inibitorio che sinapta con il motoneurone per lo stesso muscolo, inibendolo; è anche presente la stimolazione dei motoneuroni per i muscoli antagonisti

Terminazioni nervose situate fra le lacinie del tendine e pertanto in serie rispetto alle fibre muscolari